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Manejo dos Polinizadores 
e Polinização de flores do 
Maracujazeiro 
• cláudia inês da silva • paola marchi • kátia paula aleixo • bruno nunes-silva • 
• breno magalhães freitas • carlos alberto garófalo • vera lucia imperatriz-fonseca • 
• paulo eugênio alves macedo de oliveira • isabel alves-dos-san tos •
Manejo dos polinizadores e polinização de flores do maracujazeiro / 
Cláudia Inês da Silva...[et al.]. __ São Paulo : Instituto de Estudos 
Avançados da USP/Ministério do Meio Ambiente, 2014. 
59 p. : il. 
ISBN 978-85-63007-06-3 
1. Polinizadores - Manejo. 2. Polinização de flores. I. Silva, Cláudia 
Inês da. III. Título. 
LC QK 926
• cláudia inês da silva • paola marchi • kátia paula aleixo • bruno nunes-silva • 
• breno magalhães freitas • carlos alberto garófalo • vera lucia imperatriz-fonseca • 
• paulo eugênio alves macedo de oliveira • isabel alves-dos-san tos • 
Manejo dos Polinizadores 
e Polinização de flores do 
Maracujazeiro 
São Paulo 
2014 
Editor - Instituto de Estudos Avançados 
Co-Editor - Ministério do Meio Ambiente
Copyright 2014 by Cláudia Inês da Silva, Paola Marchi, Kátia Paula Aleixo, 
Bruno Nunes-Silva, Breno Magalhães Freitas, Carlos Alberto Garófalo, Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, 
Paulo Eugênio Alves Macedo de Oliveira, Isabel Alves-dos-Santos 
A reprodução total ou parcial desta obra é permitida desde que citada a fonte 
Manejo dos polinizadores e polinização das flores do maracujazeiro 
São Paulo, Instituto de Estudos Avançados da Universidade de São Paulo, 2014. 
Co-editor: Ministério do Meio Ambiente - Brasil 
ISBN: 978-85-63007-06-3 
Direitos em língua Portuguesa reservados ao 
Instituto de Estudos Avançados da Universidade de São Paulo (IEA-USP) 
Endereço: Rua Praça do Relógio, 109 –Bloco K – 5º andar – Cidade Universitária 
Caixa Postal 72.012 – 05508-970 – São Paulo-SP 
E-mail: iea@usp.br | Telefones.: (11) 3091-3919 e 3091-3924
Este material foi produzido pela Universidade de 
São Paulo (USP), como parte do Projeto “Conservação 
e Manejo de Polinizadores para uma Agricultura 
Sustentável, através da abordagem Ecossistêmica”. 
Este Projeto é apoiado pelo Fundo Global para o Meio 
Ambiente (GEF), sendo implementado em sete países, 
Brasil, África do Sul, Índia, Paquistão, Nepal, Gana e 
Quênia. O Projeto é coordenado em nível global pela 
Organização das Nações Unidas para Alimentação e 
Agricultura (FAO), com apoio do Programa das Nações 
Unidas para o Meio Ambiente (UNEP). No Brasil, é 
coordenado pelo Ministério do Meio Ambiente (MMA), 
com apoio do Fundo Brasileiro para a Biodiversidade 
(FUNBIO). 
Autores 
Cláudia Inês da Silva 
Paola Marchi 
Kátia Paula Aleixo 
Bruno Nunes-Silva 
Breno Magalhães Freitas 
Carlos Alberto Garófalo 
Vera Lucia Imperatriz-Fonseca 
Paulo Eugênio Alves Macedo de Oliveira 
Isabel Alves-dos-Santos 
Projeto Gráfico 
Bruno Nunes Silva 
Fotos da Capa: 
Cláudia Inês da Silva 
Projeto apoiado 
CAPES-PNPD 
CNPq 
Fapesp 
Funbio 
BioComp 
Apoio Institucional 
Universidade de São Paulo 
Universidade Federal do Ceará 
Universidade Federal de Uberlâ 
Universidade Federal Rural do Semi-Árido 
Agradecimentos 
Os autores agradecem à CAPES-PNPD (Processo: 
02958/09-0), ao CNPq (Processo: 479827/2010-9), à 
FAPESP (Processos: 2010/10285-4 e 08/54100-8) e ao 
projeto GEF/FAO/UNEP “Conservação e Manejo de 
Polinizadores para uma Agricultura Sustentável, através 
da abordagem Ecossistêmica” pelo apoio financeiro.
Sumário 
Prefácio.............................................................................................................................................................................. 7 
Cultivo de maracujá 
A produção de maracujá no Brasil.........................................................................................................................9 
Tipos de cultivos.......................................................................................................................................................... 10 
Reprodução do maracujazeiro 
Biologia floral................................................................................................................................................................. 11 
Morfologia das flores do maracujazeiro.............................................................................................................12 
Polinizadores do maracujazeiro 
A polinização................................................................................................................................................................. 14 
Polinização das flores dos maracujazeiros.........................................................................................................15 
Conhecendo as abelhas polinizadoras.................................................................................................................17 
Como reconhecer uma Xylocopa............................................................................................................................17 
As abelhas que visitam o maracujazeiro............................................................................................................ 19 
Bombus (Fervidobombus) morio.............................................................................................................................. 20 
Bombus (Fervidobombus) pauloensis.......................................................................................................................21 
Centris (Centris) flavifrons......................................................................................................................................... 22 
Centris (Ptilotopus) scopipes..................................................................................................................................... 23 
Epicharis (Epicharana) flava......................................................................................................................................24 
Eulaema (Apeulaema) nigrita.................................................................................................................................... 25 
Oxaea austera.................................................................................................................................................................26 
Oxaea flavescens............................................................................................................................................................ 27 
Xylocopa (Neoxylocopa) augusti...............................................................................................................................28 
Xylocopa (Neoxylocopa) brasilianorum..................................................................................................................29 
Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis.............................................................................................................................30 
Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens...........................................................................................................................31 
Xylocopa (Neoxylocopa) hirsutissima..................................................................................................................... 32 
sumário 5
Xylocopa (Neoxylocopa) ordinaria........................................................................................................................... 33 
Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta............................................................................................................................34 
Manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 
Como encontrar as principais plantas atrativas para as abelhas?.......................................................... 35 
Plantas visitadas pelas mamangavas................................................................................................................... 35 
Impacto da presença dos principais pilhadores nos cultivos de maracujá.........................................38 
Calendário das plantas usadas na atração das mamangavas.................................................................... 41 
Onde moram as princiapais abelhas polinizadoras do maracujazeiro-amarelo?........................................44 
Madeiras usadas pelas Xylocopa para nidificação...........................................................................................45 
Ninhos de bambu....................................................................................................................................................... 46 
Local para colocar os ninhos..................................................................................................................................47 
Ninhos racionais..........................................................................................................................................................48 
Onde moram as principais abelhas polinizadoras do maracujazeiro-doce?...................................... 49 
Inimigos naturais das Xylocopa...............................................................................................................................51 
Inimigos naturais das Eulaema.............................................................................................................................. 52 
Recomendações para uma boa produção de frutos de maracujá........................................................... 55 
Bibliografia, para saber mais consulte................................................................................................................56 
Autores.............................................................................................................................................................................59 
6 sumário
Prefácio 
O maracujá é uma planta interessante, com uma 
história rica em lendas e com as relações com a 
religiosidade que a tornaram um foco de interesse, tanto 
em termos de consumo como em termos ornamentais. 
Mas ela tem ainda um outro ponto de interesse que 
a torna uma espécie bandeira para uso sustentável e 
conservação ambiental. As espécies de Passiflora são 
majoritariamente autoincompatíveis, isto é, precisam 
de polinização cruzada para formar frutos. Isto implica 
que as mamangavas, seus principais polinizadores, 
são vitais para a produção tanto dos frutos silvestres 
quanto das variedades cultivadas. A falta destas 
abelhas implica na baixa produção ou na necessidade 
dos produtores fazerem eles mesmos os serviços de 
polinização, aumentando grandemente os custos de 
produção. E por que estas abelhas faltariam? Porque elas 
dependem de outras plantas para sua sobrevivência e 
dependem de madeira para sua nidificação. E onde elas 
encontram tais recursos? Nas áreas naturais do entorno 
dos plantios. O problema é que estas áreas naturais 
estão desaparecendo vertiginosamente e com elas as 
mamangavas. Dessa maneira, o maracujá somente é 
produtivo, e mesmo viável economicamente, quando 
o ambiente está minimamente conservado. Mesmo 
quando se usa métodos de manejo para atrair e manter 
as abelhas, como os ninhos armadilhas descritos neste 
manual, as abelhas dependem das plantas do entorno 
para sua manutenção. Mas apesar destes detalhes de 
cultivo serem conhecidos há muito tempo, até hoje os 
produtores de maracujá se surpreendem quando não 
obtêm produção economicamente viável do maracujá, 
a despeito de utilizarem todas as técnicas indicadas 
de cultivo. Mais que isto, muitas vezes agrônomos e 
extensionistas não conseguem chamar a atenção para 
o problema nem dar soluções viáveis ao produtor. 
Este manual visa chamar a atenção exatamente 
destas pessoas para este detalhe, as vezes esquecido 
na produção do maracujá, que é a dependência 
de polinização, polinizadores e da conservação do 
entorno do plantio. O manual tenta organizar e 
ilustrar de maneira acessível as informações sobre o 
processo de polinização, sua influência na produção, 
e descrever estratégias de manejo que podem ajudar 
os produtores a obter melhores ganhos de produção 
com o maracujá. Caso não atentem para o problema, 
caberá aos agricultores o custo de substituir as abelhas 
no processo de polinização. Por outro lado, um esforço 
para uso sustentável destes polinizadores pode ajudar 
a ensinar um pouco sobre a interdependência entre 
todos nós e o ambiente a nossa volta. 
Paulo Eugênio Alves Macedo de Oliveira 
prefácio 7
8 
Foto: Cláudia Inês da Silva
Cultivo de maracujá 
a produção de maracujá no brasil 
O maracujazeiro pertence a uma família de plantas 
representada por cerca de 400 espécies amplamente 
distribuídas na região Neotropical. O Brasil é um 
dos países que apresenta a maior diversidade, com 
4 gêneros e aproximadamente 145 espécies. Dentre 
essas espécies, as do gênero Passiflora L., onde estão 
incluídos o maracujazeiro-amarelo e o maracujazeiro-doce, 
é representado por 135 espécies. 
O maracujá-amarelo ou azedo ocupa um lugar de 
destaque na fruticultura brasileira, pois oferece um 
retorno econômico mais rápido em relação a outros 
cultivos, bem como a oportunidade de uma renda 
distribuída na maior parte do ano. 
A produção é destinada principalmente ao consumo 
de frutas frescas e à extração da polpa para o preparo 
de sucos, doces e sorvetes no contexto de agricultura 
familiar. A produção visando a agroindústria de 
processamento de suco de maracujá industrializado 
vem ganhando espaço no mercado consumidor 
brasileiro e no mercado externo. O maracujá-doce 
possui uma cotação no mercado de frutas frescas mais 
elevada que o maracujá-amarelo e também é utilizado 
como planta ornamental. 
Os estados brasileiros onde mais se produziu 
o maracujá-amarelo em 2012 foram: Bahia, Santa 
Catarina, Espírito Santo, São Paulo e Minas Gerais 
(Fig. 1). 
Ufs Quant. (kg) % 
BA 49.282.525 44,29 
SC 20.901.878 18,78 
ES 11.023.265 9,90 
SP 9.548.517 8,58 
MG 7.845.648 7,05 
CE 3.247.729 2,91 
RJ 3.224.577 2,89 
RS 2.886.184 2,59 
PR 2.462.885 2,21 
PE 570.199 0,51 
figura 1: Produção de maracujá no Brasil em 2013. Fonte da figura: Prohort Ceasa (http://dw.prohort.conab.gov.br/pentaho/Prohort). 
Ufs Quant. (kg) % 
AC 135.608 0,12 
GO 74.204 0,06 
RN 20.199 0,01 
MT 15.607 0,01 
PB 14.100 0,01 
DF 8.944 0,00 
TO 6.955 0,00 
MS 2.486 0,00 
PI 150 0,00 
cultivo de maracujá 9
10 
tipos de cultivos 
As espécies de Passiflora L. são trepadeiras 
caracterizadas pelas belas flores. 
A princípio eram conhecidas como “granadilla”, 
porque seu fruto se parecia com a romã (Punica 
granatum L.). A denominação científica Passiflora 
significa passionária ou flor da paixão e a denominação 
indígena, maracujá, se refere ao alimento na cuia. 
Atualmente, são conhecidas popularmente como 
maracujazeiros e apresentam grande valor econômico 
pelos frutos comestíveis e uso medicinal. As principais 
espécies cultivadas no Brasil são Passiflora edulis Sims, 
o maracujá-amarelo ou azedo e em menor proporção, 
Passiflora alata Curtis, o maracujá-doce. 
São utilizadas duas formas de sustentação para o 
maracujazeiro: a espaldeira vertical (Fig. 2A) e a latada 
ou caramanchão (Fig. 2B). 
figura 2: A: Maracujazeiro cultivado em espaldeira vertical. B: Maracujazeiro cultivado em caramanchão. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 
cultivo de maracujá 
A B
11 
biologia floral 
O maracujazeiro apresenta flores hermafroditas e 
auto-incompatíveis, ou seja, o grão de pólen produzido 
por uma flor não pode fecundá-la ou fecundar as outras 
flores da mesma planta. Para a formação de frutos é 
necessário que o pólen seja trocado entre plantas dife-rentes. 
Este procedimento é denominado polinização 
cruzada e na natureza é realizado de forma eficiente 
por abelhas grandes. 
O maracujazeiro é uma planta exigente quanto à 
luminosidade, podendo florescer durante o ano todo 
nas regiões onde a luminosidade ultrapassa 11 horas ao 
dia. Assim, o período de safra varia de oito meses no 
sul e no sudeste, dez meses no nordeste e doze meses 
na região norte. 
As flores do maracujazeiro-amarelo e do mara-cujazeiro- 
doce abrem em horários diferentes, e atraem 
muitos visitantes florais durante as primeiras horas após 
a abertura. As flores do maracujazeiro-doce abrem por 
volta de 4 horas da manhã e pode se estender até as 18 
horas. Após a abertura total da flor, essa fica posicionada 
para baixo (Fig. 3). As flores do maracujazeiro-amare-lo 
abrem quase todas ao mesmo tempo, por volta das 
12 horas. Suas flores após abertas ficam voltadas para 
cima (Fig. 4). Cerca de 20 minutos após a abertura das 
flores os órgãos reprodutivos iniciam um movimento 
deixando tanto as anteras como os estigmas na mesma 
posição, mantendo uma distância de aproximadamente 
um centímetro entre eles e as pétalas (Fig. 3 e 4). Nesse 
momento as flores das duas espécies de maracujazeiros 
já estão exalando um odor perfumado e produzem uma 
grande quantidade de néctar que atraem os visitantes 
florais e os polinizadores. 
Reprodução do maracujazeiro 
Foto: Paola Marchi 
reprodução do maracujazeiro
Morfologia das flores dos maracujazeiros 
flor não está preparada para 
a polinização (estrutura 
feminina voltada para baixo) 
estigma não receptivo 
flor está preparada para 
a polinização (estrutura 
feminina voltada para cima) 
estigma receptivo 
Câmara Nectarífera 
Corona 
Antera (Órgão Masculino) 
Estigma (Órgão Feminino) 
figura 3: Morfologia da flor do maracujazeiro-doce. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 
12 morfologia das flores dos maracujazeiros
flor não está preparada para 
a polinização (estrutura 
feminina voltada para cima) 
estigma não receptivo 
flor está preparada para 
a polinização (estrutura 
feminina voltada para baixo) 
estigma receptivo 
Estigma (Órgão Feminino) 
Antera (Órgão Masculino) 
Corona 
Câmara Nectarífera 
1cm 
figura 4: Morfologia da flor do maracujazeiro-amarelo. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. Fotografias: Silva et al., Documentos Embrapa on line 2012. 
morfologia das flores dos maracujazeiros 13
Polinizadores do maracujazeiro 
a polinização 
Os visitantes florais são atraídos pelo néctar produ-zido 
e acumulado na câmara nectarífera. Ao buscarem 
o néctar, as abelhas grandes dos gêneros Xylocopa 
(Fig. 5A), Centris (Fig. 5B) e Eulaema, conhecidas 
como mamangavas, tocam as anteras com o seu tórax, 
deixando o pólen depositado no dorso. Voando para 
outra flor, essas abelhas contactam o estigma com o 
seu tórax cheio de pólen, polinizando a flor (Fig. 6 e 7). 
Quando as visitas das abelhas ocorrem no momento 
em que os órgãos reprodutivos estão na mesma po-sição, 
a probabilidade da polinização ser eficiente é 
maior, mesmo com apenas uma visita dessas abelhas. 
Assim, o percentual de vingamento e qualidade 
dos frutos dependem do número de abelhas de grande 
porte presentes nos cultivos. 
Se as flores não forem polinizadas, elas murcham e 
caem no mesmo dia ou no início do dia seguinte. 
A B 
figura 5: A: Xylocopa visitando flor de maracujazeiro-amarelo. B: Centris sp. visitando flor de maracujazeiro-doce. Foto: A: Fonte Silva et al., Documentos Embrapa on 
line 2012; B: Cláudia Inês da Silva 
14 polinizadores do maracujazeiro
15 
Ao visitar a flor, o tórax da abelha 
entra em contato com as anteras 
da flor, onde o pólen fica aderido. 
planta a 
Ao visitar a próxima flor, o 
tórax da abelha, que já traz o 
pólen da flor anterior, entra 
em contato com os estigmas 
desta outra flor e dessa forma, 
realiza-se a polinização, ou 
seja, a transferência do pólen 
aos estigmas receptivos. 
planta b 
Polinização das flores dos maracujazeiros 
figura 6: Polinização da flor do maracujazeiro-amarelo. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. 
polinizadores do maracujazeiro
Ao visitar a flor, o tórax da abelha entra 
em contato com as anteras da flor, onde o 
pólen fica aderido. 
planta a 
Ao visitar a próxima flor, o tórax da 
abelha, que já traz o pólen da flor 
anterior, entra em contato com os 
estigmas desta outra flor e dessa 
forma, realiza-se a polinização, ou 
seja, a transferência do pólen aos 
estigmas receptivos. 
figura 7: Polinização da flor do maracujazeiro-doce. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. 
planta b 
16 polinizadores do maracujazeiro
conhecendo as abelhas 
polinizadoras 
Embora todas as abelhas grandes de cor preta 
sejam conhecidas como mamangavas, elas perten-cem 
a espécies de diferentes gêneros, como por 
exemplo, Xylocopa frontalis, conhecida como ma-mangava- 
de-toco, Bombus morio conhecida como 
mamangava-de-chão, Eulaema nigrita que faz seus 
ninhos em cavidades preexistentes, Epicharis flava 
que constrói seus ninhos escavando o solo e Centris 
scopipes, que constrói seus ninhos em cupinzeiros. 
Todas essas abelhas são comumente encontradas nas 
flores do maracujazeiro em muitas regiões do Brasil. 
Outras abelhas dos gêneros Centris (Fig. 8A) e 
Oxaea (Fig. 8B), que apresentam o tamanho do corpo 
médio a grande, podem eventualmente tocar as estru-turas 
reprodutivas promovendo a polinização nas flores 
do maracujazeiro, porém essas abelhas visitam as flores 
em menor frequência. 
como reconhecer uma Xylocopa 
As abelhas do gênero Xylocopa são abelhas gran-des 
e robustas. Geralmente as fêmeas são de cor preta, 
podem apresentar faixas alaranjadas no abdome ou 
pelos amarelos no tórax, e os machos são amarela-dos 
ou alaranjados. Os machos não possuem ferrão e 
também são polinizadores importantes, embora sejam 
raramente observados visitando as flores do maracuja-zeiro 
para a coleta de néctar. 
Observe as características das Xylocopa (Fig. 9): 
Na cabeça: 
ӫӫo clípeo é quase plano, 
ӫӫos escapos das antenas são longos. 
No corpo: 
ӫӫ a cabeça é tão larga quanto o tórax, 
ӫӫ as asas anteriores com três células submarginais, 
ӫӫ as pernas posteriores das fêmeas apresentam escopas, 
ӫӫo abdome é alongado e achatado. 
A B 
figura 8: A: Centris visitando flor de maracujazeiro-amarelo. B: Oxaea visitando flor de maracujazeiro-amarelo. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 
polinizadores do maracujazeiro 17
Escapos 
Clípeo 
Macho de Xylocopa Fêmea de Xylocopa frontalis frontalis em vista dorsal 
Fêmea de Xylocopa brasilianorum 
Cabeça 
Células submarginais 
Abdome 
Tórax 
Células submarginais 
Perna posterior com 
escopa: densa pilosidade 
para transporte do pólen 
figura 9: Algumas características morfológicas das Xylocopa. Fotos: Cabeça: Kátia Paula Aleixo; Macho e Fêmea: Paola Marchi. 
18 polinizadores do maracujazeiro
as abelhas que visitam o maracujazeir o: 
Nas páginas a seguir apresentamos os principais polinizadores do maracujazeiro. Veja abaixo como estão 
apresentadas as informações de cada espécie de abelha. 
Vista dorsal 
Tamanho médio 
da abelha 
Distribuição 
geográfica 
Nome científico Autor 
Vista lateral 
Vista frontal 
polinizadores do maracujazeiro 19
20 
Bombus (Fervidobombus) morio (Swederus, 1787) 
polinizadores do maracujazeiro 
Fotos: Kátia Paula Aleixo
Bombus (Fervidobombus) pauloensis Friese, 1913 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
polinizadores do maracujazeiro 21
22 
Centris (Centris) flavifrons (Fabricius, 1775) 
polinizadores do maracujazeiro 
Fotos: Kátia Paula Aleixo
Centris (Ptilotopus) scopipes Friese, 1899 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
polinizadores do maracujazeiro 23
24 
Epicharis (Epicharana) flava Friese, 1900 
polinizadores do maracujazeiro 
Fotos: Kátia Paula Aleixo
Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
polinizadores do maracujazeiro 25
26 
Oxaea austera Gertäcker, 1867 
polinizadores do maracujazeiro 
Fotos: Kátia Paula Aleixo
Oxaea flavescens Klug, 1807 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
polinizadores do maracujazeiro 27
28 
Xylocopa (Neoxylocopa) augusti Lepeletier, 1841 
polinizadores do maracujazeiro 
Fotos: Kátia Paula Aleixo
Xylocopa (Neoxylocopa) brasilianorum (Linnaeus, 1767) 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
polinizadores do maracujazeiro 29
30 
Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis (Olivier, 1789) 
polinizadores do maracujazeiro 
Fotos: Kátia Paula Aleixo
Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens Lepeletier, 1841 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
polinizadores do maracujazeiro 31
32 
Xylocopa (Neoxylocopa) hirsutissima Maidl, 1912 
polinizadores do maracujazeiro 
Fotos: Kátia Paula Aleixo
Xylocopa (Neoxylocopa) ordinaria Smith, 1874 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
polinizadores do maracujazeiro 33
Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta Moure & Camargo 1988 
Fotos: Kátia Paula Aleixo 
34 polinizadores do maracujazeiro
Manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 
como encontrar as principais 
plantas atrativas para as abelhas? 
As plantas visitadas pelas mamangavas para a coleta 
de pólen e néctar podem ser identificadas no campo por 
meio da observação direta nas flores. Indiretamente é 
possível conhecer as plantas visitadas através de amos-tras 
dos grãos de pólen retiradas do corpo das abelhas 
(Fig. 10). 
Os grãos de pólen são como uma impressão digital, 
ou seja, cada espécie de planta tem seu grão de pólen 
com características próprias. Isso facilita a identificação 
do pólen coletado no corpo das abelhas por compara-ção 
com os grãos de pólen retirados das anteras das 
flores (Fig. 11). 
plantas visitadas pelas mamangavas 
As mamangavas visitam as flores do maracujazeiro 
exclusivamente para a coleta do néctar, deste modo 
outras plantas são necessárias como fontes suplemen-tares 
de recursos florais, tanto de pólen como de néctar. 
Na maioria das regiões o maracujá floresce em al-guns 
meses do ano e devido à atividade praticamente 
anual dessas abelhas, são necessárias fontes alternativas 
de néctar próximas aos cultivos. Além disso, os perí-odos 
de maior demanda de alimento correspondem 
aos períodos de fundação de ninhos, pois as fêmeas 
aprovisionam as células de cria com pólen e néctar. 
Em áreas cultivadas, as mamangavas coletam pólen 
de flores de Solanáceas como o tomate, a berinjela, o 
jiló, as pimentas e pimentões, o mirtilo e o kiwi, agindo 
como polinizadores efetivos para essas culturas. O uso 
de plantas nectaríferas para a atração e manutenção 
das mamangavas nos cultivos de maracujazeiros du-rante 
a sua floração não apresenta problemas, pois as 
mamangavas tendem a se deslocar para as flores dessa 
frutífera quando em floração. Várias outras espécies de 
plantas cultivadas também se beneficiam com a visita 
e polinização das mamangavas, como: girassol, abóbo-ras, 
quiabo, grumixama, goiaba, nêspera, feijão, colza 
e outras espécies de maracujazeiros. O manejo das 
plantas cultivadas e nativas próximas aos plantios de 
maracujazeiro é fundamental para uma boa produção. 
Algumas plantas que podem ser mantidas no en-torno 
dos cultivos, seu período de florescimento e as 
principais espécies de abelhas que as visitam estão apre-sentadas 
no “Calendário das plantas usadas na atração 
das mamangavas”, página 39. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 35
A G 
B H 
C D I 
J 
E F 
K 
figura 10: Métodos para identificação das fontes de recursos florais: A,B: por meio da análise dos grãos de pólen amostrados no corpo; C,D: 
coletando amostras de fezes; E, F: coletando nas células de cria; G, H, I, J: Observando as flores visitadas pelas abelhas. K: imagem feita por 
microscópio de uma lâmina de polén coletado nas abelhas. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 
36 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
A 
B 
C 
D 
figura 11: Espécies de plantas com imagens de seu grão de pólen. A: Eriotheca gracilipes; B: Ouratea spectabilis; C: Serjania reticulata; D: Hortia 
brasiliana. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 37
impacto da presença dos principais 
pilhadores nos cultivos de maracujá 
As abelhas menores agem como polinizadores 
pouco eficientes ou até mesmo como pilhadoras de 
pólen e néctar do maracujá. A presença de Apis melli-fera 
prejudica tanto a polinização natural quanto a 
manual, pois essas abelhas retiram o pólen da flor sem 
contatar os estigmas (Fig. 12), consequentemente cau-sando 
queda na produtividade. Uma das alternativas 
para deslocar Apis mellifera das flores do maracujazeiro 
é oferecer outras plantas que funcionem como fontes 
de recursos alimentares para atrair essas abelhas fora 
dos cultivos, como o girassol, o cosmos (Bidens sul-phurea, 
Asteraceae), e a calabura (Muntingia calabura, 
Muntingiaceae). Com exceção da calabura, que é arbó-rea, 
o girassol e o cosmos podem ser consorciados com 
o maracujá para deslocar a abelha melífera e com isso, 
minimizar os impactos causados por ela na produção 
de frutos de maracujá. Outra planta bastante atrativa 
para Apis mellifera é a aroeira-vermelha (Schinus tere-binthifolia, 
Anacardiaceae). 
As abelhas da espécie Trigona spinipes, conhecidas 
como irapuá, pilham o néctar das flores do maracuja-zeiro 
por meio de perfurações na base dos botões florais 
(Fig. 13 e 14), onde está localizada a câmara nectarífera. 
Desta maneira, estas abelhas reduzem a quantidade de 
néctar na câmara nectarífera e com isso, as mamangavas 
são obrigadas a visitar um número maior de flores para 
coletar néctar suficiente para suprir a sua necessidade. 
Ao visitarem mais flores, as mamangavas aumentam o 
número de flores polinizadas no maracujazeiro. Para o 
maracujazeiro-amarelo (Fig. 13) o roubo do néctar pela 
irapuá tem um efeito positivo na produção de mara-cujá, 
pois a perfuração causada por essas abelhas não 
danifica a parte vascular que pode causar a queda das 
flores. No maracujazeiro-doce, em razão da posição da 
flor na planta, o néctar fica depositado mais próximo do 
opérculo e mais distante da base da câmara, com isso, 
as abelhas irapuás precisam abrir um espaço maior na 
figura 12: Apis mellifera coletando pólen nas flores de maracujá. 
Fotos: Paola Marchi. 
38 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
flor para pilhar o néctar provocando cortes no tecido 
vascular do pedúnculo (Fig. 14). Essa injúria provoca 
a queda de muitas flores e uma redução na produção. 
O maracujazeiro-amarelo é mais visitado pelas irapuás 
do que o maracujazeiro-doce e o plantio dessas duas 
frutíferas juntas pode manter um equilíbrio na produ-tividade, 
já que o maracujazeiro-amarelo é beneficiado 
pela pilhagem, enquanto que o maracujazeiro-doce 
sofre com o roubo de néctar pelas irapuás. 
O pólen também é roubado pelas abelhas irapuás 
(Fig. 13) e quando isso ocorre, o efeito passa a ser ne-gativo 
para a planta, pois sem o pólen os frutos não são 
formados, ou quando são, esses caem deformados e 
com pouca polpa. Além de roubarem o pólen, as ira-puás, 
quando agrupadas nas flores de maracujazeiro, 
podem repelir as mamangavas. 
Para ajudar a diminuir a presença das abelhas 
irapuás nas flores do maracujazeiro, algumas plan-tas 
podem ser usadas para controlar a competição 
da irapuá como, por exemplo, o girassol, a cebola 
(Allium cepa, Amaryllidaceae), a couve (Brassica 
oleracea, Brassicaceae), a crotalária (Crotalaria 
juncea, Fabaceae) e a abóbora (Cucurbita maxima, 
Cucurbitaceae). 
A B 
figura 13: A: Trigona spinipes coletando nectar na flor do maracujazeiro-amarelo. B: T. spinipes coletando pólen na flor do maracujazeiro-amarelo. 
Fotos: A: Cláudia Inês da Silva; B: Guaraci Duran Cordeiro. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 39
40 
A B 
C 
figura 14: A, B: Trigona spinipes furando flor do maracujazeiro-doce. C: Furo deixado na flor do maracujazeiro-doce por T. spinipes. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
41 
Calendário das plantas usadas na atração das mamangavas 
Bauhinia brevipes, 
mororó 
9 
Bauhinia variegata, 
unha-de-vaca-lilás 
2,6,7,9,10,12 
Byrsonima chrysophylla, 
murici 
3,7,8 
Cassia ferruginea, 
chuva-de-ouro 
7,9 
Centrolobium tomentosum, 
araribá 
7 
Cochlospermum gossypium, 
algodão-da-India 
7,12 
Diplusodon lanceolatus 
7,9,10 
Eriotheca gracilipes, 
paineira-do-cerrado 
7,9,10,12 
Handroanthus chrysotricus, 
ipê-amarelo do cerrado 
7,12 
Handroanthus impetiginosus, 
ipê-roxo 
7,12 
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
42 
Handroanthus roseo-albus, 
ipê-branco 
7,12 
Hibiscus rosa-sinensis, 
hibisco 
1,2,7,10,12 
Libidibia ferrea, 
pau-ferro 
7,9,10,12 
Miconia fallax, 
pixirica 
2,7,9,10,12 
Ouratea spectabilis, 
folha-da-serra 
2,6 
Passiflora alata, 
maracujazeiro-doce 
1,2,3,4,5,6,7,11,12 
Passiflora edulis, 
maracujazeiro-amarelo 
1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12 
Senna rugosa, 
mata-pasto 
1,4,6,7,9,10,11,12 
Senna spectabilis, 
são-joão 
9,12 
Senna velutina, 
fedegoso 
4,6,7,9,10,12 
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez 
Serjania reticulata, 
timbó-do-campo 
2,7,9,10,12 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
43 
Solanum lycocarpum, 
lobeira 
1,2,3,4,5,7,9,10,12 
Solanum mauritianum, 
fumo-bravo 
12 
Solanum palinacanthum, 
joá 
7,12 
Solanum paniculatum, 
jurubeba 
1,2,6,7,9,10,12 
Tecoma stans, 
ipê-de-jardim 
1,2,3,4,5,7,9,12 
Thunbergia grandiflora, 
tumbérgia-azul 
7,9,10,12 
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez 
Polinizadores do maracujazeiro que visitam as plantas presentes no calendário: 
1Bombus (Fervidobombus) morio 
2Bombus (Fervidobombus) pauloensis 
3Centris (Centris) flavifrons 
4Centris (Ptilotopus) scopipes 
5Epicharis (Epicharana) flava 
6Eulaema (Apeulaema) nigrita 
7Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis 
8Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis 
9Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens 
10Xylocopa (Neoxylocopa) hirsutissima 
11Xylocopa (Neoxylocopa) ordinaria 
12Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
onde moram as principais 
abelhas polinizadoras do 
maracujazeiro-amarelo? 
As abelhas Xylocopa1, conhecidas como maman-gavas- 
de-toco ou também como abelhas carpinteiras, 
recebem estes nomes populares por construírem seus 
ninhos em madeira morta (Fig. 15), ramos secos de ár-vores, 
em mourões de cerca ou em cavidades de bambu. 
Os seus ninhos possuem poucas células de cria por 
ninho, variando de duas a cinco (Fig. 16). Elas constro-em 
seus ninhos durante o ano todo e pode ocorrer uma 
sobreposição de gerações, ou seja, entre mãe e filhos. 
Os ninhos possuem poucos indivíduos, nenhuma 
rainha e não armazenam mel. Por todas essas caracte-rísticas 
as Xylocopa são consideradas para-sociais, ou 
seja, não são abelhas solitárias nem eusociais, como a 
abelha do mel. 
Estas abelhas são ativas durante todo o ano em algu-mas 
regiões, mas são mais frequentes nos meses mais 
quentes. No sul do Brasil, a maior frequência de fun-dação 
de ninhos novos ocorre nos meses de outubro 
a dezembro, no interior de São Paulo, de dezembro a 
março e de junho a setembro e no nordeste é no perí-odo 
chuvoso, que varia entre os estados. 
Uma fêmea começa seu ninho sozinha, escavando 
o substrato de baixo para cima e as entradas e galerias 
são sempre circulares. As mamangavas aprovisionam 
as células de cria com pólen e néctar coletados em flo-res. 
O pólen e o néctar são misturados formando uma 
massa, que é usada na alimentação das larvas durante 
A 
C 
B 
D 
figura 15: A, B e C: ninhos de Xylocopa. D: fêmea de Xylocopa frontalis 
escavando um substrato para construção do seu ninho. A, B e C Fonte Silva et 
al., Documentos Embrapa on line 2012, D Fonte Marchi & Melo 2010. 
A 
B 
figura 16: Células de cria de Xylocopa: (A) célula com o ovo na massa 
de alimento (B) células com larvas e massa de alimento. Fonte Marchi & Melo 
2010. 
1 Xylon em grego significa madeira. 
44 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
o seu desenvolvimento. O pólen é uma fonte de pro-teína 
essencial para o desenvolvimento da abelha e o 
néctar é a principal fonte de energia. A coleta de pólen 
é realizada preferencialmente no período da manhã e o 
néctar, preferencialmente no período da tarde. Após a 
coleta do néctar as abelhas o desidratam na entrada dos 
ninhos, tornando-o mais concentrado para a alimenta-ção 
dos adultos e para adicioná-lo à massa alimentar. 
Após construir as células de cria, a fêmea permanece 
no ninho e sai com menos frequência para se alimentar. 
O período de desenvolvimento de ovo até a emergência 
dos adultos é de 45 a 65 dias. Os machos e fêmeas que 
emergiram permanecem nos ninhos por cerca de 30 
dias e são alimentados com néctar pela mãe. 
A B 
C D 
figura 17: A: Fêmea desidratando o néctar na entrada do ninho. B: 
fêmea guarda expulsa uma outra fêmea que tenta entrar no ninho. 
C: macho “empurrando” um fêmea para o forrageamento. D: macho 
na entrada do ninho a espera de alimento. Fonte Marchi & Melo 2010. 
Quando há mais de uma fêmea no ninho, a mais 
velha ou a fêmea dominante realiza vôos de forrage-amento 
e oviposição e as outras fêmeas atuam como 
guardas do ninho. Os machos também realizam ati-vidades 
semelhantes às das fêmeas guardas (Fig. 17). 
Permanecer como guarda na entrada do ninho é 
vantajoso para o macho, pois este é o primeiro in-divíduo 
a encontrar a fêmea que está retornando do 
forrageamento, com alimento. Quando os machos 
são capazes de voar e de se alimentar, passam a ocu-par 
ninhos abandonados e buscar as fêmeas para o 
acasalamento. 
madeiras usadas pelas Xylocopa para 
nidificação 
As madeiras utilizadas pelas mamangavas para 
nidificação em várias regiões do Brasil estão apre-sentadas 
a seguir: 
ӫӫAraucária (Araucaria angustifolia, 
Araucariaceae), 
ӫӫBico-de-papagaio (Euphorbia pulcherrima, 
Euphorbiaceae), 
ӫӫBisnagueira (Spathodea campanulata, 
Bignoniaceae), 
ӫӫCaesalpinia sp., 
ӫӫCajueiro (Anacardium occidentale, 
Anacardiaceae) 
ӫӫEucalipto (Eucalyptus sp., Myrtaceae), 
ӫӫFeijão-andu (Cajanus indicus, Fabaceae), 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 45
ӫӫFigueira (Ficus gomelleira, Moraceae), 
ӫӫFlamboyant (Delonix regia, Fabaceae), 
ӫӫGuajaiviraí (Sideroxylon obtusifolium, Sapotaceae), 
ӫӫGuapuruvu (Schizolobium parahyba, Fabaceae) 
ӫӫ Ingazeiro (Inga sp., Fabaceae), 
ӫӫLeiteirinha (Synadenium carinatum, 
Euphorbiaceae), 
ӫӫLigustro (Ligustrum sp., Oleaceae), 
ӫӫMamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae), 
ӫӫPau-de-tamanco (Pera glabrata, Euphorbiaceae), 
ӫӫPereiro (Aspidosperma pyrifolium, Apocynaceae), 
ӫӫPinheiro (Pinus sp.), 
ӫӫPitangão (Eugenia ovalifolia, Myrtaceae) 
ӫӫUmburama de cambão (Commiphora leptophloeos, 
Burseraceae). 
Provavelmente as abelhas preferem os substra-tos 
mais apodrecidos. Assim, os pedaços de madeira 
podem ser deixados no solo, sob a ação de sol e chuva 
durante alguns meses para depois serem oferecidas 
como substrato de nidificação, em locais cobertos. 
ninhos de bambu 
O uso de gomos de bambu (Fig. 18), fechados em 
uma das extremidades pelo próprio nó, como ninho 
foi testado com sucesso e se constitui atualmente num 
modelo simples de fácil transporte e baixo custo, ideal 
para as condições de manejo. Tanto o comprimento 
como o diâmetro do bambu possibilitam a nidificação 
de diferentes espécies de mamangavas.O comprimento 
dos bambus utilizados por Xylocopa frontalis varia de 
16,1 a 30,6 cm, com diâmetros entre 1,29 a 2,30 cm e 
Xylocopa grisescens prefere bambu com comprimento 
variando de 18,8 a 28,8 cm e diâmetro de 1,7 a 2,1cm. 
Espécies menores, como Xylocopa suspecta ocupam 
bambus com o diâmetro entre 1,0 e 1,2 cm e Xylocopa 
ordinaria entre 1,3 e 1,5 cm. A espessura do bambu 
também é muito importante porque ela será a fonte de 
serragem que a fêmea utilizará para construir a parede 
de fechamento de cada célula. A espessura adequada 
dos bambus para serem utilizados como ninhos é de 
2-3 cm. 
figura 18: Fêmea de Xylocopa frontalis em ninho de bambu. Fonte Marchi & 
Melo 2010. 
46 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
local para colocar os ninhos 
Pequenos galpões já existentes nas propriedades, 
protegidos contra a insolação, excesso de calor e chu-vas 
são apropriados para a aceitação, manutenção e 
multiplicação de ninhos (Fig. 19). Também podem ser 
construídos pequenos ranchos de madeira com cober-tura 
de lona (Fig. 20). 
Os pedaços de madeira podem ser pendurados 
com arame ou colocados no chão e os gomos de 
bambu podem ser colocados em tijolos tipo “baiano” 
(Fig. 20B). Como a escolha de um local para a nidifi-cação 
pode ser influenciada pela presença de outros 
ninhos ativos de mamangavas, coletar ninhos nas 
proximidades e levá-los para um local protegido, com 
pedaços de madeira ou gomos de bambus disponíveis, 
é um meio eficiente para aumentar as populações em 
áreas de cultivo de maracujá. Da mesma maneira, a 
instalação desses substratos em locais que já existem 
ninhos também é recomendável para a aceitação das 
fêmeas. 
A 
B 
figura 20: Ranchos de madeira cobertos com lona. Fonte Silva et al., 
figura 19: Gomos de bambu apoiados em um telhado. Fonte Marchi & Melo 2010. Documentos Embrapa on line 2012. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 47
ninhos racionais 
As mamangavas também podem ser criadas em ni-nhos 
racionais que imitam as colmeias utilizadas para 
Apis mellifera, mas com os devidos ajustes para atender 
as necessidades das Xylocopa (Fig. 21A). Esses ninhos 
são formados por uma tábua de madeira, cuja espes-sura 
depende da espécie de Xylocopa que se pretende 
que nidifique nele, coberta por uma lâmina de vidro 
de cada lado e montada em um quadro semelhante 
ao usado para A. mellifera (Fig 21B). Cada estrutura 
constituirá um ninho após colonizado por uma fêmea 
de mamangava. Até nove desses ninhos podem ser co-locados 
dentro de uma caixa de Apis (Fig 21A). Várias 
caixas destas, contendo muitos ninhos de mamangava 
constituem um ‘Xylocopário’, ou criatório racional de 
mamangavas (Fig. 21C). 
A 
B 
C 
figura 21: Criatório racional de mamangavas: A: ninho pronto para uso; B: desenho esquemático da caixa e os ninhos; C: Xylocopário. 
Fotos: Breno Magalhães Freitas. 
48 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
A vantagem do criatório racional de mamangavas 
é que a espessura da madeira ajustada ao diâmetro do 
ninho que cada espécie de Xylocopa escava e a lâmina de 
vidro que cobre cada ninho permitem ao criador acom-panhar 
todas as atividades internas do ninho (Fig. 22), 
sabendo quando há ataques de inimigos para comba-tê- 
los; quando as novas fêmeas deixarão os ninhos e 
procurarão locais para nidificarem, e ‘iscar’ novos ni-nhos 
para aumentar o seu plantel; quando as fêmeas 
estão iniciando postura e, portanto, necessitando de 
muito pólen e néctar, sendo o momento ideal para usá 
-las na polinização do maracujazeiro. Além disso, os 
ninhos racionais permitem manejar as abelhas: levá-las 
e tirá-las do plantio quando necessário (Fig. 23). 
figura 22: Larvas em desenvolvimento, célula sendo aprovisionada e 
fêmea adulta observados em um ninho racional. Foto: Breno Magalhães Freitas. 
onde moram as principais abelhas 
polinizadoras do maracujazeiro-doce? 
Muitas espécies de abelhas que visitam as flores do 
maracujazeiro-doce nidificam no solo, sendo sua cons-tituição 
fundamental para o estabelecimento de ninhos, 
os quais são mais difíceis de serem manejados, compa-rado 
aos ninhos de abelhas que nidificam em cavidades 
preexistentes. As fêmeas de Centris flavifrons e Epicharis 
flava, por exemplo, escavam seus ninhos em solo plano, 
arenoso e compactado sob forte incidência de luz solar. 
Assim, a conservação dos solos, por meio da ma-nutenção 
de áreas com solo arenoso exposto ou de 
termiteiros no entorno dos plantios pode facilitar a 
A B 
C 
figura 23: Manejo de mamangavas em criatório racional: A: Ninhos 
no plantio de maracujá para polinização; B: Fêmea retornando ao 
ninho; C: manipulação dos ninhos. Fotos: Breno Magalhães Freitas. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 49
ocorrência de nidificação e o aumento dessas abelhas, 
beneficiando também a frutificação de outras plantas 
cultivadas, como o maracujazeiro-amarelo e o feijão. 
Eulaema nigrita, por outro lado, um dos principais 
polinizadores do maracujazeiro-doce, nidifica em 
cavidades preexistentes. Para essa espécie de abelha, 
blocos de cimento utilizados em construções podem 
funcionar como ninhos-armadilha para atrair fêmeas 
a nidificar no interior das suas cavidades. Nesse caso, 
o bloco de cimento pode ser colocado diretamente no 
solo ou sobre alguma prateleira ou outro substrato 
qualquer, ter sua parte superior fechada com uma 
placa de madeira e ter um orifício em uma de suas 
paredes frontais para que a fêmea possa entrar na 
cavidade (Fig. 24) e ali estabelecer seu ninho. Após 
se instalar em uma cavidade como a exemplificada, 
a fêmea coletará barro para construir uma pequena 
torre no orifício de entrada da cavidade, diminuindo o 
diâmetro daquele orifício (Fig. 24). As células de cria, 
A 
B 
C 
figura 24: A: Parede de blocos de cimento com orifícios. B e C: Tubo de barro constrído por Eulaema nigrita em blocos de cimento. 
Fotos: Carlos Alberto Garófalo. 
50 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
com formato oval, são feitas de barro, resina e estru-me 
animal que a fêmea coleta e leva para seu ninho. 
Uma fêmea faz várias células (Fig. 25) e desaparece 
do ninho antes do nascimento de sua cria. Conforme 
os indivíduos vão nascendo, os machos abandonam o 
ninho e passam o resto da vida no campo, se alimen-tando 
nas flores, polinizando o maracujazeiro-doce, e 
procurando fêmeas para o acasalamento. Das fêmeas 
que emergirem, algumas permanecem no ninho ma-terno 
e constroem novas células, produzindo novas 
crias; nesses casos temos um ninho com mais de uma 
fêmea trabalhando nele; outras fêmeas abandonam o 
ninho materno e estabelecem novos ninhos em outros 
locais recomeçando o ciclo. Os novos ninhos são, em 
sua maioria, estabelecidos por fêmeas solitárias. 
inimigos naturais das Xylocopa 
As vespas do gênero Leucospis são parasitas que 
perfuram as paredes laterais dos ninhos e com seu ovi-positor 
atacam as larvas das mamangavas. As formigas 
do gênero Camponotus são predadoras e podem atacar 
os ninhos e se alimentarem das larvas. Os besouros da 
espécie Cissites maculata (Meloidae) são considerados 
parasitas (Fig. 26). 
Limpezas periódicas nos ninhos podem evitar a 
presença e ataque dos inimigos naturais. Remover a 
poeira, as teias de aranha e algum outro tipo de detrito 
que possa estar acumulado nos ninhos é uma prática 
amigável para as abelhas. Substituir os ninhos velhos figura 25: Células de cria de Eulaema nigrita. Foto: Carlos Alberto Garófalo. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 51
por outros novos também ajuda a manter as abelhas 
saudáveis. Também é importante remover as fezes que 
as abelhas depositam nas entradas dos ninhos. As fezes, 
pelo seu odor, podem atrair alguns inimigos naturais os 
quais podem dizimar as abelhas em poucas semanas. 
A B 
C 
D 
figura 26: Besouro parasita de Xylocopa: Cissites maculata (Meloidae). 
Fotos: A, B e C: Kátia Paula Aleixo; D: Paola Marchi. 
inimigos naturais de Eulaema 
Embora não ocorram com grande frequência, os 
dois principais inimigos naturais de Eulaema nigri-ta 
são: um coleóptero da família Meloidae chamado 
Meloetyphlus fuscatus Waterhouse (Fig. 27) e uma abe-lha 
chamada Exaerete smaragdina, da tribo Euglossini 
(Fig. 28). O coleóptero e a abelha se comportam como 
espécies cleptoparasitas, ou seja, usam os recursos co-letados 
pelas fêmeas de Eulaema para criarem seus 
descendentes. O adulto do coleóptero está adaptado a 
viver dentro do ninho do hospedeiro. Ele não possui 
olhos, as asas não são funcionais, não se alimenta e não 
deixa o ninho onde nasceu. Quando em um mesmo 
ninho nascem uma fêmea e um macho, eles acasalam 
e a fêmea bota milhares de ovos. As larvas quando 
eclodem já possuem pernas, são chamadas de triun-gulinos, 
e se prendem à qualquer abelha, macho ou 
fêmea, presente no ninho e são levadas pela abelha hos-pedeira 
para o campo. As larvas abandonam o corpo 
da abelha quando ela pousa em uma flor para tomar 
ou coletar néctar e/ou pólen e ali permanecem até que 
outra fêmea de Eulaema passe para coletar os recursos 
alimentares. As larvas triungulinos que se agarrarem ao 
corpo da nova fêmea serão levadas para o ninho dela 
e quando ali chegarem descem do corpo da abelha e 
entram em uma célula sendo aprovisionada. Quando 
a fêmea de Eulaema termina o aprovisionamento da 
célula, ela realiza a oviposição e fecha a célula. A larva 
triungulino que estava escondida dentro da célula, 
52 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
53 
destrói o ovo da Eulaema e passa a comer o alimento 
que tinha sido colocado para a larva da abelha. Quando 
esse novo coleóptero nasce e encontra um indíviduo 
do outro sexo no mesmo ninho, eles acasalam, a fêmea 
inicia a postura de ovos e o ciclo de vida recomeça. Se 
apenas um coleóptero nascer em um ninho, macho ou 
fêmea, ele morrerá ali dentro sem se reproduzir. 
A 
D 
G 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 
C 
F 
B 
E 
figura 27: Besouro parasita de Eulaema: Meloetyphlus fuscatus. A, B, C: fêmea. D, E, F: macho. G: fêmea (esquerda) e macho (direita). Fotos: A, B, C, D, E e 
F: Kátia Paula Aleixo; G: Carlos Alberto Garófalo.
54 
Exaerete smaragdina, o outro cleptoparasita de 
ninho de E. nigrita, é uma abelha de cor esverdeada 
que consegue encontrar um ninho do hospedeiro, apa-rentemente, 
seguindo uma fêmea retornando para seu 
ninho. A fêmea de Exaerete, geralmente, entra no ninho 
quando a fêmea hospedeira está no campo. Para isso, 
após localizar o ninho, a fêmea de Exaerete pousa em 
um lugar próxima à entrada do ninho e permanece 
ali, imóvel, esperando alguns minutos para verificar 
se alguma fêmea sai ou chega ao ninho. Após entrar 
no ninho, a fêmea de Exaerete inspeciona as células 
que estão operculadas e ao identificar uma célula que 
foi recentemente botada pela fêmea de Eulaema, ela 
abre um pequeno orifício na parede da célula, geral-mente 
um pouco acima do nível do alimento estocado 
na célula, introduz seu ovipositor e perfura o ovo do 
hospedeiro, matando-o. Em seguida, ela oviposita e, 
rapidamente, fecha o orifício utilizando material de 
construção disponível no ninho. Após isso, a fêmea 
de Exaerete sai imediatamente do ninho. A fêmea de 
Eulaema não consegue reconhecer que alguma célula 
do seu ninho foi parasitada e, por isso, continua tra-balhando 
normalmente. Na manhã do dia seguinte, a 
fêmea de Exaerete pode retornar ao ninho e se alguma 
nova célula estiver disponível para ser parasitada, ela o 
fará. Esse comportamento de retornar ao ninho hospe-deiro 
durante vários dias sucessivos pode resultar no 
parasitismo de várias células e assim ocasionar uma 
grande mortalidade do hospedeiro. A larva de Exaerete 
comerá o alimento que tinha sido colocado para a larva 
de Eulaema e depois de um período por volta de 70 a 
150 dias, dependendo da época do ano, emergirá um 
indivíduo, macho ou fêmea, que rapidamente abando-nará 
o ninho. No campo, machos e fêmeas devem se 
encontrar, acasalar e as fêmeas iniciarão as atividades 
de procura de ninhos hospedeiros para parasitá-los. 
figura 28: Macho de abelha parasita de Eulaema: Exaerete smaragdina. Fotos: Kátia Paula Aleixo. 
manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
Recomendações para uma boa produção de frutos de maracujá 
As principais recomendações são as práticas agrícolas consideradas amigáveis para os polinizadores, pois a 
presença das abelhas polinizadoras nas áreas cultivadas depende: 
ӫӫdas plantas que fornecem seu alimento (pólen e néctar) que podem ser cultivadas, ornamentais ou ruderais 
(ver calendário); 
ӫӫda existência de substrato apropriado (oferecimento de troncos, pedaços de madeira, gomos de bambus) para 
nidificarem e se reproduzirem; 
ӫӫda conservação das áreas naturais existentes para manter as populações naturais e providenciar as novas 
fêmeas que podem iniciar seus ninhos nos troncos ou bambus oferecidos; 
ӫӫde evitar o uso de inseticida ou agrotóxicos para as abelhas, principalmente nos períodos de florescimento 
do maracujá e nas proximidades de seus ninhos. 
Foto: Paola Marchi. 
recomendações para uma boa produção de frutos de maracujá 55
Bibliografia, para saber mais consulte: 
AUGUSTO, S. C.; BARBOSA, A. A. A.; SILVA, C. I.; YAMAMOTO, M.; CARVALHO, A. P. G. O.; ALVARENGA, 
P. E.; OLIVEIRA, P.E. Plano de manejo sustentável de Xylocopa spp. (Apidae, Xylocopini), polinização e produção 
do maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) no Triângulo Mineiro. Relatório final PROBIO/Polinizadores/ 
MMA 0112-00/2005. p 66, 2005. 
BENEVIDES, C. R.; GAGLIANONE, M. C.; HOFFMANN, M. Visitantes florais do maracujá-amarelo (Passiflora 
edulis f. flavicarpa Deg. Passifloraceae) em áreas de cultivo com diferentes proximidades a fragmentos florestais 
na região Norte Fluminense, RJ. Revista Brasileira de Entomologia, v. 53, n. 3, p. 415-421, 2009. 
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(Lepeletier) in southern Brazil: I - Nest construction and biological cycle. Revista Brasileira de Biologia, v.42, n. 
3, p. 571-582, 1982. 
CAMILLO, E. & GARÓFALO, C. A. Social organization in reactivated nests of three species of Xylocopa 
(Hymenoptera, Anthophoridae) in southeastern Brasil. Insectes Sociaux, v.36, n. 2, p. 92-105, 1989. 
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p. 1-92, 1997. 
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Federal de Uberlândia. Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. p. 30, 2005. 
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agrícolas. 01. ed. Fortaleza: Banco do Nordeste, v. 01, 96p., 2001. 
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do maracujá-amarelo (Passiflora edulis). Ciência Rural, Santa Maria - RS, v. 33, n.6, p. 1135-1139, 2003. 
GARÓFALO, C. A.; CAMILLO, E. & MUCCILLO, G. On the bionomics of Xylocopa suspecta (Moure) in south-ern 
Brazil: nest construction and biological cycle (Hymenoptera, Anthophoridae). Revista Brasileira de Biologia, 
v. 46, n. 2, p. 383-393, 1986. 
56 bibliografia
GARÓFALO, C. A.; CAMILLO, E. & SERRANO, J. C. Reproductive aspects of Meloetyphlus fuscatus a meloid 
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348, 2011. 
GARÓFALO, C. A. & ROZEN, J. G. Jr. Parasitic behavior of Exaerete smaragdina with descriptions of Its mature 
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Tecnológica, Brasília, cap. 1, p. 9, 2002. 
MARCHI, P.; MELO, G. A. R. Biologia de nidificação de Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis (Olivier) (Hymenoptera, 
Apidae, Xylocopini) em Morretes. Oecologia Australis, Paraná, v. 14, n. 1, p. 210-231, 2010. 
MELETTI, L. M. M. Avanços na cultura do maracujá no Brasil. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, 
São Paulo, volume especial, p. 83-91, 2011. 
MELETTI, L. M. M.; PACHECO, C. de A. Polinização do maracujazeiro. Revista Attalea Agronegócios. Editora 
Attalea, Franca, v. 2, n. 18, p. 23-25, 2008. 
MELETTI, L. M. M; SOARES-SCOTT, M. D.; BERNACCI, L. C.; PASSOS, I. R. S. Melhoramento genético do 
maracujá: passado e futuro. 2005. In: FALEIRO, F. G; JUNQUEIRA, N. T. V.; BRAGA, M. F. (ed.). Maracujá: 
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MELO, G. A. R.; VARASSIN, I. G.; VIEIRA, A. O. S.; MENESES, J. R.; LÖWENBERG-NETO, P.; BRESSAN, 
D. F.; ELBL, P. M.; OLIVEIRA, P. C.; ZANON, M. M. F.; ANDROCIOLI, H. G.; XIMENES, B. M. S.; ALVES, D. 
S. M.; CERVIGNE, N. S.; PRADO, J. & IDE, A. K. Polinizadores de maracujás do Paraná. Subprojeto 02.02.89. 
Relatório Técnico. Probio Edital 02/2003. Uso sustentável e restauração da diversidade de polinizadores autóctones 
na agricultura e nos ecossistemas associados. MMA/CNPq/GEF/BIRD. Curitiba, Paraná. p. 123, 2005. 
bibliografia 57
OLIVEIRA-FILHO, J. H.; FREITAS, B. M. Colonização e biologia reprodutiva de mamangavas (Xylocopa fron-talis) 
em um modelo de ninho racional. Ciência Rural, Santa Maria - RS, v. 33, n.4, p. 693-697, 2003. 
PEREIRA, M.; GARÓFALO, C. A. Biologia da nidificação de Xylocopa frontalis e Xylocopa grisescens (Hymenoptera, 
Apidae, Xylocopini) em ninhos-armadilha. Oecologia, v. 14, n. 1, p. 193-209, 2010. 
SAZIMA, I.; SAZIMA, M. Mamangavas e irapuás (Hymenoptera, Apoidea): visitas, interações e consequências 
para a polinização do maracujá (Passifloraceae). Revista Brasileira de Entomologia, v. 33, n. 1, p. 109-118, 1989. 
SILVA, C. I.; BALLESTEROS, P. L. O.; PALMERO, M. A.; BAUERMANN, S. A.; EVALDIT, A. C. P.; OLIVEIRA, 
P. E. Catálogo polínico - palinologia aplicada em estudos de conservação de abelhas do gênero Xylocopa no Triângulo 
Mineiro. EDUFU, Uberlândia, v. 1, p. 154, 2010. 
SILVA, M. M.; BUCKNER, C. H.; PICANÇO, M.; CRUZ, C. D. Influência de Trigona spinipes Fabr. (Hymenoptera: 
Apidae) na polinização do maracujazeiro-amarelo. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 26, 
p. 217-221, 1997. 
VARASSIN, I. G. & SILVA, A. G. A melitofilia em P. alata Dryander (Passifloraceae) em vegetação de restinga. 
Rodriguesia, v. 50, p. 5-17, 1999. 
YAMAMOTO, M.; SILVA, C. I; AUGUSTO, S. C.; BARBOSA, A. A. A.; OLIVEIRA, P. E. The role of bee diver-sity 
in pollination and fruit set of yellow passion fruit (Passiflora edulis forma flavicarpa, Passifloraceae) crop in 
Central Brazil. Apidologie (Celle), v. 43, p. 51-62, 2012. 
Foto: Cláudia Inês da Silva. 
58 bibliografia
Autores 
dr. breno magalhães freitas 
freitas@ufc.br 
Agrônomo, mestre em Zootecnia pela Universidade Federal do Ceará 
e PhD pela University of Wales, Grã-Bretanha (1995). Atualmente é pro-fessor 
associado 4 da UFC e pesquisador do CNPq. Ministra disciplinas e 
orienta estudantes nos cursos de graduação em Zootecnia e Agronomia, 
como também nas pós-graduações (mestrado e doutorado) em Zootecnia 
(Depto de Zootecnia) e Ecologia (Depto. de Biologia) da UFC. Atua prin-cipalmente 
com o criatório e manejo de abelhas em geral, requerimentos 
de polinização de culturas agrícolas, eficiência de polinizadores e criação 
e manejo de polinizadores. 
bruno nunes-silva 
brunonunonunes@gmail.com 
Artista visual, bacharelado e licenciatura pela Universidade Estadual 
Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Atualmente trabalha no Núcleo 
de Apoio à Pesquisa em Biodiversidade e Computação (BioComp), EPUSP. 
dr. carlos alberto garófalo 
garofalo@ffclrp.usp.br 
Biólogo pela Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão 
Preto. Mestre e Doutor em Ciências Biológicas (Genética) pela Faculdade 
de Medicina de Ribeirão Preto – USP. Livre-Docente em Ecologia pela 
FFCLRP-USP e atualmente, Professor Titular da FFCLRP-USP. Desenvolve 
pesquisas nas áreas de Zoologia e Ecologia, atuando principalmente nos 
seguintes temas: abelhas e vespas solitárias, estrutura de comunidades, 
ecologia da nidificação, comportamento e polinização. 
dra. cláudia inês da silva 
claudia.silva@ufc.br 
Bióloga e especialista em Ciência Ambiental pela Universidade de 
Franca-SP, Mestre em Agronomia-Produção Vegetal pela Universidade 
Estadual de Maringá-PR, Doutora em Ecologia e Conservação de Recursos 
Naturais pela Universidade Federal de Uberlândia e Universidad de Sevilla, 
ES. Atualmente é Professora Visitante Nacional no Departamento de 
Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do 
Ceará e desenvolve o seu Pós-doutorado na FFCLRP-USP. Atua na área de 
Pesquisa em Ecologia, Manejo e Conservação de Abelhas. 
dra. isabel alves-dos-santos 
isabelha@usp.br 
Possui graduação em Ciência Biológicas pela Universidade de São 
Paulo (1986), mestrado em Zoologia - Universitat Tuebingen (Eberhard- 
Karls) (1990) e doutorado em Ciências Naturais - Universitat Tuebingen 
(Eberhard-Karls) (1996). Atualmente é professora da Universidade de São 
Paulo, no Depto. de Ecologia, do Instituto de Biociências. Tem interesse nos 
temas: História Natural dos Apoidea; Ecologia Evolutiva; Interação insetos 
& plantas; Polinização; Morfologia funcional; Taxonomia e Sistemática de 
abelhas; Ecologia de Comunidades, Populações e Conservação. 
me. kátia paula aleixo 
katialeixo@yahoo.com.br 
Bióloga pela Universidade de São Paulo e Mestre em Ciências (área de 
concentração: Entomologia) pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras 
de Ribeirão Preto, USP. Atualmente desenvolve trabalhos em consultoria 
ambiental. 
dra. paola marchi 
pmarchi2004@yahoo.com.br 
Formada em Zootecnia pela Universidade Federal de Lavras. Possui 
mestrado e doutorado em Ciências Biológicas, com ênfase em Entomologia 
pela Universidade Federal do Paraná e pós-doutorado pela Universidade 
de São Paulo. 
dr. paulo eugênio a. m. de oliveira 
poliveira@ufu.br 
PhD pela University of St Andrews, Escócia (1991), é professor as-sociado 
da Universidade Federal de Uberlândia. É membro do Comitê 
de Recursos Ambientais - CRA - da FAPEMIG, editor de área de revistas 
científicas, e pesquisador CNPq. Tem trabalhado com Biologia Floral e re-produtiva 
de plantas e orientado na Pós-graduação em Ecologia e Botânica 
da UFU, UNICAMP e UnB. 
dra. vera lucia imperatriz-fonseca 
vlifonse@ib.usp.br 
Bacharel e Licenciada em Ciências Biológicas pela Universidade de S. 
Paulo, onde fez sua carreira como professora universitária. Mestre e doutora 
na área Zoologia, livre-docente e Professora Titularem Ecologia. Foi profes-sora 
visitante senior na Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão 
Preto; no Instituto de EstudosAvançados da USP e na Universidade Federal 
Rural do Semiárido, noRio Grande do Norte. Pesquisadora do CNPq. 
autores 59
Apoio: 
01110 
10001110110110 
000101010100010101110101010101011 
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0011 
0110 
0111 
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  • 2. Manejo dos polinizadores e polinização de flores do maracujazeiro / Cláudia Inês da Silva...[et al.]. __ São Paulo : Instituto de Estudos Avançados da USP/Ministério do Meio Ambiente, 2014. 59 p. : il. ISBN 978-85-63007-06-3 1. Polinizadores - Manejo. 2. Polinização de flores. I. Silva, Cláudia Inês da. III. Título. LC QK 926
  • 3. • cláudia inês da silva • paola marchi • kátia paula aleixo • bruno nunes-silva • • breno magalhães freitas • carlos alberto garófalo • vera lucia imperatriz-fonseca • • paulo eugênio alves macedo de oliveira • isabel alves-dos-san tos • Manejo dos Polinizadores e Polinização de flores do Maracujazeiro São Paulo 2014 Editor - Instituto de Estudos Avançados Co-Editor - Ministério do Meio Ambiente
  • 4. Copyright 2014 by Cláudia Inês da Silva, Paola Marchi, Kátia Paula Aleixo, Bruno Nunes-Silva, Breno Magalhães Freitas, Carlos Alberto Garófalo, Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Paulo Eugênio Alves Macedo de Oliveira, Isabel Alves-dos-Santos A reprodução total ou parcial desta obra é permitida desde que citada a fonte Manejo dos polinizadores e polinização das flores do maracujazeiro São Paulo, Instituto de Estudos Avançados da Universidade de São Paulo, 2014. Co-editor: Ministério do Meio Ambiente - Brasil ISBN: 978-85-63007-06-3 Direitos em língua Portuguesa reservados ao Instituto de Estudos Avançados da Universidade de São Paulo (IEA-USP) Endereço: Rua Praça do Relógio, 109 –Bloco K – 5º andar – Cidade Universitária Caixa Postal 72.012 – 05508-970 – São Paulo-SP E-mail: iea@usp.br | Telefones.: (11) 3091-3919 e 3091-3924
  • 5.
  • 6. Este material foi produzido pela Universidade de São Paulo (USP), como parte do Projeto “Conservação e Manejo de Polinizadores para uma Agricultura Sustentável, através da abordagem Ecossistêmica”. Este Projeto é apoiado pelo Fundo Global para o Meio Ambiente (GEF), sendo implementado em sete países, Brasil, África do Sul, Índia, Paquistão, Nepal, Gana e Quênia. O Projeto é coordenado em nível global pela Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agricultura (FAO), com apoio do Programa das Nações Unidas para o Meio Ambiente (UNEP). No Brasil, é coordenado pelo Ministério do Meio Ambiente (MMA), com apoio do Fundo Brasileiro para a Biodiversidade (FUNBIO). Autores Cláudia Inês da Silva Paola Marchi Kátia Paula Aleixo Bruno Nunes-Silva Breno Magalhães Freitas Carlos Alberto Garófalo Vera Lucia Imperatriz-Fonseca Paulo Eugênio Alves Macedo de Oliveira Isabel Alves-dos-Santos Projeto Gráfico Bruno Nunes Silva Fotos da Capa: Cláudia Inês da Silva Projeto apoiado CAPES-PNPD CNPq Fapesp Funbio BioComp Apoio Institucional Universidade de São Paulo Universidade Federal do Ceará Universidade Federal de Uberlâ Universidade Federal Rural do Semi-Árido Agradecimentos Os autores agradecem à CAPES-PNPD (Processo: 02958/09-0), ao CNPq (Processo: 479827/2010-9), à FAPESP (Processos: 2010/10285-4 e 08/54100-8) e ao projeto GEF/FAO/UNEP “Conservação e Manejo de Polinizadores para uma Agricultura Sustentável, através da abordagem Ecossistêmica” pelo apoio financeiro.
  • 7. Sumário Prefácio.............................................................................................................................................................................. 7 Cultivo de maracujá A produção de maracujá no Brasil.........................................................................................................................9 Tipos de cultivos.......................................................................................................................................................... 10 Reprodução do maracujazeiro Biologia floral................................................................................................................................................................. 11 Morfologia das flores do maracujazeiro.............................................................................................................12 Polinizadores do maracujazeiro A polinização................................................................................................................................................................. 14 Polinização das flores dos maracujazeiros.........................................................................................................15 Conhecendo as abelhas polinizadoras.................................................................................................................17 Como reconhecer uma Xylocopa............................................................................................................................17 As abelhas que visitam o maracujazeiro............................................................................................................ 19 Bombus (Fervidobombus) morio.............................................................................................................................. 20 Bombus (Fervidobombus) pauloensis.......................................................................................................................21 Centris (Centris) flavifrons......................................................................................................................................... 22 Centris (Ptilotopus) scopipes..................................................................................................................................... 23 Epicharis (Epicharana) flava......................................................................................................................................24 Eulaema (Apeulaema) nigrita.................................................................................................................................... 25 Oxaea austera.................................................................................................................................................................26 Oxaea flavescens............................................................................................................................................................ 27 Xylocopa (Neoxylocopa) augusti...............................................................................................................................28 Xylocopa (Neoxylocopa) brasilianorum..................................................................................................................29 Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis.............................................................................................................................30 Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens...........................................................................................................................31 Xylocopa (Neoxylocopa) hirsutissima..................................................................................................................... 32 sumário 5
  • 8. Xylocopa (Neoxylocopa) ordinaria........................................................................................................................... 33 Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta............................................................................................................................34 Manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro Como encontrar as principais plantas atrativas para as abelhas?.......................................................... 35 Plantas visitadas pelas mamangavas................................................................................................................... 35 Impacto da presença dos principais pilhadores nos cultivos de maracujá.........................................38 Calendário das plantas usadas na atração das mamangavas.................................................................... 41 Onde moram as princiapais abelhas polinizadoras do maracujazeiro-amarelo?........................................44 Madeiras usadas pelas Xylocopa para nidificação...........................................................................................45 Ninhos de bambu....................................................................................................................................................... 46 Local para colocar os ninhos..................................................................................................................................47 Ninhos racionais..........................................................................................................................................................48 Onde moram as principais abelhas polinizadoras do maracujazeiro-doce?...................................... 49 Inimigos naturais das Xylocopa...............................................................................................................................51 Inimigos naturais das Eulaema.............................................................................................................................. 52 Recomendações para uma boa produção de frutos de maracujá........................................................... 55 Bibliografia, para saber mais consulte................................................................................................................56 Autores.............................................................................................................................................................................59 6 sumário
  • 9. Prefácio O maracujá é uma planta interessante, com uma história rica em lendas e com as relações com a religiosidade que a tornaram um foco de interesse, tanto em termos de consumo como em termos ornamentais. Mas ela tem ainda um outro ponto de interesse que a torna uma espécie bandeira para uso sustentável e conservação ambiental. As espécies de Passiflora são majoritariamente autoincompatíveis, isto é, precisam de polinização cruzada para formar frutos. Isto implica que as mamangavas, seus principais polinizadores, são vitais para a produção tanto dos frutos silvestres quanto das variedades cultivadas. A falta destas abelhas implica na baixa produção ou na necessidade dos produtores fazerem eles mesmos os serviços de polinização, aumentando grandemente os custos de produção. E por que estas abelhas faltariam? Porque elas dependem de outras plantas para sua sobrevivência e dependem de madeira para sua nidificação. E onde elas encontram tais recursos? Nas áreas naturais do entorno dos plantios. O problema é que estas áreas naturais estão desaparecendo vertiginosamente e com elas as mamangavas. Dessa maneira, o maracujá somente é produtivo, e mesmo viável economicamente, quando o ambiente está minimamente conservado. Mesmo quando se usa métodos de manejo para atrair e manter as abelhas, como os ninhos armadilhas descritos neste manual, as abelhas dependem das plantas do entorno para sua manutenção. Mas apesar destes detalhes de cultivo serem conhecidos há muito tempo, até hoje os produtores de maracujá se surpreendem quando não obtêm produção economicamente viável do maracujá, a despeito de utilizarem todas as técnicas indicadas de cultivo. Mais que isto, muitas vezes agrônomos e extensionistas não conseguem chamar a atenção para o problema nem dar soluções viáveis ao produtor. Este manual visa chamar a atenção exatamente destas pessoas para este detalhe, as vezes esquecido na produção do maracujá, que é a dependência de polinização, polinizadores e da conservação do entorno do plantio. O manual tenta organizar e ilustrar de maneira acessível as informações sobre o processo de polinização, sua influência na produção, e descrever estratégias de manejo que podem ajudar os produtores a obter melhores ganhos de produção com o maracujá. Caso não atentem para o problema, caberá aos agricultores o custo de substituir as abelhas no processo de polinização. Por outro lado, um esforço para uso sustentável destes polinizadores pode ajudar a ensinar um pouco sobre a interdependência entre todos nós e o ambiente a nossa volta. Paulo Eugênio Alves Macedo de Oliveira prefácio 7
  • 10. 8 Foto: Cláudia Inês da Silva
  • 11. Cultivo de maracujá a produção de maracujá no brasil O maracujazeiro pertence a uma família de plantas representada por cerca de 400 espécies amplamente distribuídas na região Neotropical. O Brasil é um dos países que apresenta a maior diversidade, com 4 gêneros e aproximadamente 145 espécies. Dentre essas espécies, as do gênero Passiflora L., onde estão incluídos o maracujazeiro-amarelo e o maracujazeiro-doce, é representado por 135 espécies. O maracujá-amarelo ou azedo ocupa um lugar de destaque na fruticultura brasileira, pois oferece um retorno econômico mais rápido em relação a outros cultivos, bem como a oportunidade de uma renda distribuída na maior parte do ano. A produção é destinada principalmente ao consumo de frutas frescas e à extração da polpa para o preparo de sucos, doces e sorvetes no contexto de agricultura familiar. A produção visando a agroindústria de processamento de suco de maracujá industrializado vem ganhando espaço no mercado consumidor brasileiro e no mercado externo. O maracujá-doce possui uma cotação no mercado de frutas frescas mais elevada que o maracujá-amarelo e também é utilizado como planta ornamental. Os estados brasileiros onde mais se produziu o maracujá-amarelo em 2012 foram: Bahia, Santa Catarina, Espírito Santo, São Paulo e Minas Gerais (Fig. 1). Ufs Quant. (kg) % BA 49.282.525 44,29 SC 20.901.878 18,78 ES 11.023.265 9,90 SP 9.548.517 8,58 MG 7.845.648 7,05 CE 3.247.729 2,91 RJ 3.224.577 2,89 RS 2.886.184 2,59 PR 2.462.885 2,21 PE 570.199 0,51 figura 1: Produção de maracujá no Brasil em 2013. Fonte da figura: Prohort Ceasa (http://dw.prohort.conab.gov.br/pentaho/Prohort). Ufs Quant. (kg) % AC 135.608 0,12 GO 74.204 0,06 RN 20.199 0,01 MT 15.607 0,01 PB 14.100 0,01 DF 8.944 0,00 TO 6.955 0,00 MS 2.486 0,00 PI 150 0,00 cultivo de maracujá 9
  • 12. 10 tipos de cultivos As espécies de Passiflora L. são trepadeiras caracterizadas pelas belas flores. A princípio eram conhecidas como “granadilla”, porque seu fruto se parecia com a romã (Punica granatum L.). A denominação científica Passiflora significa passionária ou flor da paixão e a denominação indígena, maracujá, se refere ao alimento na cuia. Atualmente, são conhecidas popularmente como maracujazeiros e apresentam grande valor econômico pelos frutos comestíveis e uso medicinal. As principais espécies cultivadas no Brasil são Passiflora edulis Sims, o maracujá-amarelo ou azedo e em menor proporção, Passiflora alata Curtis, o maracujá-doce. São utilizadas duas formas de sustentação para o maracujazeiro: a espaldeira vertical (Fig. 2A) e a latada ou caramanchão (Fig. 2B). figura 2: A: Maracujazeiro cultivado em espaldeira vertical. B: Maracujazeiro cultivado em caramanchão. Fotos: Cláudia Inês da Silva. cultivo de maracujá A B
  • 13. 11 biologia floral O maracujazeiro apresenta flores hermafroditas e auto-incompatíveis, ou seja, o grão de pólen produzido por uma flor não pode fecundá-la ou fecundar as outras flores da mesma planta. Para a formação de frutos é necessário que o pólen seja trocado entre plantas dife-rentes. Este procedimento é denominado polinização cruzada e na natureza é realizado de forma eficiente por abelhas grandes. O maracujazeiro é uma planta exigente quanto à luminosidade, podendo florescer durante o ano todo nas regiões onde a luminosidade ultrapassa 11 horas ao dia. Assim, o período de safra varia de oito meses no sul e no sudeste, dez meses no nordeste e doze meses na região norte. As flores do maracujazeiro-amarelo e do mara-cujazeiro- doce abrem em horários diferentes, e atraem muitos visitantes florais durante as primeiras horas após a abertura. As flores do maracujazeiro-doce abrem por volta de 4 horas da manhã e pode se estender até as 18 horas. Após a abertura total da flor, essa fica posicionada para baixo (Fig. 3). As flores do maracujazeiro-amare-lo abrem quase todas ao mesmo tempo, por volta das 12 horas. Suas flores após abertas ficam voltadas para cima (Fig. 4). Cerca de 20 minutos após a abertura das flores os órgãos reprodutivos iniciam um movimento deixando tanto as anteras como os estigmas na mesma posição, mantendo uma distância de aproximadamente um centímetro entre eles e as pétalas (Fig. 3 e 4). Nesse momento as flores das duas espécies de maracujazeiros já estão exalando um odor perfumado e produzem uma grande quantidade de néctar que atraem os visitantes florais e os polinizadores. Reprodução do maracujazeiro Foto: Paola Marchi reprodução do maracujazeiro
  • 14. Morfologia das flores dos maracujazeiros flor não está preparada para a polinização (estrutura feminina voltada para baixo) estigma não receptivo flor está preparada para a polinização (estrutura feminina voltada para cima) estigma receptivo Câmara Nectarífera Corona Antera (Órgão Masculino) Estigma (Órgão Feminino) figura 3: Morfologia da flor do maracujazeiro-doce. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 12 morfologia das flores dos maracujazeiros
  • 15. flor não está preparada para a polinização (estrutura feminina voltada para cima) estigma não receptivo flor está preparada para a polinização (estrutura feminina voltada para baixo) estigma receptivo Estigma (Órgão Feminino) Antera (Órgão Masculino) Corona Câmara Nectarífera 1cm figura 4: Morfologia da flor do maracujazeiro-amarelo. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. Fotografias: Silva et al., Documentos Embrapa on line 2012. morfologia das flores dos maracujazeiros 13
  • 16. Polinizadores do maracujazeiro a polinização Os visitantes florais são atraídos pelo néctar produ-zido e acumulado na câmara nectarífera. Ao buscarem o néctar, as abelhas grandes dos gêneros Xylocopa (Fig. 5A), Centris (Fig. 5B) e Eulaema, conhecidas como mamangavas, tocam as anteras com o seu tórax, deixando o pólen depositado no dorso. Voando para outra flor, essas abelhas contactam o estigma com o seu tórax cheio de pólen, polinizando a flor (Fig. 6 e 7). Quando as visitas das abelhas ocorrem no momento em que os órgãos reprodutivos estão na mesma po-sição, a probabilidade da polinização ser eficiente é maior, mesmo com apenas uma visita dessas abelhas. Assim, o percentual de vingamento e qualidade dos frutos dependem do número de abelhas de grande porte presentes nos cultivos. Se as flores não forem polinizadas, elas murcham e caem no mesmo dia ou no início do dia seguinte. A B figura 5: A: Xylocopa visitando flor de maracujazeiro-amarelo. B: Centris sp. visitando flor de maracujazeiro-doce. Foto: A: Fonte Silva et al., Documentos Embrapa on line 2012; B: Cláudia Inês da Silva 14 polinizadores do maracujazeiro
  • 17. 15 Ao visitar a flor, o tórax da abelha entra em contato com as anteras da flor, onde o pólen fica aderido. planta a Ao visitar a próxima flor, o tórax da abelha, que já traz o pólen da flor anterior, entra em contato com os estigmas desta outra flor e dessa forma, realiza-se a polinização, ou seja, a transferência do pólen aos estigmas receptivos. planta b Polinização das flores dos maracujazeiros figura 6: Polinização da flor do maracujazeiro-amarelo. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. polinizadores do maracujazeiro
  • 18. Ao visitar a flor, o tórax da abelha entra em contato com as anteras da flor, onde o pólen fica aderido. planta a Ao visitar a próxima flor, o tórax da abelha, que já traz o pólen da flor anterior, entra em contato com os estigmas desta outra flor e dessa forma, realiza-se a polinização, ou seja, a transferência do pólen aos estigmas receptivos. figura 7: Polinização da flor do maracujazeiro-doce. Ilustrações: Bruno Nunes Silva. planta b 16 polinizadores do maracujazeiro
  • 19. conhecendo as abelhas polinizadoras Embora todas as abelhas grandes de cor preta sejam conhecidas como mamangavas, elas perten-cem a espécies de diferentes gêneros, como por exemplo, Xylocopa frontalis, conhecida como ma-mangava- de-toco, Bombus morio conhecida como mamangava-de-chão, Eulaema nigrita que faz seus ninhos em cavidades preexistentes, Epicharis flava que constrói seus ninhos escavando o solo e Centris scopipes, que constrói seus ninhos em cupinzeiros. Todas essas abelhas são comumente encontradas nas flores do maracujazeiro em muitas regiões do Brasil. Outras abelhas dos gêneros Centris (Fig. 8A) e Oxaea (Fig. 8B), que apresentam o tamanho do corpo médio a grande, podem eventualmente tocar as estru-turas reprodutivas promovendo a polinização nas flores do maracujazeiro, porém essas abelhas visitam as flores em menor frequência. como reconhecer uma Xylocopa As abelhas do gênero Xylocopa são abelhas gran-des e robustas. Geralmente as fêmeas são de cor preta, podem apresentar faixas alaranjadas no abdome ou pelos amarelos no tórax, e os machos são amarela-dos ou alaranjados. Os machos não possuem ferrão e também são polinizadores importantes, embora sejam raramente observados visitando as flores do maracuja-zeiro para a coleta de néctar. Observe as características das Xylocopa (Fig. 9): Na cabeça: ӫӫo clípeo é quase plano, ӫӫos escapos das antenas são longos. No corpo: ӫӫ a cabeça é tão larga quanto o tórax, ӫӫ as asas anteriores com três células submarginais, ӫӫ as pernas posteriores das fêmeas apresentam escopas, ӫӫo abdome é alongado e achatado. A B figura 8: A: Centris visitando flor de maracujazeiro-amarelo. B: Oxaea visitando flor de maracujazeiro-amarelo. Fotos: Cláudia Inês da Silva. polinizadores do maracujazeiro 17
  • 20. Escapos Clípeo Macho de Xylocopa Fêmea de Xylocopa frontalis frontalis em vista dorsal Fêmea de Xylocopa brasilianorum Cabeça Células submarginais Abdome Tórax Células submarginais Perna posterior com escopa: densa pilosidade para transporte do pólen figura 9: Algumas características morfológicas das Xylocopa. Fotos: Cabeça: Kátia Paula Aleixo; Macho e Fêmea: Paola Marchi. 18 polinizadores do maracujazeiro
  • 21. as abelhas que visitam o maracujazeir o: Nas páginas a seguir apresentamos os principais polinizadores do maracujazeiro. Veja abaixo como estão apresentadas as informações de cada espécie de abelha. Vista dorsal Tamanho médio da abelha Distribuição geográfica Nome científico Autor Vista lateral Vista frontal polinizadores do maracujazeiro 19
  • 22. 20 Bombus (Fervidobombus) morio (Swederus, 1787) polinizadores do maracujazeiro Fotos: Kátia Paula Aleixo
  • 23. Bombus (Fervidobombus) pauloensis Friese, 1913 Fotos: Kátia Paula Aleixo polinizadores do maracujazeiro 21
  • 24. 22 Centris (Centris) flavifrons (Fabricius, 1775) polinizadores do maracujazeiro Fotos: Kátia Paula Aleixo
  • 25. Centris (Ptilotopus) scopipes Friese, 1899 Fotos: Kátia Paula Aleixo polinizadores do maracujazeiro 23
  • 26. 24 Epicharis (Epicharana) flava Friese, 1900 polinizadores do maracujazeiro Fotos: Kátia Paula Aleixo
  • 27. Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841 Fotos: Kátia Paula Aleixo polinizadores do maracujazeiro 25
  • 28. 26 Oxaea austera Gertäcker, 1867 polinizadores do maracujazeiro Fotos: Kátia Paula Aleixo
  • 29. Oxaea flavescens Klug, 1807 Fotos: Kátia Paula Aleixo polinizadores do maracujazeiro 27
  • 30. 28 Xylocopa (Neoxylocopa) augusti Lepeletier, 1841 polinizadores do maracujazeiro Fotos: Kátia Paula Aleixo
  • 31. Xylocopa (Neoxylocopa) brasilianorum (Linnaeus, 1767) Fotos: Kátia Paula Aleixo polinizadores do maracujazeiro 29
  • 32. 30 Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis (Olivier, 1789) polinizadores do maracujazeiro Fotos: Kátia Paula Aleixo
  • 33. Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens Lepeletier, 1841 Fotos: Kátia Paula Aleixo polinizadores do maracujazeiro 31
  • 34. 32 Xylocopa (Neoxylocopa) hirsutissima Maidl, 1912 polinizadores do maracujazeiro Fotos: Kátia Paula Aleixo
  • 35. Xylocopa (Neoxylocopa) ordinaria Smith, 1874 Fotos: Kátia Paula Aleixo polinizadores do maracujazeiro 33
  • 36. Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta Moure & Camargo 1988 Fotos: Kátia Paula Aleixo 34 polinizadores do maracujazeiro
  • 37. Manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro como encontrar as principais plantas atrativas para as abelhas? As plantas visitadas pelas mamangavas para a coleta de pólen e néctar podem ser identificadas no campo por meio da observação direta nas flores. Indiretamente é possível conhecer as plantas visitadas através de amos-tras dos grãos de pólen retiradas do corpo das abelhas (Fig. 10). Os grãos de pólen são como uma impressão digital, ou seja, cada espécie de planta tem seu grão de pólen com características próprias. Isso facilita a identificação do pólen coletado no corpo das abelhas por compara-ção com os grãos de pólen retirados das anteras das flores (Fig. 11). plantas visitadas pelas mamangavas As mamangavas visitam as flores do maracujazeiro exclusivamente para a coleta do néctar, deste modo outras plantas são necessárias como fontes suplemen-tares de recursos florais, tanto de pólen como de néctar. Na maioria das regiões o maracujá floresce em al-guns meses do ano e devido à atividade praticamente anual dessas abelhas, são necessárias fontes alternativas de néctar próximas aos cultivos. Além disso, os perí-odos de maior demanda de alimento correspondem aos períodos de fundação de ninhos, pois as fêmeas aprovisionam as células de cria com pólen e néctar. Em áreas cultivadas, as mamangavas coletam pólen de flores de Solanáceas como o tomate, a berinjela, o jiló, as pimentas e pimentões, o mirtilo e o kiwi, agindo como polinizadores efetivos para essas culturas. O uso de plantas nectaríferas para a atração e manutenção das mamangavas nos cultivos de maracujazeiros du-rante a sua floração não apresenta problemas, pois as mamangavas tendem a se deslocar para as flores dessa frutífera quando em floração. Várias outras espécies de plantas cultivadas também se beneficiam com a visita e polinização das mamangavas, como: girassol, abóbo-ras, quiabo, grumixama, goiaba, nêspera, feijão, colza e outras espécies de maracujazeiros. O manejo das plantas cultivadas e nativas próximas aos plantios de maracujazeiro é fundamental para uma boa produção. Algumas plantas que podem ser mantidas no en-torno dos cultivos, seu período de florescimento e as principais espécies de abelhas que as visitam estão apre-sentadas no “Calendário das plantas usadas na atração das mamangavas”, página 39. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 35
  • 38. A G B H C D I J E F K figura 10: Métodos para identificação das fontes de recursos florais: A,B: por meio da análise dos grãos de pólen amostrados no corpo; C,D: coletando amostras de fezes; E, F: coletando nas células de cria; G, H, I, J: Observando as flores visitadas pelas abelhas. K: imagem feita por microscópio de uma lâmina de polén coletado nas abelhas. Fotos: Cláudia Inês da Silva. 36 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 39. A B C D figura 11: Espécies de plantas com imagens de seu grão de pólen. A: Eriotheca gracilipes; B: Ouratea spectabilis; C: Serjania reticulata; D: Hortia brasiliana. Fotos: Cláudia Inês da Silva. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 37
  • 40. impacto da presença dos principais pilhadores nos cultivos de maracujá As abelhas menores agem como polinizadores pouco eficientes ou até mesmo como pilhadoras de pólen e néctar do maracujá. A presença de Apis melli-fera prejudica tanto a polinização natural quanto a manual, pois essas abelhas retiram o pólen da flor sem contatar os estigmas (Fig. 12), consequentemente cau-sando queda na produtividade. Uma das alternativas para deslocar Apis mellifera das flores do maracujazeiro é oferecer outras plantas que funcionem como fontes de recursos alimentares para atrair essas abelhas fora dos cultivos, como o girassol, o cosmos (Bidens sul-phurea, Asteraceae), e a calabura (Muntingia calabura, Muntingiaceae). Com exceção da calabura, que é arbó-rea, o girassol e o cosmos podem ser consorciados com o maracujá para deslocar a abelha melífera e com isso, minimizar os impactos causados por ela na produção de frutos de maracujá. Outra planta bastante atrativa para Apis mellifera é a aroeira-vermelha (Schinus tere-binthifolia, Anacardiaceae). As abelhas da espécie Trigona spinipes, conhecidas como irapuá, pilham o néctar das flores do maracuja-zeiro por meio de perfurações na base dos botões florais (Fig. 13 e 14), onde está localizada a câmara nectarífera. Desta maneira, estas abelhas reduzem a quantidade de néctar na câmara nectarífera e com isso, as mamangavas são obrigadas a visitar um número maior de flores para coletar néctar suficiente para suprir a sua necessidade. Ao visitarem mais flores, as mamangavas aumentam o número de flores polinizadas no maracujazeiro. Para o maracujazeiro-amarelo (Fig. 13) o roubo do néctar pela irapuá tem um efeito positivo na produção de mara-cujá, pois a perfuração causada por essas abelhas não danifica a parte vascular que pode causar a queda das flores. No maracujazeiro-doce, em razão da posição da flor na planta, o néctar fica depositado mais próximo do opérculo e mais distante da base da câmara, com isso, as abelhas irapuás precisam abrir um espaço maior na figura 12: Apis mellifera coletando pólen nas flores de maracujá. Fotos: Paola Marchi. 38 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 41. flor para pilhar o néctar provocando cortes no tecido vascular do pedúnculo (Fig. 14). Essa injúria provoca a queda de muitas flores e uma redução na produção. O maracujazeiro-amarelo é mais visitado pelas irapuás do que o maracujazeiro-doce e o plantio dessas duas frutíferas juntas pode manter um equilíbrio na produ-tividade, já que o maracujazeiro-amarelo é beneficiado pela pilhagem, enquanto que o maracujazeiro-doce sofre com o roubo de néctar pelas irapuás. O pólen também é roubado pelas abelhas irapuás (Fig. 13) e quando isso ocorre, o efeito passa a ser ne-gativo para a planta, pois sem o pólen os frutos não são formados, ou quando são, esses caem deformados e com pouca polpa. Além de roubarem o pólen, as ira-puás, quando agrupadas nas flores de maracujazeiro, podem repelir as mamangavas. Para ajudar a diminuir a presença das abelhas irapuás nas flores do maracujazeiro, algumas plan-tas podem ser usadas para controlar a competição da irapuá como, por exemplo, o girassol, a cebola (Allium cepa, Amaryllidaceae), a couve (Brassica oleracea, Brassicaceae), a crotalária (Crotalaria juncea, Fabaceae) e a abóbora (Cucurbita maxima, Cucurbitaceae). A B figura 13: A: Trigona spinipes coletando nectar na flor do maracujazeiro-amarelo. B: T. spinipes coletando pólen na flor do maracujazeiro-amarelo. Fotos: A: Cláudia Inês da Silva; B: Guaraci Duran Cordeiro. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 39
  • 42. 40 A B C figura 14: A, B: Trigona spinipes furando flor do maracujazeiro-doce. C: Furo deixado na flor do maracujazeiro-doce por T. spinipes. Fotos: Cláudia Inês da Silva. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 43. 41 Calendário das plantas usadas na atração das mamangavas Bauhinia brevipes, mororó 9 Bauhinia variegata, unha-de-vaca-lilás 2,6,7,9,10,12 Byrsonima chrysophylla, murici 3,7,8 Cassia ferruginea, chuva-de-ouro 7,9 Centrolobium tomentosum, araribá 7 Cochlospermum gossypium, algodão-da-India 7,12 Diplusodon lanceolatus 7,9,10 Eriotheca gracilipes, paineira-do-cerrado 7,9,10,12 Handroanthus chrysotricus, ipê-amarelo do cerrado 7,12 Handroanthus impetiginosus, ipê-roxo 7,12 jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 44. 42 Handroanthus roseo-albus, ipê-branco 7,12 Hibiscus rosa-sinensis, hibisco 1,2,7,10,12 Libidibia ferrea, pau-ferro 7,9,10,12 Miconia fallax, pixirica 2,7,9,10,12 Ouratea spectabilis, folha-da-serra 2,6 Passiflora alata, maracujazeiro-doce 1,2,3,4,5,6,7,11,12 Passiflora edulis, maracujazeiro-amarelo 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12 Senna rugosa, mata-pasto 1,4,6,7,9,10,11,12 Senna spectabilis, são-joão 9,12 Senna velutina, fedegoso 4,6,7,9,10,12 jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez Serjania reticulata, timbó-do-campo 2,7,9,10,12 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 45. 43 Solanum lycocarpum, lobeira 1,2,3,4,5,7,9,10,12 Solanum mauritianum, fumo-bravo 12 Solanum palinacanthum, joá 7,12 Solanum paniculatum, jurubeba 1,2,6,7,9,10,12 Tecoma stans, ipê-de-jardim 1,2,3,4,5,7,9,12 Thunbergia grandiflora, tumbérgia-azul 7,9,10,12 jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez Polinizadores do maracujazeiro que visitam as plantas presentes no calendário: 1Bombus (Fervidobombus) morio 2Bombus (Fervidobombus) pauloensis 3Centris (Centris) flavifrons 4Centris (Ptilotopus) scopipes 5Epicharis (Epicharana) flava 6Eulaema (Apeulaema) nigrita 7Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis 8Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis 9Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens 10Xylocopa (Neoxylocopa) hirsutissima 11Xylocopa (Neoxylocopa) ordinaria 12Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 46. onde moram as principais abelhas polinizadoras do maracujazeiro-amarelo? As abelhas Xylocopa1, conhecidas como maman-gavas- de-toco ou também como abelhas carpinteiras, recebem estes nomes populares por construírem seus ninhos em madeira morta (Fig. 15), ramos secos de ár-vores, em mourões de cerca ou em cavidades de bambu. Os seus ninhos possuem poucas células de cria por ninho, variando de duas a cinco (Fig. 16). Elas constro-em seus ninhos durante o ano todo e pode ocorrer uma sobreposição de gerações, ou seja, entre mãe e filhos. Os ninhos possuem poucos indivíduos, nenhuma rainha e não armazenam mel. Por todas essas caracte-rísticas as Xylocopa são consideradas para-sociais, ou seja, não são abelhas solitárias nem eusociais, como a abelha do mel. Estas abelhas são ativas durante todo o ano em algu-mas regiões, mas são mais frequentes nos meses mais quentes. No sul do Brasil, a maior frequência de fun-dação de ninhos novos ocorre nos meses de outubro a dezembro, no interior de São Paulo, de dezembro a março e de junho a setembro e no nordeste é no perí-odo chuvoso, que varia entre os estados. Uma fêmea começa seu ninho sozinha, escavando o substrato de baixo para cima e as entradas e galerias são sempre circulares. As mamangavas aprovisionam as células de cria com pólen e néctar coletados em flo-res. O pólen e o néctar são misturados formando uma massa, que é usada na alimentação das larvas durante A C B D figura 15: A, B e C: ninhos de Xylocopa. D: fêmea de Xylocopa frontalis escavando um substrato para construção do seu ninho. A, B e C Fonte Silva et al., Documentos Embrapa on line 2012, D Fonte Marchi & Melo 2010. A B figura 16: Células de cria de Xylocopa: (A) célula com o ovo na massa de alimento (B) células com larvas e massa de alimento. Fonte Marchi & Melo 2010. 1 Xylon em grego significa madeira. 44 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 47. o seu desenvolvimento. O pólen é uma fonte de pro-teína essencial para o desenvolvimento da abelha e o néctar é a principal fonte de energia. A coleta de pólen é realizada preferencialmente no período da manhã e o néctar, preferencialmente no período da tarde. Após a coleta do néctar as abelhas o desidratam na entrada dos ninhos, tornando-o mais concentrado para a alimenta-ção dos adultos e para adicioná-lo à massa alimentar. Após construir as células de cria, a fêmea permanece no ninho e sai com menos frequência para se alimentar. O período de desenvolvimento de ovo até a emergência dos adultos é de 45 a 65 dias. Os machos e fêmeas que emergiram permanecem nos ninhos por cerca de 30 dias e são alimentados com néctar pela mãe. A B C D figura 17: A: Fêmea desidratando o néctar na entrada do ninho. B: fêmea guarda expulsa uma outra fêmea que tenta entrar no ninho. C: macho “empurrando” um fêmea para o forrageamento. D: macho na entrada do ninho a espera de alimento. Fonte Marchi & Melo 2010. Quando há mais de uma fêmea no ninho, a mais velha ou a fêmea dominante realiza vôos de forrage-amento e oviposição e as outras fêmeas atuam como guardas do ninho. Os machos também realizam ati-vidades semelhantes às das fêmeas guardas (Fig. 17). Permanecer como guarda na entrada do ninho é vantajoso para o macho, pois este é o primeiro in-divíduo a encontrar a fêmea que está retornando do forrageamento, com alimento. Quando os machos são capazes de voar e de se alimentar, passam a ocu-par ninhos abandonados e buscar as fêmeas para o acasalamento. madeiras usadas pelas Xylocopa para nidificação As madeiras utilizadas pelas mamangavas para nidificação em várias regiões do Brasil estão apre-sentadas a seguir: ӫӫAraucária (Araucaria angustifolia, Araucariaceae), ӫӫBico-de-papagaio (Euphorbia pulcherrima, Euphorbiaceae), ӫӫBisnagueira (Spathodea campanulata, Bignoniaceae), ӫӫCaesalpinia sp., ӫӫCajueiro (Anacardium occidentale, Anacardiaceae) ӫӫEucalipto (Eucalyptus sp., Myrtaceae), ӫӫFeijão-andu (Cajanus indicus, Fabaceae), manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 45
  • 48. ӫӫFigueira (Ficus gomelleira, Moraceae), ӫӫFlamboyant (Delonix regia, Fabaceae), ӫӫGuajaiviraí (Sideroxylon obtusifolium, Sapotaceae), ӫӫGuapuruvu (Schizolobium parahyba, Fabaceae) ӫӫ Ingazeiro (Inga sp., Fabaceae), ӫӫLeiteirinha (Synadenium carinatum, Euphorbiaceae), ӫӫLigustro (Ligustrum sp., Oleaceae), ӫӫMamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae), ӫӫPau-de-tamanco (Pera glabrata, Euphorbiaceae), ӫӫPereiro (Aspidosperma pyrifolium, Apocynaceae), ӫӫPinheiro (Pinus sp.), ӫӫPitangão (Eugenia ovalifolia, Myrtaceae) ӫӫUmburama de cambão (Commiphora leptophloeos, Burseraceae). Provavelmente as abelhas preferem os substra-tos mais apodrecidos. Assim, os pedaços de madeira podem ser deixados no solo, sob a ação de sol e chuva durante alguns meses para depois serem oferecidas como substrato de nidificação, em locais cobertos. ninhos de bambu O uso de gomos de bambu (Fig. 18), fechados em uma das extremidades pelo próprio nó, como ninho foi testado com sucesso e se constitui atualmente num modelo simples de fácil transporte e baixo custo, ideal para as condições de manejo. Tanto o comprimento como o diâmetro do bambu possibilitam a nidificação de diferentes espécies de mamangavas.O comprimento dos bambus utilizados por Xylocopa frontalis varia de 16,1 a 30,6 cm, com diâmetros entre 1,29 a 2,30 cm e Xylocopa grisescens prefere bambu com comprimento variando de 18,8 a 28,8 cm e diâmetro de 1,7 a 2,1cm. Espécies menores, como Xylocopa suspecta ocupam bambus com o diâmetro entre 1,0 e 1,2 cm e Xylocopa ordinaria entre 1,3 e 1,5 cm. A espessura do bambu também é muito importante porque ela será a fonte de serragem que a fêmea utilizará para construir a parede de fechamento de cada célula. A espessura adequada dos bambus para serem utilizados como ninhos é de 2-3 cm. figura 18: Fêmea de Xylocopa frontalis em ninho de bambu. Fonte Marchi & Melo 2010. 46 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 49. local para colocar os ninhos Pequenos galpões já existentes nas propriedades, protegidos contra a insolação, excesso de calor e chu-vas são apropriados para a aceitação, manutenção e multiplicação de ninhos (Fig. 19). Também podem ser construídos pequenos ranchos de madeira com cober-tura de lona (Fig. 20). Os pedaços de madeira podem ser pendurados com arame ou colocados no chão e os gomos de bambu podem ser colocados em tijolos tipo “baiano” (Fig. 20B). Como a escolha de um local para a nidifi-cação pode ser influenciada pela presença de outros ninhos ativos de mamangavas, coletar ninhos nas proximidades e levá-los para um local protegido, com pedaços de madeira ou gomos de bambus disponíveis, é um meio eficiente para aumentar as populações em áreas de cultivo de maracujá. Da mesma maneira, a instalação desses substratos em locais que já existem ninhos também é recomendável para a aceitação das fêmeas. A B figura 20: Ranchos de madeira cobertos com lona. Fonte Silva et al., figura 19: Gomos de bambu apoiados em um telhado. Fonte Marchi & Melo 2010. Documentos Embrapa on line 2012. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 47
  • 50. ninhos racionais As mamangavas também podem ser criadas em ni-nhos racionais que imitam as colmeias utilizadas para Apis mellifera, mas com os devidos ajustes para atender as necessidades das Xylocopa (Fig. 21A). Esses ninhos são formados por uma tábua de madeira, cuja espes-sura depende da espécie de Xylocopa que se pretende que nidifique nele, coberta por uma lâmina de vidro de cada lado e montada em um quadro semelhante ao usado para A. mellifera (Fig 21B). Cada estrutura constituirá um ninho após colonizado por uma fêmea de mamangava. Até nove desses ninhos podem ser co-locados dentro de uma caixa de Apis (Fig 21A). Várias caixas destas, contendo muitos ninhos de mamangava constituem um ‘Xylocopário’, ou criatório racional de mamangavas (Fig. 21C). A B C figura 21: Criatório racional de mamangavas: A: ninho pronto para uso; B: desenho esquemático da caixa e os ninhos; C: Xylocopário. Fotos: Breno Magalhães Freitas. 48 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 51. A vantagem do criatório racional de mamangavas é que a espessura da madeira ajustada ao diâmetro do ninho que cada espécie de Xylocopa escava e a lâmina de vidro que cobre cada ninho permitem ao criador acom-panhar todas as atividades internas do ninho (Fig. 22), sabendo quando há ataques de inimigos para comba-tê- los; quando as novas fêmeas deixarão os ninhos e procurarão locais para nidificarem, e ‘iscar’ novos ni-nhos para aumentar o seu plantel; quando as fêmeas estão iniciando postura e, portanto, necessitando de muito pólen e néctar, sendo o momento ideal para usá -las na polinização do maracujazeiro. Além disso, os ninhos racionais permitem manejar as abelhas: levá-las e tirá-las do plantio quando necessário (Fig. 23). figura 22: Larvas em desenvolvimento, célula sendo aprovisionada e fêmea adulta observados em um ninho racional. Foto: Breno Magalhães Freitas. onde moram as principais abelhas polinizadoras do maracujazeiro-doce? Muitas espécies de abelhas que visitam as flores do maracujazeiro-doce nidificam no solo, sendo sua cons-tituição fundamental para o estabelecimento de ninhos, os quais são mais difíceis de serem manejados, compa-rado aos ninhos de abelhas que nidificam em cavidades preexistentes. As fêmeas de Centris flavifrons e Epicharis flava, por exemplo, escavam seus ninhos em solo plano, arenoso e compactado sob forte incidência de luz solar. Assim, a conservação dos solos, por meio da ma-nutenção de áreas com solo arenoso exposto ou de termiteiros no entorno dos plantios pode facilitar a A B C figura 23: Manejo de mamangavas em criatório racional: A: Ninhos no plantio de maracujá para polinização; B: Fêmea retornando ao ninho; C: manipulação dos ninhos. Fotos: Breno Magalhães Freitas. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 49
  • 52. ocorrência de nidificação e o aumento dessas abelhas, beneficiando também a frutificação de outras plantas cultivadas, como o maracujazeiro-amarelo e o feijão. Eulaema nigrita, por outro lado, um dos principais polinizadores do maracujazeiro-doce, nidifica em cavidades preexistentes. Para essa espécie de abelha, blocos de cimento utilizados em construções podem funcionar como ninhos-armadilha para atrair fêmeas a nidificar no interior das suas cavidades. Nesse caso, o bloco de cimento pode ser colocado diretamente no solo ou sobre alguma prateleira ou outro substrato qualquer, ter sua parte superior fechada com uma placa de madeira e ter um orifício em uma de suas paredes frontais para que a fêmea possa entrar na cavidade (Fig. 24) e ali estabelecer seu ninho. Após se instalar em uma cavidade como a exemplificada, a fêmea coletará barro para construir uma pequena torre no orifício de entrada da cavidade, diminuindo o diâmetro daquele orifício (Fig. 24). As células de cria, A B C figura 24: A: Parede de blocos de cimento com orifícios. B e C: Tubo de barro constrído por Eulaema nigrita em blocos de cimento. Fotos: Carlos Alberto Garófalo. 50 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 53. com formato oval, são feitas de barro, resina e estru-me animal que a fêmea coleta e leva para seu ninho. Uma fêmea faz várias células (Fig. 25) e desaparece do ninho antes do nascimento de sua cria. Conforme os indivíduos vão nascendo, os machos abandonam o ninho e passam o resto da vida no campo, se alimen-tando nas flores, polinizando o maracujazeiro-doce, e procurando fêmeas para o acasalamento. Das fêmeas que emergirem, algumas permanecem no ninho ma-terno e constroem novas células, produzindo novas crias; nesses casos temos um ninho com mais de uma fêmea trabalhando nele; outras fêmeas abandonam o ninho materno e estabelecem novos ninhos em outros locais recomeçando o ciclo. Os novos ninhos são, em sua maioria, estabelecidos por fêmeas solitárias. inimigos naturais das Xylocopa As vespas do gênero Leucospis são parasitas que perfuram as paredes laterais dos ninhos e com seu ovi-positor atacam as larvas das mamangavas. As formigas do gênero Camponotus são predadoras e podem atacar os ninhos e se alimentarem das larvas. Os besouros da espécie Cissites maculata (Meloidae) são considerados parasitas (Fig. 26). Limpezas periódicas nos ninhos podem evitar a presença e ataque dos inimigos naturais. Remover a poeira, as teias de aranha e algum outro tipo de detrito que possa estar acumulado nos ninhos é uma prática amigável para as abelhas. Substituir os ninhos velhos figura 25: Células de cria de Eulaema nigrita. Foto: Carlos Alberto Garófalo. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro 51
  • 54. por outros novos também ajuda a manter as abelhas saudáveis. Também é importante remover as fezes que as abelhas depositam nas entradas dos ninhos. As fezes, pelo seu odor, podem atrair alguns inimigos naturais os quais podem dizimar as abelhas em poucas semanas. A B C D figura 26: Besouro parasita de Xylocopa: Cissites maculata (Meloidae). Fotos: A, B e C: Kátia Paula Aleixo; D: Paola Marchi. inimigos naturais de Eulaema Embora não ocorram com grande frequência, os dois principais inimigos naturais de Eulaema nigri-ta são: um coleóptero da família Meloidae chamado Meloetyphlus fuscatus Waterhouse (Fig. 27) e uma abe-lha chamada Exaerete smaragdina, da tribo Euglossini (Fig. 28). O coleóptero e a abelha se comportam como espécies cleptoparasitas, ou seja, usam os recursos co-letados pelas fêmeas de Eulaema para criarem seus descendentes. O adulto do coleóptero está adaptado a viver dentro do ninho do hospedeiro. Ele não possui olhos, as asas não são funcionais, não se alimenta e não deixa o ninho onde nasceu. Quando em um mesmo ninho nascem uma fêmea e um macho, eles acasalam e a fêmea bota milhares de ovos. As larvas quando eclodem já possuem pernas, são chamadas de triun-gulinos, e se prendem à qualquer abelha, macho ou fêmea, presente no ninho e são levadas pela abelha hos-pedeira para o campo. As larvas abandonam o corpo da abelha quando ela pousa em uma flor para tomar ou coletar néctar e/ou pólen e ali permanecem até que outra fêmea de Eulaema passe para coletar os recursos alimentares. As larvas triungulinos que se agarrarem ao corpo da nova fêmea serão levadas para o ninho dela e quando ali chegarem descem do corpo da abelha e entram em uma célula sendo aprovisionada. Quando a fêmea de Eulaema termina o aprovisionamento da célula, ela realiza a oviposição e fecha a célula. A larva triungulino que estava escondida dentro da célula, 52 manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 55. 53 destrói o ovo da Eulaema e passa a comer o alimento que tinha sido colocado para a larva da abelha. Quando esse novo coleóptero nasce e encontra um indíviduo do outro sexo no mesmo ninho, eles acasalam, a fêmea inicia a postura de ovos e o ciclo de vida recomeça. Se apenas um coleóptero nascer em um ninho, macho ou fêmea, ele morrerá ali dentro sem se reproduzir. A D G manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro C F B E figura 27: Besouro parasita de Eulaema: Meloetyphlus fuscatus. A, B, C: fêmea. D, E, F: macho. G: fêmea (esquerda) e macho (direita). Fotos: A, B, C, D, E e F: Kátia Paula Aleixo; G: Carlos Alberto Garófalo.
  • 56. 54 Exaerete smaragdina, o outro cleptoparasita de ninho de E. nigrita, é uma abelha de cor esverdeada que consegue encontrar um ninho do hospedeiro, apa-rentemente, seguindo uma fêmea retornando para seu ninho. A fêmea de Exaerete, geralmente, entra no ninho quando a fêmea hospedeira está no campo. Para isso, após localizar o ninho, a fêmea de Exaerete pousa em um lugar próxima à entrada do ninho e permanece ali, imóvel, esperando alguns minutos para verificar se alguma fêmea sai ou chega ao ninho. Após entrar no ninho, a fêmea de Exaerete inspeciona as células que estão operculadas e ao identificar uma célula que foi recentemente botada pela fêmea de Eulaema, ela abre um pequeno orifício na parede da célula, geral-mente um pouco acima do nível do alimento estocado na célula, introduz seu ovipositor e perfura o ovo do hospedeiro, matando-o. Em seguida, ela oviposita e, rapidamente, fecha o orifício utilizando material de construção disponível no ninho. Após isso, a fêmea de Exaerete sai imediatamente do ninho. A fêmea de Eulaema não consegue reconhecer que alguma célula do seu ninho foi parasitada e, por isso, continua tra-balhando normalmente. Na manhã do dia seguinte, a fêmea de Exaerete pode retornar ao ninho e se alguma nova célula estiver disponível para ser parasitada, ela o fará. Esse comportamento de retornar ao ninho hospe-deiro durante vários dias sucessivos pode resultar no parasitismo de várias células e assim ocasionar uma grande mortalidade do hospedeiro. A larva de Exaerete comerá o alimento que tinha sido colocado para a larva de Eulaema e depois de um período por volta de 70 a 150 dias, dependendo da época do ano, emergirá um indivíduo, macho ou fêmea, que rapidamente abando-nará o ninho. No campo, machos e fêmeas devem se encontrar, acasalar e as fêmeas iniciarão as atividades de procura de ninhos hospedeiros para parasitá-los. figura 28: Macho de abelha parasita de Eulaema: Exaerete smaragdina. Fotos: Kátia Paula Aleixo. manejo das abelhas polinizadoras do maracujazeiro
  • 57. Recomendações para uma boa produção de frutos de maracujá As principais recomendações são as práticas agrícolas consideradas amigáveis para os polinizadores, pois a presença das abelhas polinizadoras nas áreas cultivadas depende: ӫӫdas plantas que fornecem seu alimento (pólen e néctar) que podem ser cultivadas, ornamentais ou ruderais (ver calendário); ӫӫda existência de substrato apropriado (oferecimento de troncos, pedaços de madeira, gomos de bambus) para nidificarem e se reproduzirem; ӫӫda conservação das áreas naturais existentes para manter as populações naturais e providenciar as novas fêmeas que podem iniciar seus ninhos nos troncos ou bambus oferecidos; ӫӫde evitar o uso de inseticida ou agrotóxicos para as abelhas, principalmente nos períodos de florescimento do maracujá e nas proximidades de seus ninhos. Foto: Paola Marchi. recomendações para uma boa produção de frutos de maracujá 55
  • 58. Bibliografia, para saber mais consulte: AUGUSTO, S. C.; BARBOSA, A. A. A.; SILVA, C. I.; YAMAMOTO, M.; CARVALHO, A. P. G. O.; ALVARENGA, P. E.; OLIVEIRA, P.E. Plano de manejo sustentável de Xylocopa spp. (Apidae, Xylocopini), polinização e produção do maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) no Triângulo Mineiro. Relatório final PROBIO/Polinizadores/ MMA 0112-00/2005. p 66, 2005. BENEVIDES, C. R.; GAGLIANONE, M. C.; HOFFMANN, M. Visitantes florais do maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg. Passifloraceae) em áreas de cultivo com diferentes proximidades a fragmentos florestais na região Norte Fluminense, RJ. Revista Brasileira de Entomologia, v. 53, n. 3, p. 415-421, 2009. CAMILLO, E. Polinização do maracujá. Holos Editora, Ribeirão Preto, p. 44. 2003. CAMILLO, E. & GARÓFALO, C. A. On the bionomics of Xylocopa frontalis (Olivier) and Xylocopa grisescens (Lepeletier) in southern Brazil: I - Nest construction and biological cycle. Revista Brasileira de Biologia, v.42, n. 3, p. 571-582, 1982. CAMILLO, E. & GARÓFALO, C. A. Social organization in reactivated nests of three species of Xylocopa (Hymenoptera, Anthophoridae) in southeastern Brasil. Insectes Sociaux, v.36, n. 2, p. 92-105, 1989. CERVI, A. C.. Passifloraceae do Brasil. Estudo do gênero Passiflora L., subgênero. Passiflora. Fontqueria, v. 45, p. 1-92, 1997. CHAVES-ALVES, T. M. & AUGUSTO, S. C. Distribuição espacial de ninhos e recursos ecológicos utilizados por Xylocopa spp. (Hymenoptera, Apidae) em ambiente urbano, Uberlândia-MG, Brasil. Monografia. Universidade Federal de Uberlândia. Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. p. 30, 2005. FREITAS, B. M.; OLIVEIRA-FILHO, J. H. Criação Racional de Abelhas Mamangavas: para polinização em áreas agrícolas. 01. ed. Fortaleza: Banco do Nordeste, v. 01, 96p., 2001. FREITAS, B. M.; OLIVEIRA-FILHO, J. H. Ninhos racionais para mamangava (Xylocopa frontalis) na polinização do maracujá-amarelo (Passiflora edulis). Ciência Rural, Santa Maria - RS, v. 33, n.6, p. 1135-1139, 2003. GARÓFALO, C. A.; CAMILLO, E. & MUCCILLO, G. On the bionomics of Xylocopa suspecta (Moure) in south-ern Brazil: nest construction and biological cycle (Hymenoptera, Anthophoridae). Revista Brasileira de Biologia, v. 46, n. 2, p. 383-393, 1986. 56 bibliografia
  • 59. GARÓFALO, C. A.; CAMILLO, E. & SERRANO, J. C. Reproductive aspects of Meloetyphlus fuscatus a meloid beetle cleptoparasite of the bee Eulaema nigrita (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Apidologie, v. 42, p. 337- 348, 2011. GARÓFALO, C. A. & ROZEN, J. G. Jr. Parasitic behavior of Exaerete smaragdina with descriptions of Its mature oocyte and larval instars (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). American Museum Novitates, v. 3349, p. 26, 2001. HOFFMANN, M.; T. N. S. PEREIRA; M. B. MERCADANTE & A. R. GOMES. Polinização de Passiflora edulis f. flavicarpa (Passiflorales, Passifloraceae), por abelhas (Hymenoptera, Anthophoridae) em Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro. Iheringia, v. 89, p. 149-152, 2000. HOGENDOORN, K. & LEYS, R. The superseded female´s dilemma: ultimate and proximate factors that influ-ence guarding behaviour of carpenter bee Xylocopa pubescens. Behavioral Ecology and Sociobiology, v. 33, n. 6, p. 371-381, 1993. LIMA, A. A.; Introdução. In: LIMA, A. A. (ed.). Maracujá. Produção: aspectos técnicos. Embrapa Informação Tecnológica, Brasília, cap. 1, p. 9, 2002. MARCHI, P.; MELO, G. A. R. Biologia de nidificação de Xylocopa (Neoxylocopa) frontalis (Olivier) (Hymenoptera, Apidae, Xylocopini) em Morretes. Oecologia Australis, Paraná, v. 14, n. 1, p. 210-231, 2010. MELETTI, L. M. M. Avanços na cultura do maracujá no Brasil. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, São Paulo, volume especial, p. 83-91, 2011. MELETTI, L. M. M.; PACHECO, C. de A. Polinização do maracujazeiro. Revista Attalea Agronegócios. Editora Attalea, Franca, v. 2, n. 18, p. 23-25, 2008. MELETTI, L. M. M; SOARES-SCOTT, M. D.; BERNACCI, L. C.; PASSOS, I. R. S. Melhoramento genético do maracujá: passado e futuro. 2005. In: FALEIRO, F. G; JUNQUEIRA, N. T. V.; BRAGA, M. F. (ed.). Maracujá: germoplasma e melhoramento genético. Embrapa Cerrado, Planaltina, Distrito Federal, p. 53-78. MELO, G. A. R.; VARASSIN, I. G.; VIEIRA, A. O. S.; MENESES, J. R.; LÖWENBERG-NETO, P.; BRESSAN, D. F.; ELBL, P. M.; OLIVEIRA, P. C.; ZANON, M. M. F.; ANDROCIOLI, H. G.; XIMENES, B. M. S.; ALVES, D. S. M.; CERVIGNE, N. S.; PRADO, J. & IDE, A. K. Polinizadores de maracujás do Paraná. Subprojeto 02.02.89. Relatório Técnico. Probio Edital 02/2003. Uso sustentável e restauração da diversidade de polinizadores autóctones na agricultura e nos ecossistemas associados. MMA/CNPq/GEF/BIRD. Curitiba, Paraná. p. 123, 2005. bibliografia 57
  • 60. OLIVEIRA-FILHO, J. H.; FREITAS, B. M. Colonização e biologia reprodutiva de mamangavas (Xylocopa fron-talis) em um modelo de ninho racional. Ciência Rural, Santa Maria - RS, v. 33, n.4, p. 693-697, 2003. PEREIRA, M.; GARÓFALO, C. A. Biologia da nidificação de Xylocopa frontalis e Xylocopa grisescens (Hymenoptera, Apidae, Xylocopini) em ninhos-armadilha. Oecologia, v. 14, n. 1, p. 193-209, 2010. SAZIMA, I.; SAZIMA, M. Mamangavas e irapuás (Hymenoptera, Apoidea): visitas, interações e consequências para a polinização do maracujá (Passifloraceae). Revista Brasileira de Entomologia, v. 33, n. 1, p. 109-118, 1989. SILVA, C. I.; BALLESTEROS, P. L. O.; PALMERO, M. A.; BAUERMANN, S. A.; EVALDIT, A. C. P.; OLIVEIRA, P. E. Catálogo polínico - palinologia aplicada em estudos de conservação de abelhas do gênero Xylocopa no Triângulo Mineiro. EDUFU, Uberlândia, v. 1, p. 154, 2010. SILVA, M. M.; BUCKNER, C. H.; PICANÇO, M.; CRUZ, C. D. Influência de Trigona spinipes Fabr. (Hymenoptera: Apidae) na polinização do maracujazeiro-amarelo. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 26, p. 217-221, 1997. VARASSIN, I. G. & SILVA, A. G. A melitofilia em P. alata Dryander (Passifloraceae) em vegetação de restinga. Rodriguesia, v. 50, p. 5-17, 1999. YAMAMOTO, M.; SILVA, C. I; AUGUSTO, S. C.; BARBOSA, A. A. A.; OLIVEIRA, P. E. The role of bee diver-sity in pollination and fruit set of yellow passion fruit (Passiflora edulis forma flavicarpa, Passifloraceae) crop in Central Brazil. Apidologie (Celle), v. 43, p. 51-62, 2012. Foto: Cláudia Inês da Silva. 58 bibliografia
  • 61. Autores dr. breno magalhães freitas freitas@ufc.br Agrônomo, mestre em Zootecnia pela Universidade Federal do Ceará e PhD pela University of Wales, Grã-Bretanha (1995). Atualmente é pro-fessor associado 4 da UFC e pesquisador do CNPq. Ministra disciplinas e orienta estudantes nos cursos de graduação em Zootecnia e Agronomia, como também nas pós-graduações (mestrado e doutorado) em Zootecnia (Depto de Zootecnia) e Ecologia (Depto. de Biologia) da UFC. Atua prin-cipalmente com o criatório e manejo de abelhas em geral, requerimentos de polinização de culturas agrícolas, eficiência de polinizadores e criação e manejo de polinizadores. bruno nunes-silva brunonunonunes@gmail.com Artista visual, bacharelado e licenciatura pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Atualmente trabalha no Núcleo de Apoio à Pesquisa em Biodiversidade e Computação (BioComp), EPUSP. dr. carlos alberto garófalo garofalo@ffclrp.usp.br Biólogo pela Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto. Mestre e Doutor em Ciências Biológicas (Genética) pela Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto – USP. Livre-Docente em Ecologia pela FFCLRP-USP e atualmente, Professor Titular da FFCLRP-USP. Desenvolve pesquisas nas áreas de Zoologia e Ecologia, atuando principalmente nos seguintes temas: abelhas e vespas solitárias, estrutura de comunidades, ecologia da nidificação, comportamento e polinização. dra. cláudia inês da silva claudia.silva@ufc.br Bióloga e especialista em Ciência Ambiental pela Universidade de Franca-SP, Mestre em Agronomia-Produção Vegetal pela Universidade Estadual de Maringá-PR, Doutora em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais pela Universidade Federal de Uberlândia e Universidad de Sevilla, ES. Atualmente é Professora Visitante Nacional no Departamento de Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará e desenvolve o seu Pós-doutorado na FFCLRP-USP. Atua na área de Pesquisa em Ecologia, Manejo e Conservação de Abelhas. dra. isabel alves-dos-santos isabelha@usp.br Possui graduação em Ciência Biológicas pela Universidade de São Paulo (1986), mestrado em Zoologia - Universitat Tuebingen (Eberhard- Karls) (1990) e doutorado em Ciências Naturais - Universitat Tuebingen (Eberhard-Karls) (1996). Atualmente é professora da Universidade de São Paulo, no Depto. de Ecologia, do Instituto de Biociências. Tem interesse nos temas: História Natural dos Apoidea; Ecologia Evolutiva; Interação insetos & plantas; Polinização; Morfologia funcional; Taxonomia e Sistemática de abelhas; Ecologia de Comunidades, Populações e Conservação. me. kátia paula aleixo katialeixo@yahoo.com.br Bióloga pela Universidade de São Paulo e Mestre em Ciências (área de concentração: Entomologia) pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP. Atualmente desenvolve trabalhos em consultoria ambiental. dra. paola marchi pmarchi2004@yahoo.com.br Formada em Zootecnia pela Universidade Federal de Lavras. Possui mestrado e doutorado em Ciências Biológicas, com ênfase em Entomologia pela Universidade Federal do Paraná e pós-doutorado pela Universidade de São Paulo. dr. paulo eugênio a. m. de oliveira poliveira@ufu.br PhD pela University of St Andrews, Escócia (1991), é professor as-sociado da Universidade Federal de Uberlândia. É membro do Comitê de Recursos Ambientais - CRA - da FAPEMIG, editor de área de revistas científicas, e pesquisador CNPq. Tem trabalhado com Biologia Floral e re-produtiva de plantas e orientado na Pós-graduação em Ecologia e Botânica da UFU, UNICAMP e UnB. dra. vera lucia imperatriz-fonseca vlifonse@ib.usp.br Bacharel e Licenciada em Ciências Biológicas pela Universidade de S. Paulo, onde fez sua carreira como professora universitária. Mestre e doutora na área Zoologia, livre-docente e Professora Titularem Ecologia. Foi profes-sora visitante senior na Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto; no Instituto de EstudosAvançados da USP e na Universidade Federal Rural do Semiárido, noRio Grande do Norte. Pesquisadora do CNPq. autores 59
  • 62.
  • 63.
  • 64. Apoio: 01110 10001110110110 000101010100010101110101010101011 010101101001101010 111 110011001110000100 01010111110000011100011101 0100110010001110010000001 101010101010111010001011 01101000000000011 00000000 101 01101010101 111001011 011100000101000100011100000101000100010111000000010101000100000 101 011011101001100110111001001 10 010001 1 0 11 1 0101 0111000101000010100101 1 1 1010011001101010111010101110101010101010 0 100010 111011001 100100010 01 000 01 10011011001 1001101 11001100110010111 00110111001101010100011101010011 111 101000111010 100110100 001001101001110001 0 0 1 100110001100 1 10100010 100011 0110 11011100 0110 0011 01110001 0011 0110 0111 Venda proibida