1. EL METABOLISMO CELULAR
A) ASPECTOS GENERALES
El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que
ocurren en una célula y en el organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son la
base de la vida a escala molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer,
reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.
El metabolismocomprende una serie de transformaciones químicas y procesos energéticos
que ocurren en el ser vivo. Para que sucedan cada una de esas transformaciones se
necesitan enzimas que originen sustancias que sean a su vez productos de otras reacciones.
El conjunto de reacciones químicas y enzimáticas se denomina ruta o vía metabólica.
El metabolismo se divide en:
El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación
de energía.
El anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con
necesidad de energía en el proceso.

2. En las rutas metabólicasse necesitan numerosas y específicas moléculas que van
conformando los pasos y productos intermedios de las rutas. Pero, además, son necesarios
varios tipos de moléculas indispensables para su desarrollo final:
i.
ii.
iii.
iv.
Metabolitos (moléculas que ingresan en la ruta para su degradación o para
participar en la síntesis de otras sustancias más complejas),
Nucleótidos (moléculas que permiten la oxidación y reducción de los
metabolitos),
Moléculas energéticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o
desprender fosfato de sus moléculas, liberan o almacenan energía),
Moléculas ambientales (oxígeno, agua, dióxido de carbono, etc. que se
encuentran al comienzo o final de algún proceso metabólico).
Cada célula desarrolla miles de reacciones químicas que pueden ser exergónicas (con
liberación de energía) o endergónicas(con consumo de energía). Si las reacciones químicas
dentro de una célula están regidas por las mismas leyes termodinámicas.
 Las células asocian las reacciones: las reacciones endergónicas se llevan a cabo con
la energía liberada por las reacciones exergónicas.
 Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que son capaces de capturar
la energía de las reacciones exergónicas y las llevan a las reacciones endergónicas.
 Las células regulan las reacciones químicas por medio de catalizadores biológicos:
enzimas.
1. EL CATABOLISMO
El catabolismocomprende el metabolismo de degradación oxidativa de las moléculas
orgánicas, cuya finalidad es la obtención de energía necesaria para que la célula pueda
desarrollar sus funciones vitales. Debe existir una última molécula que capte los electrones
o los hidrógenos desprendidos en las reacciones de oxidación.
Si el aceptor de electrones es el oxígeno molecular la ruta o el catabolismo es aeróbico y si
es otra molécula es catabolismo anaeróbico.
1.1. El catabolismo aeróbico
El catabolismo aerobioestá formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente
a la obtención de moléculas de ATP.
Estas moléculas de ATP más tarde serán imprescindibles para dar energía en las rutas
anabólicas. La energía que no se usa se disipará en forma de calor.

3. 1.2. El catabolismo anaeróbico
Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último
aceptor de hidrógenos o electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla,
las rutas de degradación de la glucosa se llaman fermentaciones.
En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aeróbicas o anaeróbicas, según las
condiciones ambientales de la célula. Por ejemplo, la célula muscular puede funcionar con
oxígeno hasta que éste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones
anaerobias produciendo ácido láctico.
2. EL ANABOLISMO
La construcción de biomoléculas propias exclusivas sólo pueden llevarla a cabo los seres
vivos a base de capturar determinadas sustancias del medio en que viven (autótrofos). En
muchos seres vivos la nutrición solo puede realizarse mediante la ingestión de otros seres
vivos (heterótrofos).
Nuestra vida en el planeta tierra depende de la función de unos seres vivos muy especiales,
que son capaces de fabricar su propia materia a partir de la luz. Se trata de plantas verdes y
algas que realizan la fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos utilizan la luz del sol y
transforman su energía luminosa en energía para formar glúcidos y otras moléculas
orgánicas. Estas moléculas orgánicas forman sus tejidos que sirven de alimento a los seres
vivos no fotosintetizadores.
El anabolismo o biosíntesises una de las dos partes del metabolismo, encargada de la
síntesis o bioformación de moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir de
otras más sencillas o de los nutrientes, con requerimiento de energía, al contrario que el
catabolismo.
El anabolismo es el responsable de:
 La formación de los componentes celulares y tejidos corporales y por tanto del
crecimiento.
 El almacenamiento de energía mediante enlaces químicos en moléculas orgánicas.
Las células obtienen la energía del medio ambiente mediante tres tipos distintos de fuente
de energía que son:
 La luz solar, mediante la fotosíntesis en las plantas.
 Otros compuestos orgánicos como ocurre en los organismos heterótrofos.
 Compuestos inorgánicos como las bacterias quimiolitotróficas que pueden ser
autótrofas o heterótrofas.

4. El anabolismo se puede clasificar académicamente según las biomoléculas que se sinteticen
en:





Replicación o duplicación de ADN.
Síntesis de ARN.
Síntesis de proteínas.
Síntesis de glúcidos.
Síntesis de lípidos.
NUTRICION CELULAR
Se le llama nutrición celularal conjunto de procesos mediante los cuales, la célula obtiene la
materia y energía necesarias para realizar sus funciones vitales y para fabricar su materia
celular. Existen dos tipos de nutrición celular: la nutrición autótrofa, la nutrición heterótrofa
y mixotrofismo.
TIPOS DE NUTRICIÓN:
I)
Nutrición autótrofa
El término autótrofo procede del griego y significa "procesa su alimento por sí mismo".
Los organismos con nutrición autótrofa, fabrican materia orgánica propia a partir de
materia inorgánica sencilla (agua y sales minerales), para lo cual necesitan captar la energía
procedente del sol en el proceso de fotosíntesis, los organismos que usan la fotosíntesis son
fotolito autótrofos; las bacterias que utilizan la oxidación de compuestos inorgánicos como
el anhídrido sulfuroso o compuestos ferrosos como producción de energía se llaman
quimiolitotróficos.

5. La nutrición autótrofa comprende 3 fases: el paso de membrana, el metabolismo y la
excreción
1. Paso de membrana. Mediante éste proceso, las moléculas inorgánicas sencillas (agua,
sales y CO2) atraviesan la membrana celular por absorción directa, sin gasto de energía por
parte de la célula.
2. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones químicas cuyo resultado es la obtención de
energía bioquímica utilizable por la célula y la fabricación de materia celular propia.
El metabolismo autótrofo consta de 3 fases:
La fotosíntesis es el proceso en el que se elabora materia orgánica (como los azúcares) de
materia inorgánica sencilla (agua y sales minerales). Para ello necesitan la energía
bioquímica que producen los pigmentos fotosintéticos a partir de la energía solar. Es un
proceso que ocurre en los cloroplastos de las células vegetales, y cuya reacción general es:
Luz solar
6 CO2 + 6 H2O + sales minerales Mat. Orgánica (C6 H12 O6) + 6 O2
La fotosíntesis consta de dos fases:
- Fase luminosa, donde la energía procedente del sol es transformada en energía
bioquímica.
- Fase oscura, en la que es utilizada esta energía bioquímica para producir azúcares.
Además de las células vegetales, algunas bacterias y las algas también realizan la
fotosíntesis.
El catabolismo o fase de destrucción en la que mediante la respiración celular que ocurre en
las mitocondrias, la materia orgánica es oxidada y se obtiene energía bioquímica.
El anabolismo o fase de construcción en la que, utilizando la energía bioquímica generada
en la fotosíntesis y en el catabolismo, la célula sintetiza grandes moléculas ricas en energía.
3. Excreción. Es la eliminación de los productos de desecho generados en el metabolismo,
que salen a través de la membrana celular

6. II)
Nutrición Heterótrofa
La nutrición heterótrofa se realiza cuando la célula va consumiendo materia orgánica ya
formada. En este tipo de nutrición no hay, pues, transformación de materia inorgánica en
materia orgánica. Sin embargo, la nutrición heterótrofa permite la transformación de los
alimentos en materia celular propia.
Este tipo de nutrición la poseen algunas bacterias, los protozoos, los hongos y los animales.
El proceso de nutrición heterótrofa de una célula se puede dividir en siete etapas:
1. Captura. La célula atrae las partículas alimenticias creando torbellinos mediante sus
cilios o flagelos, o emitiendo seudópodos, que engloban el alimento.
2. Ingestión. La célula introduce el alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma.
Algunas células ciliadas, como los paramecios, tienen una especie de boca, llamada
citostoma, por la que fagocitan el alimento.
3. Digestión. Los lisosomas viertes sus enzimas digestivas en el fagosoma, que así se
transformará en vacuola digestiva. Las enzimas descomponen los alimentos en las pequeñas
moléculas que las forman.

7. 4. Paso de membrana. Las pequeñas moléculas liberadas en la digestión atraviesan la
membrana de la vacuola y se difunden por el citoplasma.
5. Egestión. La célula expulsa al exterior las moléculas que no le son útiles.
6. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones que tienen lugar en el citoplasma. Su fin es
obtener energía para la célula y construir materia orgánica celular propia. El metabolismo
se divide en dos fases:
a. Anabolismo o fase de construcción en la que se sintetizan grandes moléculas orgánicas.
b. Catabolismo o fase de destrucción, en la que la materia orgánica es oxidada en el interior
de las mitocondrias, obteniéndose energía bioquímica.
7. Excreción. La excreción es la expulsión al exterior, a través de la membrana celular, de
los productos de desecho del catabolismo. Estos productos son normalmente el dióxido de
carbono (CO2), el agua (H2O) y el amoniaco (NH3).
III) Mixotrofismo
El término mixotrófico puede describir organismos (usualmente algas, bacterias), capaces
de obtener energía metabólica tanto de la fotosíntesis como de seres vivos. Esos organismos
pueden utilizar la luz como una fuente de energía, o tomarla de compuestos orgánicos o
inorgánicos. Pueden apropiarse de compuestos simples de manera osmótica (por
osmotrofía) o englobando las partículas (a través de fagocitosis o de mizocitosis). También
se incluye en este grupo los procariontes que obtienen energía de la oxidación de
compuestos inorgánicos pero que utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono.
Ejemplo: Alga unicelular Euglena.

8. La fotosíntesis
Generalidades sobre la fotosíntesis
Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos
con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas
bacterias, capturan energía en forma de luz y la
transforman en energía química. Prácticamente toda la
energía que consume la vida de la biósfera terrestre —la
zona del planeta en la cual hay vida— procede de la
fotosíntesis.
Una ecuación generalizada y no equilibrada de la
fotosíntesis en presencia de luz sería:
CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A
El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto
del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono; CH2 una
generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran
mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es
agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas, H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La
fotosíntesis con agua es la más importante y conocida y, por tanto, será la que tratemos con
detalle.
La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y
son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son
independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica,
aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura.
En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la
temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.
La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se puede garantizar que la vida sobre la tierra no
llegue a su fin por falta de energía. En esencia consiste en la liberación
de oxigeno integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del poder resultante en
numerosos compuestos carbonados que constituyen la materia viva. Es un proceso de
oxidorreducción en que un donador de electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el

9. anhídrido carbónico u otro aceptor adecuado, como puede ser el sulfato o el nitrato, se
reduce.
La fotosíntesis es importante para el hombre por varias razones; mediante la fotosíntesis se
producen los alimentos y oxigeno, que son los productos finales. Sin embargo, en un
estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental es el estudio de la captación
de energía luminosa y su transformación en energía química.
Fotosíntesis y respiración aeróbica
Un subproducto de la fotosíntesis es el gas de oxigeno El gas oxigeno se usa en la
respiración celular aeróbica, la serie de reacciones que transfiere energía química de los
monómeros orgánicos al ATP (la molécula transportadora de energía). Cuando la
respiración aeróbica consume glucosa como combustible, la reacción total es lo puesto de la
fotosíntesis:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía
Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energía usada en la
fotosíntesis es la energía lumínica y la energía liberada en la respiración celular es energía
química y calor. Las dos reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los productos de
la respiración celular (aguay dióxido de carbono) y la respiración celular usa los productos
de la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno).
Sitios en donde se realizan la fotosíntesis
Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosíntesis. En bacterias que
son solo células procariotas (simples), las vías bioquímicas de la fotosíntesis se ubican
sobre la membrana plasmática y dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que
son las células eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de unos organelos
especializados llamados cloroplastos.
La fotosíntesis es una sucesión de más de sesenta reacciones bioquímicas que ocurren en
dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las cuales la energía lumínica se

10. convierte en energía química; y (2) las reacciones independientes de la luz, en las cuales la
energía química se utiliza para construir azúcar a partir del dióxido de carbono.
FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS
Los experimentos de Blackman se incluía que en la fotosíntesis actúan dos procesos: uno
oscuro (dependientes de la concentración de CO2) y otro luminoso. Mientras que la
velocidad del primero es fuertemente afectada por la temperatura, la velocidad del proceso
luminoso es poco afectada por ella. Experimentos posteriores han confirmado la utilidad de
la separación conceptual de ambos procesos, oscuro y luminoso.
.En el primer proceso, las llamadas "reacciones luminosas", los protones derivados del agua
se utilizan en la síntesis quimiostática de ATP a partir de ADP, en tanto un átomo de
hidrógeno del agua se utiliza para la reducción de NADP+ a NADPH. Las reacciones se
caracterizan por la producción, dependiente del a luz, de oxigeno gaseoso que deriva de la
ruptura de las moléculas de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los
organismos fotosintéticos pueden recolectar la energía luminosa mediante varios procesos y
la utilizan para conducir reacciones metabólicas.
Fotosistemas
Los pigmentos de antena reúnen energía y la encausan a un pigmento especial llamado el
centro de reacción. Los pigmentos de antena son clorofilas y carotenoides que absorben la
luz pero no pierden realmente electrones. Cuando los electrones de estos pigmentos
absorben la luz, son liberados fuera de la molécula y luego penden cerca de ella, liberando
energía que se transfiere a las moléculas adyacentes y eventualmente al centro de reacción.
El centro de reacción de un fotosistema es una molécula de clorofila que pierde los
electrones. La energía recibida directamente de la luz del sol e indirectamente de los
pigmentos de antena libera electrones fuera de las moléculas y en el receptor primario de
electrones del fotosistema.
El receptor primario de los electrones de un fotosistema captura los electrones excitados
perdidos por el centro de reacción y los pasa a una cadena transportadora de electrones o al
transportador de electrones.

11. Fotositemas I y II
La fotosíntesis involucra las dos tipos de unidades fotosintetizadoras: el fotosistema I (FSI)
y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de manera diferente y procesan
electrones y energía de diferentes formas.
El centro de reacción del fotosistema I es una molécula de clorofila llamada P700, que
absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 700 nanómetros. El
centro de reacción del fotosistema II es una molécula de clorofila llamada P680, que
absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 680 nanómetros. Los
electrones excitados en el fotosistema I se transfieren al NADPH, mientras que en el
fotosistema II los electrones son transferidos mediante una cadena transportadora de
electrones al centro de reacción del fotosistema I.
El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo común se encuentra conectada al
fotosistema II para una obtención más eficiente de la energía lumínica. Las plantas ajustan
las cantidades relativas de cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de
luminosidad. Los dos sistemas están vinculados por la cadena transportadora de electrones.
Unión de los fotositemas
Los electrones viajan en pares a lo largo de una trayectoria fija desde el fotosistema II al
fotosistema I. La luz absorbida por los pigmentos de antena y el centro de reacción del
fotosistema II libera electrones fuera del centro de reacción. Los electrones desplazados
desde el centro de reacción son reemplazados por dos electrones de agua: una molécula de
agua se divide en un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno. Los átomos de hidrógeno, a la
vez, se rompen para formar dos electrones y dos protones. Mediante este proceso, el agua
alimenta continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones excitados
liberados fuera del centro de reacción son captados por el receptor primario de electrones y
pasados a la cadena transportadora de electrones.
La energía se libera cuando los electrones se transfieren desde una molécula a lo largo de
una cadena transportadora de electrones. Esta energía es utilizada por las proteínas de
transporte para bombear protones (H+) a través de la membrana tilacoide (desde afuera
hacia adentro del tilacoide) de un cloroplasto. Un gradiante de protones se establece, con
concentraciones más altas de protones acumulados dentro del tilacoide.
Cuando una proteína de canal en la membrana se abre, los portones viajan a través del canal
al otro lado. Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusión (altas a bajas concentraciones),
repulsión de cargas positivas dentro del tilacoide, y atracción a cargas negativas fuera del
tilacoide. Cuando los protones se mueven a través de la membrana, liberan energía que se
usa para construir ATP a partir de ADP e iones de fosfato.

12. La formación de ATP desde un gradiante de protones es conocida como fosforilación
quimiostática. El término quimi se refiere al gradiente químico de protones, osmótico se
refiere a la difusión mediante una membrana, y fosforilación se refiere a la adición de un
ion de fosfato al ADP.
Desde el fotosistema II, los electrones "gastados" de la cadena transportadora de electrones
entran en el centro de reacción del fotosistema I, donde reemplazan los electrones excitados
liberados por la energía lumínica fuera del pigmento. Nuevamente, los electrones viajan en
pares. Los electrones excitados del centro de reacción del fotosistema I son tomados por un
receptor primario de electrones y pasados al transportador de electrones, NADP+. Los dos
electrones excitados más un protón se combina con NADP+ para formar una molécula de
NADPH.
Los dos átomos de hidrogeno de una molécula de agua fueron despojados de sus electrones,
los cuales se movieron dentro del centro de reacción del fotosistema II. Uno de los protones
restantes luego se unió a uno de los electrones para formar un átomo de hidrogeno dentro
de una molécula de NADPH. El otro protón se unirá, durante las reacciones independientes
de la luz, con el otro electrón recobrado por el NADPH para formar un segundo átomo de
hidrógeno. El átomo de oxígeno de la molécula de agua se combina con otro átomo de
oxigeno (simultáneamente otra molécula de agua se despojo de sus electrones) para formar
gas oxigeno (O2), que se difunde fuera de la célula.
Fotofosforilación Cíclica Y Fotofosforilación No Cíclica
Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energía luminosa a la clorofila P700 del
centro de reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su potencial de reducción pasa a ser
muy negativo. A continuación, sede su electrón excitado o de alta energía a un aceptor
específico, probablemente a una molécula especial de clorofila a o una proteína
ferrosulfurosa. El electrón es transferido finalmente a la ferredoxina, desde donde puede
moverse en dos direcciones. En la vía cíclica, el electrón se mueve en una ruta cíclica a
través de una serie de transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La vía se
denomina cíclica porque el electrón procedente del a P700 vuelve a esta después de recorrer
la cadena transportadora de electrones fotosintética. En el proceso solo participa el
fotosistema I.
Los electrones también pueden recurrir la vía no cíclica en la que intervienen los dos
fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la ferredoxina, como en el caso
anterior. Sin embargo, en la rutan no cíclica la ferredoxina reducida reduce el NADP+ a
NADPH. Debido a que los electrones cedidos al NADP+ no pueden ser utilizados para
reducir la P700 oxidada, se requiere la participación del fotosistema II. Este cede electrones
a la P700 oxidada y genera ATP en el proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH
cuando dos electrones recorren la vía no cíclica.

13. Fotofosforilación No Cíclica
Es la reacción fotodependiente más común, participa tanto el fotosistema I como el II. La
luz energizada por los electrones, que pasan por una cadena de transporte de electrones
desde la fuente original de estos, el agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag
del os electrones que se observa algunas veces recibe el nombre de esquema Z. Por cada
dos electrones que se integran es esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas
de ATP y una de NADPH.
En el fotosistema I una molécula de pigmento de un complejo antena de ese fotosistema
absorbe un fotón de luz. La energía absorbida se transfiere al centro de reacción, donde
excita un electrón de una molécula de P700. Dicho electro excitado (energizado) se
transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo transfiere a la ferredoxina, una proteína de
membrana que contiene hierro. Esta lo transfiere a NADP+.
La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de reducir el
NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, esto se unen a los
protones (H+), de aquí que la forma reducida del NADP+ sea el NADPH, que se libera en
el estroma. La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrón al aceptor
primario; el electrón faltante es repuesto por uno cedido por el fotosistema II.
Al igual que el fotosistema I, el II se activa cuando una molécula de pigmento de un
complejo antena absorbe un fotón de energía lumínica. Esta energía es transferida al centro
de reacción, donde hace que un electrón de una molécula de P680 pase a un nivel de
energía más alto. Este electrón de alta energía es captado por un aceptor primario y después
pasa por una cadena de moléculas aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema
I.
Una molécula de P680 que don aun electrón excitado al aceptor primario adquiere carga
positiva. Esta molécula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es capaz de extraer
los electrones del átomo de oxígeno (esto es, oxidarlo) de una molécula de agua. En una
reacción catalizada por una sola enzima, el proceso de fotolisis ("rotura por luz")
descompone el agua en sus componentes: dos electrones, dos protones (H+) y oxígeno.
Cada electrón es donado a una molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio
interior tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma atómica en las células, el
producido por la rotura de una molécula de agua se escribe 1/2O2. Deben escindirse dos
moléculas de agua para liberar una molécula de oxigeno (O2), que finalmente se libera a
la atmósfera. La fotolisis del agua es una reacción notable, pero su nombre es un tanto
engañoso por que da la idea de que se descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la
luz escinde el agua de manera indirecta, al oxidar moléculas de P680.
En presencia de luz, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su fuente
original, el agua, hasta su aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotolisis enzimática

14. para reponer los electrones energizados que las moléculas de P680 del fotosistema II donan
a la cadena de transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados viajan por la
cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones
energizados que las moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+.
A medida que los electrones se transfieren a lo largo del a cadena de transporte que conecta
el fotosistema II con el I, pierden energía.
Parte del a energía liberada se utiliza para bombear protones a través de la membrana
tilaciodal, desde el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, lo que produce un gradiente
de protones. La energía de este gradiente se aprovecha para producir ATP a partir de ADP
por quimiósmosis. ATP y NADPH, los productos del a s reacciones fotodependientes, se
liberan en el estroma, donde ambos son necesarios para las reacciones de fijación de
carbono.
Fotofosforilación Cíclica
Solo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica, que es la reacción
fotodependiente más sencilla. La vía es cíclica por que los electrones energizados que se
originan en la molécula P700 del centro de reacción tarde o temprano regresan a ella. En
presencia de luz, hay un flujo continuo de electrones a través de una cadena
de transporte dentro del a membrana tilaciodal. Al pasar de un aceptor a otro, los electrones
pierden energía, parte del a cual sirve para bombear protones de un lado a otro del a
membrana. Una enzima, (cintetaza de ATP) presente en la membrana tilacoidal utiliza la
energía del gradiente de protones para manufacturar el ATP. No se produce NADPH, no se
escinde agua ni tampoco se genera oxigeno. Por si sola, la fotofosforilación cíclica no
serviría como base para la fotosíntesis, porque se necesita NADPH parar educir
CO2 carbohidratos.
Aun no se deslucida la importancia de la fotofosforilación cíclica para la fotosíntesis del
as plantas. Aquella ocurre en las células vegetales cuando el NADP+ es insuficiente para
aceptar electrones del a ferredoxina. Los biólogos en general concuerdan en que
este proceso fue empleado por bacteria santiguas para producir ATP a partir de energía
lumínica. Una reacción análoga a la fotofosforilación cíclica vegetal se encuentra en
algunas bacterias fotosintéticas modernas.
Quimiósmosis: La síntesis de ATP
Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la membrana
tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energía) o reducido (alta energía).
El electrón transferido del P680 al aceptor principal esta altamente energizado; pasa de un
portador al siguiente. En un aserie de reacciones redox exergónicas, y pierde parte de su
energía en cada paso. Sin embrago, parte del a energía cedida por el electrón no se pierde

15. ene l sistema; se emplea para impulsar la síntesis de ATP (que es una reacción
endergónica).
Dado que dicha síntesis (o sea, la fosforilación de ADP) está acoplada al transporte de
electrones que han sido energizados por los fotones, el proceso se denomina fosforilación.
Entonces, la energía liberada de los electrones que viaja por la cadena de aceptores sirve
para bombear protones desde el estroma, a través del a membrana tilaciodal, hacia el
espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo de portones da por resultad ola
formación de un gradiente protónico de un lado a otro del a membrana. Como los protones
son iones de hidrógeno (H+), la acumulación de esto hace que el pH del espacio tilacoidal
descienda aun valor aproximado de 5, mientras que ene l estroma es de alrededor de 8. Esta
diferencia aproximada de 3 unidades de pH a ambos lados del a membrana tilacoidal
significa que hay una diferenciad e mas de mil veces en la concentración de hidrogeniones.
El gradiente de protones tiene mucha energía libre en virtud des u estado de baja entropía.
El cloroplasto convierte esa energía de forma más útil. De conformidad con
los principios generales del a difusión, podría esperarse que los protones, altamente
concentrados dentro del tilacoide, se difundiera hacia fuera con facilidad. Sin embargo, no
pueden hacerlo porque la membrana es impermeable a ellos excepto a través de
determinados conductos constituidos por una enzima llamada sintasa de ATP, una proteína
transmembrana la cual forma complejos tan grandes que pueden versea
lmicroscopio electrónico, y que se proyectan hacia el estroma. Conforme los protones se
difunden a través de un complejo de sintasa de ATP, la energía libre disminuye como
consecuencia de un aumento de la entropía. Cada uno de tales complejos acopla este
proceso exergónico de difusión a través de un gradiente de concentración con el proceso
endergónico de la fosforilación de ADP para formar ATP, el cual se libera en el estroma.
El mecanismo por el cual la fosforilación de ADP se acopla a difusión a favor de un
gradiente de protones se denomina quimiósmosis. Por ser la conexión esencial entre
cadenas de transporte de electrones y fosforilación de ADP, la quimiósmosis es un
mecanismo básico de acoplamiento de energía en las células.
FASE OSCURA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS
Es el segundo proceso de la fotosíntesis y comprende la utilización de NADPH y del ATP
en una serie de reacciones que llevan a la reducción del bióxido de carbono gaseoso a
carbohidratos. Como estas reacciones no dependen directamente del a luz, sino solo de un
suministro de ATP y de NADPH, se les conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la
terminología reacciones "luminosas" y "oscuras" se ha aceptado ampliamente, ambos
procesos son, por norma, simultáneos, con los productos del proceso dependiente de la luz
que se utilizan para conducir las reacciones del proceso "oscuro".

16. Clásicamente, el conjunto de procesos enzimáticos de conversión del CO2 en carbohidratos
se denomina proceso oscuro de la fotosíntesis, pues pueden realizarse en el laboratorio en
ausencia de luz si se suministran los intermediarios que se producen en el llamado proceso
luminoso, es decir, ATP y NADPH. En la practica, el llamado proceso luminoso incluye
muchas etapa sen las que no hay absorción del a luz ni transferencia de excitación. Sin
embargo, los procesos de transferencia electrónica hasta ferredoxina y la
FOTOFOSFORILACIÓN están en tan intima asociación funcional y estructural con los de
absorción de luz y transferencia de excitación en los tilacoides, que sigue siendo justificada
la distinción clásica entre proceso oscuro y proceso luminoso, actuando el ATP y el
NADPH como enlaces entre ambos.
Todas las etapas del a conversión fotosintética del CO2 en carbohidratos tienen lugar,
normalmente, ene l estroma de cloroplastos. Básicamente, se pueden distinguir tres etapas:
Fijación del CO2, es decir, su inclusión en algún compuesto orgánico.
Reducción de intermediarios metabólicos.
Reordenación de productos.
Cada etapa puede incluir subetapas de activación o empuje exergónico con ATP. En
general, excepto probablemente en algunas bacterias, las etapas b) y c) son idénticas en
todos los organismos fotosintéticos. En cambio, existen diversos mecanismos para la etapa
a). El mecanismo mas frecuente para esta etapa fue identificado con un aserie
de experimentos de Calvin, Benson y Bassham en 1949, que llevaron al descubrimiento de
los distintos pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos.
Ciclo de Calvin-Benson (Ciclo del C3)
En esta se construyen azúcares a partir del dióxido de carbono, usando ATP y NADPH
usados durante las reacciones dependientes de la luz. La energía en las moléculas de ATP y
NADPH se usa para construir enlaces covalentes dentro de una molécula de azúcar. Los
átomos de hidrogeno y los electrones (que se unen con protones para formar mas átomos de
hidrogeno) dentro de las moléculas de NADPH son incorporados en la estructura de una
molécula de azúcar.
El azúcar es construido por una vía bioquímica llamada el ciclo de Calvin-Benson, que se
ubica dentro del fluido interior (citosol) de una bacteria fotosintetizadora o dentro del fluido
interior (estroma) de un cloroplasto.
El ciclo de Calvin-Benson es una vía bioquímica que construye un azúcar de tres carbonos
a partir del dióxido de carbono, átomos de hidrogeno y energía química. La vía es un ciclo
en la cual la molécula que la inicia –bifosfato de ribulosa (RuBP)- es el producto final que
comienza la misma vía nuevamente.

17. El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se una con el RuBP, que es una molécula
de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reacción, llamada carboxilasa del RuBP, es la
proteína más abundante en la Tierra). El producto de esta unión, una molécula de seis
carbonos, inmediatamente se rompe para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico
(PGA), que es una molécula de tres carbonos. Cada PGA entonces recobra un grupo de
fosfato a partir del ATP (junto con la energía que este transporta) y dos átomos de
hidrogeno (junto con la energía transportada en sus electrones excitados). Estos dos átomos
de hidrogeno provienen del NADPH (que proporciona un átomo de hidrogeno y un
electrón, y un protón libre. Las dos moléculas de PGA son convertidas en estas reacciones
en dos moléculas de fosfato de gliceraldehído (GP).
Tres moléculas de dióxido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo. Ellas son
recobradas por tres moléculas del RuBP para formar seis moléculas de PGA. Estas
moléculas, a su vez, forman seis moléculas de fosfato de gliceraldehído.
Una de las seis moléculas de fosfato de gliceraldehído es el producto de la reacción: un
azúcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco moléculas permanecen dentro del
ciclo; y se convierten en tres
moléculas de de RuBP para formar
otro turno en el ciclo.
El ciclo no modificado de CalvinBenson es conocido como la vía
bioquímica C3, debido a que la
primera molécula estable en el ciclo
(el ácido fosfoglicérico o PGA) tiene
tres átomos de carbono. Algunas
plantas usan una versión modificada
del ciclo, llamada la vía C4, porque
en ese la primera molécula estable
tiene cuatro átomos de carbono.
La via de C4
Como el dióxido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende solo el 0.03% de
la atmósfera), no es fácil para las plantas obtener el que necesitan. Este problemas e
complica aun mas por el hecho de que el intercambio gaseoso solo puede ocurrir a través de
una superficie húmeda. Las superficies de hojas y otras partes vegetales expuestas están
cubiertas con una capa impermeable que ayuda a impedir la perdida excesiva de vapor de
agua. De este modo, la entrada y salida de gases se limita a poros diminutos, llamados
estomas, que suelen concentrarse en las caras inferiores del as hojas (envés). Tales
aberturas conducen al interior del a hoja, constituido por una capa de células que contienen

18. cloroplastos llamada mesófilo, con muchos espacios aéreos y muy alta concertación de
vapor de agua.
Las estomas se abren y cierran en respuesta a factores ambientales como contenido de agua
o intensidad de la luz. En condiciones cálidas y secas, se cierran parar educir la perdida de
vapor de agua. Como resultado el suministro de dióxido de carbono se reduce en gran
medida. Resulta irónico el hecho de que el CO2 es potencialmente menos asequible en los
momentos precisos en que se disponed e la máxima intensidad de luz solar para impulsar
las reacciones fotodependientes.
Muchas especies vegetales que viven en ambientes cálidos y secos han desarrollado
adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dióxido de carbono por una de dos vías que
les ayudan a minimizar la perdida de agua. Estas vías, conocidas como C4 y CAM actúan
en el citosol; ambas solo preceden al ciclo de Calvin (ciclo C3), no la sustituyen.
Vía CAM
Una serie de plantas que se encuentran sobre todo en los ambientes áridos y microclimas
secos reducen en gran medida la perdida de agua durante la fotosíntesis efectuando una
secuencia modificada de reacciones de asimilación de carbono que comprenden la
acumulación de malato en la noche.
Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la acumulación nocturna de este
ácido fue descubierta en las Crassulaceae, una familia que comprende cactos y muchas
otras plantas, tales como orquídeas y bromelias, esta secuencia ha recibido el nombre de
metabolismo ácido de la crasulácea, o CAM. Las plantas CAM con importancia económica
incluyen la piña y muchas plantas ornamentales.
Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las células mesofilicas a través de los estomas
abiertos por la noche, debido a que la pérdida de agua a través de los estomas es mucho
menor a temperaturas más frías de la noche que durante el día. El CO2 es fijado por la
reacción de la carboxilasa de PEP, y el oxalacetato producido es reducido a malato el cual
es entonces translocado dentro de la vacuola. El transporte de malato dentro de la vacuola
es necesario para mantener un pH cercano al neutro en el citosol, ya que concentración
celular de este es ácido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la noche.
Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% del volumen total de la
célula. Durante el periodo de luz siguiente., cuando sea ha formado ATP y NADPH por la
fotosíntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado. Así, el gran conjunto de
malato que es acumulado durante la noche suministra el CO2 para la asimilación del

19. carbono durante el día. Durante la descarboxilación del malato, los estomas de la hoja están
cerrados en forma apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del
CO2. En esta forma el CO2 celular puede ser mucho más alto que el nivel del CO2
atmosférico. Como en las plantas de C4, la concentración interna superior de CO2 reduce
mucho la fotorrespiración.
De hecho, el CAM es análogo al metabolismo de C4 en que la vía convencional de C3 es
precedida por una secuencia de reacciones que comprende la formación de ácidos de C4,
catalizados por el carboxilasa del PEP. También, las tres vías alternas de descarboxilación
son las mismas en el CAM que en el de C4. El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin
embargo, en que la vía de C4 requiere la separación espacial de las fases de carboxilación y
de descarboxilación del ciclo entre las células mesofílicas y las de los haces de la cubierta,
mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las células mesófilas, y comprenden la
separación temporal de estas fases dentro de un ciclo de día y noche.
Como en la vía de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reacción de bicarbonato y
fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En las plantas
con CAM, sin embargo, esta reacción se efectúa solo durante la noche. El fosfoenolpiruvato
necesario para la formación de malato proviene del almidón el cual es convertido por vía
glucolítica en fosfoenolpiruvato. Durante el día, el fosfoenolpiruvato que se forma durante
la descarboxilación de malato (ya sea directamente por carboxicinasa de PEP o a través de
la vía de la enzima málica y la piruvato fosfato dicinasa) es convertido en almidón por
gluconeogénesis y se almacena en el cloroplasto. Así, en CAM, no solo hay cambios
grandes de día o de noche o durante ambos periodos en el conjunto de malato, sino también
en la reserva de almidón.
Una característica importante de la regulación en la vía de CAM es la inhibición de la
carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el día, cuando la concentración
citosólica de malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de PEP en efecto está
inhibida. Esta inhibición es indispensable para evitar ciclar inútilmente el CO2 y el malato
por la carboxilasa de PEP y para evitar la competencia entre carboxilasa de PEP y
carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el CO2.
Fotorrespiracion
Muchas plantas C3, incluidas algunas de importancia agrícola, como suya, trigo y papa, no
generan tanto carbohidrato en la fotosíntesis como cabria esperar. Esta disminución de
rendimiento es especialmente significativa durante los días de más calor del verano.
En clima cálido y seco las plantas cierran los estomas para conservar agua, una vez que esto
ocurre, la fotosíntesis consume con rapidez el CO2 que queda en la hoja y produce O2, que
sea cumula en los cloroplastos. Como se sabe la carboxilasa de RuBP (rubisco) es la
enzima de que depende la fijación del CO2 mediante la unión de este con RuBP ene l ciclo

20. de Calvin. El O2 compite con el CO2 para unirse al sitio activo del a rubisco. Por tanto, la
concentración de oxigeno en los cloroplastos e salta y la CO2 es baja, es mas probable que
la rubisco catalice la reacción de RuBP con O2 que con CO2. Cuando esto sucede algunos
de los intermediarios que participan en el ciclo de Calvin se degradan en CO2 y H2O. Este
proceso se llama fotorrespiración porque:
Ocurre en presencia de luz.
Requiere oxigeno, como la respiración aerobia.
Como en la respiración aerobia, produce CO2 y H2O.
Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el proceso mencionado, en la fotorrespiración
no se produce ATP. La fotorrespiración reduce la eficacia fotosintética, ya que elimina
algunos del os intermediarios que participan ene l ciclo de Calvin.
No es del todo claro porque ocurre la fotorrespiración, aunque se piensa que tal vez refleje
el origen del a rubisco en tiempo santiguos cuando la concentración de dióxido de carbono
era alta, y la de oxígeno, baja.
La fotorrespiración es insignificante en las plantas C4, porque la concentración de CO2 en
las células del a vaina del haz (donde se encuentra la rubisco) siempre e salta. Sin embargo,
muchas plantas cultivadas importantes son C3 y realizan la fotorrespiración. Esta es una
razón mas por la que algunos científicos intentan transferir los genes del a vía C4 a las
plantas C3 cultivadas, como soy ay trigo. Si esta transferencia genética tiene éxito, tales
plantas podrán producir mucho más carbohidratos en clima cálido.
PLASTIDIOS
Clasificación de los Plastidios
Los plastidios son orgánulos exclusivos de células vegetales y están relacionados con
procesos metabólicos primordiales, pues son capaces de sintetizar y almacenar sustancias.
Se encuentran en la mayoría de las células vegetales superiores e inferiores. Hay diversos
tipos de plastidios, pero todos tienen en común la existencia de una doble membrana.
Pueden clasificarse según su aspecto y función en:
Indiferenciados; que pueden ser:
a. Proplastos: se cree que son el origen de todos los demás.
b. Etioplastos: provienen de proplastos que, en vez de diferenciarse en presenciad e luz
para dar cloroplastos, se diferencian en la oscuridad y dan etioplastos.
Diferenciados; que se clasifican en:

21. a. Cloroplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente activos.
b. Cromoplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente inactivos.
c. Leucoplastos: son incoloros y fotosintéticamente inactivos; están especializado sen
el almacenaje de sustancias y existen varios subtipos, según cual sea la sustancia
almacenada:
Amiloplasto (almidón)
Oleoplastos (aceites)
Proteinoplastos (proteínas)
Los plastidios no solo realizan fotosíntesis y almacenamiento; también se usa para el
metabolismo intermedio, pues producen la mayor parte del a energía y poder reductor en
formad e ATP y NADPH, necesarios para las reacciones biosintéticas de la planta. La
síntesis de bases púricas y pirimídicas, así como de muchos aminoácidos y todos los ácidos
grasos del aplanta, tienen lugar en los plastidios.
Cloroplastos
Son orgánulos subcelulares
verdes de unos 5 a 10 μm de
diαmetro presente sen las células
mesofílicas del as hojas y, en
general, en las células con
capacidad fotosintética. Algunas
algas solo tienen un cloroplasto
por
célula, pero hay células de
plantas superiores con centenares
de
cloroplastos. Típicamente, una
angiosperma contiene de 15 a 20
cloroplastos por célula
fotosintética (ene l parénquima clorofílico o asimilador, son muy abundantes, de 30 a 40
por célula). En general, mas del 50 por 100 de la proteína foliar se encuentra formando
parte del os cloroplastos.
La forma y tamaño de los cloroplastos varía de unas plantas a otras, y son característicos de
organismos eucarióticos fotosintéticos. Los organismos procariotas fotosintéticos, bacterias
fotosintéticas y algas verde-azules o cianobacterias, tienen otras estructuras fotosintéticas.
En cualquier caso, todo organismo capaz de realizar procesos fotosintéticos contiene en sus
células un sistema laminar de doble membrana.

22. En el caso de organismos eucarióticos, esa estructura laminar está separada del citoplasma
por una cubierta membranosa, formando l oque se llama cloroplasto. En las bacterias
fotosintéticas, la estructura laminar fotosintética no parece separada del citoplasma, aunque
en algunos casos parece agruparse formando estructuras discretas que reciben el nombre de
cromatóforos. En las algas procarióticas o verdes azules, el sistema laminar surge del a
membrana plasmática, como resultado del as ramificaciones y plegamientos de esta hacia el
citoplasma.
En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran formas muy variables: adquieren
forma espira len Spirogyra, estrellada en Zygnema, en herradura en Chlamydomonas, y
semicilíndricas en Ulothrix. En genera len las células vegetales superiores, los cloroplastos
son ovoides. Al microscopio óptico aparecen como orgánulos verdes que, as u vez, contiene
muchos orgánulos de un verde intenso (grana).
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Los efectos del a luz sobre los seres vivos se deben, en primera instancia, a su absorción
por moléculas componentes de los organismos.
Si una molécula absorbe luz de determinadas longitudes de onda, dentro del a zona del
espectro electromagnético sensible al ojo humano, al iluminarla con luz blanca solar, solo
percibiremos de ella aquella luz no absorbida, la cual confiere el color característico a ese
compuesto. Así, las estructuras fotosintéticas del as plantas superiores contienen moléculas
capaces, conjuntamente, de absorber luz de distintas zonas del espectro visible excepto el
verde. Estas moléculas son llamadas pigmentos fotosintéticos.
Estructura y distribución de los pigmentos fotosinteticos
Todas las células fotosintéticas contienen al menos un tipo de clorofila. Además, la mayor
parte del as células fotosintéticas tiene carotenoides y/o ficobilinas. Estas últimas pueden
rojas o azules y los carotenoides fotosintéticos son amarillos. A los carotenoides y
ficobilinas se les conoce como pigmentos accesorios. En algunos organismos fotosintéticos,
el color de algunos pigmentos accesorios puede en mascarar el color verde de las clorofilas,
confiriendo otros colores característicos a esos organismos.
Clorofila
Las clorofilas son pigmentos fotosintéticos verdes que constan de cuatro anillos pirrólicos.
Estos forman un macrociclo con diversos sustituyentes laterales y un sistema conjugado de
dobles enlaces. Los nitrógenos pirrólicos forman ene l centro del anillo un complejo con el
catión Mg2+ quedando una estructura casi plana. En el anillo IV, que en realidad es un
pirrol reducido, y a través de un enlace éster con un resto de propiónico, se encuentra unido
el fitol, que es un largo brazo hidrofóbico de naturaleza isoprénica con veinte átomos de
carbono. Cuando se separa el fitol por hidrólisis, la estructura resultante recibe el nombre

23. de clorofilida. Las clorofilas presentan también un quinto anillo no pirrólico unido al anillo
III.
En la actualidad se pueden distinguir por lo menos siete tipos de clorofilas: las clorofilas a,
b, c, d y e, la bacterioclorofila a, bacterioclorofila b y clorofila de clorobio
(bacterioviridina). Las clorofilas a y b son las mejor conocidas y las mas abundantes y se
encuentran en todos los organismos autotróficos excepto en las bacterias pigmentadas.
La clorofila b esta también ausente de las cianofíceas y de las algas pardas y rojas.
Normalmente se considera que la clorofila a es verde azulada, mientras que la clorofila be s
amarillo verdosa. Las otras clorofilas (c, d, e) se encuentran solamente en algas y en
combinación con la clorofila a, las bacterioclorofilas a y b y la bacterioviridina son los
pigmentos que se encuentran en los bacterios fotosintetizadores. Entonces, todos los
organismos fotosintéticos excepto las bacterias fotosintéticas, contienen clorofila a. Esta,
junto con una cantidad menor de clorofila b, constituyen las clorofilas del as plantas verdes
y se localizan en los tilacoides del os cloroplastos.
En lugar del a clorofila b, la salgas pardas, diatomeas y dinoflagelados contienen junto con
la clorofila a el tipo de clorofila llamada c, mientras que la salgas rojas contienen la
clorofila d. especies como Prochloron (relacionado con algas verde-azules o cianobacterias)
contienen clorofila be n lugar de ficobilinas.
La clorofila a presenta máximos de absorción a 663 y 420 nm, y la clorofila b los tiene a
644 y 430 nm. Ninguna de ellas absorbe en el verde. La clorofila c presenta máximos de
absorción en éter a 447, 579 y 627 nm; a diferencia del a clorofila a, tiene un doble enlace
entre los carbonos 7 y 8 y el resto unido al carbono 7 no es propionil-fitol, sino acrilil-fitol.
La clorofila d se encuentra en pequeñas cantidades, su máximo de absorción ene l rojo esta
a unos 670 nm y difiere del a clorofila a en que el sustituyente del carbono 2 es –CHO.
La clorofila del a mayoría del as bacterias fotosintéticas es llamada bacterioclorofila. En
general, esta es del llamado tipo a, aunque en algunas especies de Rhodopseudomonas se ha
encontrado otra forma llamada b. En algunas clorobacteriáceas la clorofila a acompaña,
como componente minoritario a la llamada clorofila de Chlorobium.
Los espectros de absorción del as bacterioclorofilas muestran máximos de absorción ene l
rojo a mayor longitud de onda (700 y 720 nm, respectivamente, para a y b) que las
clorofilas de organismos fotosintéticos oxigénicos.
La clorofila de Chlorobium, en realidad se trata de una familia de clorofilas que pueden
tener diversos sustituyentes (metilo, etilo, isobutilo, n-propilo) en las posiciones 4,5 y δ. El
mαximo de absorción ene l rojo lo presentan aprox. a 650 nm.

24. Carotenoides
Son poliisopropenoides de 40 átomos de carbono. Muchos de ellos se encuentran en
estructuras fotosintéticas como pigmentos accesorios. Se encuentran en la membranas
tilacoides y en las del a envoltura del os cloroplastos. En este ultimo caso, no participa ene l
aprovechamiento fotosintético del a energía fotoluminosa. Los carotenoides pueden ser del
tipo caroteno, en cuy ocaso la molécula consta exclusivamente de carbono e hidrógeno, o
pueden ser xantofilas que contienen además oxígeno.
Los principales carotenoides de cloroplastos de plantas superiores son β-caroteno, luteνna,
violaxantina y neoxantina. El sistema conjugado de dobles enlaces ese l responsable del a
absorción de luz en la zona del visible.
En algas eucariotas se ha encontrado una mayor variedad de carotenoides, que se ha
aprovechado para estudios taxonómicos. En mucha salgas, como son las algas verdes, se
encuentran los mismos carotenoides que en las platas superiores. En algunas algas rojas
son, en cambio, más frecuentes α y β-carotenos, luteína y zeaxantina. Diadinoxantina es la
principal xantofila de Euglenofitas. El β-caroteno esta presente es los cloroplastos de todas
la salgas eucariotas y e nalgas verde-azules (o cianobacterias, procariotas oxigénicas). En
esta ultima salgas abunda también equinenona y zeaxantina.
Los carotenoides fotosintéticos presentan, en general, un máximo de absorción de entre 450
y 490 nm, y otros menores en zonas próximas, mostrando un color entre amarillo y naranja.
Sirven así para utilizar fotosintéticamente energía luminosa poco absorbida por las
clorofilas. Los carotenoides tienen a su vez un papel protector contra la autodestrucción del
as clorofilas.
En cromoplastos no clorofílicos se pueden acumular otros carotenoides. Así, en los
cromoplastos del tomate maduro se acumula el licopeno.
Ficobilinas
Son tetrapirroles que no forman un macrociclo como ocurre con las clorofilas. Se
encuentran unidas covalentemente a proteínas específicas formando las llamadas
biliproteínas. Solo se encuentra en los aparatos fotosintéticos de lagas rojas, algas verdes y
criptofitas.
Absorben intensamente en zonas variables de entre 480 y 670 nm, captando así longitudes
de onda poco utilizadas por las clorofilas. Su color intenso puede enmascarar el verde de las
clorofilas presentes en el organismo fotosintético.
Básicamente se consideran dos tipos: ficoeritrinas (rojas) y las ficocianinas (azules). En una
misma especie suelen estar presentes los dos tipos de ficobiliproteínas, aunque en general
predomina uno de ellos. La unión covalente a las proteínas se realiza por enlaces éster con

25. residuos des erina y mediante puentes de azufre con cisteína cuyo grupo –SH se adiciona
aun doble enlace del pigmento. Como ocurre con otros pigmentos fotosintéticos, las
ficobilinas presentan un sistema conjugado de dobles enlaces, y la excitación de sus
electrones es responsable del a absorción de luz del espectro visible y su utilización
fotosintética.
Biosíntesis
También llamada anabolismo. Es la formación de una sustancia orgánica en otro ser vivo.
Mediante los procesos de biosíntesis se crean las moléculas necesarias para formar nuevas
células.
La biosíntesis es el conjunto de miles de reacciones químicas que ocurren continuamente en
el cuerpo de un ser vivo en el que las moléculas mas sencillas forman biomoleculas
(moléculas orgánicas) mas complejas
La biosíntesis (o anabolismo) es una de las dos partes en que se divide el metabolismo y
requiere de elegía. Se diferencia de catabolismo (la otra parte de metabolismo) que no
requiere energía
La energía necesaria para el metabolismo se obtiene por fotosíntesis (en el caso de las
plantas), por alimentación (en organismo heterótrofos) o por compuestos inorgánicos
(como ciertas bacterias)
El anabolismo sintetiza biomoleculas y, por esto, puede clasificarse en: replicación o
duplicación de ADN, síntesis de ARN, síntesis de proteínas, síntesis de glúcidos y síntesis
de lípidos.
Tipos de biosíntesis
Replicación o duplicación del ADN
El proceso de replicación de ADN es el mecanismo que permite al ADN duplicarse (es
decir, sintetizar una copia idéntica). De esta manera de una molécula de ADN única, se
obtienen dos o más "clones" de la primera. Esta duplicación del material genético se
produce de acuerdo con un mecanismo semiconservativo, lo que indica que las dos cadenas
complementarias del ADN original, al separarse, sirven de molde cada una para la síntesis
de una nueva cadena complementaria de la cadena molde, de forma que cada nueva doble
hélice contiene una de las cadenas del ADN original. Gracias a la complementación entre
las bases que forman la secuencia de cada una de las cadenas, el ADN tiene la importante
propiedad de reproducirse idénticamente, lo que permite que la información genética se

26. transmita de una célula madre a las células hijas y es la base de la herencia del material
genético.
La molécula de ADN se abre como una cremallera por ruptura de los puentes de hidrógeno
entre las bases complementarias liberándose dos hebras y la ADN polimerasa sintetiza la
mitad complementaria añadiendo nucleótidos que se encuentran dispersos en el núcleo. De
esta forma, cada nueva molécula es idéntica a la molécula de ADN inicial.
La replicación empieza en puntos determinados: los orígenes de replicación. Las proteínas
iniciadoras reconocen secuencias de nucleótidos específicas en esos puntos y facilitan la
fijación de otras proteínas que permitirán la separación de las dos hebras de ADN
formándose una horquilla de replicación. Un gran número de enzimas y proteínas
intervienen en el mecanismo molecular de la replicación, formando el llamado complejo de
replicación o replisoma.Estas proteínas y enzimas son homólogas en eucariotas y arqueas,
pero difieren en bacterias.
Síntesis de ARN
RNA se sintetiza generalmente de ADN. La síntesis requiere generalmente una o más
enzimas como la ARN polimerasa. La cadena de ADN se utiliza como una plantilla o guía
en la que se forma el ARN. Como RNA forma las proteínas, de esta manera que el ADN
mantiene la impresión azul para todas las proteínas sin dejar el núcleo.
Transcripción
Utilizando la cadena de ADN como plantilla, se forman una larga cadena de nucleótidos.
Esto se denomina transcripción. Inicio de la transcripción comienza con el enlace de la
enzima a una secuencia de promotor en el ADN. Esta región controla la lectura del ADN y
la formación de la hebra de RNA.
El ADN es una doble hélice y dos hebras se hieren firmemente y toda la cosa se tuerce
sobre sí mismo. Como primer paso la doble hélice de ADN se desenrolla la actividad
helicasa de la enzima.
La cadena de ADN se lee desde los 3' a 5' la dirección y un ARN complementario está
formado con elongación que ocurre en el 5' a 3' dirección. La secuencia de ADN también
dicta donde se producirá la terminación de la síntesis de ARN.
Hay varios miles de ribonucleótidos listo antes de que el proceso de transcripción se
produce y se forma el ARN mensajero o ARNm. Cada una de las 100.000 o menos
proteínas en el cuerpo humano se sintetiza de un ARNm diferente que ha sido transcrito de
un gen específico en el ADN.

27. Se preguntó por qué el ARN es necesario en primer lugar ya que el ADN contiene la
información para la proteína. La respuesta radica en el hecho de que el ADN debe ser
preservado. Si el ADN está dañado de alguna manera, entonces se cambia la secuencia
codificante y puede provocar una mutación que podría afectar considerablemente la celda o
incluso todo el organismo. Esto hace que el ADN vulnerables si sale en el citoplasma a los
ribosomas para la síntesis de proteínas. El ARN lleva la información necesaria desde el
ADN en el citoplasma los ribosomas para la síntesis de proteínas.
Post-Transcription modificaciones
Una vez finalizada la transcripción la hebra de RNA se modifica por las enzimas. Por
ejemplo, un poli y una gorra de 5' se agregan a pre-ARNm eucariota e intrones son
removidos por el Espliceosoma.
Así se forma el ARNm del ADN es un proceso de transcripción que es similar a la
replicación del ADN. Sin embargo, en la transcripción se copia sólo un filamento – la hebra
antisentido – para formar el ARNm. Puesto que la hebra y la hebra informativa son
complementarios y la hebra y la molécula de ARNm también son complementarios y el
ARNm es una copia de la cadena de informativa de ADN.
Polimerasas
Algunos polimerasas RNA utilizan el ADN como plantilla para copiar hebras de ARN
(descrita anteriormente). También hay numerosas polimerasas RNA dependiente que usan
RNA como su plantilla para la síntesis de una nueva cadena de ARN. Por ejemplo, un
número de virus de ARN (como el virus de la poliomielitis) Utilice este tipo de enzimas
para replicar su material genético.
La polimerasa necesita saber dónde se comienzan a copiar el ADN. Esto es reconocido por
el sitio de promotor. Estos sitios son reconocidos por un factor llamado "SIGMA". Esto le
indica a la ADN polimerasa dependiente de ARN donde comenzar la transcripción. Una
vez que la ARN polimerasa ha sido dirigida al punto de inicio del gen por sigma, se libera
el factor sigma y la ARN polimerasa se realiza el proceso de transcripción.
Asimismo otro factor llamada "RHO" SIDA en terminar el proceso de transcripción. Hacia
el final, el factor rho se une al ARNm e interactúa con la ARN polimerasa. Esto separa de
la ARN polimerasa y detiene la transcripción.
Síntesis de proteinas
La síntesis de una proteína comienza cuando el gen que codifica esta proteína es expresado
mediante el proceso de la transcripción. En la transcripción transmite la información desde
el ADN del gen al ARN mensajero (ARNm).

28. Los genes humanos están compuestos de intrones (regiones no codificantes de proteína)
que están situados entre los exones (regiones codificantes). En el proceso de maduración
del ARNm se van eliminando los intrones y se une cada exón al siguiente para formar un
ARNm maduro. No siempre se utilizan todos los exones, sino que muchas veces se deja de
utilizar uno o más exones con lo que la proteína que se sintetiza es diferente aunque
provenga del mismo gen. El ARNm maduro ya puede pasar al citoplasma.
Una vez en el citoplasma el ARNm se une a la subunidad menor del ribosoma y después a
la subunidad mayor para formar un ribosoma completo. El complejo ARNm-ribosoma es la
maquinaria de síntesis de proteínas donde se decodifica el mensaje del ARNm mediante el
código genético. El código genético establece un sistema para traducir la secuencia de ARN
que tiene un alfabeto de 4 letras a una secuencia de proteína que tiene como alfabeto los 20
aminoácidos que forman parte de las proteínas. Cada triplete de nucleótidos codifica un
aminoácido. Así las proteínas son una tira de aminoácidos enlazados de forma que en cada
posición se escogió uno de los 20 disponibles según la palabra de tres letras (codón) que el
ARNm contuviera. En este proceso de hacer que cada triplete determine la incorporación
del aminoácido correspondiente son esenciales los llamados ARN de transferencia.
Si la proteína está destinada a estar en el citoplasma, en el núcleo o en las mitocondrias la
síntesis se realiza en el citoplasma. En cambio si la proteína está destinada a ser secretada,
como en el caso de la insulina por ejemplo, o a estar en la membrana, como por ejemplo la
APP, su síntesis se realiza en la superficie del Retículo Endoplásmico para que la proteína
penetre en él a la vez que se sintetiza.
Una vez sintetizada o incluso mientras se sintetiza la proteína se pliega adoptando una
forma característica que le permite ejercer su función. De esta forma se produce el
importante flujo de información biológica desde el ADN al ARN y finalmente a la
secuencia de la proteína que al determinar su estructura le capacita para una determinada
función.
Síntesis de lípidos
Uno podría predecir que la vía de síntesis de ácidos grasos seria el reverso de su vía de
oxidación. Sin embargo, esto no permitiría una regulación distinta para estas dos vías aun
cuando estas vías están separadas en distintos compartimientos intracelulares.

29. La vía de síntesis de los ácidos grasos ocurre en el citoplasma, mientras que su oxidación
sucede en la mitocondria. La otra diferencia importante es el uso de co-factores
nucleótidos. La oxidación de las grasas incluye la reducción del FAD+ y NAD+. La síntesis
de las grasas involucra la oxidación de NADPH. Sin embargo, la química esencial de los
dos procesos son el reverso uno del otro. Tanto la oxidación como la síntesis de la grasa
utiliza un intermediario activado de dos carbonos, acetil. CoA. Sin embargo, la acetil.Coa
en la síntesis de la grasa esta temporalmente unida al complejo enzimático como malonilCoA.
La síntesis de la malonil-CoA es el primer paso de cometimiento para la síntesis de ácidos
grasos y la enzima que cataliza esta reacción, la acetil.Coa carboxilasa (ACC), es el sitio
más importante de la regulación de la síntesis de ácidos grasos. Como otras enzimas que
transfieren CO2 a sustratos, la ACC requiere como co-factor a la biotina
La tasa de síntesis de ácidos grasos se controla por el equilibrio entre la ACC monoméricas
y la ACC polimérica. La actividad de la ACC requiere polimerización. Este cambio
conformacional es incrementado por el citrato e inhibido por los ácidos grasos de cadena
larga. La ACC también es regulada por fosforilación (ver después).
Los grupos acetil que son productos de la oxidación de los ácidos grasos están unidos a la
CoASH. Como se recordara, la CoA tiene un grupo fosfopantoténico unido al AMP. El
transportador de grupos acetil (y grupos acilo para alargamiento) durante la síntesis de
ácidos grasos es también un grupo prostético fosfopantoténico, sin embargo, está unido a
un hidroxilo de serina en el complejo enzimático de síntesis. La porción transportadora del
complejo de síntesis se llama proteína transportadora de acilos, ACP. Esto es de alguna
forma una mala denominación en la síntesis de ácidos grasos en eucariontes debido a que la
porción ACP del complejo enzimático es simplemente uno de muchos dominios en un solo
polipéptido. La acetil.CoA y la malonil-CoA son transferidas a la ACP por acción de la
transacilasa acetil.CoA y la transacilasa malonil-CoA, respectivamente. La unión de estos
átomos de carbono a la ACP permite que estos entren al ciclo de la síntesis de ácidos
grasos.
La síntesis de ácidos grasos a partir de la acetil.CoA y de la malonil-CoA se hace por
acción de la sintasa de ácidos grasos, FAS. La enzima activa es un dímero de subunidades
idénticas.
Todas las reacciones de la síntesis de ácidos grasos se llevan a cabo por las múltiples
actividades enzimáticas de la FAS. De forma similar a la oxidación de ácidos grasos, la
síntesis de ácidos grasos comprende 4 actividades enzimáticas. Estas incluyen, β-ceto-ACP
sintasa, β-ceto-ACP reductasa, 3-OH acil-ACP dehidratasa y enoil-CoA reductasa. Las dos
reacciones de reducción requieren la oxidación de NADPH a NADP+.

30. TEMA
II

31. 1. REPRODUCCION:
La reproducción es un proceso biológico que permite la creación de nuevos organismos,
siendo una característica común de todas las formas de vida conocidas. Las modalidades
básicas de reproducción se agrupan en dos tipos, que reciben los nombres de asexual o
vegetativa y de sexual o generativa.
1.1 Reproducción humana:
La reproducción es el mecanismo biológico por el cuál se perpetúa la especie humana. A
través de este proceso se transmiten los caracteres de la especie de generación en
generación.
En los humanos, la reproducción es de tipo sexual, lo que quiere decir que existen dos
sexos con características morfológicas y fisiológicas diferentes.
El desarrollo del nuevo individuo es de tipo vivíparo, lo que quiere decir que las primeras
fases del desarrollo se realizan en el interior de órganos especializados de la madre.
El proceso de desarrollo de una nueva vida comienza cuando se unen dos células sexuales,
la masculina y la femenina, denominadas genéricamente gametos, y al proceso de unión se
le denomina fecundación.
Recuerda que parte de las funciones del aparato reproductor están reguladas por hormonas,
como ya viste en la unidad anterior.

32. 1.2 Reproducción animal:
En los animales superiores, las relaciones sexuales entre dos individuos de una misma
especie, macho y hembra, garantizan la reproducción sexual, es decir, la formación de uno
o de varios nuevos individuos, lo que garantiza la supervivencia y continuidad de la especie
en el planeta.
Todas las especies animales tienen ciclos durante los cuales las hembras entran en ‗calor‘ o
celo, que es el período propicio para el apareamiento, es decir, para tener relaciones
sexuales. Las hembras aceptan sexualmente a los machos sólo durante estos períodos, pues
el apareamiento tiene como único fin la reproducción de la especie. La especie humana y
algunos monos son la excepción a esta regla, porque sus individuos pueden tener relaciones
sexuales sin fines reproductivos.
En algunas especies es difícil a simple vista reconocer un macho de una hembra. En otras,
los machos y las hembras tienen dimorfismo sexual, es decir, se distinguen por tener
características físicas diferentes como el tamaño, el color, la melena, las crestas, los
cuernos, etc. Hay dimorfismo sexual, por ejemplo, entre el gallo y la gallina, el león y la
leona, el hombre y la mujer, y entre los machos y hembras de algunas aves como los toches,
los piscos y los pavos reales, entre otros.
Con frecuencia, los machos de una especie luchan entre ellos con patadas, mordiscos y
gruñidos para determinar quién es el macho dominante de la manada, quién es el dueño del
territorio y quién es el más fuerte para reproducir la especie. Estos combates pocas veces
son mortales. Cuando llega la época de reproducción, el instinto hace que el macho y la
hembra, que poco antes se ignoraban y a veces se trataban con hostilidad, ahora se busquen
y se cortejen. Los animales emplean todos los sentidos para el apareamiento: el olfato
detecta las feromonas sexuales del otro sexo; el oído distingue sonidos que guían y atraen a
la pareja; la vista descubre formas, colores y movimientos que desencadenan la atracción
sexual; el tacto, el gusto, el olor y la entrega calman la agresividad y el miedo y confirman
la unión de la pareja.

34. 1.3 Reproducción vegetal:
Los vegetales se reproducen de diferentes formas. La forma más común de es la de tipo
sexual, que se produce en las flores de las plantas, ya que ellas contienen los órganos
sexuales. La fecundación se realiza por medio del traslado de los granos de polen desde los
estambres hasta el estigma de la misma flor o de otra, mediante un proceso llamado
polinización. En el ovario, el polen fecunda el óvulo. Cuando la flor se marchita, el ovario
se transforma en fruto. El fruto contiene en su interior al óvulo fecundado que se ha
convertido en semilla, lista para germinar y desarrollar una nueva planta. Las plantas sin
flores se reproducen en forma asexual, por ejemplo: a partir de gajos, bulbos y tubérculos.

35. 1.4 Reproducción bacteriana:
El mecanismo de reproducción habitual en bacterias es la bipartición. Mediante este
mecanismo se obtienen dos células hijas, con idéntica información en el ADN circular,
entre sí y respecto a la célula madre, y de contenido citoplásmico celular similar. Las
células hijas son clones de la progenitora. Por este sistema de reproducción se puede
originar una colonia de células con material idéntico; sin embargo, esto no ocurre debido al
alto índice de mutaciones que se producen en las bacterias.
La bipartición se produce cuando la célula ha aumentado su tamaño y ha duplicado su
ADN. El ADN bacteriano se une a un mesosoma, que separa el citoplasma en dos y reparte
cada copia del ADN duplicado a cada lado. Al final del proceso el mesosoma se ha unido al
resto de la membrana plasmática y se han formado dos células hijas genéticamente iguales.

36. Ciclo celular
El ciclo celular
Las células que se dividen pasan a través e una secuencia regular y repetitiva de
crecimiento y división conocida como ciclo
celular
El ciclo celular se divide en tres fases
principales, interface, mitosis, y citositosis.
Para completarse puede requerir desde pocas
horas hasta varios días, dependiendo del tipo
de célula y de factores externos como la
temperatura
En un organismo multicelular es de
importancia crítica que las células de los
diferentes tipos celulares se dividan a
velocidad suficiente como para producir todas las células que sean necesarias para el
crecimiento y reemplazo, y que se produzcan solo en cantidad necesaria. Si un tipo
particular de célula se divide un poco mas de lo necesario, la organización y las funciones
normales del organismo pueden interrumpirse, ya que los tejidos especializados son
inválidos y sobrepasados por las células en rápida división
Mitosis
La función de la mitosis es distribuir los cromosomas duplicados de modo tal que cada
célula nueva obtenga un complemento de dotación completa
El proceso de la mitosis se divide convencionalmente en cuatro fases: profase, metafase,
anafase y telofase
La capacidad de la célula para llevar a cabo esta distribución depende del estado
condensado de los cromosomas durante la mitosis y del ensamble de micro túbulos
denominado huso
Cuando el huso está completamente formado es una estructura tridimensional elíptica que
consiste al menos en dos grupos de micro túbulos
Fibras polares
Fibras cinetocoricas

37. el núcleo es un organelo confinado en una membrana que contiene la información genética
en la forma de cromatina, complejos de ácido desoxirribonucleico (ADN) con forma de una
cinta altamente doblada y una clase de proteínas
llamadas histonas.
Cuando la célula se divide, las fibras de cromatina
están muy dobladas, y son visibles en el
microscopio óptico como cromosomas. Durante la
interface (entre divisiones), la cromatina esta más
extendida, la forma usada para la expresión de la
información genética.
El ADN de la cromatina esta envuelto alrededor de
un complejo de histonas formando lo que puede
aparecer en el microscopio electrónico como
"cuentas de un rosario" o nucleásemos. Los
cambios en el doblado entre la cromatina y los
cromosomas mitóticos esta controlado por el
empaquetado de los complejos de nucleásemos.
El ADN o ácido desoxirribonucleico es una molécula grande formada por cadenas de
unidades que se repiten del azúcar desoxirribosas y fosfato unidos a cuatro diferentes bases
abreviadas A, T, G, y C. Luego le mostraremos como la simple estructura del ADN
contiene la información para proteínas especificas que permiten la vida. El proceso de la
mitosis está diseñado para asegurar que copias exactas del ADN en los cromosomas sean
pasados a las células hijas.
Profase
La cromatina en el núcleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el microscopio
óptico como cromosomas. El nucléolo desaparece. Los centriolos comienzan a moverse a
polos opuestos de la célula y fibras se extienden desde los centrómeros. Algunas fibras
cruzan la célula para formar el huso mitótico.

38. Citocinesis
En células animales, la citocinesis ocurre cuando
un anillo fibroso compuesto de una proteína
llamada actina, alrededor del centro de la célula se
contrae pellizcando la célula en dos células hijas,
cada una con su núcleo. En células vegetales, la
pared rígida requiere que una placa celular sea
sintetizada entre las dos células hijas.
Reproducción asexual (Vegetativa) Una forma de duplicación usando solo mitosis. Por
ejemplo, una nueva planta crece desde la raíz o un brote crece de una planta existente.
Produce solamente descendientes genéticamente idénticos porque todas las mitosis se
realizan por mitosis.
Los descendientes, llamados clones, son una copia exacta del organismo original. Este
método de reproducción es rápido y efectivo permitiendo la diseminación de un organismo.
En razón de que los descendientes son idénticos, no hay mecanismo para introducir
diversidad. Reproducción sexual Formación de un nuevo individuo por la combinación de
dos células sexuales haploides (gametos).
Fertilización- combinación de información genética de dos células distintas que tienen la
mitad de la información genética original. Los gametos para la fertilización generalmente
vienen de padres distintos. La hembra- produce un huevo. El macho produce esperma.
Ambos gametos son haploides, con un juego, la mitad de los cromosomas.
El nuevo individuo se llama cigoto, con dos juegos, la totalidad de cromosomas (diploide).
Los cromosomas en la célula diploide:
Juego diploide de los humanos; 2n = 46
Autosómicos; cromosomas homólogos, uno de cada padre (humanos = 22 juegos de 2)
Cromosomas sexuales (los humanos tienen 1 juego)
En la hembra- los cromosomas sexuales son homólogos (XX)
En el macho-los cromosomas no son-homólogos (XY)Cariotipeado

39. Cariotipo
El cariotipo es el ordenamiento de los cromosomas de una célula metafísica de acuerdo a su
tamaño y morfología.
Todos los seres humanos tienen 22 pares de cromosomas iguales, denominados autosomas,
y un par de cromosomas diferentes según el sexo del individuo, los cromosomas sexuales o
heterocromo somas.
La dotación cromosómica normal de la especie humana es de 46,XX para las mujeres y de
46, XY para los varones.
En el cariotipo humano los cromosomas se ordenan de mayor a menor. Hay cromosomas
grandes, medianos y pequeños. Al ordenar los cromosomas se constituyen 7 grupos
atendiendo no sólo al tamaño sino también a la forma de las parejas cromosómicas, dentro
del cariotipo humano podemos encontrar cromosomas metacéntricos (tienen los dos brazos
aproximadamente iguales en longitud), submetacéntricos (con un brazo más pequeño que
otro) y acrocéntricos (con un brazo corto muy pequeño)
Los cromosomas de cada especie poseen una serie de características, como la forma, el
tamaño, la posición del centrómero y las bandas que presentan al teñirse. Este conjunto de
particularidades, que permite identificar los cromosomas de las distintas especies, recibe el
nombre de cariotipo, y su representación gráfica, ordenada por parejas de cromosomas
homólogos, se denomina cariograma.

40. Fases del ciclo celular:
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3
El estado de no división o interface. La célula realiza sus funciones específicas y, si
está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación
de su ADN.
El estado de división, llamado fase M.
Interface
Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando
casi el 90% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4
Fase G1 :
Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis
de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el
inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante
este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de
todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican
las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en
humanos (diploides) son 2n 2c.
Fase S
Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del
ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
doscromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el
doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de
unas 10-12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo
celular en una célula de mamífero típica.

41. Fase G2
Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis
de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios
en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una
duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse
al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han
duplicado el material genético, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis)
Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células
somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase
incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y
la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 horas,
la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).

42. FORMACIÓN DE LAS CELULAS DEL SEXUALES
LA MEIOSIS
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo
alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard
Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó
que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas
no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada
par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba
tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se
dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este
proceso ―meiosis‖.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió
hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran
necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células
haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista
estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobre cruzamiento en la
meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y
verdadera sobre la meiosis.
¿Qué es la meiosis?
En biología, meiosis es una de las formas de reproducción celular. Es un proceso divisional
celular , en el cuál una célula diploide (2n), experimentará dos divisiones celulares
sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploide (n).
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas,
primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas
comprenden Profase, Metafase, Anafase y Telofase. Durante la meiosis I los miembros de
cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan y se distribuyen en
diferentes núcleos. En la Meiosis II, las cromáticas hermanas que forman cada cromosoma
se separan y se distribuyen en los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas
sucesivas no existe la etapa S (duplicación del ADN).
La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la meiosis son responsables de
las principales anomalías cromosómicas.

43. La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos
La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para
formar un cigoto diploide, por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la
meiosis antes de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por
mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman
cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de
gametos recibe el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada
espermatogénesis, conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada
célula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por
cada célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el
citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera
división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de
la célula y por último degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo
se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un
núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos
acumulados de la célula meiótica original.

44. Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no
siempre precede directamente a la formación de gametos.
Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus
células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser
unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se
fusionan para formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado
haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos
ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa
diploide multicelular, denominada generación esporófita, y una etapa haploide
multicelular, a la que se llama generación gametófita. Las células esporofitas diploides
experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en
forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos
producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y
espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de
manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la
interface del ciclo mitótico de la célula. La interface se divide en tres fases:

45. 
Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación
acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.

Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento
tenían una sola cromática, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante
queda sin replicar.

Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.
Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el
paso de la meiosis que genera diversidad genética.
Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es
que el material genético de las células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras
(2n). Meiosis II o fase duplicativa: las células resultantes de esta etapa tiene el mismo
contenido genético que sus células progenitoras (n).
Profase I
De la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide
en 5 sub etapas, que son :

46. Leptoteno:
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada
cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el
cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos
pequeños engrosamientos denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide
2n.
Cigoteno
Los pares de cromosomas homólogos se aparean entre sí. Durante el apareamiento o
sinapsis, cada par de homólogos forma una estructura compleja de ADN y proteína, el
complejo sinaptonémico.
Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o
tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos
(paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la
sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el
microscopio electrónico).
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para
poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo
sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos
laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está
implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre
cromosomas no homólogos.

47. Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de
zig-ADN.
Paquiteno:
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento
cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas
intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en
gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen
por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una
estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se
encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está
relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.

48. Diplotene:
Como cada cromosoma está formado por sus dos cromáticas hermanas y, a su vez, los dos
cromosomas homólogos están apareados entre sí, en esta etapa se observan estructuras
formadas por un haz de 4 cromáticas, llamadas tétradas.
El apareamiento cromosómico se vuelve más laxo y pueden observarse unas estructuras
llamadas quiasmas que son la manifestación citológica del entrecruzamiento. Los
cromosomas homólogos comienzan a repelerse entre sí; la formación de los quiasmas es un
fenómeno relevante para la correcta segregación cromosómica
Diacinesis:
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica
viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la
síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece
el nucléolo.

49. Prometa fase I
Como en la mitosis, la membrana nuclear y los nucléolos ya desaparecieron
completamente cuando comienza esta fase.La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro
se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromática, y los cromosomas adosados a
fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al
microscopio. Las cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su
longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros
se encuentran separados.
Metafase I
Los cromosomas se hallan en el plano ecuatorial y se ha formado el huso. Los dos
cromosomas homólogos se unen, cada uno a través de su centrómero, a fibras del huso que
tirarán hacia polos opuestos.El huso cromático aparece totalmente desarrollado, los
cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del
huso.

50. Anafase I
Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la
región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados
opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma
homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la
repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un
polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que
haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n
= 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o
bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas
pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los
microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y
una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los
cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca
(membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el
que se separa la membrana celular en las células animales o la
formación de esta en las células vegetales, finalizando con la
creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis,
parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera,
ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso
universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II.

51. Citocinesis
La telofase I finaliza con la división del citoplasma en las células hijas, proceso que se
denomina citocinesis.
Meiosis II
Profase II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son
idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo
dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene
solamente una cromatida.

52. Profase Temprana
Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes
largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como
cromosomas visibles.
Profase Tardía II
Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso
Interface II:
Los cromosomas están completamente condensados y se hallan en número haploide.
Metafase II:
Las fibras del hueso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean
a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden
distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro
(tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto
no es siempre tan evidente
en las células vivas.

53. Prometa fase II:
Las fibras del huso atan a los cromosomas. Los centriolos están ahora en los polos de la
célula. Como en el prometafase de la mitosis, las fibras de ambos extremos de las células
atan a cada uno de los cuatro cromosomas.
Metafase II:
Los cromosomas se hallan en el plano ecuatorial y se unen al huso mitótico a través de sus
centrómeros.

54. Anafase II:
Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza
hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus
cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase
mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II:
En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso
acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y
ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo
los nucleolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos
células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno con
un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de
genes distinta. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los
cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se
distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN
.

55. Citocinesis:
La telofase II finaliza con la división del citoplasma que da
lugar a las células hijas.
Variabilidad genética
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el
[ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay
una reducción del número de cromosomas a la mitad, es
decir, de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser
humano) se forman células haploides (23 cromosomas).
Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de
cromosomas de la especie. También hay una recombinación de información genética, que
es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente
crossing-over permite el intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo
individuo hereda información genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno
de sus parientes. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la
reproducción sexual, es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La
separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II,
se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad
genética. En la anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un
cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro.
El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares
de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En
el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de
recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las múltiples
combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over.4
Anomalías cromosómicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos
durante la anafase, lo que se conoce como disyunción meiótica; cuando esto no ocurre, o
hay un retraso en la primera o segunda división meióticas, conduce a problemas en la
configuración de los cromosomas, alterándose el número correcto de estos, es decir, dejan
de ser múltiplos del número haploide original de la especie, lo que se conoce como
aneuploidía. Entre los problemas en el material genético encontramos:

Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas)