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Características de las células procarióticas y eucarióticas




           Características de las células
            procarióticas y eucarióticas

                                                                    Jorge L. Zuazo Silva

INTRODUCCIÓN
     La célula es la unidad estructural y funcional de todo ser vivo y posee una organización
molecular que le permite desempeñar las funciones vitales: crecer, reproducirse y adaptarse
al medio ambiente.
     Las células vivas pueden ser clasificadas como eucarióticas o procarióticas, con algu-
nas estructuras similares y otras que las diferencian. Entre las semejanzas podemos citar que
ambas poseen membrana celular o membrana citoplasmática y ADN para la codificación de
sus informaciones genéticas. Las características que difieren hacen a la célula procariótica
mucho más simple que la eucariótica, en cualquier nivel estructural, excepto en la pared
celular que es mucho más compleja. Las bacterias constituyen el prototipo de los procariotas,
e iniciaremos este capítulo con el estudio de la estructura celular bacteriana y sus funciones.


CÉLULA PROCARIÓTICA
     La célula bacteriana (procariótica) está estructurada de la siguiente manera: la membrana
celular rodeada de una pared celular; hacia el interior de la célula un citoplasma con ribosomas
y una región nuclear (nucleoide); y la presencia, en algunos casos, de gránulos, vesículas o
ambos. Como estructuras externas podemos mencionar los flagelos, las fimbrias y la cápsula.


PARED CELULAR
     De manera general, las bacterias se desarrollan en medios hipotónicos y debido a la
fragilidad de la membrana citoplasmática correrían el riesgo de la lisis celular si no fuera por
la presencia de una pared celular rígida, siendo, por lo tanto, la protección osmótica, una de
sus funciones.
     Esta pared es también la responsable del mantenimiento de la forma de las bacterias y del
comportamiento de las mismas frente a la coloración de Gram.


                                                                                                                          29
Microbiología y Parasitología Médicas


                                     Desempeña, además, un papel importante en la división celular e interviene en su propia
                                biosíntesis. Diferentes capas de la pared celular son sitios de determinantes antigénicos de
                                la superficie bacteriana.
                                     Está constituida por:

                                 1. Peptidoglucano (mucopéptido o mureína). Es un heteropolímero rígido e insoluble en agua,
                                    constituido por un soporte formado por N-acetilglucosamina y ácido N-acetil-murámico
                                    alternantes, con cadenas laterales tetrapeptídicas idénticas, fijadas al ácido N-acetil-
                                    -murámico y un conjunto de puentes peptídicos transversos idénticos.
                                    El soporte es el mismo en todas las especies bacterianas, pero las cadenas tetrapeptídicas
                                    laterales y los puentes peptídicos transversos varían entre las especies bacterianas.
                                    Como se ha dicho anteriormente, las paredes de las bacterias grampositivas y
                                    gramnegativas son diferentes química y ultraestructuralmente.
                                 2. Además del peptidoglucano, constituyente universal de los procariotas, otras
                                    macromoléculas intervienen en la arquitectura de las bacterias grampositivas. Contienen
                                    considerables cantidades de ácidos teicoicos que son polímeros solubles en agua, cons-
                                    tituidos por residuos de ribitol o glicerol unidos por enlaces fosfodiésteres. La mayor
                                    parte del ácido teicoico se encuentra entre la membrana citoplasmática y la envoltura del
                                    peptidoglucano. Fijan el ion magnesio e intervienen en el suministro de este ion a la
                                    célula.

                                     Una pequeña cantidad de ácidos teicoicos que contienen glicerol, está unida a
                                glucolípidos de la capa exterior de la membrana citoplasmática de la bacteria y se denominan
                                ácidos lipoteicoicos, los cuales atraviesan la pared celular y constituyen antígenos de
                                superficie de las especies bacterianas que los poseen. Se comportan, además, como sitios
                                receptores de los fagos de las bacterias grampositivas.
                                     Debido al hallazgo de azúcares neutros en las paredes de ciertas especies de bacterias
                                grampositivas, se ha pensado que ellos se encuentren como subunidades de polisacáridos
                                o formen parte de los ácidos teicoicos, pues se ha descubierto que estos pueden contener
                                numerosos azúcares.
                                     Al producirse la remoción de las paredes de las bacterias grampositivas (mediante
                                hidrólisis con lisozima o mediante la inhibición de la síntesis del peptidoglucano), y encon-
                                trándose en medios osmóticos protectores, se da paso a la formación de los protoplastos.
                                     Las paredes de las bacterias gramnegativas son más finas pero más complejas que las
                                paredes de las grampositivas. Presentan por fuera del peptidoglucano las siguientes estruc-
                                turas: lipoproteína, membrana exterior (constituida por un conjunto de proteínas específicas
                                empotradas en una matriz de fosfolípidos) y lipopolisacáridos.
                                     Las moléculas de lipoproteína de la pared bacteriana fueron descritas por primera vez
                                por Braun, en cepas de Escherichia coli, por lo cual se les denomina lipoproteínas de
                                Braun. Tienen un alto peso molecular (P.M. de 7 800 Da) y existen en elevado número en la
                                célula. Entrecruzan la membrana exterior con las envolturas del peptidoglucano. Su principal
                                función es estructural, estabilizadora de la arquitectura de la envoltura bacteriana.
                                     La membrana exterior es una doble capa de fosfolípidos en la cual una parte de estos,
                                pertenecientes a la capa más externa, han sido sustituidos por moléculas de lipopolisacáridos.
                                La membrana exterior tiene una composición fosfolipídica semejante a la de la membrana
                                citoplasmática.
                                     La membrana exterior de las bacterias gramnegativas contiene una gran cantidad de
                                proteínas, siendo las más significativas: porinas, proteínas OmpA, proteínas que participan
                                en la difusión de compuestos a través de la membrana exterior y enzimas (fosfolipasa A,
                                proteasas).
                                     Las porinas llevan esta denominación porque se organizan en los poros o canales
                                hidrofílicos y permiten el paso a través de la membrana exterior de las bacterias esféricas a
                                compuestos hidrofílicos con P.M. inferior a 600-650 Da.
                                     Otro grupo de proteínas formadoras de poros, por ejemplo: LamB y Tsx, muestran gran
                                especificidad; la primera es la receptora para el bacteriófago lambda y la segunda, para el




30
Características de las células procarióticas y eucarióticas

bacteriófago T6, a la vez que intervienen en la difusión de determinadas sustancias a través
de la membrana.
     Un grupo de proteínas mayores no porínicas (ejemplo: OmpA), cuyos monómeros
tienen un P.M. de 35 000 Da, participa en la fijación de la membrana externa a la capa de
peptigoglucano y se comportan como receptoras del pili sexual en la conjugación bacteriana
mediada por el pili F.
     La membrana exterior contiene también las denominadas proteínas menores, las cuales
poseen diferentes funciones, tales como el transporte de pequeñas moléculas como la vita-
mina B12 y los sideróforos con hemosiderina.
     Además de las funciones antes señaladas para las proteínas de la membrana exterior, se
señala que participan también en la replicación del ADN y en la división celular. Debido al
hecho de servir como barreras a la difusión de moléculas grandes, se le atribuye en parte la
gran resistencia de las bacterias gramnegativas a muchos antibióticos.
     Los lipopolisacáridos (LPS) constituyen la molécula más característica de las bacterias
gramnegativas y son la principal endotoxina bacteriana, considerados así por su alta toxici-
dad para los animales y por estar firmemente unidos a la superficie celular, siendo sólo
liberados cuando las células son lisadas. Consisten en un complejo lipídico denominado
lípido A, al cual se fija un polisacárido constituido por un centro y una serie terminal de
unidades repetidoras. El LPS está fijado a la membrana exterior por enlaces hidrófobos. La
toxicidad está fundamentalmente ligada al lípido A y el polisacárido representa un antígeno
de superficie.
     Si la remoción de las paredes celulares señaladas para las bacterias grampositivas se
llevara a cabo en las bacterias gramnegativas, se formarían los esferoplastos, que retienen la
membrana externa de estas células.
     Aunque en la actualidad hay una tendencia a denominar protoplastos a todas las
células procarióticas mantenidas en un medio osmóticamente protegido, después de una
remoción completa de la pared celular; y esferoplastos cuando resultan de una remoción
parcial de la pared celular.
     Si los esferoplastos y los protoplastos bacterianos son capaces de crecer y dividirse, se
denominan formas L (Lister), las cuales son difíciles de cultivar y requieren de medios sóli-
dos que tengan la presión osmótica debida. Algunas formas L son capaces de revertir a su
ancestro bacteriano después de eliminar el estímulo inductor, sin embargo, otras son esta-
bles y no revierten. Algunas formas L se producen espontáneamente.
     La formación de estas formas L tiene gran importancia en microbiología médica, pues
pueden producir infecciones crónicas al ser secuestrados los microorganismos en regiones
protectoras del organismo humano, así como la producción de recaídas por la reversión a la
forma bacteriana ancestral. Se presentan, además, problemas en la quimioterapia, al hacerse
resistentes a algunos tratamientos con quimioterapéuticos cuyos mecanismos de acción
recaen sobre la pared del microorganismo.


MEMBRANA CITOPLÁSMICA
     Esta estructura bacteriana, también conocida como membrana celular, rodea al citoplas-
ma y es, por lo tanto, una barrera entre el exterior y el interior de la célula. Con una espesura
de 5-10 nm, su estructura es similar a la que presentan las membranas de todas las células
vivas; está constituida por una doble capa de fosfolípidos donde se insertan proteínas y se
asocian proteínas periféricas. Las membranas de los procariotas se diferencian de las mem-
branas de las células eucarióticas por la ausencia de esteroles, salvo en los micoplasmas, los
cuales los incorporan a sus membranas al crecer en medios ricos en esteroles.
     La principal función de la membrana celular es regular el movimiento de material hacia el
interior y el exterior de la célula mediante los mecanismos de permeabilidad selectiva, gene-
ralmente permeable a moléculas lipófilas e impermeable a moléculas hidrófilas. Por medio del
transporte activo de solutos también realiza esta función reguladora. Los sistemas enzimáticos
presentes facilitan la difusión pasiva de solutos específicos y a la vez catalizan el transporte
activo.
     Las invaginaciones de la membrana citoplásmica denominadas mesosomas son estruc-
turas especializadas, de los cuales se describen dos tipos con diversas funciones: los

                                                                                                                           31
Microbiología y Parasitología Médicas


                                mesosomas de tabique, que funcionan en la formación de paredes transversas durante la
                                división celular; y los mesosomas laterales, donde los citocromos y otras enzimas de la
                                cadena respiratoria se encuentran concentrados. Se puede señalar, por lo tanto, como fun-
                                ción importante de la membrana citoplásmica de los procariotas, el transporte de electrones
                                y la fosforilación oxidativa.
                                      La membrana citoplásmica procariótica lleva a cabo, también, funciones de biosíntesis
                                (síntesis de la pared celular) y de sistemas quimiotácticos.
                                      Las zonas de adhesión de las membranas constituyen receptores de los fagos y una vía
                                de entrada de compuestos que la célula bacteriana utilizará en su metabolismo.


                                ESTRUCTURAS EXTERNAS


                                Cápsula y estructuras análogas
                                     Algunas especies bacterianas son capaces de sintetizar grandes cantidades de polímeros
                                extracelulares, los cuales forman un condensado organizado, en forma de capa bien definida
                                que rodea a la pared celular, nombrado cápsula.
                                     Esta estructura es, generalmente, de naturaleza polisacárida, pero puede estar constitui-
                                da por polipéptidos, como aparece en los Bacillus anthracis. Las bacterias capsuladas son
                                a menudo más virulentas para el hombre dadas las propiedades antifagocitarias de las cápsu-
                                las, salvo cuando estas están recubiertas de anticuerpos anticapsulares y, además, más
                                protegidas contra la desecación.
                                     Cuando los polímeros forman una maraña de fibras que se extiende fuera de la célula, se
                                denomina glicocálix y tiene un papel importante en la adherencia de la bacteria a otras
                                superficies celulares, incluyendo las células de sus hospederos. Los polímeros pueden
                                presentarse en masas no organizadas, como una estructura difusa de superficie, que aparen-
                                temente están separados de las células, pero pueden atraparlas; por lo general son más finos
                                que la cápsula y se les llama “envoltura mucoide” (slime layer). Su función es aún motivo
                                de discusión, pero diferentes autores le atribuyen un mecanismo protector contra la
                                desecación de la célula, que contribuye a acercar nutrientes a esta y algunas veces adhiere
                                las bacterias a otras estructuras que se encuentran en su medio.


                                Flagelos
                                     Una gran parte de las bacterias conocidas son móviles y en la mayoría de estas, dicha
                                función está dada por la presencia de unos apéndices filiformes, de origen endocelular, que
                                se proyectan hacia el exterior de la célula y se denominan flagelos.
                                     Los flagelos bacterianos miden de 12 a 30 nm de diámetro y están constituidos por
                                subunidades proteicas denominadas flagelina que se autoorganizan por asociación y for-
                                man la estructura flagelar hueca.
                                     El flagelo se inserta en el cuerpo de la bacteria mediante una estructura que presenta un
                                gancho y un cuerpo basal, el cual porta una serie de anillos. En el caso de las bacterias
                                gramnegativas, un par de anillos se localiza en la membrana celular y otro par en la pared
                                celular. Las bacterias grampositivas presentan un anillo en la membrana celular y otro en la
                                pared bacteriana.
                                     La disposición de los flagelos en la célula bacteriana tiene un significado taxonómico y
                                se denominan: bacterias monótricas, cuando presentan un solo flagelo polar; lofótricas,
                                cuando poseen mechones de flagelos polares; y perítricas, cuando la ubicación de los
                                flagelos es alrededor de toda la célula. Algunos autores llaman anfítricas a aquellas bacte-
                                rias que presentan un flagelo en cada extremidad de la célula.
                                     Se han descrito otros procesos de locomoción bacteriana, entre los que podemos citar:
                                el movimiento de las espiroquetas debido a la contractura de un conjunto de fibras situadas
                                en el periplasma bacteriano y denominado filamento axial. Se han descrito también movi-
                                mientos originados en las bacterias por la propiedad de la quimiotaxis y de la fototaxis.


32
Características de las células procarióticas y eucarióticas

Existen algunos movimientos bacterianos, no bien esclarecidos, como es el movimiento
deslizante que producen las mixobacterias y las cianobacterias en medios de cultivo sólidos.


Pili o fimbrias
     Son apéndices rígidos de la superficie bacteriana, más cortos y finos que los flagelos
bacterianos. Están constituidos por subunidades proteicas denominadas pilina.
     Se diferencian dos tipos de pili: el pili sexual, que media en el contacto entre bacterias de
“sexos” diferentes, F+ y F−, y permite, durante el proceso de recombinación genética
denominado conjugación, la aproximación de las dos células. El otro tipo de pili (adhesinas)
es el que interviene en la adherencia de la célula bacteriana a las células del hospedero, las
cuales al reconocer receptores celulares de superficie, facilitan la colonización e infección de
las mucosas y epitelios.
     Actualmente se describen antígenos de superficie situados en los pili de diferentes
especies bacterianas.


ESTRUCTURAS INTERNAS


Citoplasma
     Debido a que las células procarióticas tienen muy pocas estructuras internas claramente
definidas, tales como cromosoma y algunos ribosomas, la mayor parte del contenido celular
situado en el interior de la membrana celular está constituido por una sustancia semifluida
denominada citoplasma.
     El citoplasma tiene un alto contenido en agua y diversas sustancias (enzimas,
carbohidratos, lípidos, otras proteínas y sustancias inorgánicas) suspendidas en ella.
     Diferentes reacciones químicas, anabólicas y metabólicas tienen lugar en el citoplasma
bacteriano.


Nucleoide
     Como ya hemos señalado, una de las características de la célula procariótica es la
ausencia de un núcleo verdadero, encontrándose en su lugar el nucleoide o región nuclear,
que es la zona de la célula donde se halla el material genético (ADN).
     Es característica la ausencia de membrana nuclear y de aparato mitótico.
     La región nuclear está llena de fibrillas de ADN, el cual aparece enroscado alrededor de
un centro de ARN que sirve para sostenerlo en su forma compacta. Puede considerarse
como un cromosoma único, de aproximadamente 1 mm de longitud cuando está desenrollado.
     Algunas bacterias contienen también pequeñas moléculas circulares de ADN,
extracromosómicas, denominadas plásmidos.


Ribosomas
    Son estructuras compuestas de ácido ribonucleico (ARN) y proteínas, con un diámetro
aproximado de 20 nm, muy abundantes y dispersas por el citoplasma celular.
    Los ribosomas son centros activos para la síntesis de proteínas. A veces aparecen
agrupados en largas cadenas y se nombran polirribosomas.
    Los tamaños relativos de los ribosomas y de sus dos subunidades constitutivas se
determinan por sus coeficientes de sedimentación, expresados en términos de unidades
Svedberg (S). Los ribosomas bacterianos, que son menores que los de las células eucarióticas,
poseen un coeficiente de 70 S y sus subunidades tienen coeficientes de 50 S y de 30 S.



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Microbiología y Parasitología Médicas


                                OTRAS ESTRUCTURAS CITOPLÁSMICAS
                                     En los organismos fotosintéticos, los pigmentos correspondientes a la fotosíntesis se
                                encuentran en laminillas por debajo de la membrana celular.
                                     En algunas bacterias fotosintéticas las laminillas se vuelven contorneadas y se presen-
                                tan en forma de vesículas o de sistemas de membranas yuxtapuestas, ricas en los pigmentos
                                fotosintéticos y denominados cromatóforos.
                                     Con frecuencia, las bacterias almacenan material de reserva en forma de gránulos
                                citoplásmicos, que se depositan como polímeros neutrales y osmóticamente inertes. Entre
                                estas sustancias podemos citar: gránulos de volutina (gránulos metacromáticos), de azufre,
                                de glucógeno y lipídicos.
                                     La presencia y la cantidad de estos gránulos varían con el tipo de bacteria y con su
                                actividad metabólica.


                                Endosporas
                                     Las bacterias pertenecientes a algunos géneros (Bacillus, Clostridium, Sporosarcina)
                                son capaces de formar endosporas, en respuesta a condiciones desfavorables del medio,
                                tales como: depauperación nutricional, desecación, agentes físicos y químicos con acción
                                antibacteriana, etcétera.
                                     Las esporas son visibles por microscopias óptica y electrónica (ver Capítulo 4).
                                     En el proceso de esporulación se hace posible la modificación morfológica de la célula
                                vegetativa en espora, que presenta estructuras muy complejas y son capaces de sobrevivir
                                largos períodos en condiciones adversas del medio.
                                     El proceso de esporulación implica una invaginación de la membrana celular para produ-
                                cir una estructura de doble membrana cuya superficie externa corresponde a la de síntesis de
                                la pared celular. Las membranas comienzan una síntesis activa de las capas: la pared de la
                                espora (peptidoglucano) y la corteza (tipo especial de peptidoglucano), que se hallan entre
                                las membranas; la capa (proteína similar a la queratina) y el exosporio (lipoproteína de la
                                membrana), que se encuentran fuera de las membranas. El centro es el protoplasto de la
                                espora, el cual contiene cromosoma, los componentes del aparato sintetizador de proteínas
                                y un sistema generador de energía.
                                     Se plantea que la termorresistencia de las endosporas bacterianas sea debido a su
                                estado de deshidratación y a la presencia de ácido dipicolínico (ADP), que se encuentra
                                constituyendo el 5-15 % del peso específico de la espora, en forma de dipicolinato cálcico.
                                     Las endosporas bacterianas preservan el material genético de la célula que las originó,
                                pudiendo dar origen, en condiciones adecuadas, a las células vegetativas, proceso conoci-
                                do por germinación. El proceso se lleva a cabo en tres etapas: activación, iniciación y
                                excrecencia. Esta última requiere de la presencia de fuentes de abasto de los nutrientes
                                indispensables para el desarrollo celular.

                                CÉLULA EUCARIÓTICA
                                     Las células eucarióticas, mayores y estructuralmente más complejas que las procarióticas,
                                existen como organismos unicelulares o como constituyentes de organismos multicelulares.
                                Entre dichos seres unicelulares se encuentran algunos simples, como son las levaduras; y
                                otros más complejos, como los protozoarios. Las células eucarióticas constituyen la unidad
                                básica estructural de los reinos Protista, Vegetal, Hongo y Animal.


                                PARED CELULAR
                                     En muchos de los organismos cuya estructura celular es eucariótica, la membrana celu-
                                lar o citoplásmica se halla rodeada de una pared celular, como se presenta en las células de
                                los hongos, algas y plantas. La pared está ausente en la mayoría de los protozoarios y en
                                todas las células de los mamíferos.



34
Características de las células procarióticas y eucarióticas

    La pared de la célula eucariótica está formada, principalmente, por polisacáridos (por
ejemplo, celulosa en las plantas y quitina y glucano en los hongos). Otras pueden estar
constituidas por sustancias inorgánicas como es la pared de sílice en las diatomeas.


MEMBRANA CELULAR
     Esta membrana que recubre al citoplasma y a su contenido, y que es capaz de mantener
el intercambio con el medio exterior, tiene un mosaico estructural similar al de la célula
procariótica (fosfolípidos y proteínas), aunque difiere por su abundante y variado conteni-
do lipídico.
     La membrana eucariótica contiene esteroles. En el caso de los mamíferos, las membranas
poseen una gran cantidad de colesterol que contribuye a una mayor estabilidad estructural
y a una menor permeabilidad a pequeñas moléculas hidrosolubles. En los hongos, la mem-
brana es rica en ergosterol.


FLAGELOS
     Son más grandes y complejos que los flagelos de los procariotas; consisten en nueve
pares de microtúbulos periféricos, formados por la proteína tubulina. Asociadas a cada par
de microtúbulos periféricos se encuentran pequeñas moléculas de proteína denominadas
dineína.
     Los flagelos son órganos de locomoción de estas células y se mueven en forma de
látigo. Son más frecuentes entre los protozoarios, pero pueden también hallarse en algas. La
mayoría de los eucariotas flagelados tienen un flagelo, pero pudieran presentar dos o más.


CILIOS
     Los cilios son más cortos y numerosos que los flagelos, pero con estructura y compo-
sición química iguales. Se encuentran fundamentalmente en protozoos que pueden llegar a
poseer hasta 10 000 o más cilios distribuidos sobre la superficie celular.


PSEUDÓPODOS
   Son proyecciones del citoplasma celular que están asociadas a los movimientos
ameboideos. Este movimiento sólo es posible en las células carentes de pared.


NÚCLEO
     Es la presencia de un núcleo en la célula eucariótica lo que marca una diferencia funda-
mental entre estas y las células procarióticas.
     El núcleo está constituido por una membrana nuclear con poros nucleares, nucleoplasma,
nucleolo y cromosomas pareados.
     La membrana nuclear está formada por dos membranas concéntricas, una externa en
contacto con el citoplasma, y una interna en contacto con el núcleo. Ambas membranas
delimitan la cisterna perinuclear.
     Las membranas están perforadas por poros, a través de los cuales se transportan molé-
culas del núcleo para el citoplasma (por ejemplo, ARN mensajero, ARN ribosomal) y del
citoplasma para el núcleo (como las enzimas necesarias para la replicación de ADN y síntesis
de ARN). Hacia el interior del núcleo y a continuación de la membrana nuclear interna existe
una red filamentosa denominada lámina nuclear, la cual sirve de soporte a la estructura
proteica de los poros.


ESTRUCTURAS CITOPLÁSMICAS
    El citoplasma de las células eucarióticas se caracteriza por la presencia de un retículo
endoplásmico, vacuolas, plástidas y un citoesqueleto.

                                                                                                                        35
Microbiología y Parasitología Médicas


                                     El retículo endoplásmico está constituido por una red de canales limitados por membra-
                                nas. Una parte de estos canales están recubiertos por ribosomas y se denomina retículo
                                endoplásmico rugoso, el cual se encarga de la síntesis de proteínas que generalmente son
                                secretadas por la célula. Otra parte, denominada retículo endoplásmico liso, contiene enzimas
                                que sintetizan lípidos, especialmente aquellos que se usan en la elaboración de membranas;
                                contiene también proteínas de transporte del calcio y enzimas que degradan drogas y otros
                                componentes tóxicos al organismo, así como las que sintetizan hormonas esteroideas a partir
                                del colesterol.
                                     Las proteínas desempeñan un papel fundamental en el funcionamiento de las células
                                eucarióticas. Parte de las proteínas celulares son sintetizadas por los ribosomas, los cuales
                                son mayores que en las células procarióticas. Están constituidos por un 60 % de ARN y un
                                40 % de proteínas. Tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S y sus subunidades
                                poseen coeficientes de 60 S y 40 S. Las proteínas que se usan por la célula son elaboradas
                                por los ribosomas que se encuentran libres en su citoplasma.
                                     El aparato de Golgi está constituido por una serie de canales rodeados de vesículas.
                                Continuamente se liberan vesículas y se fusionan las del aparato de Golgi y las del sistema
                                retículo endoplásmico rugoso, con los correspondientes transportes de proteínas. Al atra-
                                vesar el aparato de Golgi, las proteínas sufren una serie de modificaciones en sus estructu-
                                ras, siendo, por tanto, un lugar del interior de la célula eucariótica donde se producen
                                glucoproteínas.
                                     Las plástidas contienen su propio ADN, el cual cifra algunas de sus proteínas y algu-
                                nos ARN de transferencia. Las plástidas incluyen a las mitocondrias y los cloroplastos.
                                     Las mitocondrias son estructuras complejas con una doble membrana, una externa y
                                otra interna, con un contenido interior (matriz). En sus membranas contienen el sistema
                                respiratorio de transporte de electrones. Los cloroplastos están presentes en los organismos
                                que realizan fotosíntesis.
                                     Otras estructuras citoplásmicas de las células eucarióticas son: lisosomas, peroxisomas
                                y vacuolas; las dos primeras contienen enzimas y la tercera almacena material para ser usado
                                como energía.
                                     La plasticidad, la flexibilidad y la motilidad características de la célula eucariótica se
                                deben a la presencia de una estructura proteica formada de microtúbulos y de microfilamentos,
                                denominada citoesqueleto. Esta estructura representa un paso fundamental en la evolución
                                de las células procarióticas a eucarióticas.

                                RESUMEN
                                    Las células procarióticas y eucarióticas tienen membranas que delimitan la célula viva y
                                ambas contienen información genética guardada en ADN. Las procarióticas poseen una
                                pared celular con una estructura más compleja, con diferencias entre las bacterias
                                grampositivas y las gramnegativas. Se describe la composición química y las funciones
                                principales de las estructuras de las células procarióticas y eucarióticas.

                                BIBLIOGRAFÍA
                                Black JG. Microbiology. Principles and Applications. 3rd ed. New Jersey, EUA: Prentice-Hall Inc. Simon
                                    and Shuster, 1996:74-107.
                                Fonseca MC, Ferreira JFD. Características Morfológicas e Ultraestructurais dos Microrganismos Eucariotas.
                                    En: Canas WF, Sousa JCF. Microbiología. Vol. I. Cap. 4. Lisboa, Portugal: Lidel-Ediçoes Técnicas;
                                    1998:53-70.
                                Hancock REW. Bacterial outer membranes: envolving concepts. ASM News; 57(4):175-82.
                                Koch AI. Growth and form of the bacterial cell wall. Amer Scientist 1990.78(4)(July-August):327-42.
                                Morse SA. Estructura celular. En: Brooks GF, Butel JS, Ornston LN, Jawetz E, Melnick JL, Adelberg EA.
                                    Microbiología médica de Jawetz, Melnick y Adelberg. 15ta ed. en español. Cap. 2. México D.F.: Ed. El
                                    Manual Moderno, 1996:9-39.
                                Parente AM, Sousa JCF. Características Morfológicas e Ultraestructurais dos Microrganismos Procariotas.
                                    En: Canas WF, Sousa JCF. Microbiología. Vol. I. Cap. 3. Lisboa, Portugal: Lidel-Ediçoes Técnicas,
                                    1998:19-52.




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  • 1. Características de las células procarióticas y eucarióticas Características de las células procarióticas y eucarióticas Jorge L. Zuazo Silva INTRODUCCIÓN La célula es la unidad estructural y funcional de todo ser vivo y posee una organización molecular que le permite desempeñar las funciones vitales: crecer, reproducirse y adaptarse al medio ambiente. Las células vivas pueden ser clasificadas como eucarióticas o procarióticas, con algu- nas estructuras similares y otras que las diferencian. Entre las semejanzas podemos citar que ambas poseen membrana celular o membrana citoplasmática y ADN para la codificación de sus informaciones genéticas. Las características que difieren hacen a la célula procariótica mucho más simple que la eucariótica, en cualquier nivel estructural, excepto en la pared celular que es mucho más compleja. Las bacterias constituyen el prototipo de los procariotas, e iniciaremos este capítulo con el estudio de la estructura celular bacteriana y sus funciones. CÉLULA PROCARIÓTICA La célula bacteriana (procariótica) está estructurada de la siguiente manera: la membrana celular rodeada de una pared celular; hacia el interior de la célula un citoplasma con ribosomas y una región nuclear (nucleoide); y la presencia, en algunos casos, de gránulos, vesículas o ambos. Como estructuras externas podemos mencionar los flagelos, las fimbrias y la cápsula. PARED CELULAR De manera general, las bacterias se desarrollan en medios hipotónicos y debido a la fragilidad de la membrana citoplasmática correrían el riesgo de la lisis celular si no fuera por la presencia de una pared celular rígida, siendo, por lo tanto, la protección osmótica, una de sus funciones. Esta pared es también la responsable del mantenimiento de la forma de las bacterias y del comportamiento de las mismas frente a la coloración de Gram. 29
  • 2. Microbiología y Parasitología Médicas Desempeña, además, un papel importante en la división celular e interviene en su propia biosíntesis. Diferentes capas de la pared celular son sitios de determinantes antigénicos de la superficie bacteriana. Está constituida por: 1. Peptidoglucano (mucopéptido o mureína). Es un heteropolímero rígido e insoluble en agua, constituido por un soporte formado por N-acetilglucosamina y ácido N-acetil-murámico alternantes, con cadenas laterales tetrapeptídicas idénticas, fijadas al ácido N-acetil- -murámico y un conjunto de puentes peptídicos transversos idénticos. El soporte es el mismo en todas las especies bacterianas, pero las cadenas tetrapeptídicas laterales y los puentes peptídicos transversos varían entre las especies bacterianas. Como se ha dicho anteriormente, las paredes de las bacterias grampositivas y gramnegativas son diferentes química y ultraestructuralmente. 2. Además del peptidoglucano, constituyente universal de los procariotas, otras macromoléculas intervienen en la arquitectura de las bacterias grampositivas. Contienen considerables cantidades de ácidos teicoicos que son polímeros solubles en agua, cons- tituidos por residuos de ribitol o glicerol unidos por enlaces fosfodiésteres. La mayor parte del ácido teicoico se encuentra entre la membrana citoplasmática y la envoltura del peptidoglucano. Fijan el ion magnesio e intervienen en el suministro de este ion a la célula. Una pequeña cantidad de ácidos teicoicos que contienen glicerol, está unida a glucolípidos de la capa exterior de la membrana citoplasmática de la bacteria y se denominan ácidos lipoteicoicos, los cuales atraviesan la pared celular y constituyen antígenos de superficie de las especies bacterianas que los poseen. Se comportan, además, como sitios receptores de los fagos de las bacterias grampositivas. Debido al hallazgo de azúcares neutros en las paredes de ciertas especies de bacterias grampositivas, se ha pensado que ellos se encuentren como subunidades de polisacáridos o formen parte de los ácidos teicoicos, pues se ha descubierto que estos pueden contener numerosos azúcares. Al producirse la remoción de las paredes de las bacterias grampositivas (mediante hidrólisis con lisozima o mediante la inhibición de la síntesis del peptidoglucano), y encon- trándose en medios osmóticos protectores, se da paso a la formación de los protoplastos. Las paredes de las bacterias gramnegativas son más finas pero más complejas que las paredes de las grampositivas. Presentan por fuera del peptidoglucano las siguientes estruc- turas: lipoproteína, membrana exterior (constituida por un conjunto de proteínas específicas empotradas en una matriz de fosfolípidos) y lipopolisacáridos. Las moléculas de lipoproteína de la pared bacteriana fueron descritas por primera vez por Braun, en cepas de Escherichia coli, por lo cual se les denomina lipoproteínas de Braun. Tienen un alto peso molecular (P.M. de 7 800 Da) y existen en elevado número en la célula. Entrecruzan la membrana exterior con las envolturas del peptidoglucano. Su principal función es estructural, estabilizadora de la arquitectura de la envoltura bacteriana. La membrana exterior es una doble capa de fosfolípidos en la cual una parte de estos, pertenecientes a la capa más externa, han sido sustituidos por moléculas de lipopolisacáridos. La membrana exterior tiene una composición fosfolipídica semejante a la de la membrana citoplasmática. La membrana exterior de las bacterias gramnegativas contiene una gran cantidad de proteínas, siendo las más significativas: porinas, proteínas OmpA, proteínas que participan en la difusión de compuestos a través de la membrana exterior y enzimas (fosfolipasa A, proteasas). Las porinas llevan esta denominación porque se organizan en los poros o canales hidrofílicos y permiten el paso a través de la membrana exterior de las bacterias esféricas a compuestos hidrofílicos con P.M. inferior a 600-650 Da. Otro grupo de proteínas formadoras de poros, por ejemplo: LamB y Tsx, muestran gran especificidad; la primera es la receptora para el bacteriófago lambda y la segunda, para el 30
  • 3. Características de las células procarióticas y eucarióticas bacteriófago T6, a la vez que intervienen en la difusión de determinadas sustancias a través de la membrana. Un grupo de proteínas mayores no porínicas (ejemplo: OmpA), cuyos monómeros tienen un P.M. de 35 000 Da, participa en la fijación de la membrana externa a la capa de peptigoglucano y se comportan como receptoras del pili sexual en la conjugación bacteriana mediada por el pili F. La membrana exterior contiene también las denominadas proteínas menores, las cuales poseen diferentes funciones, tales como el transporte de pequeñas moléculas como la vita- mina B12 y los sideróforos con hemosiderina. Además de las funciones antes señaladas para las proteínas de la membrana exterior, se señala que participan también en la replicación del ADN y en la división celular. Debido al hecho de servir como barreras a la difusión de moléculas grandes, se le atribuye en parte la gran resistencia de las bacterias gramnegativas a muchos antibióticos. Los lipopolisacáridos (LPS) constituyen la molécula más característica de las bacterias gramnegativas y son la principal endotoxina bacteriana, considerados así por su alta toxici- dad para los animales y por estar firmemente unidos a la superficie celular, siendo sólo liberados cuando las células son lisadas. Consisten en un complejo lipídico denominado lípido A, al cual se fija un polisacárido constituido por un centro y una serie terminal de unidades repetidoras. El LPS está fijado a la membrana exterior por enlaces hidrófobos. La toxicidad está fundamentalmente ligada al lípido A y el polisacárido representa un antígeno de superficie. Si la remoción de las paredes celulares señaladas para las bacterias grampositivas se llevara a cabo en las bacterias gramnegativas, se formarían los esferoplastos, que retienen la membrana externa de estas células. Aunque en la actualidad hay una tendencia a denominar protoplastos a todas las células procarióticas mantenidas en un medio osmóticamente protegido, después de una remoción completa de la pared celular; y esferoplastos cuando resultan de una remoción parcial de la pared celular. Si los esferoplastos y los protoplastos bacterianos son capaces de crecer y dividirse, se denominan formas L (Lister), las cuales son difíciles de cultivar y requieren de medios sóli- dos que tengan la presión osmótica debida. Algunas formas L son capaces de revertir a su ancestro bacteriano después de eliminar el estímulo inductor, sin embargo, otras son esta- bles y no revierten. Algunas formas L se producen espontáneamente. La formación de estas formas L tiene gran importancia en microbiología médica, pues pueden producir infecciones crónicas al ser secuestrados los microorganismos en regiones protectoras del organismo humano, así como la producción de recaídas por la reversión a la forma bacteriana ancestral. Se presentan, además, problemas en la quimioterapia, al hacerse resistentes a algunos tratamientos con quimioterapéuticos cuyos mecanismos de acción recaen sobre la pared del microorganismo. MEMBRANA CITOPLÁSMICA Esta estructura bacteriana, también conocida como membrana celular, rodea al citoplas- ma y es, por lo tanto, una barrera entre el exterior y el interior de la célula. Con una espesura de 5-10 nm, su estructura es similar a la que presentan las membranas de todas las células vivas; está constituida por una doble capa de fosfolípidos donde se insertan proteínas y se asocian proteínas periféricas. Las membranas de los procariotas se diferencian de las mem- branas de las células eucarióticas por la ausencia de esteroles, salvo en los micoplasmas, los cuales los incorporan a sus membranas al crecer en medios ricos en esteroles. La principal función de la membrana celular es regular el movimiento de material hacia el interior y el exterior de la célula mediante los mecanismos de permeabilidad selectiva, gene- ralmente permeable a moléculas lipófilas e impermeable a moléculas hidrófilas. Por medio del transporte activo de solutos también realiza esta función reguladora. Los sistemas enzimáticos presentes facilitan la difusión pasiva de solutos específicos y a la vez catalizan el transporte activo. Las invaginaciones de la membrana citoplásmica denominadas mesosomas son estruc- turas especializadas, de los cuales se describen dos tipos con diversas funciones: los 31
  • 4. Microbiología y Parasitología Médicas mesosomas de tabique, que funcionan en la formación de paredes transversas durante la división celular; y los mesosomas laterales, donde los citocromos y otras enzimas de la cadena respiratoria se encuentran concentrados. Se puede señalar, por lo tanto, como fun- ción importante de la membrana citoplásmica de los procariotas, el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. La membrana citoplásmica procariótica lleva a cabo, también, funciones de biosíntesis (síntesis de la pared celular) y de sistemas quimiotácticos. Las zonas de adhesión de las membranas constituyen receptores de los fagos y una vía de entrada de compuestos que la célula bacteriana utilizará en su metabolismo. ESTRUCTURAS EXTERNAS Cápsula y estructuras análogas Algunas especies bacterianas son capaces de sintetizar grandes cantidades de polímeros extracelulares, los cuales forman un condensado organizado, en forma de capa bien definida que rodea a la pared celular, nombrado cápsula. Esta estructura es, generalmente, de naturaleza polisacárida, pero puede estar constitui- da por polipéptidos, como aparece en los Bacillus anthracis. Las bacterias capsuladas son a menudo más virulentas para el hombre dadas las propiedades antifagocitarias de las cápsu- las, salvo cuando estas están recubiertas de anticuerpos anticapsulares y, además, más protegidas contra la desecación. Cuando los polímeros forman una maraña de fibras que se extiende fuera de la célula, se denomina glicocálix y tiene un papel importante en la adherencia de la bacteria a otras superficies celulares, incluyendo las células de sus hospederos. Los polímeros pueden presentarse en masas no organizadas, como una estructura difusa de superficie, que aparen- temente están separados de las células, pero pueden atraparlas; por lo general son más finos que la cápsula y se les llama “envoltura mucoide” (slime layer). Su función es aún motivo de discusión, pero diferentes autores le atribuyen un mecanismo protector contra la desecación de la célula, que contribuye a acercar nutrientes a esta y algunas veces adhiere las bacterias a otras estructuras que se encuentran en su medio. Flagelos Una gran parte de las bacterias conocidas son móviles y en la mayoría de estas, dicha función está dada por la presencia de unos apéndices filiformes, de origen endocelular, que se proyectan hacia el exterior de la célula y se denominan flagelos. Los flagelos bacterianos miden de 12 a 30 nm de diámetro y están constituidos por subunidades proteicas denominadas flagelina que se autoorganizan por asociación y for- man la estructura flagelar hueca. El flagelo se inserta en el cuerpo de la bacteria mediante una estructura que presenta un gancho y un cuerpo basal, el cual porta una serie de anillos. En el caso de las bacterias gramnegativas, un par de anillos se localiza en la membrana celular y otro par en la pared celular. Las bacterias grampositivas presentan un anillo en la membrana celular y otro en la pared bacteriana. La disposición de los flagelos en la célula bacteriana tiene un significado taxonómico y se denominan: bacterias monótricas, cuando presentan un solo flagelo polar; lofótricas, cuando poseen mechones de flagelos polares; y perítricas, cuando la ubicación de los flagelos es alrededor de toda la célula. Algunos autores llaman anfítricas a aquellas bacte- rias que presentan un flagelo en cada extremidad de la célula. Se han descrito otros procesos de locomoción bacteriana, entre los que podemos citar: el movimiento de las espiroquetas debido a la contractura de un conjunto de fibras situadas en el periplasma bacteriano y denominado filamento axial. Se han descrito también movi- mientos originados en las bacterias por la propiedad de la quimiotaxis y de la fototaxis. 32
  • 5. Características de las células procarióticas y eucarióticas Existen algunos movimientos bacterianos, no bien esclarecidos, como es el movimiento deslizante que producen las mixobacterias y las cianobacterias en medios de cultivo sólidos. Pili o fimbrias Son apéndices rígidos de la superficie bacteriana, más cortos y finos que los flagelos bacterianos. Están constituidos por subunidades proteicas denominadas pilina. Se diferencian dos tipos de pili: el pili sexual, que media en el contacto entre bacterias de “sexos” diferentes, F+ y F−, y permite, durante el proceso de recombinación genética denominado conjugación, la aproximación de las dos células. El otro tipo de pili (adhesinas) es el que interviene en la adherencia de la célula bacteriana a las células del hospedero, las cuales al reconocer receptores celulares de superficie, facilitan la colonización e infección de las mucosas y epitelios. Actualmente se describen antígenos de superficie situados en los pili de diferentes especies bacterianas. ESTRUCTURAS INTERNAS Citoplasma Debido a que las células procarióticas tienen muy pocas estructuras internas claramente definidas, tales como cromosoma y algunos ribosomas, la mayor parte del contenido celular situado en el interior de la membrana celular está constituido por una sustancia semifluida denominada citoplasma. El citoplasma tiene un alto contenido en agua y diversas sustancias (enzimas, carbohidratos, lípidos, otras proteínas y sustancias inorgánicas) suspendidas en ella. Diferentes reacciones químicas, anabólicas y metabólicas tienen lugar en el citoplasma bacteriano. Nucleoide Como ya hemos señalado, una de las características de la célula procariótica es la ausencia de un núcleo verdadero, encontrándose en su lugar el nucleoide o región nuclear, que es la zona de la célula donde se halla el material genético (ADN). Es característica la ausencia de membrana nuclear y de aparato mitótico. La región nuclear está llena de fibrillas de ADN, el cual aparece enroscado alrededor de un centro de ARN que sirve para sostenerlo en su forma compacta. Puede considerarse como un cromosoma único, de aproximadamente 1 mm de longitud cuando está desenrollado. Algunas bacterias contienen también pequeñas moléculas circulares de ADN, extracromosómicas, denominadas plásmidos. Ribosomas Son estructuras compuestas de ácido ribonucleico (ARN) y proteínas, con un diámetro aproximado de 20 nm, muy abundantes y dispersas por el citoplasma celular. Los ribosomas son centros activos para la síntesis de proteínas. A veces aparecen agrupados en largas cadenas y se nombran polirribosomas. Los tamaños relativos de los ribosomas y de sus dos subunidades constitutivas se determinan por sus coeficientes de sedimentación, expresados en términos de unidades Svedberg (S). Los ribosomas bacterianos, que son menores que los de las células eucarióticas, poseen un coeficiente de 70 S y sus subunidades tienen coeficientes de 50 S y de 30 S. 33
  • 6. Microbiología y Parasitología Médicas OTRAS ESTRUCTURAS CITOPLÁSMICAS En los organismos fotosintéticos, los pigmentos correspondientes a la fotosíntesis se encuentran en laminillas por debajo de la membrana celular. En algunas bacterias fotosintéticas las laminillas se vuelven contorneadas y se presen- tan en forma de vesículas o de sistemas de membranas yuxtapuestas, ricas en los pigmentos fotosintéticos y denominados cromatóforos. Con frecuencia, las bacterias almacenan material de reserva en forma de gránulos citoplásmicos, que se depositan como polímeros neutrales y osmóticamente inertes. Entre estas sustancias podemos citar: gránulos de volutina (gránulos metacromáticos), de azufre, de glucógeno y lipídicos. La presencia y la cantidad de estos gránulos varían con el tipo de bacteria y con su actividad metabólica. Endosporas Las bacterias pertenecientes a algunos géneros (Bacillus, Clostridium, Sporosarcina) son capaces de formar endosporas, en respuesta a condiciones desfavorables del medio, tales como: depauperación nutricional, desecación, agentes físicos y químicos con acción antibacteriana, etcétera. Las esporas son visibles por microscopias óptica y electrónica (ver Capítulo 4). En el proceso de esporulación se hace posible la modificación morfológica de la célula vegetativa en espora, que presenta estructuras muy complejas y son capaces de sobrevivir largos períodos en condiciones adversas del medio. El proceso de esporulación implica una invaginación de la membrana celular para produ- cir una estructura de doble membrana cuya superficie externa corresponde a la de síntesis de la pared celular. Las membranas comienzan una síntesis activa de las capas: la pared de la espora (peptidoglucano) y la corteza (tipo especial de peptidoglucano), que se hallan entre las membranas; la capa (proteína similar a la queratina) y el exosporio (lipoproteína de la membrana), que se encuentran fuera de las membranas. El centro es el protoplasto de la espora, el cual contiene cromosoma, los componentes del aparato sintetizador de proteínas y un sistema generador de energía. Se plantea que la termorresistencia de las endosporas bacterianas sea debido a su estado de deshidratación y a la presencia de ácido dipicolínico (ADP), que se encuentra constituyendo el 5-15 % del peso específico de la espora, en forma de dipicolinato cálcico. Las endosporas bacterianas preservan el material genético de la célula que las originó, pudiendo dar origen, en condiciones adecuadas, a las células vegetativas, proceso conoci- do por germinación. El proceso se lleva a cabo en tres etapas: activación, iniciación y excrecencia. Esta última requiere de la presencia de fuentes de abasto de los nutrientes indispensables para el desarrollo celular. CÉLULA EUCARIÓTICA Las células eucarióticas, mayores y estructuralmente más complejas que las procarióticas, existen como organismos unicelulares o como constituyentes de organismos multicelulares. Entre dichos seres unicelulares se encuentran algunos simples, como son las levaduras; y otros más complejos, como los protozoarios. Las células eucarióticas constituyen la unidad básica estructural de los reinos Protista, Vegetal, Hongo y Animal. PARED CELULAR En muchos de los organismos cuya estructura celular es eucariótica, la membrana celu- lar o citoplásmica se halla rodeada de una pared celular, como se presenta en las células de los hongos, algas y plantas. La pared está ausente en la mayoría de los protozoarios y en todas las células de los mamíferos. 34
  • 7. Características de las células procarióticas y eucarióticas La pared de la célula eucariótica está formada, principalmente, por polisacáridos (por ejemplo, celulosa en las plantas y quitina y glucano en los hongos). Otras pueden estar constituidas por sustancias inorgánicas como es la pared de sílice en las diatomeas. MEMBRANA CELULAR Esta membrana que recubre al citoplasma y a su contenido, y que es capaz de mantener el intercambio con el medio exterior, tiene un mosaico estructural similar al de la célula procariótica (fosfolípidos y proteínas), aunque difiere por su abundante y variado conteni- do lipídico. La membrana eucariótica contiene esteroles. En el caso de los mamíferos, las membranas poseen una gran cantidad de colesterol que contribuye a una mayor estabilidad estructural y a una menor permeabilidad a pequeñas moléculas hidrosolubles. En los hongos, la mem- brana es rica en ergosterol. FLAGELOS Son más grandes y complejos que los flagelos de los procariotas; consisten en nueve pares de microtúbulos periféricos, formados por la proteína tubulina. Asociadas a cada par de microtúbulos periféricos se encuentran pequeñas moléculas de proteína denominadas dineína. Los flagelos son órganos de locomoción de estas células y se mueven en forma de látigo. Son más frecuentes entre los protozoarios, pero pueden también hallarse en algas. La mayoría de los eucariotas flagelados tienen un flagelo, pero pudieran presentar dos o más. CILIOS Los cilios son más cortos y numerosos que los flagelos, pero con estructura y compo- sición química iguales. Se encuentran fundamentalmente en protozoos que pueden llegar a poseer hasta 10 000 o más cilios distribuidos sobre la superficie celular. PSEUDÓPODOS Son proyecciones del citoplasma celular que están asociadas a los movimientos ameboideos. Este movimiento sólo es posible en las células carentes de pared. NÚCLEO Es la presencia de un núcleo en la célula eucariótica lo que marca una diferencia funda- mental entre estas y las células procarióticas. El núcleo está constituido por una membrana nuclear con poros nucleares, nucleoplasma, nucleolo y cromosomas pareados. La membrana nuclear está formada por dos membranas concéntricas, una externa en contacto con el citoplasma, y una interna en contacto con el núcleo. Ambas membranas delimitan la cisterna perinuclear. Las membranas están perforadas por poros, a través de los cuales se transportan molé- culas del núcleo para el citoplasma (por ejemplo, ARN mensajero, ARN ribosomal) y del citoplasma para el núcleo (como las enzimas necesarias para la replicación de ADN y síntesis de ARN). Hacia el interior del núcleo y a continuación de la membrana nuclear interna existe una red filamentosa denominada lámina nuclear, la cual sirve de soporte a la estructura proteica de los poros. ESTRUCTURAS CITOPLÁSMICAS El citoplasma de las células eucarióticas se caracteriza por la presencia de un retículo endoplásmico, vacuolas, plástidas y un citoesqueleto. 35
  • 8. Microbiología y Parasitología Médicas El retículo endoplásmico está constituido por una red de canales limitados por membra- nas. Una parte de estos canales están recubiertos por ribosomas y se denomina retículo endoplásmico rugoso, el cual se encarga de la síntesis de proteínas que generalmente son secretadas por la célula. Otra parte, denominada retículo endoplásmico liso, contiene enzimas que sintetizan lípidos, especialmente aquellos que se usan en la elaboración de membranas; contiene también proteínas de transporte del calcio y enzimas que degradan drogas y otros componentes tóxicos al organismo, así como las que sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol. Las proteínas desempeñan un papel fundamental en el funcionamiento de las células eucarióticas. Parte de las proteínas celulares son sintetizadas por los ribosomas, los cuales son mayores que en las células procarióticas. Están constituidos por un 60 % de ARN y un 40 % de proteínas. Tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S y sus subunidades poseen coeficientes de 60 S y 40 S. Las proteínas que se usan por la célula son elaboradas por los ribosomas que se encuentran libres en su citoplasma. El aparato de Golgi está constituido por una serie de canales rodeados de vesículas. Continuamente se liberan vesículas y se fusionan las del aparato de Golgi y las del sistema retículo endoplásmico rugoso, con los correspondientes transportes de proteínas. Al atra- vesar el aparato de Golgi, las proteínas sufren una serie de modificaciones en sus estructu- ras, siendo, por tanto, un lugar del interior de la célula eucariótica donde se producen glucoproteínas. Las plástidas contienen su propio ADN, el cual cifra algunas de sus proteínas y algu- nos ARN de transferencia. Las plástidas incluyen a las mitocondrias y los cloroplastos. Las mitocondrias son estructuras complejas con una doble membrana, una externa y otra interna, con un contenido interior (matriz). En sus membranas contienen el sistema respiratorio de transporte de electrones. Los cloroplastos están presentes en los organismos que realizan fotosíntesis. Otras estructuras citoplásmicas de las células eucarióticas son: lisosomas, peroxisomas y vacuolas; las dos primeras contienen enzimas y la tercera almacena material para ser usado como energía. La plasticidad, la flexibilidad y la motilidad características de la célula eucariótica se deben a la presencia de una estructura proteica formada de microtúbulos y de microfilamentos, denominada citoesqueleto. Esta estructura representa un paso fundamental en la evolución de las células procarióticas a eucarióticas. RESUMEN Las células procarióticas y eucarióticas tienen membranas que delimitan la célula viva y ambas contienen información genética guardada en ADN. Las procarióticas poseen una pared celular con una estructura más compleja, con diferencias entre las bacterias grampositivas y las gramnegativas. Se describe la composición química y las funciones principales de las estructuras de las células procarióticas y eucarióticas. BIBLIOGRAFÍA Black JG. Microbiology. Principles and Applications. 3rd ed. New Jersey, EUA: Prentice-Hall Inc. Simon and Shuster, 1996:74-107. Fonseca MC, Ferreira JFD. Características Morfológicas e Ultraestructurais dos Microrganismos Eucariotas. En: Canas WF, Sousa JCF. Microbiología. Vol. I. Cap. 4. Lisboa, Portugal: Lidel-Ediçoes Técnicas; 1998:53-70. Hancock REW. Bacterial outer membranes: envolving concepts. ASM News; 57(4):175-82. Koch AI. Growth and form of the bacterial cell wall. Amer Scientist 1990.78(4)(July-August):327-42. Morse SA. Estructura celular. En: Brooks GF, Butel JS, Ornston LN, Jawetz E, Melnick JL, Adelberg EA. Microbiología médica de Jawetz, Melnick y Adelberg. 15ta ed. en español. Cap. 2. México D.F.: Ed. El Manual Moderno, 1996:9-39. Parente AM, Sousa JCF. Características Morfológicas e Ultraestructurais dos Microrganismos Procariotas. En: Canas WF, Sousa JCF. Microbiología. Vol. I. Cap. 3. Lisboa, Portugal: Lidel-Ediçoes Técnicas, 1998:19-52. 36