1. Ecologia de Populações
Regulação Populacional
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Sumário: Regulação Populacional
•Historia
•Utilidade da equação logística
•Debate antiga sobre a dependência de densidade e a
regulação populacional
•Dependência de densidade versus densidades vagas
•Problemas de detectar a dependência da densidade
•A regulação populacional versus a limitação populacional
•Síntese tentativa

3. A limitação populacional: historia
O crescimento exponencial é rara na
natureza – porque as populações são
limitadas (pela quantidade de recursos, ou
por predadores, parasitas, competidores
...)
– Thomas Malthus entendeu essa idéia,
expressada no seu livro de 1798 (“An essay on
the principle of population as it affects the
future improvement of society”)
– Darwin usou a idéia de Malthus na sua teoria
da evolução pela Seleção Natural
A limitação populacional envolve qualquer
fator que inibe o crescimento populacional

4. O ambiente funciona para limitar o
crescimento populacional
Quais são alguns fatores que poderiam
afeitar essa população?

5. Regulação Populacional versus
Limitação Populacional
A regulação populacional: processo pelo qual uma população
retorna a sua densidade de equilíbrio (ou amplitude de
densidades).
A limitação populacional: processo que estabiliza a
densidade de equilíbrio
A dinâmica populacional
analisa as causas da
mudança da densidade
populacional, incluindo a
regulação e a limitação.

6. Algumas Definições da Regulação de Populações
“O processo pelo qual uma população retorna a sua densidade
de equilíbrio.” (Sinclair 1989)
•Idéia de um equilíbrio único (K) incorporado na equação
logística.
•A idéia de um ponto de equilíbrio estável não é real para
muitos ecólogos de campo que visam a natureza em estado de
não equilíbrio.

7. Algumas Definições da Regulação de Populações
“A tendência de uma população de um fator causa o aumento de
densidade quando está baixa e para diminuir quando a densidade está
alta.” (Begon et al. 1996)
“A capacidade de atuar sobre uma amplitude grande de densidades
iniciais, e estreitar as amplitudes das densidades finais.” (Begon et al.
1996)
•Essas definições sugerem uma relação mais fraca entre a taxa de
crescimento populacional e a densidade e invocam a idéia de “limites”
em vez de uma densidade única de equilíbrio.

8. Fatores que afeita K
Fatores Independentes da Densidade
Fatores dependentes da densidade
Fatores Estocásticos

9. Regulação Populacional:
regulação da densidade
Dependente da densidade
Independente da densidade
Dependente da densidade
Densidade Populacional

10. O grande debate: Dependência de
Densidade e a Regulação de Populações
•Um debate quente ocorreu entre os ecólogos durante a
década de 1950,e ainda não está resolvida
satisfatoriamente, respeito a se a dinâmica populacional é
controlada pelas interações bióticas ou abióticas.
•Num campo haviam os pesquisadores que enfatizaram uma Constancia
relativa das populações e a necessidade de procurar as forças estabelizantes,
como a competição, para explicar os limites do tamanho populacional
A. J. Nicholson (Australiano, ecólogo teórico e de laboratório)
•No outro campo haviam os pesquisadores que enfatizaram as flutuações
populacionais e a importância das forças externas, como o clima, de
determinar as mudanças.
Andrewartha e Birch (Australianos, ecólogos, controle de pragas de
insetos no campo, autores de “The Distribution and Abundance of
Animals”)

11. O grande debate: Dependência de
Densidade e a Regulação de Populações
•“a reação induzida pela mudança de densidade mantêm as populações
num estado de balance em seus ambientes.”
•“…o mecanismo que governa a densidade é quase sempre a competição
intra-específica, ou entre os animais para um requisito criticamente
importante, ou dos inimigos naturais que os tornam requisitos.”
O Ponto de Vista de Nicholson
•Ainda sob a influencia extrema dos fatores independentes da
densidade “…o que governa a densidade é relaxado de vez em quando e
depois volta, e a influencia fica e ajusta as densidades populacionais
em relação a aptidão do ambiente.”

12. Idéias de não
equilíbrio
de Regulação
Populacional

13. Crescimento Declínio
exponencial repentino
Apr Maio Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec

14. 80
60
40
20
0
1975 1980 1985 1990 1995 2000
Tempo (anos)

15. Teorias não equilíbrios da
regulação populacional
população que não aparenta retornar ao valor de equilíbrio,
ou a capacidade de suporte
ambiente estável, flutuação aleatória de um fator
abiótico .
População de peixes-taxa de recrutamento
1) A regulação abiótica extrínseca
2) O conceito da meta-população
3) Teoria de Caos
4) Uma visão sintética da regulação

16. Escola biótica extrínseca
Oferta de alimento e a regulação populacional
Alimentação animal -
Auto-regulação em plantas -
Predação e a regulação de populações
De acima para embaixo pela predação
De embaixo para acima pela oferta de presas
Doenças e o crescimento populacional
Taxa de doença dependente da densidade
um caso de não correlação entre a oferta de
alimento e lagartas
Broca de cana versus vaculovirus
Plantas de algodão Bt

17. Quanta importância têm os fatores
limitantes dependentes e independentes da
densidade na regulação de populações?
Uma controvérsia começou na década de 1950 sobre a
importância relativa desses dois tipos de limitação
Andrewartha e Birch desafiaram a primacial, e até a
necessidade, da dependência de densidade na limitação
de populações
– “The distribution and abundance of animals” (1954)
– Pesquisa baseada na praga de roseiras, Thrips
imaginis
Seu argumento: O clima sozinho é suficiente para controlar
(regular?) populações desse inseto

18. Quanta importância têm os fatores
limitantes dependentes e independentes da
densidade na regulação de populações?
Dois entomólogos australianos, H.G.
Andrewartha e L.C. Birch, enfatizaram a
importância dos fatores independentes da
densidade, como clima, sobre a densidade
populacional.
Atualmente existe muitas pesquisas sobre essas
idéias devido principalmente a disponibilidade de
conjuntos de dados de larga duração de
ambientes estáveis. Existem boas evidencias de
que muitas populações não se comportam de
forma equilibrada.

19. Ponto de Vista de Andrewartha e Birch
•O tamanho populacional pode ser limitado por:
1. carência de recursos
2. falta de acesso aos recursos (limitações de movimentação e
procura)
3. ausência de tempo quando a taxa de aumento (r) está positiva
•A primeira é provavelmente a menos importante na natureza.
•A ultima causa é provavelmente a mais importante na natureza.
Flutuações de r podem ser causadas por clima, predadores, ou qualquer
outro componente do ambiente.

20. A população de Thrips imaginis em 1932
Número médio de adultos
por rosa

21. Regulação Abiótica Extrínseca
Regulação independente da densidade
praga de laranja: temperatura,
precipitação, e outras
população pode crescer rapidamente
fator abiótico independente da densidade
freqüentemente resulta na sincronização de
populações

22. Regulação Abiótica
Extrínseca

23. Regulação Abiótica Extrínseca
Regulação Abiótica
Extrínseca:
Muitos fatores podem
ser envolvidos, como a
precipitação.
Densidade de Larrea
em 11 localidades no
deserto de Mojave

24. Regulação Abiótica Extrínseca
Aparentemente não
demonstra uma
limitação de
alimentos, porque a
densidade não cai
com o aumento da
densidade de
arbustos
competidores.

25. Regulação Abiótica Extrínseca
A precipitação flutua
muito nas Ilhas
Galapagos. A
densidade de duas
espécies de tentilhões
de Darwin
aparentemente
respondem a esse
fator.

26. Fatores Limitantes
É possível, mas não comum, que fatores físicos
afeita a densidade populacional e tornar parte
dos caminhos causais circulares. Por exemplo,
a poluição de ar e água causado pelo Homem
pode retro-alimentar o aumento da mortalidade
humana resultante de câncer e outras doenças.

27. Fatores Limitantes e a Regulação de populações
Fatores de Crescimento Fatores de Declínio
(potencial biótico) (resistência ambiental)
Abióticos Abióticos
Deficiência ou excesso de luz
Luz favorável Temperatura alta ou baixa demais
Temperatura favorável Ambiente químico desfavorável
Ambiente químico favorável (deficiência ou excesso de nutrientes
(nível ótimo de nutrientes críticos) críticos)
Bióticos Bióticos
Taxa reprodutiva alta Taxa reprodutiva baixa
Nicho generalizado Nicho especializado
Oferta alimentar adequada Oferto alimentar inadequada
Habitat apropriado Habitat não apropriado ou devastado
Capacidade de competir para recursos Competidores demais
Capacidade de esconder ou se defender Capacidade deficiente de se esconder ou
dos predadores se defender de predadores
Capacidade de resistir doenças e parasitas Incapacidade de resistir doenças e parasitas
Capacidade de migrar e viver em outros Incapacidade de migrar e vivem em
habitats outros habitats
Capacidade de adaptar a mudança Incapacidade de adaptar a mudança
ambiental ambiental

28. Regulação de populações:
regulação de densidades
Dependente da densidade
Independente da densidade
Dependente da densidade
Densidade da população

29. Maximizando a Produção
1.4
1.2
Perda Anual Sustentável
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 2 4 6 8 10 12
Tamanho Populacional Equilibrado

30. Por que o tamanho
populacional muda?
Forças Independentes da Densidade
As forças que atuam sem referencia a
densidade populacional
Efeitos independentes da densidade:
situação que ocorre quando a regulação
da população ocorre de tal forma que
não é relacionada a densidade da
população.

31. Os fatores independentes da densidade
limitam o crescimento de uma população
independente do número de indivíduos.

32. Regulação de Populações
Fatores independentes da densidade
Taxas de natalidade e mortalidade não mudam com a densidade
populacional
– Clima severo
Erupção vulcânica
Perturbação do habitat pelo homem
estiagem
incêndios

33. Controles Independentes da
Densidade
Fatores não afeitados pela densidade populacional
Desastres naturais ou mudanças climáticas afeita
populações grandes e pequenas de forma igual

34. Os fatores limitantes independentes da
densidade não atuam de forma
proporcional ao tamanho populacional

35. Regulação de Populações
Crescimento populacional
– Exemplo da regulação independente da
densidade
Células por cm3
Meses

36. Forças independentes da
densidade
Efeito do fator sobre o tamanho
da população e independente
e NÃO depende da densidade
ou tamanho original da
população
– Clima
– Topografia
– Latitude
– Altitude
– Chuva
– Luz solar
O seja: fatores abióticos
– Mas exceções existem!

37. Fatores Independentes da
Densidade:
Alguns eventos como o clima tendem aumentar a taxa de
mortalidade sem relação ao número de indivíduos
presentes
Raios, enchentes, estiagens afeita as populações
grandes e pequenas!

38. Fatores que limitam o
Crescimento Populacional
Independentes da
densidade
– Efeito do fator
não têm relação a
densidade da
população.
Exemplos:
estiagem,
temperaturas
baixas

39. Características de populações controladas
por fatores independentes da densidade
Tipo “limitado por recursos"
Menos controle biológico; o controle e um controle físico e
aleatório.
O tamanho populacional freqüentemente ultrapassa a capacidade de
suporte antes de que outro fator físico diminua o tamanho
populacional.
Diferente dos fatores dependentes da densidade, as taxas de
crescimento geralmente não demonstram qualquer tendência
relativa a densidade populacional
Esse tipo de regulação ocorre geralmente em
i) ecossistemas onde as comunidades têm POUCAS espécies, ou
seja, onde poucas interações biológicas ocorrem,
ii) ecossistemas SÃO geralmente sob stress periódico por
fatores físicos (como a cheia do pantanal).

40. Limites do Crescimento de
Populações
Existem 5 fatores limitantes
1. Oferta de nutrientes
2. Predação
3. Competição
4. Poluição
5. Descartes metabólicas

41. Fatores Limitantes
Tamanho
Populacional
Competição Perturbações
humanas
Fatores Fatores
Dependentes Independentes
da da Densidade
Densidade
Predação Estiagem e outros
Extremas do clima
Parasitismo
e Doenças

42. Regulação de Populações
A regulação populacional: controle do
tamanho da população.
A regulação implica uma tendência da
população de alcançar ou retornar ao
tamanho de equilíbrio ou em harmonia
com o ambiente.
Mesmo tamanho = estável

43. Regulação Populacional
- Regulação populacional
Flutuações limitadas na abundância, implicando uma
retro-alimentação a base do conceito do equilíbrio.
Controle populacional
Os mecanismos ecológicos pelos quais a densidade
se limita, geralmente abaixo a capacidade de
suporte: auto-regulação (competição intra-específica,
predação, e competição
- Mudança populacional
∆N= (b+i) – (d+e)
Nascimentos e Mortes
Imigração e emigração

44. Os fatores limitantes
limitam o crescimento
Fatores limitantes = características
físicas, químicas e biológicas que
limitam o crescimento populacional
– Água, espaço, alimento, predadores,
doenças
Resistência ambiental = Todos os
fatores limitantes juntos

45. Fatores Limitantes
Qualquer recurso que
Espaço
tem oferta limitada
Alimento
Todos os fatores
Abrigo
limitantes que atuam
Temperatura
sobre uma população
Pares
determinam o tamanho
Poluição
populacional
Doenças
sustentável

46. Outros ecólogos favoreceram a
dependência da densidade nas
populações
Ecólogos da escola da “dependência da densidade”: Lotka,
Gause, Nicholson, David Lack
– O texto de influencia de Lack (1954) : “The natural
regulation of animal numbers”
– Esses cientistas argumentam que ainda para os tipos
de insetos estudados por Andrewartha e Birch, a
dependência da densidade é importante
– Fred Smith (1961) chamou o fato que os dados de
Thrips imaginis de Andrewartha e Birch, a mudança
populacional é dependente da densidade

47. Dependência da
densidade de
Thrips imaginis:
Mudança do
tamanho
populacional de
novembro até o
próximo outubro
diminua com o
tamanho maior da
população de
outubro último

48. Teorias de Equilíbrio da regulação
populacional
Fatores dependentes da densidade:
Taxas de natalidade, mortalidade, imigração e emigração
dependem da densidade
fatores bióticos extrínsecos
fatores bióticos intrínsecos
Fatores independentes da densidade:
usualmente associados com eventos
abióticos, mas independente da densidade populacional. .
Promovem ou regressem populações
como estiagem

49. Na realidade….
As populações geralmente não crescem
exponencialmente…
Por que não?
Muitos fatores podem retardar o crescimento
exponencial
Alguns fatores são forças seletivas
Pode pensar num exemplo?
Esses são fatores “dependentes da densidade”
Quais são algumas forças que podem retardar o
crescimento sim exercendo a seleção?
Esses são fatores “independentes da densidade”

50. Regulação de Populações
A limitação dependente da densidade é
proporcional ao tamanho populacional: regulação
de populações

51. Equação logística – dependência da
densidade
K
Tamanho populacional
N = rN(K-N)
K
Tempo, em gerações

52. Comparação das Taxas
Exponenciais e Logísticas
A taxa de crescimento muda quando o
tamanho populacional aumenta.
Tamanho Populacional -------
Tempo -------

53. Controles Dependentes da
Densidade
A equação do crescimento logístico lida
com os controles dependentes da
densidade
Os fatores limitantes ficam mais
intensos ao aumentar o tamanho
populacional

54. A resistência ambiental ocorre quando a
maior dos ambientes restringem o
crescimento, e o crescimento exponencial
não pode durar indefinidamente.
Sob essa circunstâncias, o crescimento
logístico ocorre resultando numa curva
de crescimento em forma de S com
quatro fases: tempo de retorno,
crescimento exponencial, desaceleração,
e equilíbrio estável.
Quando a população atinge a capacidade de
suporte, ta população para de crescer
porque a resistência ambiental se opõe a
potencial biótico.

55. Crescimento Logístico
Resistência Capacidade
Número de Indivíduos Ambiental de suporte
Equilíbrio estável
Desaceleração
Crescimento
exponencial
Tempo

56. Mortalidade dependente da densidade em
Connochaetus tarinus
Dependência da
densidade
Dependência inversa
da densidade

57. Mortalidade de Syncerus caffer
Dependente da
densidade

58. Mortalidade adulta dependente da densidade de
Connochaetus tarinus devido a falta de alimento
Mortalidade por falta de alimento
Abundancia (milhões)
Ano Loge indivíduos/kg alimento/dia

59. K = Capacidade de suporte
A biomassa máxima de uma espécie que um
habitat pode sustar durante um período
prolongado de tempo
Não constante mas flutua.

60. Capacidade de Suporte
A capacidade de suporte Reprodução anual
é o número de
População
indivíduos numa excessiva
população que o Clima
ambiente pode manter, Homem
Inanição
ou suportar, Perda de habitat
Acidentes
indefinitamente Envelhecimento Doenças e
predação

61. Capacidade de Suporte
Uma população está em equilíbrio quando a
taxa de mudança é igual à zero ou K:
Podemos substituir 1 / K por a2 / a1 na função
logística R para obter a forma mais popular da
mesma:
Nota: a = a1.

62. Capacidade de Suporte
A capacidade de suporte é um termo que gera
muito debate na ecologia. Porém, pode ser útil
na definição da densidade máxima dos
organismos que um ambiente pode suster por
um largo tempo. Por isso, descreve o equilíbrio
da densidade populacional determinada pela
disponibilidade de recursos na região vizinha
à população. Assim, as capacidades de suporte
podem ser excedidas. Mas somente
temporariamente.

63. r (a taxa intrínseca de aumento)
diminua como uma função de N.
O crescimento populacional é dependente da
densidade.
rmax
Tangente
r = rmax/K
r0
N K

64. O que é o limite?
Começamos com a equação de crescimento
exponencial:
∆N/∆t = (b – d)N(t)
Que tipo de crescimento ocorre? Por
quanto tempo?
K = capacidade de suporte: o número
máximo sustentável de indivíduos para
as condições ambientais.

65. O que é a “regulação”?
Regulação significa uma tendência para uma população ficar
estável dinamicamente, independente de onde começa (se
não é zero)
– Assim N aproxima K, a capacidade de suporte, de
ambos N < K, e N > K
– K é assim um “ponto de equilíbrio” do modelo, devido a
retro-alimentação negativa sobre r quando N cresce
Podemos mostrar a idéia do equilibro dinâmico
graficamente:
mortes mortes
Taxa Taxa mortes Taxa
Per
Per Per
capita nascimentos nascimentos
capita nascimentos capita
K N K N K N

66. Por que o tamanho
populacional muda?
Forças Dependentes da Densidade
– As forças que oscilam dependentes da
densidade populacional
– Efeitos dependentes da densidade: situação
que ocorre quando a regulação da população
é relacionada a densidade (tamanho) da
população.

67. Regulação de Populações
Implícito no conceito de regulação é
– Redução do crescimento, reprodução ou sobrevivência
per capita da população devido as interações dos
indivíduos respeito aos recursos limitados
– Força da competição intra-específica é proporcional ao
tamanho populacional

68. Taxas de natalidade e mortalidade dependentes da
densidade determinam K, a capacidade de suporte
Nascimento
Morte
Nascimento
Morte
Densidade

69. O equilíbrio populacional acontece quando a taxa de
natalidade = taxa de mortalidade. Essas taxas
podem mudar com a densidade (= dependentes da
densidade).

70. O crescimento populacional “sigmóide” ou logístico é
esperado para a maioria das populações: mudanças
na mortalidade ou fecundidade dependente da
densidade ocorre quando a população aproxima K
Bácteria Lactobacillus Juncus annual árvore Salix
O que determina a K de uma população? (densidade
populacional)
O valor de K varia entre locais e tempos?

71. Regulação de Populações
Dependência da densidade
Com o aumento
do tamanho
populacional, a
fecundidade cai
Com o aumento
do tamanho
populacional, a
mortalidade
aumenta

72. Dinâmica Populacional
900
750
600
450
300
1975 1980 1985 1990 1995 2000

73. Dinâmica Populacional
Fatores abióticos?
(independência da densidade)
Garças, RU
estabilidade
fluctuações
Fatores bióticos?
(dependência da densidade)
BHT: fig. 10.17

74. Competição por recursos
Em populações densas, aumentos da densidade
populacional
– Intensificam a competição intra-específica para
recursos
4.0
10,000
Número médio de sementes
por indivíduo reproduzindo
3.8
Tamanho médio da ninhada
3.6
1,000
(log)
3.4
3.2
3.0
100
0 2.8
0 10 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80
Densidade das
Sementes por r m2
fêmeas
(b) O tamanho da ninhada do pardal na Ilha de
(a) O número de sementes produzidos
Mandarte, diminua com o aumento de
por Plantago major cai com o
densidade e queda de oferta de
aumento da densidade.
alimento.

75. Curvas de recrutamento bruto quando a densidade
aproxima K
- definido como nascimentos - mortes
Truta marrão mosca de frutas
, experimental arenque
Qual tamanho populacional permite um taxa maior de
exploração?

76. Mudança Populacional e
Densidade Populacional
Em populações dependentes da densidade
– Taxas de natalidade caem e taxas de
mortalidade aumentam com a densidade
populacional
– O efeito do fator depende da densidade populacional.
Exemplos: espaço, predadores, doenças e alimento

77. O tamanho populacional é muito sensível
a taxa de mortalidade
500
Dependência da densidade mais
Tamanho populacional
450
400 fraca no verão
em equilíbrio
350
300
250 Dependência da densidade mais
200 forte no verão
150
100
50
0
0 2 4 6 8 10 12
Mortalidade anual de Adultos (%)

78. Regulação de Populações
A regulação de populações dependente da densidade
Quando as populações aproximam a capacidade de
suporte…a taxa de crescimento populacional cai
– Taxa per capita de natalidade reduzida (Menos recursos
disponíveis para a produção de proles)
Menos recursos disponíveis para a produção de proles
– A taxa per capita de mortalidade aumenta (Menos
recursos disponíveis para a sobrevivência, predadores
procuram presas comuns)
Menos recursos disponíveis para a sobrevivência
predadores procuram presas comuns

79. Restrições sobre o
crescimento populacional
Dependência da densidade – com o aumento do
tamanho populacional, a taxa de mortalidade
aumenta e a taxa de natalidade cai
Inversidade – Quando a densidade dos adultos é
elevado, a natalidade e recrutamento são
baixos, quando a densidade dos adultos é
baixa, a natalidade e recrutamento são
elevados.

80. Para os fatores
dependentes da densidade,
a taxa de natalidade e a
taxa de mortalidade
tendem mudar com uma
mudança da densidade
populacional…..
….. Mas para os fatores
independentes da
densidade essas taxas não
têm relação com o tamanho
populacional.

81. Regulação Populacional
Intra-específica
(aptidão)

82. Interferência intraespecífica
TaxaRelative de alimentação
relativa intake rate
100
75
50
25
0
1
0.0 10
1.0 100
2.0 1000
3.0
-1
Densidade de indivíduos por(ha )
Competitor density hectare

83. ‘Limiar Crítico’ ou ‘Requerimento
Ecologico de Alimento’
100
‘Limiar Crítico’ = kg/indivíduo
Percentage starving
50
10
1
0.5
0
0 40 80 120 160
kgAFDM of shellfish per oystercatcher india
Kg de moluscos por indivíduo por autumn

84. Fatores Intrínsecos
Para algumas populações
– Os fatores intrínsecos (fisiológicos)
aparentemente regulam o tamanho da
população

85. Mecanismos Intrínsecos?
É possível que as populações sejam
“auto-reguladas”, por fatores
intrínsecos como stress,
territorialidade, e dispersão tomando o
papel primário no controle do tamanho
populacional?

86. Mecanismos Intrínsecos?
Vários tipos de mecanismos intrínsecos
possíveis existem:
Hipótese de Stress Social
Territorialidade
Polimorfismo Genético
Dispersão

87. Escola Intrínseca
Mecanismo de auto-regulação
- Stress e territorialidade
Hipótese de stress social
comportamento agressão, reprodução reduzida
Territorialidade
- Hipótese do polimorfismo genético
Mecanismo de retro-alimentação genética
Plantas e herbívoros
Hospedeiros e parasitas:
Qual fator causa a explosão populacional?
- Dispersão:
Movimento da área natal ou área vital
Dispersão de Saturação:
Dispersão pré-saturação: um comportamento programado
geneticamente
melhor do que a dispersão de saturação
dispersão com viés de sexo reduz a endogamia

88. Territorialidade
O comportamento territorial compartilha o
espaço e os recursos
– Um território é uma área que é
Usualmente fixo espacialmente
Ocupado por um indivíduo
Defendido da ocupação de outros indivíduos da
mesma espécie
– O tamanho do território varia com espécies,
função do território, e os recursos
disponíveis
– Os territórios são usados para alimentação,
reprodução, e criação de filhotes

89. Territorialidade
Em muitos vertebrados e alguns
invertebrados
– Territorialidade pode limitar a densidade
Acinonyx jubatus é altamente territorial
– Usando a comunicação química para
advertir outros das fronteiras de seu
território

90. Aves Oceânicas
– Exibem territorialidade no comportamento
de nidificação

91. As saúvas
Exibem territorialidade no
comportamento de nidificação e
forrageio

92. Proporção de machos
não territoriais
A dependência de
Número de machos territoriais
densidade de
Melospiza melodia
Juvenis chocados
(a) tamanho dos
indivíduos não
Por fêmea
territoriais, (b)
Número de fêmeas reprodutivas número de proles
por fêmea, (c)
Proporção de juvenis
proporção dos
Que sobrevivem
juvenis que
sobrevivem um ano
Número de adultos no outono

93. A Territorialidade Pode
Funcionar para Regular o
Crescimento Populacional
Área Vital: o território normal ocupado se
á área total é defendida.

94. Densidades elevados sujeitem
os indivíduos a stress
O stress aumenta as confrontações
Altera a secreção de hormônio e afeita o
comportamento, crescimento e
reprodução

95. Regulação Dependente da
Densidade
Fatores intrínsecos
– Alguns comportamentos agressivos existe
ainda na presença de alimentos ou recursos
abundantes
– Uma densidade populacional elevada resulta
em stress na população

97. Regulação de Populações
Fatores Dependentes da Densidade
– Não todos os fatores dependentes da
densidade resultam numa redução da taxa de
crescimento com o aumento do tamanho
populacional
O Efeito de Allee = a taxa de crescimento da
população diminua em densidades baixas
– Difícil encontrar par para cruzar pode reduzir as taxas
de natalidade em tamanhos populacionais pequenos

98. Fatores ambientais
reativos
Os fatores ambientais são classificados como
reativos se mudam quantitativamente em
resposta as mudanças na densidade da
população e se essa mudança for suficiente
para modificar as taxas de mortalidade e
natalidade da população..

99. Determinando o equilíbrio da
densidade populacional
Taxa de natalidade Taxa de natalidade Taxa da mortalidade
dependente da dependente da dependente da
densidade densidade densidade
Taxa de Taxa de
mortalidade natalidade
independente independente
Taxa de da densidade da densidade
mortalidade per capita
Taxa de natalidade ou
mortalidade
dependente da
densidade
Densidade de Densidade de Densidade de
Equilíbrio Equilíbrio Equilíbrio
Densidade Populacional Densidade Populacional Densidade Populacional
(b) (c)
(a)
Taxa de natalidade muda com Taxa de natalidade muda com
As taxas de natalidade e
a densidade populacional e a densidade populacional e
mortalidade mudam com a
a taxa de mortalidade fica a taxa de natalidade fica
densidade populacional.
constante. constante.

100. Regulação Dependente da Densidade
Taxas de natalidade e mortalidade
dependentes da densidade
– São exemplos da retro-alimentação
negativa que regula o crescimento
populacional
– São afeitadas por muitos fatores

101. O tamanho populacional é regulado por fatores
dependentes da densidade que afeita as taxas de
natalidade e/ou mortalidade.

102. Forças Dependentes da
Densidade
Efeito do fator sobre o
tamanho da populacional
depende da densidade ou
tamanho original da
população
Dentro de espécies
Espaços reprodutivos
alimento
Pares
Locais de forrageio
– Entre espécies
Predação
Parasitismo
Polenizadores
Competição
Ou seja, fatores bióticos
– Mas existem exceções!

103. Controles Dependentes da
Densidade
A equação logístico de crescimento
populacional lida com controles
dependentes da densidade
Os fatores limitantes ficam mais
intensos ao aumentar o tamanho
populacional

104. Efeitos da densidade sobre
indivíduos podem influenciar
parâmetros ao nível da
população
Sob a competição, o
aumento de
densidade
aumenta a taxa de
mortalidade,
Taxa de Natalidade
reduz a taxa de
Taxa de Mortalidade
natalidade, ou
ambos
Densidade Populacional

105. Efeitos da densidade sobre
indivíduos podem influenciar
parâmetros ao nível da população
• Efeito de Allee: crescimento
populacional negativo com densidades
ou tamanho populacionais baixos
• Dificuldade de encontrar par ou
recursos
• Dificuldade de se proteger da
predação
• Endogamia

106. Regulação Dependente da
Densidade
Competição para recursos:
– A competição intra-específica intensifica ao
aumentar a densidade populacional
– Resulta em taxa menor de natalidade
Territorialidade:
– A competição intra-específica para
território intensifica ao aumentar o
tamanho populacional
– Se não consegue estabelecer um território
não consegue reproduzir ou obter alimento

107. Regulação Dependente da
Densidade
Saúde
– As infecções disseminam mais rápidas em
populações densas
Predação
– Ao aumentar a densidade populacional da presa, a
pressão de predação aumenta
Excreções Tóxicas
– As excreções metabólicas acumulam em populações
densas causando o envenenamento dos indivíduos

108. Forças Dependentes da
Densidade
Crescimento dependente da densidade
Taxas de natalidade e mortalidade
– Ao aumentar o tamanho populacional
ou densidade
A taxa per capita de natalidade cai
A taxa per capita de mortalidade
aumenta

109. Dependência da densidade
interespecífica na Mara

110. A dispersão pode ser
dependente da densidade
A dispersão é uma maneira para lidar com
populações de densidade alta. (Muda
para Amazônia)
Tem mais importância a regulação
populacional quando o tamanho
populacional e baixo. Por que?

111. Fatores Extrínsecos: Oferta de alimento

112. Fatores Extrínsecos: Predação

113. Efeitos da densidade
sobre indivíduos
Predação: o comportamento de andar
em cardumes reduz o risco da
predação

114. Número de alces
Incêndio
Chegada
de alces
Incêndio
Ano Chegada
de lobos
complexas.
Invernos
severas
Paravóris
de lobos
Carrapatas
de inverno
Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e Doenças
Neve
profunda
Número de lobos
Densidades de lobos e alces na Ilha Royale têm relações

115. Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e
Doenças

116. Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e
Doenças
prevalência
A prevalência de Tamanho populacional
bruceloses nos bisões Por 1.000
de Yellowstone aumenta
com o tamanho
populacional

117. Incidencia de Morbillvirus no
Serengeti
Rinderpest
100
% com anticorpos
80 Connochaetus tarinus
60
40 Syncerus caffer
20
0
1955 1960 1965 1970
Ano

118. Lycaon pictus experimentou surtos mortais de cinomose
desde 1966 no Serengeti

119. Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e
Doenças
% infectada com nematóides
Número de aves

120. Controles Dependentes da
Densidade:
Os controles principais são:
– Competição para recursos
– Predação
– Parasitismo
– Doenças
Exercem seus efeitos em proporção ao número de
indivíduos presentes
Fatores dependentes da densidade
– Eventos que causam mais mortes
– Menos nascimentos

121. Características de populações controladas
por fatores dependentes da densidade
Forma de crescimento de “auto-regulação"
As taxas de crescimento geralmente são proporcionais
inversamente a densidade populacional. como. Em densidades
elevadas, o crescimento populacional e baixo.
Devido a natureza desses fatores biológicos, como as doenças e
competição, esse tipo de regulação geralmente ocorre em
i) ecossistemas onde as comunidades que têm MUITAS
espécies, ou seja, onde ocorre muitas interações biológicas,
ii) ecossistemas NÃO geralmente sob stress periódico por
fatores físicos (como enchentes periódicos). Esses
ecossistemas geralmente são mais estáveis.

122. Mudança Populacional de Densidades Vagas
•Don Strong sugeriu que o conceito de densidades vagas era uma
alternativa real a conveniência matemática da dependência de
densidade explícita.
Explícita
•Carência de mudança da
taxa de crescimento a
densidades médias onde
as populações tendem a
permanecer mais
Vaga
•Enfase na variança ao
redor da relação

123. Mudança Populacional de Densidades Vagas
Sem Variância Variância
Ponto de Equilíbrio Região de
Densidades Vagas

124. Problemas de detectar a dependência de densidade de series temporais
Comprimento das series temporais
•Woiwod e Hanski examinaram 5715 series temporais das
abundancias anuais de 447 espécies de mariposas e pulgões do
Reino Unido.
Pulgões
% dependentes da densidade
Mariposas
Número de anos
Detecção da dependência de densidade aumenta com o comprimento da serie

125. Tempos de retorno
•Peter Turchin analisou as series temporais de 14 espécies de
insetos.
•Detectou a dependência de densidade somente em 5 das 14.
•Mas, 7 das 9 que não demonstraram uma dependência de densidade
direta exibiram uma dependência de densidade retardada.
•Conclusão: os tempos de retorno podem ser comuns e os estudos que
não consideram os efeitos dos tempos de retorno subestimaram a
freqüência da regulação populacional.

126. Correlações espúrias
Taxa de aumento
Crescimento independente da
(Nt+1/Nt) densidade
Crescimento dependente da
densidade
Nt
•Existe um problema porque a razão (taxa de aumento) NÃO é independente de
Nt.
•Uma correlação falsa é induzida pela fato de que Nt ocorre em ambos ‘Y’ e ‘X’.
•Ainda se Nt+1 e Nt não tem relação, existirá uma correlação negativa
substancial entre (Nt+1/Nt) e Nt.
•Por isso, usando essa técnica inocente poderia sugerir a presença da
dependência de densidade numa series temporal quando realmente não ocorre.

127. Processos Estocásticos
Populações reais
Porém sabemos que as populações reais não
se comportam tão bem como nos modelos…
Por que não?

128. O modelo exponencial é útil
algumas vezes, mas não
funciona na maioria dos casos
Processos
Na maioria de populações em sistemas
relativamente não perturbados, a taxa
Estocásticos
de crescimento populacional é
dinâmica no tempo e no espaço.
Os processos estocásticos interferem
no crescimento populacional.
As populações sofrem as influencias
de recursos limitados. (regulação
dependente da densidade-
crescimento logístico)
As populações sofrem influencias de
outras espécies (competição inter-
específica)
As populações sofrem influencias de
predadores (e presa), mutualistas,
parasites,doenças, etc.

129. Processos Estocásticos
Consideramos que o crescimento populacional
está relacionado aos recursos, competição,
predação,,, existem outros fatores não
diretamente relacionados aos recursos que têm
influencias tremendas sobre o crescimento
populacional a largo prazo. Até aqui usamos a
premissa de um processo determinístico de
crescimento populacional. A abundancia
responde aos recursos e as limitações da
historia vital. Mas, outros forças atuam…

130. Processos Estocásticos
A estocasticidade demográfica é
causada pela variação aleatória das
taxas de natalidade e mortalidade. Na
realidade, a copula, a reprodução e a
morte, não são muito previsíveis. Os
fatores aleatórios podem atuar para
mudar a abundancia populacional de
forma não facilmente prevista.
A estocasticidade ambiental é causada
pela variação aleatória das taxas de
natalidade e mortalidade devido as
condições ambientais, como estiagem,
tempestades e outras

131. Processos determinísticos
versus estocásticos
Estocasticidade:
variabilidade no sistema, nesse caso dos
fatores que determinam o crescimento
populacional
– Estocasticidade ambiental:
variabilidade associada com anos bons e
ruins para o crescimento populacional

132. Estocasticidade
– Estocasticidade ambiental
N
Tempo

133. A incerteza populacional é importante em
populações pequenas. As populações
pequenas são vulneráveis a extinção,
parcialmente porque tem números menores-
mas também devido as maneiras específicas
de que essas populações atuam. Não
necessariamente cresce de uma população
pequena a uma população grande baseada
somente na disponibilidade de recursos.
Processos Estocásticos
Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão
relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para
populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai,
também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que?
Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de
mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um
comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar
menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância
menor = menos diversidade genética e a possibilidade da endogamia.

134. Resolução do debate?
Hoje os ecólogos reconhecem que as posições opostas dos
cientistas foram extremas
– A maioria, ou todas, das populações são limitadas de
algum grau por fatores dependentes da densidade
– Os fatores independentes da densidade também tem
importância (exemplos, clima e doenças)
– O clima não atua somente de forma independente da
densidade (exemplo, proporcionalmente mais
indivíduos ocupam refúgios em populações menores)
– Assim ambos os fatores interagem em maneiras
complexas
Ainda não entendemos a regulação da maior parte das
populações.

135. Resolução do debate?
Durante várias décadas, os ecólogos
debaterem a significância relativa de fatores
diferentes sobre a regulação de populações
naturais. A dicotomia principal fica na
importância relativa dos fatores dependentes
e independentes da densidade.
Porém, acredito que os fatores dependentes
da densidade precisam tomar o papel central.
De fato, coisas como os efeitos dependentes
da densidade sobre a fecundidade e
sobrevivência viraram a definir a regulação
populacional.

136. Resolução do debate?
Acredito que um número de
fatores pode regular o tamanho
populacional de forma dependente
de densidade.
Também acredito que podemos
agrupar esses fatores em fatores
extrínsecos e intrínsecos.

137. Resolução do debate?
O que ocorre na natureza é que uma
população está sob o controle de uma
combinação dos fatores dependentes e
independentes da densidade.
Algumas populações estarão sob o controle
de um tipo e outra pelo outro tipo.
Porém, ambos tipos de fatores são forças
externas a população.

138. Resolução do debate?
•Charles Krebs sugeriu que existem dois paradigmas na regulação de
populações: o paradigma dependente da densidade e o paradigma
mecânico.
•A densidade populacional não é o variável relevante de analise porque a
densidade não é um mecanismo, mas é um substituto para outros fatores
tais como a oferta de alimento, territorialidade, e predação.
•Krebs também argumentou que o correto seria usar técnicas
experimentais para identificar os mecanismos da mudança populacional.
•Pode fazer gráficos das taxas de mortalidade e natalidade diretamente com
os fatores que as afeita para entender o funcionamento do sistema.
(Krebs. 1995. Two paradigms of population regulation. Wildlife Research 22:1-10.)

139. Como os ecólogos testam a regulação
populacional?
Laboratório: Estuda o crescimento populacional num
ambiente simples controlado com recursos limitados
Procura evidencias da capacidade de suporte (a população
fica em, ou retorna a uma abundancia fixa)
Campo: procura evidencias da dependência de densidade dos
variáveis demográficos

140. •Charles Krebs sugere que três perguntas precisa ser feitas para entender a
dinâmica populacional:
1. O que estabilize a densidade populacional?
2. O que inibe o crescimento populacional?
3. O que limita a densidade populacional em habitats bons ou ruins?
•“Em geral, houve pouco progresso prático para entender as populações reais ao
perguntar o que estabiliza a densidade populacional, e essa pergunta é a menos
interessante das três…”
•Krebs argumenta que a questão de limitação populacional tem sido ignorado na
ecologia porque não é teoricamente interessante, mas é a ferramenta principal
no manejo da flora e fauna.
•O foco na limitação provavelmente não resultará em uma teoria geral, mas os
problemas ecológicos não estão sendo resolvidos pela teoria de qualquer jeito
(tentativa e erro).
(Krebs. 2002. Beyond population regulation and limitation. Wildlife Research 29:1-10.)

141. Síntese Tentativa
•Todas as populações naturais estão sob alguma forma de regulação
sensu latu, ou se não as extinções e explosões populacionais seriam
mais comuns que os padrões observados.
•Mas, a dependência de densidade estrita com um equilíbrio estável
(capacidade de suporte) demonstrada por modelos matemáticos
simples não é provável na natureza. As densidades vagas, limites, e
uma K estocástica são mais prováveis do que um equilíbrio simples.
•As taxas de crescimento e os tamanhos populacionais estão
relacionados aos fatores exógenos e endógenos, como o clima. A
importância relativa desses processos varia entre as espécies, mas
generalizações podem assistir os esforços de manejo.
•Porém, o manejo apropriado de populações depende do
entendimento dos mecanismos da dinâmica populacional

142. Resumo: Regulação de Populações
Na natureza, a maioria das populações são limitadas por,
predadores, e outros.
Existe um modelo de crescimento populacional num
ambiente limitado, usando um desconto linear de r com o
tamanho populacional — o modelo logístico
O crescimento populacional logístico também é conhecido
como crescimento sigmóide, porque a população aproxima
o tamanho de equilíbrio (K) na forma de S. Muitos
exemplos de limitação, regulação, e dependência da
densidade na natureza
O debate sobre a proeminência da dependência de
densidade contra a independência de densidade foi
resolvido: ambos são importantes, mais de maneiras
complexas

143. Resumo: Regulação de
Populações
Definições
Controle populacional - a manutenção de uma
população, por ambos os processos dependentes e
independentes de densidade.
Independência de densidade - uma relação não
previsível entre a taxa de crescimento populacional e
densidade populacional
Dependência de densidade - uma relação inversa
entre a taxa de crescimento populacional e densidade
populacional.

144. Mecanismos da Regulação Populacional:
Uma Hierarquia
Mudança do uso da
terra
Nível de Paisagem Mudança climática
Sucessão
Imigração Perturbação
Taxa de mortalidade
Nível de População Taxa de natalidade
Emigração
Razão sexual
Estrutura etária
Taxa de crescimento
Taxa de alimentação
Nível do Indivíduo
Seleção de habitat
Evitar a predação

145. Resumo: Regulação de Populações
Controle Natural
Fatores independentes da densidade Fatores dependentes da densidade
Físicos Biológicos Não recíprocos Recíprocos
Temperatura Aptidão do hospedeiro Alguns alimentos Parasitas
Umidade Qualidade do alimento Espaço Predadores
Movimento do ar Territorialidade Doenças
Exposição Herbívoros
pH do solo Alguns alimentos

146. Resumo
Os fatores independentes da densidade são aqueles que tendem
exercer a mesma pressão sobre a população independentemente do
número de indivíduos presente na população. Freqüentemente o clima
e o tempo atuam como fatores independentes da densidade. As
mudanças sazonais e ainda tempestades e mudanças bruscas de
temperatura têm a mesma influencia básica sobre cada indivíduo
independentemente de quantos indivíduos estão presentes. O mesmo
ocorre para poluentes químicos.
Os fatores dependentes da densidade são aqueles que atuam ou
desaparecem gradualmente quando o tamanho populacional aumenta
(ou diminua). Os fatores dependentes da densidade incluam: acesso ao
alimento, acesso ao habitat apropriado, e o impacto de parasitas,
patogenos, e predadores.
Um parâmetro teórico conhecido como a capacidade de suporte
ambiental a maior população de uma espécie que pode ser sustentada
indefinidamente num ecossistema particular. O parâmetro é o balance
teórico entre a resistência ambiental e a potencial biótico.

147. Resumo: Fatores que
limitam populações
Fatores independentes da densidade – sem
relação ao tamanho populacional e afeita
a mesma porcentagem de indivíduos
independente do tamanho da população
(clima)
Fatores dependentes da densidade –
intensificam ao aumentar o tamanho
populacional (limitação de recursos)

148. Uma visão sintética da
regulação
- A taxa de crescimento populacional é afeitada
por fatores exógenos e endógenos.
- Fatores exógenos:
fatores independentes da densidade
- Fatores endógenos:
Retroalimentação dinâmica pelo tamanho populacional é
necessária para a regulação de populações

149. Regulação de Populações
As populações se regulam por uma
interação complexa das influencias
bióticas e abióticas
Existem duas perguntas gerais que
podemos fazer sobre a regulação do
crescimento populacional
Quais fatores ambientais param o
crescimento de uma população?
Por que algumas populações
demonstram flutuações dramáticas do
tamanho no tempo, e outras ficam
estáveis?

150. Regulação de Populações
O tipo de regulação populacional pode
influenciar os atributos da historia vital:
– As espécies reguladas por fatores
dependentes da densidade são selecionadas
para serem bons competidores (populações
geralmente próximas a capacidade de suporte)
Essas espécies investem muito na sobrevivência
Mas esse investimento encobre um custo da redução
do potencial reprodutivo, uma troca na historia vital
Exemplos: elefantes, ipês
Seleção K

151. Fatores que Regulam
Efeitos independente da densidade: a
taxa de crescimento de uma população
num momento de tempo está limitado
por algo sem relação ao tamanho
populacional
Ambiente externo: friagem, estiagem,
tempestades, erupções vulcânicas
Populações demonstram padrões erráticos
de crescimento devido a esses eventos

152. Fatores que Regulam
A disponibilidade de recursos afeita as
adaptações da historia vital
Quando os recursos são limitados, o
custo da reprodução é elevado
A seleção favorece os indivíduos que
competem e utilizam os recursos
eficientemente
Pode reduzir as taxas reprodutivas
Populações sob a seleção K: adaptadas a
sobreviver quando a população fica
próxima a capacidade de suporte

153. Fatores que Regulam
Populações muitos inferiores a
capacidade de suporte tem recursos
abundantes
Custos da reprodução são baixos
Populações de seleção r: seleção
favorece indivíduos com as maiores
taxas reprodutivas
A maioria de populações naturais
demonstram adaptações da historia
vital que existem ao largo do continuo
de atributos selecionados por r e K

154. Regulação de Populações
Existem dois padrões de historia vital nas
populações.
As espécies oportunistas vivem pouco, tem um
tamanho pequeno, e produzem muitas proles
para aproveitar de recursos novos.
As espécies em equilíbrio vivem mais, são
maiores, e produzem menos proles mas
empregam o cuidado parental; devem ter
tamanhos populacionais próximas a capacidade
de suporte.

155. Referencias
Catton, W. R. 1980. Overshoot: the ecological basis of
revolutionary change. University of Illinois Press, Urbana.
Catton, W. R. 1993. Carrying capacity and the death of a
culture: a tale of two autopsies. Social Inquiry 63: 202-223.
Focus -- Carrying Capacity Selections . Carrying Capacity
Network, 1325 G Street, Washington, DC 20005-3104.
Harding, G. 1986. Cultural carrying capacity: a biological
approach to human problems. BioScience 36: 599-606.
Harding, G. 1993. Living within limits. Oxford University
Press, New York.
Pulliam, H. R. e N. M. Haddad. 1994. Human population
growth and the carrying capacity concept. Bulletin of the
Ecological Society of America 75: 141-157.

156. Conclusões sob a regulação no Serengeti
As espécies grandes de ungulados estão sujeitas a
regulação de alimento por via da competição
intraespecífica
As espécies migrantes estão sob a regulação de alimento
As espécies residentes pequenas de ungulados estão
sob a regulação de predadores
Os predadores de topo estão sob a regulação da presa
Os predadores menores estão sob a regulação de
predadores maiores
Muitas doenças aparecem quando os animais
não tem alimento suficiente com seu sistema imune
funcionando mal. Conjuntamente com o alimento
causam a mortalidade.
A competição interespecífica ocorre entre os herbívoros