Daniel Sol - Invasions biològiques claus de l’èxit de les espècies exòtiques
1. Universitat d'Estiu de l'Autònoma
8 de Juliol de 2010
La paradoxa
de les
invasions
Daniel Sol
Center for Ecological Research
and Applied Forestry (CREAF)
Spanish National Research
Council (CSIC)
2. Les activitats humanes resulten en molts
perdedors i uns pocs guanyadors
population size since 1968
Percentage of change in
The StatThe State of the Birds (2009)
The State of the Birds (2009)
3. Les activitats humanes resulten en molts
perdedors i uns pocs guanyadors
population size since 1968
Percentage of change in
The StatThe State of the Birds (2009)
5. “Paradoxa de les invasions”
Why are exotic organisms, which
come from distant locations and have
had no opportunity to adapt to the
local environment, able to become
established and sometimes even
become more abundant than native
species, which have had a long
period to adapt to local conditions?
Sax & Brown (2000) Global
Ecol. Biogeogr.
7. Introducció de l’estornell a Nord-Amèrica
SHAKESPEARE’S Henry IV
“The king forbade my tongue to speak of
Mortimer. But I will find him when he is asleep,
and in his ear I’ll holler ‘Mortimer!’ Nay I’ll have a
starling shall be taught to speak nothing but
Mortimer, and give it to him to keep his anger still
in motion.”
European starling
14. Contribució dels ocells a resoldre la
“Paradoxa de les invasions”
3205 introductions of 450
species (Long 1982, Lever 2003)
15. La majoria d’introduccions fracassen
Probabilitat
Éxit
Fracàs
es es es es es
m m m m
rm or or ifo
r
ifo
r
ifo l if r if
se
r a l e b ac
G ss um itt
An Pa ol Ps
C
Blackburn & Duncan (2001) J. Biogeogr.
16. Les introduccions solen involucrar un
nombre reduit d’individus
Histogram of X$y
700
600
500
Frequency
84% < 500 indiv
400
Frequency
300
200
100
0
0 2000 4000 6000 8000 10000
Size of the founder population
X$y
17. Les introduccions solen involucrar un
nombre reduit d’individus
Histogram of X$y
Les poblacions petites
Histogram of X$z
són més vulnerables a
700
factors estocàstics:
300
600
250
• Demogràfics
200
49% < 50 indiv
500
Frequency
Frequency
• Genètics
150
400
Frequency
• Ambientals
100
300
50
0
200
0 50 100 150 200 250 300
X$z
100
0
0 2000 4000 6000 8000 10000
Size of the founder population
X$y
18. Les introduccions solen involucrar un
nombre reduit d’individus
16
Failure
Frequency of observations
12 Success
Frequency
8
4
0
2-10 10-100 > 100
Size of the founder population
Size of the founder population
Cassey et al. (2004) Biol. Lett.
19. Alguns animals són capaços d’establir-se
quan s’originen a partir de pocs individus
Long-tailed macaque (Macaca fascicularis)
20. La sort i l’entorn no expliquen les diferències en
l’èxit d’introduccions entre espècies
Propagule
pressure
Invasion potential Region of introduction
21. La sort i l’entorn no expliquen les diferències en
l’èxit d’introduccions entre espècies
GLMM: yij = β0 + β1xij + u0j + e0ij
Propagule
pressure
Invasion potential Region of introduction
Blackburn & Duncan (2001) Nature
22. Les espècies difereixen en el potencial invasor
35
30
25
Frequency
20
15
10
5
0
-1.58 -1.24 -0.89 -0.55 -0.21 0.13 0.47 0.81 1.15 1.49
Sol, D. (2007) In Biological
Invasions (Nentwig, W., ed), Invasion potential
Springer
23. Les espècies difereixen en el potencial invasor
35
30
25
Frequency
20
15 Bons
invasors
10
5
0
-1.58 -1.24 -0.89 -0.55 -0.21 0.13 0.47 0.81 1.15 1.49
Sol, D. (2007) In Biological
Invasions (Nentwig, W., ed), Invasion potential
Springer
24. Rutes cap a l’extinció
Ruta 1 Ruta 2 Ruta 3
Incapacitat de Fluctuacions Incapacitat
trobar un nínxol estocàstiques d’adaptar-se a
ecològic apropiat de la població llarg termini
25. Per sobreviure i reproduir-
se en el nou ambient,
l’espècie ha de:
Tolerar les condicions
ambientals
Trobar recursos no
monopolitzats per altres
espècies
Respondre als
enemics
26. Trobar un nínxol hauria de ser més difícil
en comunicats riques en espècies
Exotic richness
Native richness
27. Trobar un nínxol hauria de ser més difícil
en comunicats riques en espècies
Exotic richness
Exotic Species
sp4 sp3
sp1 niche sp2
Native richness Ecological niche
Stohlgren et al.
2003, 2006
28. Com s’ho fan les espècies ìnvasores per
trobar un nou nínxol?
Hipòtesi de la superioritat
competitiva
Exotic Species
sp4 sp3
sp1 niche sp2
Ecological niche
29. Com s’ho fan les espècies ìnvasores per
trobar un nou nínxol?
Hipòtesi de la superioritat
competitiva
Exotic Species
sp4 sp3
sp1 niche sp2
Ecological niche
30. Com s’ho fan les espècies ìnvasores per
trobar un nou nínxol?
Hipòtesi de la superioritat
competitiva
Exotic Species
sp4 sp3
sp1 niche sp2
Ecological niche
31. La correlació entre riquesa d’espècies
Exotic richness natives i exòtiques sovint és positiva
Native richness
Stohlgren et al.
2003, 2006
32. La correlació entre riquesa d’espècies
Exotic richness natives i exòtiques sovint és positiva
Exotic richness
Native richness Native richness
Stohlgrenet al., In prep.
Bartomeus et al.
2003, 2006
33. No hi ha evidències sobre la superioritat
competitiva de les espècies exòtiques
Contest competition
experiments
34. No hi ha evidències sobre la superioritat
competitiva de les espècies exòtiques
Contest competition
experiments
Australian white ibis
Australian raven
Rainbow lorikeet
Galah
Australian magpie Exotics
Feral pigeon
Silver gull Natives
Australian wood duck
Noisy miner
Com on starling
m
Com on m
m yna
Spotted turtle-dove
Magpie-lark
Dusky moorhen
Crested pigeon
0 20 40 60 80 100 120
Percentage of time in the centre
35. No hi ha evidències sobre la superioritat
competitiva de les espècies exòtiques
Contest competition Agonistic attacks
experiments
Australian white ibis Australian magpie
Australian raven
Rainbow lorikeet Noisy miner
Galah
Australian raven
Australian magpie
Feral pigeon Feral pigeon
Silver gull
Common myna
Australian wood duck
Noisy miner Magpie-lark
Com on starling
m
Laughing Kookaburra
Com on m
m yna
Spotted turtle-dove Spotted turtle-dove Attacks
Magpie-lark
Attacked
Dusky moorhen Common starling
Victories
Crested pigeon
Crested pigeon
0 20 40 60 80 100 120
0 20 40 60
Percentage of time in the centre Frequency
36. Segregació en l’ús de l’hàbitat entre
ocells exòtics i natius
Proportion of exotic species
0.6
Native species richness
20
0.5
15
0.4
0.3
10
0.2
5
0.1
0.0
Wildland
bush Suburbs
suburb Urban
urban bush
Wildland suburb
Suburbs urban
Urban
37. Opportunism hypothesis: Ecological
Com s’ho fan les espècies ìnvasores per
opportunities available in disturbed
trobar un nou nínxol?
habitats
Hipòtesi de l’oportunisme
ecològic
Exotic Species
sp1 sp2
Ecological niche
38. Opportunism hypothesis: Ecological
Com s’ho fan les espècies ìnvasores per
opportunities available in disturbed
trobar un nou nínxol?
habitats
Hipòtesi de l’oportunisme
ecològic
Exotic Species
sp1 sp2
Ecological niche
41. Els ocells exòtics són oportunistes
Number of individuals/transect
30
25
20
15
10
5
No supermarket
No.supermarket Supermarket
Supermarket
42. Els ocells exòtics són oportunistes
Opportunistic foraging
Parameter SE t P
Urbanised exotics 0.000 . . .
Urbanised natives -0.044 1.147 -0.04 0.9694
Wildland natives -1.894 1.062 -1.78 0.0432
Flight distance
Parameter SE t P
Urbanised exotics 0.000 . . .
Urbanised natives 0.028 0.186 0.15 0.8836
Wildland natives 0.460 0.183 2.51 0.0184
43. Els ocells exòtics són oportunistes
Opportunistic foraging
Parameter SE t P
Urbanised exotics 0.000 . . .
Urbanised natives -0.044 1.147 -0.04 0.9694
Wildland natives -1.894 1.062 -1.78 0.0432
Flight distance
Parameter SE t P
Urbanised exotics 0.000 . . .
Urbanised natives 0.028 0.186 0.15 0.8836
Wildland natives 0.460 0.183 2.51 0.0184
44. Els ocells exòtics són oportunistes
Opportunistic foraging
Parameter SE t P
Urbanised exotics 0.000 . . .
Urbanised natives -0.044 1.147 -0.04 0.9694
Wildland natives -1.894 1.062 -1.78 0.0432
Flight distance
Parameter SE t P
Urbanised exotics 0.000 . . .
Urbanised natives 0.028 0.186 0.15 0.8836
Wildland natives 0.460 0.183 2.51 0.0184
45. Els ocells exòtics són oportunistes
Respond
90
Ignore
Percentage of tests
75
60
Ecological
45
opportunity
experiments
30
15
0
Spotted Common
1 2 House Common
3 4 Feral
5
turtle-dove starling sparrow myna pigeon
Less opportunist More opportunist
46. Els ocells exòtics són oportunistes
Respond
90
Ignore
Percentage of tests
75
60
Ecological
45
opportunity
experiments
30
15
0
1 2 3 4 5
18
15
Flight distance
12 Flight
9 distance
6 measures
3
0
Spotted Common House Common Feral
turtle-dove starling sparrow myna pigeon
47. Els ocells exòtics són oportunistes
Respond
90
Ignore
Percentage of tests
75
60
10
45
Abundance in Abundance habitats
30
8
15
Feral
urban
pigeon
0
6
1 2 3 4 5
18
15
4
Flight distance
12
European
9 starling
2
6
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
3
x1
Response, in minutes
0
Spotted Common House Common Feral
turtle-dove starling sparrow myna pigeon
48. Com és que les espècies invasores
poden explotar ambients pertorbats
i moltes espècies natives no?
49. Per explotar el nínxol, els organismes
desenvolupen atributs fenotípics
50. La relació fenotip-ecologia és el
resultat de la selecció natural
Phenotype Performance Fitness
Arnold (1983) Am. Zool.
Benkman & Miller (1996) Evolution
51. La relació fenotip-ecologia és el
resultat de la selecció natural
Phenotype Performance Fitness
Pics adaptatius
Benkman & Miller (1996) Evolution Benkman (2003) Evolution
52. El gran problema:
Com creuar entre pics adaptatius?
Mean
Fitness
Fitness
function
Frequency of
phenotypes
Phenotypic values
Price et al. (2003) Proc. R. Soc. B
53. El gran problema:
Com creuar entre pics adaptatius?
Mean
Fitness
Phenotypic values
Price et al. (2003) Proc. R. Soc. B
54. El gran problema:
Com creuar entre pics adaptatius?
Mean
Fitness
Low
fitness
Phenotypic values
Price et al. (2003) Proc. R. Soc. B
55. El gran problema:
Com creuar entre pics adaptatius?
Mean
Fitness Espècies invasores
Low
fitness
Phenotypic values Estornell vulgar
Price et al. (2003) Proc. R. Soc. B
56. Pathways to succeed in novel environments
Native Novel
Mean
Fitness
Low
fitness
Phenotypic values
57. Pathways to succeed in novel environments
(1) Adaptive peaks are not so different
Mean
Fitness
Native Novel
Mean Phenotypic values
Fitness
Low
fitness
Phenotypic values
58. Pathways to succeed in novel environments
(1) Adaptive peaks are not so different
Mean
Fitness
Native Novel
Mean Phenotypic values
Fitness
Environmental matching hypothesis
Low
fitness
(Williamson, 1996)
Phenotypic values
59. Pathways to succeed in novel environments
(1) Adaptive peaks are not so different
Mean
Fitness
0.62
Phenotypic values
0.60
Probability of success
0.58
Environmental matching hypothesis
0.56
(Williamson, 1996)
0.54
0.52
0.50
0.48
0.46
0.44
YES NO
Urban Other
habitats habitats
Sol et al. (2002) Anim. Behav.
60. Pathways to succeed in novel environments
(1) Adaptive peaks are not so different
Mean
Fitness
Native Novel
Mean Phenotypic values
Fitness (2) The peaks overlap
Low
fitness
Mean
Fitness
Phenotypic values
Phenotypic values
61. Pathways to succeed in novel environments
(1) Adaptive peaks are not so different
Mean
Fitness
Native Novel
Mean Phenotypic values
Fitness (2) The peaks overlap
Low
fitness
Mean
Fitness
Phenotypic values
Phenotypic values
Niche breadth hypothesis
(Vazquez, 2005)
62. Pathways to succeed in novel environments
(1) Adaptive peaks are not so different
Mean
Fitness
3.6
Phenotypic values
3.3
(2) The peaks overlap
Habitat generalism
3.0
Mean
Fitness
2.7
2.4
2.1
Phenotypic values
Non-
Established
established
Niche breadth hypothesis
(Vazquez, 2005)
Cassey et al. (2004) Biol. Lett.
Sol et al. (2008) Am. Nat.
63. Pathways to succeed in novel environments
(1) Adaptive peaks are not so different
Mean
Fitness
Native Novel
Mean Phenotypic values
Fitness (2) The peaks overlap
Low
fitness
Mean
Fitness
Phenotypic values
Phenotypic values
(3) Traits that facilitate the shift
Mean
Fitness
Phenotypic values
64. Què fa que una espècie sigui bona invasora?
Life history traits
(Moulton & Pimm 1986) Brain size
(Sol et al. 2005)
Migratory behaviour
(Veltman et al. 1996) Comensalism
(Brown 1989)
Social behaviour
Sexual dimorphism (Brown 1989)
(McLain et al. 1995)
Trophic level
(Crawley 1986)
65. Trets dels bons invasors o dels mals
invasors?
Hipòtesi de la selecció sexual
(McLain 1995, 1999, Sorci et al. 1998)
66. Trets dels bons invasors o dels mals
invasors?
Hipòtesi de la selecció sexual
(McLain 1995, 1999, Sorci et al. 1998)
67. Estratègies de vida i èxit d’invasió
(Green 1998; Duncan et al. 2003; Cassey et al. 2009 )
Vida ràpida Vida lenta
Elevada fecunditat, Baixa fecunditat,
baixa supervivència elevada supervivència
68. Estratègies de vida i èxit d’invasió
(Green 1998; Duncan et al. 2003; Cassey et al. 2009 )
Vida ràpida
Elevada fecunditat, Population size
baixa supervivència
Critical period Time
69. Estratègies de vida i èxit d’invasió
(Green 1998; Duncan et al. 2003; Cassey et al. 2009 )
Vida lenta
1.2
Probability of success
High survival
1
0.8
0.6 Low survival
0.4
0.2
Baixa fecunditat,
0 elevada supervivència
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Propagule pressure
71. Realment existeixen
trets que adapten
als organismes a
nous nínxols?
Plasticitat fenotípica
Phenotypic change
- Novelty +
72. LaIs behavioural plasticity useful to ajuda a
flexibilitat de comportament invade
novel environments?
envaïr nous ambients?
Flexibilitat de
comportament
73. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
Flexibilitat de
comportament Everest en helicopter!
74. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
Flexibilitat de
comportament Everest en helicopter!
“Risc de generalitzar en base a un únic cas”
75. Els ocells són capaços d’inventar comportaments
sofisticats per fer front a nous reptes ecològics
Green-backed heron Clever crows (David
fishing Attenborough)
76. La flexibilitat de comportament és útil en
molts contextes ecològics
Us de nous recursos
(Estes et al. [1998] Science)
Resposta a nous
predadors (Berger et al.
[2001] Science)
Flexibilitat
comportament
Ajust a condicions
ambientals noves
(Brooker et al. [1998]
Proc.R.Soc.Lond.B.)
77. La capacitat d’innovació varia entre diferents
grups d’ocells
Feeding
innovations
Lefebvre et al. 1997 Anim Behav
78. La capacitat d’innovació varia entre diferents
grups d’ocells
Feeding Brain
innovations size
Lefebvre et al. 1997 Anim Behav
79. La capacitat d’innovació varia entre diferents
grups d’ocells
Feeding Brain
innovations size
Partridges
Pigeons
Greebes
Lefebvre et al. 1997 Anim Behav
80. La capacitat d’innovació varia entre diferents
grups d’ocells
Feeding Brain
innovations size
Woodpeckers
Parrots
Crows
Lefebvre et al. 1997 Anim Behav
81. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
New Zealand
2.8
P = 0.0015
2.4
Frequency of innovations
2.0
1.6
1.2
0.8
0.4
0.0
Established Non-established
Sol & Lefebvre (2000) Oikos
82. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
New Zealand Worldwide
2.8 1.4
P = 0.0015 P = 0.003
2.4 1.2
Frequency of innovations
2.0
Innovation frequency
1.0
1.6 0.8
1.2 0.6
0.8 0.4
0.4 0.2
0.0 0.0
Established Non-established Successful Unsucessful
Sol & Lefebvre (2000) Oikos Sol et al. (2002) Anim. Behav.
83. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
0.3
P < 0.0001
0.2
Invasion potential contrasts
0.1
0.0
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
Relative brain size contrasts
Sol et al. (2005) PNAS
84. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
0.3
Best causal Model:
P < 0.0001
0.2 Expl. Var. = 98.2%
Invasion potential contrasts
0.1
Innovation U = 0.65
0.0
residuals
0.60
-0.1
Invasion
0.72
-0.2 potential
-0.3
Relative 0.19
-0.4
brain size
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
Relative brain size contrasts
Sol et al. (2005) PNAS
85. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
Sol et al. (2008) Am. Nat.
0.03
P = 0.008
Relative size of the brain
0.02
0.01
0.00
-0.01
-0.02
-0.03
-0.04 0 1
Unsuccessful Successful
86. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
Pardal
comú
Resident
Invader
Martin II & Fitzgerald (2005) Behav Ecol
87. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr nous ambients?
Pardal
comú
Resident
Invader
Martin II & Fitzgerald (2005) Behav Ecol
88. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr ambients urbanitzats?
• Conflicte entre adoptar i evitar noves
oportunitats ecològiques
89. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr ambients urbanitzats?
Urbanitzat No urbanitzat
Oportunitats Oportunitats
ecològiques freqüents ecològiques infreqüents
Baixa densitat de Elevada densitat de
predadors predadors
90. La flexibilitat de comportament ajuda a
envaïr ambients urbanitzats?
Consumer innovation Motor innovation
Proportion that did not eat
Proportion that did not eat
0.8
0.8
0.4
0.4
0.0
0.0
0 400 800 1200 0 400 800 1200
Latency to eat (sec) Latency to eat (sec)
Neophobia Exploration
Proportion that did not eat
Frequency of pecks
8
0.8
6
0.4
4
2
0.0
0
0 400 800 1200 Suburbs Urban
Latency to eat (sec) Environment
91. Resolent la “paradoxa de les
invasions”
Why are exotic organisms, which
come from distant locations and have
had no opportunity to adapt to the
local environment, able to become
established and sometimes even
become more abundant than native
species, which have had a long
period to adapt to local conditions?
Sax & Brown (2000) Global
Ecol. Biogeogr.