para aprender sobre estas plantas inferiores que no son casi estudiados

1. Ciclo de Vida. - Ver Figura 5. Las hepáticas, como todas las
plantas terrestres, tienen un ciclo de vida diplobionte. Un ciclo de
vida diplobionte es aquel en el que se dan dos fases distintas que
difieren en su ploidía: haploide y diploide. Este fenómeno se conoce
como alternancia de generaciones y las fases haploides y
diploides también se llaman gametófito y esporófito
respectivamente. En las hepáticas, como en otros briófitos (musgos
y antoceros), la fase dominante en el ciclo es el gametófito
haploide. Esto significa que cuando caminas por la naturaleza y ves
una hepática, en general lo que estás viendo es un tejido haploide.
El gametófito lleva a cabo todas las funciones metabólicas de la
planta, incluida la fotosíntesis, intercambio de gases y absorción de
agua.
El gametófito produce estructuras especializadas,
gametangios, que a su vez producen los gametos (de donde
deriva el nombre “gametófito”). Puesto que el gametófito es
haploide, los gametos se generan en los gametangios por un
proceso de mitosis y, por consiguiente, todos los gametos que se
producen en un único gametófito son genéticamente idénticos. Los
gametos femeninos (óvulos) se producen en gametangios llamados
arquegonios, mientras que los gametos masculinos
(espermatozoides) se forman en anterídios.
Los espermatozoides de las hepáticas tienen múltiples
flagelos que les permiten propulsarse hacía delante a través del
agua para alcanzar los arquegonios. Esto significa, por supuesto,
que se requiere agua para que tenga lugar con éxito la fertilización.
Una vez que el espermatozoide alcanza un arquegonio, desciende
por el cuello de éste para fertilizar el óvulo.
Tras la fertilización, se forma un zigoto diploide, que
comienza a dividirse por mitosis hasta formar un esporófito
multicelular diploide. El esporófito está unido al gametófito por un
pie, a través del cual pasan los nutrientes del gametófito materno al
joven esporófito. El esporófito depende totalmente del gametófito
para sobrevivir.
El esporófito está formado por un pie, una seta y un único
esporangio terminal (también llamado cápsula). A medida que el
esporófito madura, las células del tejido interno se dividen por
meiosis dando lugar a muchas células haploides. Algunas de estas
células haploides son esporas y otras son eláteres. Cuando este
proceso se completa, el esporófito está completamente maduro. El
pie, la seta y la urna de la cápsula son diploides, mientras que las
esporas y los eláteres del interior son haploides. ¿Lo sigues?
Las setas de las hepáticas, al contrario que las de los
musgos, no se elongan hasta que el esporangio está maduro y las
esporas listas para dispersarse. Una vez alcanzada la madurez
total y, cuando haya abundante agua disponible, la seta la
absorberá, produciendo un estiramiento y elongamiento de los
componentes celulares. Este estiramiento y elongación provoca que
todo el esporófito se haga más y más algo, de manera que la
cápsula se mantiene elevada sobre el gametófito madre. La cápsula
se abre y las esporas y eláteres quedan expuestos. Los eláteres se
estiran y doblan o contraen, según los niveles de humedad en el
aire. Se cree que este “contoneo” de los eláteres ayuda a la
dispersión de las esporas desde el esporangio. El esporófito no
dura mucho después de esto; su seta es muy frágil y la estructura
se desmorona y desintegra.
Cuando las esporas aterrizan en un sustrato y hábitat
convenientes, germinan y dan lugar a un nuevo gametófito. La
primera fase del gametófito, llamada protonema, es aplanada e
indiferenciada. Esta fase dura muy poco y tiene sólo unas pocas
células. Pronto se forman nuevos rizoides y talos o caulidios
foliosos. A partir de aquí, ¡el proceso completo comienza de nuevo!
Etimología. – El término “hepática” (del latín hepaticus, relativo
al hígado) surgió en el siglo IX. La doctrina Signatura Rerum (“Las
señales de las cosas”) era un concepto medieval según el cual la
apariencia externa de un cuerpo y su semejanza con otros
revelaban su propósito. El parecido con los lóbulos del hígado de
algunas hepáticas talosas llevó a la gente de la época a creer que
sería útil contra dolencias hepáticas. En inglés, se usa el término
“liverwort” que resulta de “liver”, hígado, y la terminación “-wort”,
proveniente de “wyrt”, que en inglés antiguo significa “hierba”.
Actualmente, no hay evidencias de que las hepáticas tengan uso
alguno en el tratamiento de enfermedades de hígado.
Clasificación. – Uno de los principales propósitos del proyecto
“Assembling the Liverwort Tree of Life” (LiToL) es proporcionar una
clasificación completa de las hepáticas. Los sistemas de
clasificación ideales deberían reflejar cómo se relacionan las
especies por descendencia evolutiva. Los rangos taxonómicos
(tales como Clase, Orden, Familia, etc.) deberían representar
grupos naturales o monofiléticos; esto es, grupos que incluyan
todos los descendientes de un único antecesor común. La forma
más directa de evaluar las relaciones de los táxones por
descendencia evolutiva consiste en construir un árbol filogenético.
Los árboles filogenéticos modernos suelen estar basados en
secuencias de ADN, y proporcionan una interpretación visual de las
relaciones ancestro-descendiente y de los principales linajes.
Las hepáticas se pueden agrupar principalmente en tres
tipos morfológicos: talosas complejas, talosas simples y foliosas
(Figura 2). Los grupos formados por las foliosas y las talosas
complejas son monofiléticos, mientras que el grupo de las talosas
simples no lo es (Figura 3).
LiToL: Assembling the Liverwort Tree of Life
(Reconstrucción del Árbol de la Vida de las
Hepáticas). Nuestra meta es construir un árbol
filogenético de las hepáticas que incluya al
menos una especie de cada género. Para ello
usamos datos de secuencias de ADN, datos
morfológicos, datos ultrastructurales, datos de
intrones mitocondriales y una selección de
genomas cloroplásticos. Para información más
detallada sobre morfología, filogenia, ecología y
conservación, recursos educativos y detalles
sobre el proyecto LiToL búscanos en
http://www.biology.duke.edu/bryology/LiToL/
Diversidad y Amenaza. - Existen aproximadamente
4500-5000 especies de hepáticas agrupadas en cerca de 375
géneros y 75 familias. La mayor parte de la diversidad de
especies se da en las hepáticas foliosas (en torno a un 85%),
mientras que la mayor diversidad morfológica se encuentra en los
grupos de talosas complejas y simples (Figura 3). Las hepáticas
se encuentran distribuidas por todo el planeta en hábitats muy
diversos (Figura 4). La UICN (Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales)
enumera 45 especies de hepáticas como amenazadas a nivel
mundial, lo cual es, probablemente, una subestimación.
Definición. – Las hepáticas son plantas pequeñas y verdes que
carecen de un verdadero
tejido vascular y que se
reproducen por esporas
formadas por la generación
diploide de la planta.
Habitualmente se denominan
“briófitos” al conjunto de
musgos, hepáticas y antoceros.
Las hepáticas poseen ciertos caracteres únicos entre los briófitos:
1) Esporófitos no fotosintéticos que maduran completamente antes
de elongarse (ver El Ciclo de la Vida); 2) eláteres que se producen
por meiosis y 3) oleocuerpos (Figura 1), que son orgánulos
especiales limitados por una membrana y con una bioquímica muy
interesante.
Fig. 1. Cuerpos
oleosos de las
células de Frullania
squarrosula. La
superficie de estos
es moderadamente
papilosa y hay de 5
a 8 por célula (foto
de M. von Konrat).
x
A B C
Fig. 2. Hepática talosa compleja
(A), foliosa (B) y talosa simple
(C). Las talosas complejas tiene
poros aeríferos en su cara
superior así como ramas
gametangiales en forma de
paraguas o palmera (ver A). Las
hepáticas foliosas tienen caulidios
foliosos, y a menudo tienen tres filas de
filidios (ver B). Las talosas simples
normalmente tiene forma de cinta y
suelen presentar un nervio central.
Conocephalum conicum (foto de L. Zhang)
Marchantia (foto de J. Shaw)
Plagiochila (foto de C. Davis)
Bazzania novae-zelandiae (foto de J. Braggins)
Pallavicinia subciliata (foto de L. Zhang)
Riccardia (foto de L. Zhang)
Créditos de las fotografías. - Matt von Konrat (Chicago Field Musuem), Jon Shaw
(Duke) y Karen Renzaglia (Southern Illinois University) son algunos de los
investigadores principales del proyecto Liverwort Tree of Life (LiToL). Christine Davis
(Duke) es una investigadora postdoctoral del laboratorio de Jon Shaw. Li Zhang es un
antiguo investigador postdoctoral del laboratorio de Barbara Crandall-Stotler (Southern
Illinois University), quien es también investigadora principal del proyecto. John Braggins
(Auckland War Memorial Museum, Auckland, New Zealand) es colaborador del
proyecto LiToL.
Fig. 4. Las hepáticas se encuentran
literalmente en todas partes. Se dan
en todos los continentes, incluida la
Antártida, y explotan de manera
destacable un diverso conjunto de
microhábitats. Además de crecer en
medios persistentemente húmedos,
como en agua dulce, en suelo de
bosques, cascadas, zonas de
salpicadura y márgenes de arroyos,
algunas están bien adaptadas a microhábitats con
limitación de agua. Éstos incluyen corteza y ramitas
(epífitos), superficie de hojas (epifilia) y superficie
de rocas. Algunas hepáticas son
incluso capaces de persistir en
ambientes desérticos. El océano y
otros medios acuáticos salados son
los únicos entornos en los que las
hepáticas están ausentes.
Isotachis (hepática roja) creciendo sobre suelo en el límite de un bosquee
(foto de J. Braggins)
Hepáticas y musgos epífitos cubriendo troncos de árboles
en un bosque de Nothofagus (foto de C. Davis)
Una Frullania epífita (foto de M. von Konrat)
Fig. 5. Ciclo de Vida de
Marchantia, una
hepática talosa
compleja (A). Esporófito
no elongado de
Riccardia, una hepática
talosa simple (B).
Esporas y eláteres (C).
B
C
Fotos B y C por K. Renzaglia
(Cápsula)
(Pie)
(Esporas)
(Esporangio)
(Eláteres)
(Pie)
(Esporófito maduro)
(Esporófito joven)
(Tejido esporógeno)
(Arquegonio agrandado)
(Embrión)
(Zigoto)
(Óvulo)
(Vientre)
(Espermatozoide)
(Arquegonio) (Espermatozoide)
(Arquegonios)
(Esperma)
(Gota de lluvia)
(Gametófito femenino)
(Conceptáculo
de yemas)
(Gametófito masculino)
(Gametófitos jóvenes)
(Esporas germinando)
(Anteridióforo)
(Esporas)(Esporas)
(Esporas)
(Esporófitos maduros)
(Cabeza arquegonial)
(Cabeza arquegonial)
(Rizoide)
(Cabeza anteridiall)
(Fertilización)
(Caliptra)
(Anteridios)
de Raven, Evert and Eichorn, Biology of Plants, 6th edition
© 1999 por W.H. Freeman and Company/Worth Publishers
A
(Arquegonióforo)
Fig. 3. Nuestra mejor estimación filogenética de cómo se
relacionan los grupos de hepáticas entre sí (de Forrest, Davis, Long, Crandall-
Stotler, Clark, y Hollingsworth, Unraveling the evolutionary history of the liverworts, Bryologist
109, 2006). Se resaltan los grupos que se clasifican morfológicamente
como talosas simples y que claramente no constituyen un grupo
monofilético. Las talosas simples I y II representan un conjunto de
muchas familias, mientras que Blasiaceae, Haplomitriaceae y
Treubiaceae son familias específicas de “talosas simples” cuya
ubicación filogenética está fuera del resto de los grupos.