1. organi di senso fisiologia o biofisica?

2. stimoli & “sensi” Prokofiev Picasso Braille culatello Chanel 5 fuoco fisico udito fisico vista fisico tatto chimico gusto chimico olfatto fisico termocettori mondo esterno stimolo senso biofisica e fisiologia

3. La capacità di un animale di relazionarsi con il mondo esterno dipende dalla sua capacità di captare ed interpretare in modo corretto le informazioni provenienti dall’ambiente esterno e dal suo ambiente interno. I recettori sensoriali rappresentano i canali di comunicazione tra il mondo esterno e il sistema nervoso I sistemi sensoriali Recettori cellulari Recettori molecolari Gli stimoli fisici o chimici provenienti dall’ambiente esterno devono essere fedelmente codificati in segnali che i neuroni del sistema nervoso centrale possano ricevere ed elaborare. Trasduzione del segnale Organi recettoriali

4. Esterocettori Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente esterno. Essi sono quindi localizzati sulla superficie dell’organismo Enterocettori Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente interno e sono quindi localizzati in profondità. Classificazione dei recettori in base alla loro localizzazione

5. Gli enterocettori si distinguono in: viscerocettor i: raccolgono stimoli dai visceri per coordinare la vita vegetativa e quindi i processi omeostatici recettori dell’equilibrio : raccolgono informazioni sulla posizione e sui movimenti di tutto il corpo propiocettori : raccolgono informazioni sulle posizioni relative e i movimenti dei vari muscoli

7. Proprietà dei recettori sensoriali selettivi per una specifica forma di energia detta anche modalità sensoriale altamente sensibili agli stimoli selezionati poiché possono amplificare gli stimoli che ricevono I recettori le entrate sensoriali in quanto convertono l ’energia contenuta negli stimoli in impulsi nervosi trasducono I recettori sensoriali sono:

8. Come si realizza la selettività? Sono i meccanismi molecolari insiti nella membrana del recettore a determinare quale sia lo stimolo adeguato di un recettore. Es. Le cellule fotorecettrici contengono un pigmento visivo fatto di molecole (rodopsina) capaci di catturare i quanti di luce; in questo processo la struttura di tali molecole va incontro ad una alterazione transitoria. Il pigmento stesso fa parte della membrana cellulare, cosicché il cambiamento conformazionale molecolare produce nella membrana una variazione di conduttanza, che produce un segnale elettrico. Es. Una cellula meccanorecettrice è dotata di una membrana che risponde ad una lieve distorsione o ad uno stiramento (possiede canali ionici che si aprono in risposta ad uno stiramento della membrana).

9. Modelli teorici dei meccanismi di trasduzione in tre diversi tipi di recettori chemocettore meccanocettore fotorecettore

10. (1) (2) (3) Come viene trasdotto lo stimolo in segnale elettrico?

15. (2) Il potenziale del recettore si propaga solo a brevi distanze elettrotonicamente. Se il recettore è la terminazione sensitiva di una cellula di senso primaria, oppure se è una cellula di senso secondaria che forma sinapsi elettrica con la cellula di senso primaria, le correnti elettrotoniche si spingono fino al primo punto della fibra nervosa capace di generare potenziali d’azione. Il potenziale nel primo punto eccitabile della membrana viene detto potenziale generatore . Se il potenziale generatore ha un valore tale da raggiungere la soglia per l’innesco del potenziale d’azione (ossia se il potenziale generatore è critico) insorge il potenziale d’azione che si autopropaga, trasportando l’informazione a livello del sistema nervoso centrale Se il recettore è una cellula di senso secondaria che forma una sinapsi chimica con la cellula di senso primaria, le correnti elettrotoniche generate dal potenziale del recettore si arrestano alla membrana presinaptica. Qui provocano ingresso di Ca 2+ in cellula e conseguente esocitosi del neurotrasmettitore, che, liberato nello spazio sinaptico, si lega alle molecole recettrici postsinaptiche, provocando la formazione di un potenziale postsinaptico. Questo, mediante correnti elettrotoniche, evoca un potenziale generatore nel primo punto capace di generare potenziali d’azione. Se il potenziale generatore è critico insorge il potenziale d’azione autopropagato. (1) (2) (3)

16. La membrana plasmatica esposta allo stimolo è caratterizzata da un potenziale di riposo detto: Le sue variazioni possono dare l’avvio a dei segnali nervosi sotto forma di potenziali d’azione tutto-o-nulla. Questi si propagano lungo l’assone e causano il rilascio di un mediatore che fa nascere, nel neurone successivo, un potenziale sinaptico graduato che potrà eventualmente generare un nuovo pot. d’azione o un treno d’impulsi . Potenziale del recettore

18. Risposte elettriche a stimoli deboli e forti si traducono in variazioni di frequenza di scarica dei potenziali d’azione

20. Le risposte dei recettori sensoriali presentano diversi gradi di adattamento , in relazione al tipo di informazione che deve essere trasmessa: 2) recettori fasici si adattano rapidamente a uno stimolo costante e si inattivano; alcuni di questi rispondono solo a variazioni dell'intensità di stimolazione 1) recettori tonici sono a lento adattamento, continuano a rispondere dando una scarica d'impulsi oer tutta la durata di uno stimolo costante

22. I recettori sensoriali cutanei comprendono tutti i tipi di recettori I Muscoli scheletrici contengono Recettori da stiramento e nocicettori (dolore) Le articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori Sistemi sensoriali Speciali Visivo Olfattivo Uditivo Gustativo Vestibolare Termocettori Sistema sensoriale generale o Somatoviscerale Meccanocettori Nocicettori Organi sensoriali specifici a livello cefalico connessi con appropriati sistemi nervosi cerebrali

23. Gli esterocettori sono tradizionalmente classificati in recettori per la vista, l’udito, il tatto, l’olfatto , il gusto . Occorre, però, considerare anche tipi di informazioni sensoriali non presenti nell’uomo ma presenti in altre specie animali. I serpenti a sonagli sono capaci di rilevare il calore (sotto forma di radiazioni nell’ infrarosso ) emesso da altri animali e possono utilizzare questa informazione per localizzare le prede. Alcuni pesci utilizzano segnali elettrici a frequenza molto bassa per comunicare nell’acqua torbida. Ciò permette loro di localizzare i propri simili. Alcuni animali sembra che possano percepire il campo magnetico terrestre ed utilizzarlo per l’orientamento. Esempi

24. Vie sensoriali – tutte le vie sensoriali, tranne quella olfattiva, passano per il talamo

26. Classificazione dei recettori in base alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo, possiede una certa quantità di energia. I recettori possono essere classificati in base alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili in: chemocettori (energia chimica) meccanocettori (energia meccanica) termocettori (energia termica) fotocettori (energia luminosa) elettrocettori (energia elettrica) recettori acustici (onde sonore)

31. Ciglia modificate immobili muco Cellule basali

38. gusto calice gustativo (o gemma o bottone gustativo) I calici gustativi sono strutture ovoidali annidate nell'epitelio pavimentoso pluristratificato della lingua formati da: cellule basali, di sostegno e sensoriali.

40. Cellule gustative in viola. In rosa le cellule di supporto Le gemme gustative contengono sino a 150 cellule recettrici in associazione con cellule di sostegno e basali che ricambiano in continuazione le cellule recettrici; le membrane apicali delle cellule recettrici possiedono microvilli che sporgono in un poro gustativo dove entrano in contatto con la saliva

41. Cellula gustativa

44. I= papille fungiformi II= papille filiformi III= papille foliate IV= papille vallate V= bottoni sulla base della lingua 1- dolce 2-salato 3-acido 4-amaro

45. Papilla circumvallata

49. I meccanorecettori piu semplici sono terminazioni nervose morfologicamente indifferenziate presenti nel connettivo della pelle meccanorecettori

53. Le differenze di sensibilità agli stimoli meccanici nelle varie parti della superficie del corpo

54. Recettotri di tensione

56. è costituito da un fascetto (8-12) di fibrocellule muscolari striate avvolte da una capsula connettivale. E' disposto parallelamente alle altre fibrocellule del muscolo (extrafusali). Nella regione centrale presenta un rigonfiamento, dove si avvolge la terminazione di una grossa fibra afferente (di gruppo I "TERMINAZIONE ANULO-SPIRALE“) sensibile allo stiramento del fuso (e quindi del muscolo che lo contiene). Altre fibre afferenti (di gruppo II) partono da regioni più periferiche rispetto al rigonfiamento equatoriale e le loro terminazioni sono ancora tensocettori. Le fibre intrafusali sono innervate da piccoli assoni motori, provenienti da motoneuroni che si trovano nelle radici anteriori del midollo spinale. fuso neuromuscolare

60. In alcuni recettori si sono evolute strutture accessorie il cui ruolo é quello di realizzare un efficiente trasferimento di energia alla cellule recettrice Meccanocettori a rapido adattamento Meccanocettori a lento adattamento

65. sensazione del tatto stimoli lievi solo durante il movimento della pelle pressione alta frequenza vibrazioni rispondono solo a stimoli tattili che variano rapidamente , misurano la tensione del derma e sono ancora più sensibili alle variazioni di tensione . sono i più semplici registrano la pressione esercitata sulla cute

81. Epitelio sensoriale dei canali semicircolari Alla base di ogni canale semicircolare si trova una dilatazione: ampolla . All’interno della ampolla si trova una struttura gelatinosa: cupola . Le cellule cigliate proiettano le stereociglia verso la cupola.

82. La rotazione del capo determina un movimento dell’endolinfa nel canale semicircolare, causando una distorsione della cupola e la flessione delle stereociglia. Il movimento meccanico viene trasformato in segnale elettrico in seguito all’apertura (o chiusura) dei canali del K + presenti sulle stereociglia.

84. Epitelio sensoriale degli organi otolitici (sacculo, utricolo) macule Sacculo ed utricolo contengono due tipi di cellule: Le cellule di sostegno e le cellule sensitive capellute (solo 1 dei prolungamenti è un vero ciglio). Sulla sommità delle cellule ciliate si trova uno strato gelatinoso che contiene gli otoliti. A causa della disposizione delle cellule ciliate nei due organi e della direzione in cui proiettano le ciglia, il sacculo percepisce movimenti “alto e basso”, l’utricolo percepisce movimenti “avanti e indietro”. capelluta CaCO 3 e MgCO 3

85. sacculo e utricolo Macule responsabili della percezione delle accelerazioni lineari (verticale e orizzontale) e quindi dell'equilibrio statico. Canali semicircolari creste ampollari , responsabili della percezione delle accelerazioni angolari (e quindi dell'equilibrio dinamico

86. Posizione statica Accelerazione del capo in avanti Accelerazione del capo all’indietro A riposo le stereocilia rimangono erette e la cellula ciliata è solo parzialmente depolarizzata. Il neurone afferente scarica potenziali d’azione ad una frequenza moderata. Depolarizzazione cellula ciliata, aumento della frequenza dei potenziali d’azione. Iperpolarizzazione cellula ciliata, riduzione della frequenza dei potenziali d’azione.

87. suoni & udito Prokofiev fisico udito mondo esterno stimolo senso

88. cos’é il suono? vuoto

90. orecchio esterno

94. orecchio medio

96. orecchio interno Finestra ovale  da l’avvio alla trasmissione dell’onda nella rampa vestibolare Finestra rotonda ⇦ scarica la trasmissione dellonda dalla rampa timpanica all’orecchio medio

98. Il nervo acustico (ottavo nervo cranico) porta il messaggio sonoro fino al cervello, dove il suono viene interpretato e capito.

99. colore del suono Sergei Prokovief 1891-1953 Romeo e Giulietta La danza dei cavalieri

100. tonalità del suono nell’uomo: 20-20,000 Hz nel cane: fino a 50 kHz nel pipistrello: fino a 100 kHz intervallo di udibilità alte frequenze toni alti basse frequenze toni bassi

101. coclea

102. coclea Totalmente membranosa membranosa Lamina spirale ossea Membrana tettoria Organo del Corti scala vestibuli scala timpanica scala media membrana di Reissner membrana basilare

103. scala media perilinfa perilinfa endolinfa membrana di Reissner membrana basilare membrana tettoria

104. organo del Corti membrana tettoria

105. organo del Corti Alfonso, 1822-1876 cellule ciliate membrana tettoria

106. cellule ciliate 3,500 interne 120 stereocilia 20,000 esterne 50 stereocilia

107. stereocilia

108. membrana basilare

109. organo del Corti

111. Vista Come è che vediamo?

112. la luce

113. la luce

114. uniformità dello stimolo visivo stimolo acustico 700 nm 430 THz 300 nm 1000 THz 20 kHz 20 Hz uomo 50 kHz ~ 20 Hz cane 100 kHz ~20 Hz pipistrello

115. anche nel IR la locusta

116. anche loro vedono? fototassi euglena fototropismo fagiolo

117. ma, in realtà, cos’è che “vede”? un pigmento fitocromo rodopsina

121. l’occhio La sclera è il guscio biancastro che avvolge interamente l' occhio; é la parte bianca visibile dell'occhio, quella che circonda l' iride La coroide contiene la rete dei vasi sanguigni La sclera, anteriormente, diventa trasparente e, forma, una lente convessa che si chiama cornea L’humor acqueous è un liquido L’humor vitreous è una gelatina La parte anteriore della coroide,si differenzia in corpo cigliare e iride che ha un foro di diametro variabile, detto pupilla La retina è un multistrato di cellule del sistema nervoso, che alla fine formano il nervo ottico L’epitelio pigmentato è uno strato di cellule contenenti melanina che cattura i fotoni non assorbiti dalla retina

122. irrorazione

123. Le dimensioni dell’occhio

124. la filogenetica dell’occhio

125. le lenti

126. le lenti dell’occhio cornea ~40 diottrie Cristallino ~20 diottrie Diottria = 1/f

127. l’occhio fotografico

128. messa a fuoco I raggi provenienti da oggetti lontani sono quasi paralleli e non necessitano di grande rifrazione per essere focalizzati I raggi provenienti da oggetti vicini divergono e necessitano di maggior rifrazione per essere focalizzati muscoli ciliari rilassati muscoli ciliari contratti presbiopia e vecchiaia Il muscolo ciliare è controllato dal sistema parasimpatico. Quando si ha stimolazione parasimpatica il muscolo ciliare si contrae, i legamenti si detendono e il cristallino diviene più sferico aumentando il suo potere diottrico e mettendo a fuoco gli oggetti più vicini.

130. difetti & occhiali presbite miope ipermetrope astigmatico

131. all’oftalmoscopio … e nelle fotografie! nervo ottico Fovea e macula più ricca di coni

132. l’occhio

137. bastoncelli & coni visione scotopica visione fotopica ~ 6.5·10 6 coni/retina ~ 100·10 6 bastoncelli/retina

140. pixel Østerberg, 1935

141. pixel >

142. pixel ~10 kdpi Østerberg, 1935 ~5 kdpi

143. bastoncelli & coni ~ 1.7·10 3 dischi/bastoncello ~ 6.5·10 6 coni/retina ~ 1.0·10 8 bastoncelli/retina

144. rodopsina F. Boll , 1876 rosa visivo (N. K ühne, 1878) bue: 38 kDa rana: 40 kDa calamaro: 49 kDa batterio: 25 kDa ~ 1.0·10 8 bastoncelli/retina ~ 1.7·10 3 dischi/bastoncello ~ 1.5·10 3 rodopsine/disco iodopsine

145. cis-trans aldeide della vitamina A 1 (G.Wald, 1933, 1963) R.Cone, 1969

147. elettrofisiologia W. Hagins , 1969 i fotorecettori, illuminati, iperpolarizzano

148. ormoni ? negli anni ‘50

149. secondo messaggero E. Sutherland, 1960 1971, Nobel per la Medicina

150. fotoricezione Bitensky, 1971 Cavaggioni, 1981 & cGMP

151. in una buia notte… quando, sotto un albero, si distinguono i contorni delle fogle…. ogni bastoncello illuminato cattura un fotone ogni 85 min

152. e vede il singolo fotone! Fuortes, 1964 Dodge, 1968 fenomeni quantistici

153. sistema complesso ~ 100·10 6 fotoricettori/retina ~ 1·10 6 ganglionari/retina ~ 10·10 6 intermedie/retina corpuscolo del Pacini tatto cellule ciliate della coclea udito

154. connessioni & interdipendenze… fra fotorecettori ed, a grandi disstanze, tramite le orizzontali

155. … elaborazioni…

156. … e spedizione

157. con il risultato che le informazioni che partono dalla retina sono poche ma elaborate

158. … ed arrivano a destinazione ma questa è un’altra storia.

159. Fine