Este documento resume la evolución de los primeros animales desde el Precámbrico hasta la explosión Cámbrica. Describe los primeros fósiles de organismos complejos como Aspidella terranovica y la biota de Ediacara. Explica que la aparición del oxígeno atmosférico y la depredación llevaron a la diversificación de los animales con esqueletos durante la explosión Cámbrica, incluyendo yacimientos como el de Burgess Shale.

1. Paleontología y origen de los animales
El origen de los animales y en general de los organismos eucariotas se correlacionan con
el aumento de oxigeno de la atmosfera hasta alcanzar el nivel necesario para un
metabolismo aeróbico, factor que está en relación con la evolución hacia sistemas
biológicos complejos. La conjunción de este aumento de oxigeno libre y otros factores
geológicos hizo que muchos elementos químico quedaran inhabilitados para los procesos
metabólico. Especial importancia tuvo el descenso de la concentración de metales
pesados en los océanos porque tienen una alta habilidad catalítica y producen un centro
activo en muchas enzimas. Así, el aumento de la eucariotización y de la complejidad
biológica puede ser considerado como una respuesta evolutiva al deterioro geoquímico
del medio que se produjo en el precámbrico.
El primer fósil precámbrico interpretado como un organismo primitivo procedente del
precámbrico tardío de Terranova que Darwin, Elkanah Billings, había descrito como un
animal primitivo no mineralizado (Aspidella terranovica).
Aspidella terranovica
A este hallazgo seguiría el de fósiles de extraños cuerpos blandos, considerados
medusas en el precámbrico; en 1946 se halló fósiles similares en la localidad de Ediacara
al norte de Australia (Sprigg, 1947). Que llevaron a concluir que los miembros de esta
biota tan diversificada eran auténticos eslabones perdidos en la evolución de las formas
animales cámbricas con y sin esqueleto. Así, las similitudes morfológicas entre elementos
de la fauna de Ediacara y algunos animales actuales como el supuesto anélido
Dickinsonia y el anélido actual Spinther alimentó la hipótesis de que aquella biota estaba
formada por los antecesores directos de los filos de
metazoos fanerozoicos (Glaessner 1984).
Se identificaron así medusas, octocorales coloniales, anélidos, artrópodos y
equinodermos.

2. Anélido Dickinsonia
Sin embargo, un cuidadoso análisis de la anatomía y taxonomía de los fósiles de la biota
de Ediacara, así como de las facies donde éstos aparecen, lanza sombras sobre la
hipótesis del “eslabón perdido”. Por ejemplo:
- Ninguno de estos fósiles presenta aberturas que indiquen un sistema digestivo.
- Su conservación dejando moldes externos en los muros de arenisca indica la
presencia de un tegumento blando pero muy resistente.
- Resulta altamente improbable que medusas se depositen horizontalmente en gran
cantidad en fondos marinos expuesto a una elevada energía.
Éstas y otras observaciones condujeron a la irrupción de una nueva hipótesis, la del reino
Vendobionta (Seilacher 1989, 1992), un grupo de organismos uni o pluricelulares ya
extintos sin relación con los animales actuales. Zhuravlev (1993) encuentra problemática
su asignación a los metazoos, y considera que son organismos unicelulares
relacionados con el grupo actual de los xenofióforos (Sarcodina).
Principales géneros de la biota de Ediacara. a) recimiento. b) Reconstrucción de su
forma de vida. (Según Seilacher 1996).

3. Además luego aparecieron fósiles nuevos en Namibia y Terranova, así como en
Charnwood Forest, en 1957, y en el Mar Blanco en el norte de Rusia, en la década de
1970, que muestran fósiles con un tipo de conservación peculiar, siempre ligada a tapices
microbianos, que incluyen casos notabilísimos de largas pistas fósiles de movimiento,
reposo y alimentación dejadas por géneros comoYorgia y Dickinsonia. Así Quedo fuera la
posibilidad de explicar toda la biota de Ediacara mediante la hipótesis de los Vendobionta.
La biota o fauna de Edicara, como se la conoce se encontró en muchas otras partes del
mundo y se asimilo a formas primitiva de metazoos de las que derivan los grupos
animales actuales.
Con la explosión del Cámbrico, unos mares dominados por tapices microbianos dieron
paso a otros densamente poblados por criaturas multicelulares, proceso que comenzó
hace 542 Ma y tuvo lugar de una manera rápida. Esta radiación se distingue por un
cambio en los modelos de comportamiento animal, por la diversificación de los animales
eucelomados con esqueleto mineralizado u orgánico que llevarán a las biotas de tipo
Burgess Shale y por la diversificación de los microbios calcáreos.
El primer cambio que marca la transición Proterozoico/Fanerozoico es un nuevo modelo
de bioturbación del sustrato marino, con la aparición de pistas fósiles de relieve hendido
(Monomorphichnus lineatus) , producidas por organismos con apéndices, que rascan
sobre la capa orgánica depositada en el fondo para alimentarse, y de madrigueras de
alimentación ramificadas a partir de una principal (Phycodes pedum).
Phycodes pedum
Esto vino acompañado por la aparición de grupos con capacidad para bioturbar un
espesor considerable del sustrato. Todo ello redujo los espesores de los densos tapices
microbianos que caracterizaban los fondos marinos del Neoproterozoico y dio lugar a una
circulación entre los intersticios del sedimento del fondo y su superficie, con una mayor
oxigenación del medio bentónico, a la vez que la productividad microbiana aumentó
exponencialmente. Este fenómeno, cambiaría la naturaleza de los ecosistemas acuáticos
en la historia geológica.

4. La revolución agronómica de la base del cámbrico
La explosión Cámbrica fue de organismos con esqueleto, tanto calcítico como fosfático,
fundamentalmente algas calcáreas, moluscos, braquiópodos, equinodermos, trilobites,
poríferos silíceos, arqueociatos y microfósiles conchíferos de asignación biológica
problemática, fósiles todos que irrumpían en el registro fósil con gran abundancia y amplia
distribución.
Se ha propuesto como una de las causas de esta radiación evolutiva la aparición
generalizada del esqueleto. Esto sucedió en muchos filos y en un tiempo muy breve. Se
creee la aparición de la depredación explica la adquisición de esta nueva facultad de
generar esqueletos.
En efecto, la aparición del fenómeno de la depredación disparó la formación de una serie
de sistemas retroalimentados autopropagantes de diversificación entre niveles tróficos
adyacentes; ello produjo una diversificación explosiva de la vida, apareciendo muchas
nuevas especies que invadían zonas adaptativas vacantes. Se formaron así nuevas
comunidades más complejas, con un número mucho mayor de nichos ecológicos, y
unidas por redes tróficas cada vez más amplias. Es la llamada reacción ecológica en
cadena (Vermeij 1987), que favorecería la propagación y el florecimiento de la vida en los
mares.
Cuando Walcott encontró en Canadá el yacimiento de Mount Stephen, en las Pizarras de
Burgess, se detectó también una radiación de organismos de cuerpo blando de
fosilización excepcional a los que se llamó la biota de Burgess Shale. Actualmente se
data la base del Cámbrico 542 Ma. Para el tiempo en que
flooreció la biota de Burgess Shale (hace unos 510 Ma).
Se han argumentado razones genéticas, ecológicas, biogeográicas, etológicas y otras
inducidas por cambios geológicos ambientales para descubrir qué provocó

5. esta súbita diversificación en la base del Cámbrico. De entre estas razones, Valentine &
Erwin (1987) han propuesto la posibilidad de una remodelación génica de alto grado que,
de ser cierta, se habría visto favorecida porque el genoma de los animales pluricelulares
era entonces menos complejo que en la actualidad. Según Valentine et al. (1999), la
mayoría de la evolución de los planes estructurales se efectuó por cambios en los
modelos de expresión génica. Los genes reguladores fueron probablemente los actores
más decisivos en este proceso. Es plausible que, con la fragmentación del
macrocontinente del Precámbrico tardío y la posterior separación de sus fragmentos por
deriva continental, aparecieran múltiples espacios ecológicos vacíos en el medio marino.
De esta manera, al comenzar la radiación cámbrica se produjo una expansión del
ecoespacio total como parte de la propia radiación en curso (Erwin 1994), lo que pudo
favorecer el desarrollo de los nuevos tipos estructurales.
En 1862 el paleontólogo francés De Verneuil descubriera la fauna primordial, en la
localidad española de Murero, conocida como uno de los yacimientos fosilíferos del
Cámbrico más clásicos. Según este autor, la fauna estaba representada aquí por trilobites
paradoxídidos y conocorífidos.
Los estratos fosilíferos de Murero pertenecen al Grupo Mesones, que tiene aquí un
espesor de algo más de 200 m y constituye una secuencia de pizarras grises-verdosas
alternando con capas de carbonatos nodulares. Se subdivide en tres unidades
litoestratigráficas, las formaciones Valdemiedes, Mansilla y Murero, que contienen el
registro paleontológico más continuo de los conocidos para la transición Cámbrico Inferior,
Cámbrico Medio. Se han descrito treinta géneros y setenta especies de trilobites
enmarcados en series de cuerpo blando. Los de esqueleto están representados por
trilobites, ostrácodos, braquiópodos, equinodermos y microfósiles conchíferos
relacionados con moluscos. Los de cuerpo blando, por algas (Dalyia), esponjas
(Crumillospongia, Leptomitus, Halichondritesy Capsospongia), lobópodos, crustáceos
(Tuzoia), y fósiles (incertae sedis).
Crumillospongia
Tuzoia

6. BIBLIOGRAFÍA
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