20. 8 stappen BioDiversiteit HtS 8 Belangrijke ontwikkelingstappen in het ontstaan van landplanten: 1. Van één naar meercelligheid. 2. Aanpassing van de levenscyclus; reductie van de gametofyt, ontstaan van ruststadia. 3. Ontstaan van cuticula en huidmondjes. 4. Ontstaan van vaatbundels (transportweefsel) en secundaire diktegroei (cambium). 5. Ontstaan van bladeren. 6. Ontstaan van heterosporie en endosporie 7. Ontstaan van zaadknoppen: macrosporangia omgeven door een integument (zaden) en microsporangia, waaruit stuifmeel (pollen) ontstaat. 8. Vorming van bloemen en vruchten.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Algemeen Er zijn zo’n 250.000 soorten planten en je kunt ze overal om je heen zien. Planten zijn de bossen, de graslanden de toendra’s, de berm waar je langs naar huis fietst, etc. Als autotrofen (door hun fotosynthetische capaciteiten) zijn hoofdproducenten van O 2 en zijn ze de basis van de meeste terrestrische voedselketens, zij zijn dus een voorwaarde voor het bestaan van alle andere organismen. Dus is het ook dat pas na de kolonisatie van het land door planten was dit ook mogelijk werd voor dieren. Natuurlijke hulpbronnen Voedsel, Constructie materiaal (bijv Hout, Bamboe, hennep, sisal), geneesmiddelen (Colchicine, Digitalis, Kinine, Curare e.v.a.)
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Toch is er nog geen volledige overeenstemming wat een plant nu is. De groenwieren behoorden vroeger in het 5-rijken systeem tot het rijk van de Protista. Later is dat opgedeeld (zie 10-rijken systeem) en werd het niet helemaal duidelijk waar de groenwieren toe behoren. Wel is duidelijk dat ze nauw verwant zijn aan de landplanten. En met landplanten versdtaan we mossen, varens en varenachtigen, naakt zadigen en bedektzadigen( bloemplanten) . (bedektzadigen
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Vroeger was gemakkelijk: Planten en dieren. Planten waren de foto-autotrofe meercellige eukaryoten met celwand. Daaronder vielen ook bv wieren of algen. Zelfs een deel van de prokaryoten: de cyanobacterien werd er onder gerekend. Nu niet meer zo eenvoudig. Een nieuwe indeling is het vijf supergroepen systeem (Campbell blz. 578)
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Dus in ieder organismen dat sexuele reproductie heeft is er een haploide stadium dat wordt afgewisseld met een diploide stadium, simpel en alleen een logische consequentie van het hebben van sexuele reproductie. De vraag is nu alleen welke van de twee stadia het duidelijkste aanwezig is. In dieren zoals wijzelf is dat een rare vraag, want alle cellen van ons lichaam zijn diploid. Het haploide stadium bestaat enkel uit onze gameten (zeer gespecialiseerde eicellen en spermatozoiden die enkel en alleen worden geproduceerd om weer te versmelten tot een zygote (een-cellig embryo)) . Maar in andere dieren zoals in bladluizen, kunnen haploide gameten uitgroeien tot een compleet vrijlevend haploid organisme op zichzelf. Dan is het meteen duidelijk wat er wordt bedoeld met een afwisseling van generaties. Zelf Campbell bestuderen; COO-2: levenscycli planten. Voor goed begrip van practicum nu toch wat aandacht.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Schema uitleggen: geschematiseerde levenscyclus van planten, idee steeds gelijk, invulling verschilt. In de landplanten zien de sporofyt en de gametofyt er heel verschillend uit. Hun rol is ook verschillend in de verschillende groepen. Bij mossen is de gametofyt de dominante fase. De mossen die we dus overal om ons heen zien op bomen en muren zijn dus haploid. Alleen als je kleine lantaarnpaalachtige structuren ziet dan zie je de ingewikkelerde diploide sporendragende fase. In vaatplanten is dit echter anders. Hier domineerd de diploide fase. De grote varens die je ziet zijn diploid, de haploide fase is vaak klein en onbeduidend. Zaadplanten reduceren de gametofyt zelfs nog verder: het wordt een onderdeel van het zaad. In angiospermen is de gametofyt nog maar een paar cellen groot ( COO plantenrijk ). Binnen het plantenrijk zien we dus eerst een wisseling van generaties met een duidelijke dominante haploide gametofyt, dan een wisseling met de sporofyt dominant en tot slot naar een situatie waar de gametofyt bijna geheel wordt onderdrukt.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit We zien hier een voorbeeld van een meercellig bruinwier met de naam Laminaria (rechts op het plaatje in detail). Samen zijn ze in staat om echte onderwaterwouden te vormen waarin andere organismen een geschikt biotoop vinden. De levenscyclus is complex waarbij de diploide sporophyt zich in veel opzichten onderscheid van de haploide gametophyt waarvan vervolgens een mannelijke en een vrouwelijke vorm voorkomt. Je ziet een differentiatie in een aanhechtend deel waarmee de plant zich vasthoudt aan de bodem een stengelachtig deel en een bladachtig deel. De eicellen geven een chemisch signaal af die de vrijzwemmende mannelijke spermatoziden aantrekken waarbij de de kans op bevruchting aanzienlijk toeneemt. De eicel is imobiel en groeit na bevruchting uit tot de sporophyt , waarbij de vrouwelijke gametophyt verloren gaat. In de celwanden wordt een polysacharide gevormt, een gelachtige substantie (agar-agar) die de plant beschermd tegen uitdroging in de getijden zone en wordt door ons gebruikt als verdikkingmiddel in pudding, ijs en sladressings. C 586
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Hier een impresse van die onderwaterwouden van bruinwieren hier een vertegenwoordiger van het geslacht Macrocystis, vaak aangeduid als Kelp. De soort behoort waarschijnlijk tot de snelst groeiende planten die wij kennen, hij is namelijk in staat om in 1 seizoen 60 meter lang te groeien. Komt voor in de gematigde zone langs de westkust van Noord Amerika. Dergelijke wouden vormen o.a. het biotoop van de Zeeotter, een beeld wat ik daar van over gehouden heb is dat ze op hun rug drijvend met een steen op de buik oesterschelpen aan het kapotslaan zijn.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Wieren: zeer grote verscheidenheid, zowel in vorm en ecologie van de organismen als ook in de geslachtelijke voortplanting. Groenwieren: afwisselende n en 2n generaties (multicellulair en vrijlevend ): haplo-diplonten Afwisseling van generaties: In planten is afwisseling van generaties een sleutel eigenschap geworden. In Ulva , de zeesla, een groenwier, is dit te zien. De zygote vermenigvuldigd zich om een thallus te vormen, de bekende platte groene structuur die eruit ziet als sla als deze op de rotsen ligt. Speciale regio’s op de thallus produceren vervolgens haploide sporen die uitgroeien tot nog meer thalli. Het verschil is wel dat deze thalli nu haploid zijn, ook al zien ze er precies uit zoals hun diploide ouder. De thalli produceren dan gameten die fuseren en weer uitgroeien tot diploide thalli. De diploide thallus wordt sporofyt genoemd en de haploide thallus heet gametofyt. De diploide sporofyt alterneert dus met de haploide gametofyt en bij de zeesla kun je dus geen verschil zien zonder een krachtige micorscoop. Let op zowel de sporen als de gameten zijn beweeglijk. De zygote kiemt meteen daar zeewaters anders dan vaak in een zoetwatermilieu het geval is Daar waar zoet water bijvoorbeeld in de winter kan bevriezen of in de zomer door uitdrogen afwezig is, zien we vaak dat in de levenscycli zygotes zich inkapselen om zo de ongustige omstandigheden kunnen overleven tot dat de omstandigheden weer gunstig zijn. Zoals bij Chlamydomonas, die ik eerder behandelde. Achtergrond: - het voorkomen van oögamie bij groenwieren (grote immobiele vrouw. gameet versmelt met mobiele mannelijke gameet).
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Van de groep van de roodwieren zijn nu zo’n 6000 soorten beschreven en worden o.a. gekenmerkt door het pigment Phyco-erytrine wat het ook aanwezige chlorophyl maskeert. Ze zijn over het algemeen (meer of minder gecompliceert) draadvormig of vormen een meer bladachtig wier. Het zijn soorten die vooral in warme zeeen in de tropen voorkomen en je kunt ze dan ook vinden op koraalriffen Opvallend in de levenscyclus is verder dat ze geen beweeglijke stadia vormen zoals we dit bij het bruinwier Laminarie hebben gezien. En verder dat de levenscyclus niet uit twee maar uit drie onderscheiden stadia bestaan namelijk twee typen sporophyten (de carposporophyt en de tetrasporophyt) die uit elkaar ontstaan en een gametophyt stadium . De soort Pophyra wordt gebruikt om de rolletjes van suchis van te maken en als een soort chips.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit
Een indruk van een nauw verwante groep aan de landplanten, de charophyta divers van vorm die vooral in zoet water te vinden zijn en die veelal wat porcelein achtig aanvoelen omdat ze het plantenlichaam opbouwen met veel kalk ingebouwd.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Hier een voorbeeld van een groenwier uit het geslacht Chlamydomonas nivalis een eencellige groenwier die o.a. voorkomt in zoetwatermilieu’s. Soms leven deze soorten onder bijzondere omstandigheden bijvoorbeeld op de sneeuw in de bergen en vormen dan een rood carotenoïde om het chlorofyl tegen te veel zonlicht te beschermen en waardoor ze de sneeuw rood kleuren. De zygote vormt een ruststadium in de cyclus om ongunstige levensomstandigheden te overbruggen (uitdrogen van waterplassen). De zygote wand is zeer en opgebouwd polymeren (Sporopolenine) een aanpassing die bij meer zoetwaterwieren wordt aangetroffen en juist ook binnen de groep van Charophyceae (Kiezelwieren). Wieren: zeer grote verscheidenheid, zowel in vorm en ecologie van de organismen als ook in de geslachtelijke voortplanting. Groenwieren: afwisselende n en 2n generaties (multicellulair en vrijlevend ): haplo-diplonten Achtergrond: - het voorkomen van oögamie bij groenwieren (grote immobiele vrouw. gameet versmelt met mobiele mannelijke gameet).
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Van eencellig naar meercellig: De voorouders van de eerste planten was duidelijk meercellige algen - groenwier . Binnen deze algen hebben verschillende groepen multicellulariteit ontwikkeld. Uit één van deze meercellige algenlijnen heeft zich de groep van de landplanten ontwikkeld.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Hier een ander voorbeeld van een groen wier Ulva in gewoon Nederlands Zeesla, waarvan we de levenscyclus nader onder de loep zullen nemen. Eetbaar en een voorbeeld van een meercellig wier met een relatief zeer eenvoudidige structuur die ik zou willen typeren als (sla)bladvormig en is twee cellagen dik. Een dergelijk ongedifferentieerd structuur wordt ook wel als thallus aangeduid.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Hier zien we twee voorbeelden behorende tot de groep van de Groenwieren links een vertegenwoordiger van het geslacht Caulerpa en rechts Volvox. Groenwieren worden gezien als nauw verwant met onze landplanten op basis van o.a. het type chlorofyl en worden daarnaast als vooroudergroep gezien van onze landplanten. We gaan nu de verschillende stappen doorlopen van min of meer eenvoudige in het water levende naar meer complexe aan het leven op het land aangepaste planten. De eerste stap zou ik willen omschrijven van eencellig naar meercellig. Dit plaatje kan een beetje misleidend zijn in dit verband. Daar we links te maken hebben met een plant, een wier zoals je wilt, die bestaat uit een supercel met vele kernen en waar dus geen tussenschotten in te vinden zijn. Recht een soort waarbij de afzonderlijke cellen elk, voorzien van tweezweep (zwem) haren, ingebed zijn in een soort gelatinebal en daardoor samen een kolonie vormen. De cellen onderling zijn wel verbonden dorr middel van plasme verbindeingen. Een afzonderlijke cel kan zich niet voortplanten, wel kunnen deln van de kolonie een nieuwe kolonie vormen.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Van daaruit twee ontwikkelingen: hier gerepresenteerd door de mossen aan de ene kant en de vaatplanten (wolfsklauwen) aan de andere. Wat gebeurt er? Er treedt een aanpassing in de levenscylcus op. Haplo-diplonte levenscyclus is karakteristiek is voor alle planten. De eerste eukaryote cellen hadden waarschijnlijk allemaal maar een set chromosomen en dus ook maar een set genen: we kunnen die dus haploid noemen. Die vroegen vormen kunnen wel of geen sexuele reproductie hebben gehad. Hoe sexuele reproductie ontstaan is is niet helemaal duidelijk, meer zullen jullie hiervan horen in college 11 (12. Toen het echter ontstaan was, gaf het wel duidelijke voordelen. Bij sexuele reproductie is er een fusering van gameten met als resultaat een diploide cel: een met twee sets genen.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Eerste landplanten ontstaan in siluur (440-408). Van water naar land: Ecologisch gezien een uitstekend idee. Op het land is er meer licht, van de bodem tot hoog in de lucht kan er gefotosynthetiseerd worden. In het water is het licht snel weggefilterd en na een paar meter is het donker. Ook zuurstof als basis voor respiratie en co2 als nutrient zijn op het land veelvuldig aanwezig en stromen vrij rond. Ook een andere nutrient, stikstof, is in ruime mate voorhanden. Maar er is ook een groot probleem op het land: het water-gas probleem. Uitdroging ligt namelijk op de loer. Veel landplanten lossen dit op door een al dan niet gedeeltelijk waslaagje aan te leggen daar waar hun cellen de buitenlucht raken: de cuticula . (Hier Geophilus = ; Vicea = ) Een nadeel van een cuticula is echter dat de uitwisseling van gassen met de buitenlucht wordt tegengegaan. Daarom hebben bijna alle landplanten uitsparingen in hun bladeren: stomata oftewel huidmondjes. Mossen lossen het gas-water probleem op door klein te blijven en vooral te groeien op vochtige plaatsen.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit In de tak van de dominante sporofyten twee ontwikkelingen in vegetatieve kenmerken: Vaatbundelweefsel aanwezig. Vandaar: vaatplanten. Het leidingenstelsel: Mossen hebben gespecialiseerde cellen in hun stammen (tracheid elementen). Deze brengen de nutrienten van de ene kant van de plant naar de andere kant. In “hogere” planten zijn deze structuren geevolueerd in meer gespecialiseerde structuren: de vaten (deze planten heten dan ook vaatplanten). Vaten zijn belangrijk voor het snelle transport van water en mineralen van de grond naar de bladeren en voor het vervoer van de fotosyntheseproducten naar beneden. Planten kunnen dus niet echt groot worden als ze geen vaten hebben. Het transportweefsel in het centrum van de stengel heet STELE. De oudste steles, van de vroegste vaatplanten, bestaan uit een eenvoudige enkelvoudige massieve cilinder. In het midden bevindt zich protoxyleem, daaromheen metaxyleem en nog verder naar buiten het floeem (buitenom cortex). Dit type stele heet Protostele en bestaat vandaag de dag niet meer. Als er een vermeerdering van het aantal vaatbundels optreedt waarbij het xyleem zich wel naar binnen ontwikkeld ontstaat de actinostele, die vooral bij varenachtige voorkomt. Dit steletype bekijken jullie op het practicum. Bij deze steletypes is er nooit sprake van een secundair meristeem (voor diktegroei).
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit In de tak van de dominante sporofyten twee ontwikkelingen in vegetatieve kenmerken: Vaatbundelweefsel aanwezig. Vandaar: vaatplanten. Het leidingenstelsel: Mossen hebben gespecialiseerde cellen in hun stammen (tracheid elementen). Deze brengen de nutrienten van de ene kant van de plant naar de andere kant. In “hogere” planten zijn deze structuren geevolueerd in meer gespecialiseerde structuren: de vaten (deze planten heten dan ook vaatplanten). Vaten zijn belangrijk voor het snelle transport van water en mineralen van de grond naar de bladeren en voor het vervoer van de fotosyntheseproducten naar beneden. Planten kunnen dus niet echt groot worden als ze geen vaten hebben. Het transportweefsel in het centrum van de stengel heet STELE. De oudste steles, van de vroegste vaatplanten, bestaan uit een eenvoudige enkelvoudige massieve cilinder. In het midden bevindt zich protoxyleem, daaromheen metaxyleem en nog verder naar buiten het floeem (buitenom cortex). Dit type stele heet Protostele en bestaat vandaag de dag niet meer. Als er een vermeerdering van het aantal vaatbundels optreedt waarbij het xyleem zich wel naar binnen ontwikkeld ontstaat de actinostele, die vooral bij varenachtige voorkomt. Dit steletype bekijken jullie op het practicum. Bij deze steletypes is er nooit sprake van een secundair meristeem (voor diktegroei).
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit In de tak van de dominante sporofyten twee ontwikkelingen in vegetatieve kenmerken: Vaatbundelweefsel aanwezig. Vandaar: vaatplanten. Het leidingenstelsel: Mossen hebben gespecialiseerde cellen in hun stammen (tracheid elementen). Deze brengen de nutrienten van de ene kant van de plant naar de andere kant. In “hogere” planten zijn deze structuren geevolueerd in meer gespecialiseerde structuren: de vaten (deze planten heten dan ook vaatplanten). Vaten zijn belangrijk voor het snelle transport van water en mineralen van de grond naar de bladeren en voor het vervoer van de fotosyntheseproducten naar beneden. Planten kunnen dus niet echt groot worden als ze geen vaten hebben. Het transportweefsel in het centrum van de stengel heet STELE. De oudste steles, van de vroegste vaatplanten, bestaan uit een eenvoudige enkelvoudige massieve cilinder. In het midden bevindt zich protoxyleem, daaromheen metaxyleem en nog verder naar buiten het floeem (buitenom cortex). Dit type stele heet Protostele en bestaat vandaag de dag niet meer. Als er een vermeerdering van het aantal vaatbundels optreedt waarbij het xyleem zich wel naar binnen ontwikkeld ontstaat de actinostele, die vooral bij varenachtige voorkomt. Dit steletype bekijken jullie op het practicum. Bij deze steletypes is er nooit sprake van een secundair meristeem (voor diktegroei).
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit In de tak van de dominante sporofyten twee ontwikkelingen in vegetatieve kenmerken: Vaatbundelweefsel aanwezig. Vandaar: vaatplanten. Het leidingenstelsel: Mossen hebben gespecialiseerde cellen in hun stammen (tracheid elementen). Deze brengen de nutrienten van de ene kant van de plant naar de andere kant. In “hogere” planten zijn deze structuren geevolueerd in meer gespecialiseerde structuren: de vaten (deze planten heten dan ook vaatplanten). Vaten zijn belangrijk voor het snelle transport van water en mineralen van de grond naar de bladeren en voor het vervoer van de fotosyntheseproducten naar beneden. Planten kunnen dus niet echt groot worden als ze geen vaten hebben. Het transportweefsel in het centrum van de stengel heet STELE. De oudste steles, van de vroegste vaatplanten, bestaan uit een eenvoudige enkelvoudige massieve cilinder. In het midden bevindt zich protoxyleem, daaromheen metaxyleem en nog verder naar buiten het floeem (buitenom cortex). Dit type stele heet Protostele en bestaat vandaag de dag niet meer. Als er een vermeerdering van het aantal vaatbundels optreedt waarbij het xyleem zich wel naar binnen ontwikkeld ontstaat de actinostele, die vooral bij varenachtige voorkomt. Dit steletype bekijken jullie op het practicum. Bij deze steletypes is er nooit sprake van een secundair meristeem (voor diktegroei).
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit In de tak van de dominante sporofyten twee ontwikkelingen in vegetatieve kenmerken: Vaatbundelweefsel aanwezig. Vandaar: vaatplanten. Het leidingenstelsel: Mossen hebben gespecialiseerde cellen in hun stammen (tracheid elementen). Deze brengen de nutrienten van de ene kant van de plant naar de andere kant. In “hogere” planten zijn deze structuren geevolueerd in meer gespecialiseerde structuren: de vaten (deze planten heten dan ook vaatplanten). Vaten zijn belangrijk voor het snelle transport van water en mineralen van de grond naar de bladeren en voor het vervoer van de fotosyntheseproducten naar beneden. Planten kunnen dus niet echt groot worden als ze geen vaten hebben. Het transportweefsel in het centrum van de stengel heet STELE. De oudste steles, van de vroegste vaatplanten, bestaan uit een eenvoudige enkelvoudige massieve cilinder. In het midden bevindt zich protoxyleem, daaromheen metaxyleem en nog verder naar buiten het floeem (buitenom cortex). Dit type stele heet Protostele en bestaat vandaag de dag niet meer. Als er een vermeerdering van het aantal vaatbundels optreedt waarbij het xyleem zich wel naar binnen ontwikkeld ontstaat de actinostele, die vooral bij varenachtige voorkomt. Dit steletype bekijken jullie op het practicum. Bij deze steletypes is er nooit sprake van een secundair meristeem (voor diktegroei).
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Voorbeeld vroege fossiele (uitgestorven)vaatplant: Rhynia sp. We kunnen onderscheiden een epidermis, een cortexlaag (schors laag) dan een floeemlaag en xyleemkern bestaan uit tracheiden en soms zelf metaxyleem wat zich onderscheid door onderlinge verbindingen met porien zogenaamde zeefvelden.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Voorbeeld vroege fossiele (uitgestorven)vaatplant: Rhynia sp. We kunnen onderscheiden een epidermis, een cortexlaag (schors laag) dan een floeemlaag en xyleemkern bestaan uit tracheiden en soms zelf metaxyleem wat zich onderscheid door onderlinge verbindingen met porien zogenaamde zeefvelden.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Voorbeeld van recent organisme: Psilotum , zaadloze vasculaire plant. Waar deze precies geplaatst moet worden is nog steeds onduidelijk omdat hij zo simpel uitziet. Deze plant heeft een actinostele en zul je op het practicum bekijken.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Ontstaan zaadplanten: succes! dankzij een combinatie van kenmerken. Bij groter worden van planten groeit de behoefte aan meer transportweefsel en aan meer stevigheid. Met name de eustele kan aan deze behoefte voldoen. Bij de eustele is er ook sprake van meerdere vaatbundels (zoals in de actinotele) maar hierbij ontwikkeld het xyleem zich naar buiten. Nadat de groei in de overige weefsels is opgehouden wordt het transportweefsel uitgebreid door middel van een secundair meristeem: het cambium . Dit ligt op de grans tussen het xyleem en floeem en breidt zich zijdelings uit totdat het een gesloten ring vormd. Deze ring gaat nadat lengte en diktegroei van de primair afgezette cellen is gestopt, nieuwe cellen vormen: secundaire diktegroei Achtergrond: Op het crypische niveau zien we dus eerst haploidie met korte fasen van diploidie ertussen. Vervolgens zien we een overgang naar een echte wisseling van generaties, soms zonder echte duidelijke overgang tussen deze twee fasen. dan naar een wisseling van generaties met een duidelijke dominante haploide gametofyt, dan een wisseling met de sporofyt dominant en tot slot naar een situatie waar de gametofyt bijna geheel wordt onderdrukt.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Zoals gezegd In de tak van de dominante sporofyten twee ontwikkelingen in vegetatieve kenmerken: 1 - Vaatbundelweefsel aanwezig. 2- Tegelijk met de vermeerdering vaatbundelweefsel: grote bladeren . Binnen de varenachtigen eerst nog schubben, zoals bv in mossen, paardenstaarten ( Equisetum ) en Psilotum . Deze worden vervangen door samenstel van nerven en verbindend bladmoes (varens en zaadplanten) Dichotomie speelt hierbij een belanrijke rol. Complex van dichotoom vertakkende vaatbundels met bladmoes ertussen vormen bladeren vanaf de varenachtigen. Campbell pag. 558.
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit En waarom heeft het nu zo lang geduurt voor dat de planten grote bladeren kregen? (Beerling, Nature)
Campbell Hfst. Campbell BioDiversiteit Binnen vaatplanten treden nog een aantal ander veranderingen op. Al deze andere veranderingen hebben te maken met reproductie en verspreiding. Mossen en varens verspreiden zich met sporen: een verspreidingsagent, klein, verspreid door de wind en met maar minimale voedselreservers, maar en daarin schuilt het geheim: waterdicht: je zou dit kunnen vergelijken met de leerachtige of kalkachtige bescherming van een reptiel. Er ontstaat binnen de zaadplanten naast een differentiatie in mannelijke en vrouwelijke gameten, en geslachtsorganen ook: mega- en microsporen -> mega- en microgametofyt.