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FIEPFIOOUCAO HUMANA o 21

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22 r‘ nepnooucito HUMANA

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26 <‘ nepnoouciuo HUMANA

CORPO LUTEO

Logo apos a ovulaqéo.  as paredes do follculo ovariano e a teen
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30 F‘.  nepnooucko HUMANA

VIABILIDADE DOS GAMETAS

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Primeira Semana do
Desenvolvimento Humano

Fertilizagéo

Cllvagem do Zlgoto

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Resu...
32 I PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

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PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMMD I 33

  
  

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34 I PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

  
  
 
   

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35 I PRIMEIHA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

   

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Embriologia básica (moore-persaud)
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Embriologia básica (moore-persaud)

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  2. 2. 2 z - mrrnooucho A EMBRIOLOGIA HUMANA . O desenvolvimento humano é um proccsso contfnuo que co- mega quando um ovécito de uma mulher é fertilizado por um esperrnatozélde de um homem. 0 desenvolvimento envolve muitas modificaqoes que transformam uma tinica célula. o algo- to (ovo fertilizado). em um ser humano multicclular. A maioria das transfonnacoes do desenvolvimento ocorre antes do misci- mento. mas mudanqas imponantes também ocorrem durante os pertodos posteriores do desenvolvimento: infante. infancia. ado- lescéncia e maluridade (adulto). A embrinlogia humana é a ciéncia que cstuda a origem c o desenvolvimento de um ser humano de um zigoto ate o misci- mento de um infante. O estudo da embriologia more 0 espaco entre o desenvolvimento pré-natal e a obstetrtcia. medicina pe- rinatal. pediatfia e anatomia cltnica. ESTAGIOS no DESENVOLVIMENTO HUMANO Apesar de 0 desenvolvimento humano ser. cm gcral, dividido em pré-natal (antes do nascimento) e por-natal (apos o nascimcn- to), o desenvolvimento é um contfnuo que se inicia na fertiliza- qao (coneepcao). O nascimento é um acontecimento dramatico no desenvolvimento. que resulta em uma mudanga no ambiente. 0 desenvolvimento ruin cessa mm 0 narcimenm; importantes mudanqas do desenvolvimento ocorrem apés o nascimento — a fomtacao dos dentes e. nas mulheres. as mamas. por exemplo. A maioria das transformacoes do dcsenvolvimcnto ja tcrminou aos 25 anos. Os estagios do desenvolvimento que ocorrem antes do nascimento estao ilustrados nas Erapas do Desenvoh-imento Humana Pré-natal (Figs. 1.1 e 1.2). A seguir. apresentamos uma Iista cxplicando os tennos usados nestas figuras e nas discussoes subseqiientes. Iormlnologla Embrlologlea A maioria dos termos embriologicos origina-se do latim (lal. ) on do grego (gr. ). A compreensfio da origem dos tennos ajuda, com frequéncia, a memorizé-los. O termo zigow. por exemplo. deri- va da palavra grega zygorm‘. que significa uniao. indicando que 0 espennatozéide e o ovocito se uniram para formar uma nova célula. o zigoto. Ovédto (do lat. ovum. ovo). Estc termo refere-se a célula ger- minativa. on sexual, feminina. produzida no ovririo. Quando maduro. o ovécito é denominado owicito . recunddn'o. ou madn- ro. Um ovo invidvel refere-se a um embriio inicial cujo desen- volvimento cessou. Apesar de 0 embriao estar morto. os oulros produtos dn concepcao. o saco corionico (da gestaciio). por exem- plo, podem sohreviver por vftrias semanas. Espennatozélde. Estc termo refere-se a célula germinativa. ou sexual, masculina produzida pelo re-srfcula. Durante a eja- culaeao, os espennatozoides sao expelidos pcla urelra mas- culina. Zlgoto. Esta célula. formada pcla uniao de um ovocito com um espermatozéide, 6 o intcio de um novo ser humano (i. e.. um embriao). A expressao ovo fertilizado refere-sc a urn ovocito secundério que foi penetrado por um esperrnatozoidc; no fim da fertilizacao. o ovocito toma-se um zigoto. I-‘ertlllzac, -so on ldade da Concepefio. E diftcil deterrninar com exatidfio quando ocorre a fenilizacao (concepqao). pois este processo nao pode ser observado in viva (dentro do cor- po vivo). Os médicos calculam a idade do embriao ou feto a parlir do primeiro dia do dltimo perfodo menstrual nonnal (LNMP). Esta é a idade dc gesracén. que é cerca de 2 sema- nas mais velha do que a idade da ferrilizagdo porque 0 mod- to somente 6 fertilizado cerca de 2 semanas apds a menstrua- cao anterior ( F ig. 1.1). Consequentemente. quando um medi- co diz a idadc de um cmbriao ou fcto. deve deduzir-se 2 se- manas para detenninar a idade real. on da fertilizaqio. do ser humano em desenvolvimento. Cllvagem. A divisio mitotica das celulas. ou clivagem. do zi- golo forma as células embrionarias denominadas blast6me- ms. 0 tamanho do embriao inicial permanece o mesmo. pois os blastomeros diminuem de tamanho a cada divisfio celular sucessiva. Mdrula. Quando I2 ou mais blastomeros se formaram. a bola de células resultante da clivagem do zigoto passa a ser denomi- nada morula. que se assemelha a uma amora (do lat. moms. amora). 0 estagio de monila 6 atingido ccrca de 3 a 4 dias apos a fertilizacao. quando o ser humano em desenvolvimento pene- tra no titero vindo da tuba utcrina (trompa de Falopio). Blastoeisto. Dcpois dc deslocar-se da tuba utcrina para o ute- ro, a morula forma dentro de si uma cavidade cheia de fluido —— a cavidade blaslocfstica. Esta transformaqao convene a morula em blastocisto. que. além da cavidade. contém uma mussa celulur imcrna. ou embrioblasto. que vai formar o em- briao. Emhrifio. Este termo refere-se ao ser humano durante os es- tagios iniciais de seu desenvolvimento. 0 perfodo embn'omi- rio vai ate 0 fim da oitava semana. momento em que todas as principais estruturas estao comecando zrdesenvolver-se. So- mente o coraqao e a circulagio estao funcionando. 0 tama- nho dos embrioes 6 dado em comprimento crown-rump (ccfalocaudal) (CRL), medido do vértice do cranio ale as mi- degas. Concepto. Estc termo refere-se ao embriao e suas membranas (i. c.. os produtos do Coucepcdo ou ferrilizacdo). Estc termo rc- ferc-se a todas as estruturas que se fonnam do zigoto. tanto em- brionfirias como extra-embrionarias: portanto. elas incluem o embriao assim como as membranas associadas — amnio. saco corionico (gestacional) e saco vitelino (ver Cap. 8). Primérdio. Estc termo refere-se ao intcio on a primeira indica- can perceptfvel de um orgao pu estrutura (i. e., o estégio mais inicial de seu desenvolvimento). 0 tenno anlage tem um signi- ficado semelhante. O primérdio ou anlage de um membro supe- rior surge como o broto deste membro no dia 26 (Fig. 1.1). I-‘eta. Depois do pcrfodo embrionario (8 semanas). o ser humano em desenvolvimento passa a ser denominado feto. Durante o perfodoferal (da nona semana ao nascimento), ocorrem a dife- renciacéo e o crescimento dos tecidos e orgaos. que se forma- ram durante o perfodo embrionério. Apesar de as transforma- cocs do desenvolvimento deste pertodo nao serem mo drama- ticas como as que ocorrem durante o perfodo embriomirio. elas
  3. 3. sao multo lmponantes. pols tomam possivel o funcionamento dos tecidos e érgios. A velocidade de crescimento do corpo é notavel. especlalmente durante o tercelro e quarto meses (ver Fig. 1.2). e. durante os ultlrnos meses. o ganho de peso é feno- menal. Trlmestre. E um perfodo de 3 meses dc calenddrio. Geralmen- te os obstetras dlvldem o perlodo de 9 meses em trfis trimestres. Os estégios mals crfticos do desenvolvimento ocorrem durante o primeiro trimestre, quando se as o desenvolvimento embrio- nario e intcio do fetal. Aborto. (do lat. aboriri. abortar). Estc tenno signlfica uma in- terrupqao prematura do desenvolvirnento e refer: -se ao nascl- mento de um embriao ou feto antes de se tomarem vidveir — suficientemente amadurecldos para sobreviverem fora do litero. Os principals tipos de aborto sao: - Ameaca dc aborto 6 uma complicagao comum que ocor- re em cerca de 25% das gravldezes. A despeito de todos os esforcos para lmpedir um aborto espontfineo. cerca de metade destas gravidezes acaba em aborto (Filly. 1994). Todos os terminos de gravidez que ocorrem naturalmen- le. ou sio induzidos antes das 20 semanas. sao considera- dos abortos. - Aborros espontdneos. Cerca de 15% das gravldezes iden- tificadas terminam em aborto espontaneo (l. e., ocorrem naturalmente). geralmente durante as primeiras 12 sema- nas. - Abonos Iegalmenre induzidos. ou aborto: elelivos. gem! - mente sao produzidos por drogas ou curetagem por suc- qao (evacuacio do embriio e suas membranas por suceao utcrina). Alguns abortos silo induzidos por causa de ma satlde da mie (mental ou fislca) ou para lmpedlr o nasal- mento de uma crlanqa com malformacoes graves (p. ex. . sem a maior parte do cerebro). 0 Abortofrusrrado e a retenqio do concepto no litero depois da mone do embrlio ou feto. ' IIPOITANOIA DA EMIIIIOLOGIA 0 estudo dos estaglos pré-natais do desenvolvlmento. especial- mcme os que ocorrem durante o perfodo embrionario. ajuda-nos a compreender as relaqoes normals entre as estrutuns normals do adulto e as causas das anomallas congénltas. A embriologia elucida a anaramla e expllca como as anonnalldades se fonnam. No pertodo que val da terceira a oitava semana. o cmbrlao 6 vulnerével a quantidades elevadas de radiagao. vims e certas drogas (ver Cap. 9). O conheclmento que os médicos tém sobre o desenvolvimen- to normal e as causas das anomalias congenitas ajuda a dar no embriao as melhores possibilldades de desenvolver-se normal- mente. Muito da moderna pratica obstétrica envolve o que po- deria ser denominado embrlologia clfnlca ou aplicada. O fato dc alguns de seus pacientes terem anomalies resultantes de mau desenvolvimento. tais como espinha bffida ou doenca cardfaca congenlta, torna a lmportancia da embriologia multo evidente para o pediatra. O progresso da cirurgia. especlalmente a pre- natal e dos grupos com idade pediatrics, tomou o conhecimen- to do desenvolvlmento humano clinlcamente ainda mais impor- tante. A compreensfio e a correeio da malaria das anomallas mmooucio A Euantotoem HUMANA I 3 congenltas (p. ex. . palato fendido e defeitos cardiacos) depen- dem do conhecimento do desenvolvimento normal e dos des- vlos que ocorreram. ASPECT OS HISTORICOS Sabios gregos deram muilas oontribuiqdes imponantes para a ciencia da embriologla (Horder et al. , 1986; Dunstan. l990). Os primeiros estudos embriolégicos registrados sio os livros de Illpdcrllefde Cos (Fig. 1.3). o famoso medlco grego do quinto século a. C. No quarto seculo a. C.. Arittételu de Estnglra. fi- losofo e cientlsta. escreveu o primeiro relato conhecido da embriologla, no qual descmeveu o desenvolvimento do pinto e de outros embrioes. Claudius Gnleno (segundo seculo d. C.). me- dico e cientista medico grego. que viveu em Roma, escreveu o livro intltulado Sabre a Formacdo do Few. no qual descreveu o desenvolvlmento e a nutrlgio fetal. Na ldade Media ( I 000- 1400 d. C). o crescimento desta clen- cla fol lento. Durante o I I? século. Cumtlntlno, o Afrieano, descreveu a composiqio e o desenvolvimento seqiienclal do embrlio em relaqtlo aos planetas e em cada més da gravldez. No I5.‘ seculo. Leonardo do Vlncl fez desenhos precisos de dlsseccoes do litero gravido e das membranas fetais associa- das (Fig. l.4). William Harvey (Fig. L5). em I651, fez novas observagoes estudando embrloes de pinto com lentes simples. Ele acredita- va que o espermatozoide. depois de penetrar no Iitem. trans- formava-se em uma substancla semelhante no ovo que. entio. se transfonnava em um embriao. Ele tambem estudou o desen- volvlmento do gamo; entretanto. sendo incapaz de observar os estagios iniclais, concluiu que os embrioes eram secretados pelo Iitero. Os primeims microscépios eram simples. mas abrimm um novo campo de observacoes. Em 1672. de Gran! observou pe- quenas cfimaras (certamente o que hoje em dla denominamos blastocistos) no mere da coelha e concluiu que elas provinham de orgios que chamou ovdrios. Marcello Molplghl. em 1675. estudando o que acreditava ser ovos de galinha nlo fertiliza- dos, observou embribes multo lnlcials. Por este motivo. pen- sou que o ovo continha uma minialura de pinto. Apesar dlsto. suas observagoes sobre o pinto em desenvolvimento foram boas. Hamm e Leeuwenhoek, em I677. usando um microscopic aperfelqoado. foram os primelros a observar espermatozoldes humanos (Fig. l.6). mas nao compteenderam o papel do esper- matozolde na fenilizagao. Eles acreditavam que o espermatozol- de continha um ser humano em mlnlatura. pré-formado (Fig. 1.7). Em I775. Spnllannnl mostrou que tanto o ovo como o esper- matozélde sao necessarios para dar lnfcio a um novo indivfduo. Com base em suas experiencias. Spallutzani concluiu que 0 es- permatozéide é o agente fertilizado: que as intclo ao desenvol- vimento. Grandes avanqos foram feltos on embriologia ao ser estabe- lecida a teoria celular. em 1830. por Seltlelden e Schv/ um. 0 conceito de que 0 corpo e composto de células e produtos celu- lares logo levou A compreensio de que o embrilo se fonnava de uma tinica célula. denominada zigoto. Eles descobriram e de- monstraram a natureza celular dos tecidos. O aperfeicoamento das técnlcas de fixaqio. cone 1: coloracao de tecidos e reconstru- qao de embrioes por Wilhelm Hi: ( l 831-I904) levou a um gran-
  4. 4. 4 ’ ' Inmooucm A EMBRIOLOGIA HUMANA . _ vii ‘ . Fl rt hilt M9305 A3 MU. .. u 883. ~__. u=_a 92.4 o. .eo_aE Eécem 5 . .<: Ewzm: wmfi oz<E<>o o.5u: oa on . .<_o. z_ Piuzéoozmmuo. m<z<zwm 0 < — 4<. _.<2.w¢& 021352 oEw2.3o>2mmwn OD m<a<. .w
  5. 5. Imnooucito A EMBRIOLOGIA HUMANA I 5 . _ K. s__. 2.. 32:8 w o. .w. .=%. ._ : us: u w is 0: auufioo m ofifimm o 9:: 2.3.9 3.323 .8 .5 3529 3:3 Encofiu. .. 5:2 Eo>U_u om: m2:u_. &u: _.. E mu= _d_§_. au m0 . a_. i:e_5Eu e. =uE_>_c>=8£. 2.. .= u_nEeo amaze». .. . E.. _ ER 0 .90 :5 . o.w_.5Eu at _a_u. :._ o. .§E>_o. :.umuc o u o. m_u2mu_n_ ow omuseaifi. ._ data: .52 as oEw. .~ 3.. Eumu. :_o n mo_uu. =moE om. .. EBEu. _. . o.. ..ua:5m= uE 2.3:. an e_u_= _ c £1: was I at 3.8 . emuan_= :u. . a Eco awupeoo c. aE= .._ o= _uE. _>_c. _Eumo. u O . _u_Sv. Ex: o_u_u on 35¢ an a e. w.. a_= >c a .2_ue>o E: oueaeoo o= a.: a>o o_. U.__£ E: on o. :o. .E>_o>_. ¥u. . : 5—: ..= aoE omm . o.. .=. =.o. _5Eo c= _uE_>_e>:3uu cu ¢. _a. u.. :.. .. .._. a.. ... £ —. w . u_u I
  6. 6. 6 I Iurnoouclto A EMBFIIOLOGIA HUMANA a! .IEwn an I N . _<. _.<z. .u¢& 95¢-‘DI 9.zm: .>. .o>zmmma on m<. _<E
  7. 7. mrnonuclo A EManIoLoeIA HUMANA I 7 6 . ._a. u . o> . ¢ucwu. e.. e._e. _ u9._¢_-2.: Ea; .. au. _ c. _:n= ._.5 :3 as ou. ... uE on «Boo Boo ¢eEE. ..e: _ ea. w. a=. nE~. .. an a _ _ ECU «Sum no .925 mi. .. nu. .aEon 32:». .. :3 IE2 um o= .uE3 u_u= o>_»9£o. .. an u—§_. .___. ._. £Ea 21 5.. .: . §u. a___: e as u_e. ..u_u vdeafiua nu . .._o>fl> emu axon no . m2aE9.. m. sea _u_: =w. ._§. v o. ._ueaa_o o oxum O _wE. ==Eo new a. ... ... a.5.. _I_u 9 2.6.5320 BR. 3.un_. §u«. =.. u . ... euE. _3s= as s: nER .25: as _. .> 2.. .. .3». e? ... ..u. _ O . m_a_u:0e. ... u . .E. ==_= ... o «d 1.3:: :? a_u. _e_. 3.. efifi. «_. .eEuEcE 8.8: fieusua «>58 .6 Ec 2. 5._E.2 oE3o_.3Eu o. B.: R_ 0 . _3o. _ . ._5.: & 2. n_3__a. :u_uu. _.3 o eE. =.. ... :pEu 2.. uEw>_e>= o8_u 3. 3£. __. ..ee. .u N. — . oE I 05:0.. . < 8 3 so 3 3 8 2 N— 3 o. _.zu: _um<z O1 <z<: um <Em: =.. _.. <! .0wD <9
  8. 8. B I mrnonuclo A EMBRIOLOGIA HUMANA I Fig. 1.3 Desenho dc Hipocrates. “O Pai da Medicina" Ij-160-377 a. C.). El: colocou a medicina em base cientlficzi. Além dojuramenlo dc Hi- pocrales, que lhe 6 alribufdo. escrcveu vérios Iivros sobre anatomia. incluindo um sobre emhriologiu. de progresso na compreensao do desenvolvimcnto pré-natal. Seu método dc reconstrugfm grafica abriu caminho para a produqao das imagens tridimensionais atuais. geradas por computador, dc embriées humanos. Hans Spemann recebeu 0 Prémio Nobel. em I935. por sua descoberta do fenomeno da induqao primaria — como um teci- do deterrnina o destino dc outm. Edwards e Steptoe foram os pionciros da técnica dafertilizaqdo in t-Hm humana. que levou ao nascimento do primeiro "bebé de provcta". cm I978. Os pn'nu’pios du Iwreditariedade fomrn desenxrolvidos. em I 865. por Gregor Mendel. monge austrt'ac0. Entretanto. durante muilos anus. os biologos médicos nfto compreenderam a importancia des- tes principios para o estudo do desenvolvirnento dos m. -unilhms. Em I878. Flemming descnevcu os crommsomas c sugeriu seu prova- 'el papcl na fertilizaqzlo As primciras observacgoes significativas de I Fig. 1.4 Reproduqzlo do desenhn de Leonurtlu du Vinci. fcito no IS. “ século, mostrando um fclo dcntro de um titero conado e aheno. I Flg. 1.5 William Harvey ( I578-165'! l. dcscobridor da circulas; L‘m do sanguc. fez cstudos comparatims de emhriulogiu. (Dc Sahiston DC Jr. Lyerly HK: E'. '€fl! i(J’. ‘ af$urgz'r‘. Philadelphia. WB Suundcrx. I991! CIUHIOSSDIIIBS humanus foram fcitas por von Winiwarter. em 1912. Em I923. Painter concluiu hm-‘er 48 cminossoniasn Estc ntimcro foi accito aié I956. quando Tjio e Levan rclataram tcr cncontrado 46 cnomossomas. Hoje em dia esui limicmente cstahelecido que os seres humanos tém NUITlCI1lL' -16 cromossomas. Avunyus rt'(‘(‘IlI(’. ‘ nu rumpn do biulugiu nmleculur lcvuram it aplicaqim de técnicas sofisticadas (p. ex. . Iecrmlngia do DNA rcmmbiname, modelos com quimcras c camundongns trans- génicos) que sao. agoru. amplamcntc usadus no estudo dc pro- blemas mo divcrsos, como regulaqfio génica da morfogéncsc. expressao temporal c regional de genes especificus c como células sc tomam compromelidas para formar as v. ’trias panes do embrifto. Pela primeira vez. cslumos comcqando a compre- ender Como. quando e ondc dclcrminados genes sfio ativados e expresses no cmbriao durante o desenvolvimemo normal r: anormal (Goodwin. I988‘. Rossant e Joyner. I989; Rusconi. l99|; Smith. I996). O (icidn reriluiirn endtigwtu foi identifi- cado como sendo uma impurtantc subslfincia reguladora do de- senvolvimentu cmbrionario. Aparenlemente. ele age como um ativador da transcri: ;:‘1ode genes especificos envolvidus no es- tabclccimento dos padroes embrionarios (Eichclc. I989; Giguere. I994). Genes contendo o elemento homeo (HOXJ parecem ser importantes para o conlrole do padrao de forittagao durantc u dc. st: nvulvimcnt0 cmhrionzirio (Muraguki et al. . I996). 0 Pa‘- mio Nobel para F i. '1'nInga'u nu Medicinu de I995 foi conccdido :1 Edward B. Lewis. Christiane Niissleln-Volhard e Eric F.
  9. 9. F. Fly. 1 .6 A, Fotografia de um microscopic de Leeuwenhoek, de I673. B. Desenho em vista lateral ilustrando o uso deste microsoépio primiti- vo. O objeto era mantido na frente da lente na ponta de um cuno bas- tlo, sendo ajustado sob a lente por meio de um parafuso. Wlesclutus pela descoberta dos genes que controlam o desen- volvimento do embriéo. Estas descobertas estéo nos ajudando a oompreender as causas de abortos espomaneos e de anomalias oongénitas. TERMOS DESCRITIVOS Na anatomia e mi embriologia séo usados vérios termos para indicar a posicio e a direcao. assim como, nas seceoes. silo fei- tas referéncias aos varies pianos do corpo. Todas as descriqoes do adulto supoem que o corpo esté em posieito eneta. com os membms superiores colocados lateralmente e as palmas das maos voltadas para a frente (Fig. 1.8.4). Esta é a posleio anatdmlca. Os termos anterior ou ventral e posterior ou dorsal sao usados para descrever a frente e as costas. respectivamente. do corpo ou membros e as relaqoes das estruturas dentro do corpo umas com as outras. Na descrigflo de embrioes. dorsal e ventral silo sem- pre usados (Fig. 1.85). Superior ou cranial (ceffilico) e inferior ou caudal sao usa- clos para indicar os nlveis relativos das diferentes estruturas. Nos embrioes. cranial e caudal sfio usados para denotar as relaqoes com a cabeqa e cauda. respectivamente. As distan- cias do local de fixacfio de uma estrutura sao denominadas proximal ou distal. No membro inferior. por exemplo. 0 joe- lho é proximal em relaefio no tornozelo e este é distal no joe- lho. 0 piano mediana 6 um plano vertical imaginario de secefio que passa Iongitudinalmente pelo corpo dividindo-o em meta- des. diieita e esquerda (Fig. 1.80. Os tennos lateral e medial referem-se a estruturas situadas, rcspectivamente, mnis distan- les ou mais proximas do piano mediano do corpo. Um piano sagltai e todo o piano vertical passando pelo corpo paralelamente INTRODUCKOA EMBHIOLOGIA HUMANA t 1 9 ac plano mediano (Fig. l.8C). Os planos sagitais sio assim de- nominados por serem paralelos A sutura sagital do crfinio (ver Cap. 16). Um piano rransversa! (horizontal) nefere-se a todo plano que fonna um éngulo reto com os planos mediano e coronal (ver Fig. l.8D). Um plano coronal (frontal) 6 todo plano que intersecta 0 plane mediano formando um angulo reto e divide o corpo nas panes frontal (anterior on ventral) e dorsal (posterior) (ver Fig. l.8E). Os planos coronais sfio assim denominados por sua rela- céo com 2: sutura coronal do crénio (ver Cap. 16) A qual séo pa- ralelos. Guestées de Orlentaefio cllnlca I. E. necessttrio reproduzir as etapas do desenvolvimento humano e saber quais as caracterfsticzu de cada estfigio7 2. Qua] 6 a diferenga enue os termos concepto e embrldo? Quais sao os pmdutos do ooncepto? 3. Por que 6 necessério estudar it embriologia ltumana? Ela rem algum valor prético para a medicina e outras ciéncias da sati- de? 4. Soube que os embribes humanos e de anlmais se pareoem. Islo é vetdnde'I 5. Os médioos estnbelecem at data do inlcio da gravidez in partir do primeiro dia do LNMP. mas o embriao somente eomega a de- senvolver-se area de 2 semanas mais tarde. For que eles faziem islo? 6. O zigoto 6 um ser huinano? Quando se inicia o desenvolvimento humano? Ar rcsprma: a esta: quertdes sdo apresentadar uoflnal do livro. I‘? Fig. 1.7 Cépia do desenho de um espenriatozéide feito por Hansoeker no século XVII. Acredilava-se que o ser humano em miniature crescia depois de 0 espermatozoide penetrar no ovocito. Nesta epoca. outros ernbriologistas acreditavarn que o ovocito continha um ser humano em miniamrn. que crescia depois da estimulagao por um espennatozoide.
  10. 10. 10 u mrnooucfto A EMBRIOLOGIA HUMANA Supenor I1: I L 5 -' Y I‘ '2 ~ , , I ‘I I Cranual I I. ' Dorsal Anterior I ‘I Iv": Posterior I‘. i . " l [ , ', 0 ‘I I r ’ V , _ . ' I ii" L l I‘ -J . .' . .I S. | : Ventral '. - I I I ~ ’ ' l x 7' l ' ’ .31" I caudal Interior A B I-4: Plano sagital . __ | — F “m . 1/ Lateral —— A '2‘ / l I l D E Socgéo medlana Secqao transversal (horizontal) Secqfio coronal (frontal) :2 Fig. 1 .8 Dcscnhos ilustrando os temtos descritivns de posiqfltr. direqitu e plunm do curpu. A. Vista lateral dc urn adultu na posiqaio anatémica. 3. Vista lateral dc um cmbritio dc 5 scmanas. C c D. Vistas vcntrais dc cmbrifics dc 6 scmanats. 1:’. Vista lateral de um emhri-. ‘Iu :1: 7 scnlanas. Au descnever 0 desenvols-imenlo, é neocsaxtlriu wear palm-run qur: dtnolcrn il pusiyito dc uma pane cm rclacio it outta. ou ao corpo como um todo. Por cxcmplo. a column vertebral sc fonml na pane dorsal do embriilo. e 0 estcmo M: fnrma vcnlralmcntc u cla. na partc ventral do cmbrizio.
  11. 11. REFEFIENCIAS E LEITUFIAS SUGEFIIDAS‘ Allen GE: Inducers and "organizers": Hans Spemnnn and experimental embryology. Pubbl Sm Zoal Napali 15:229. I993. Bellet FK. Zltttnik GP: The beginning of human life. J A. t.rLrt Reprod Genet l2:4?7, I995. Chltnchill F3: The rise of clsssical descriptive etnlxyology. DevBlal (NY)7: I, 1991. Dunstan GR (ed): The Human Embryo. Aristotle and the Arabic and European Tmdiliaru. Exeter. University of Exeter Press. I990. Eicliele G: Retinoidt and vertebrate limb pattern fonnation. Trends Genet 5:246. 1989. Filly RA: l. .‘lu-asound evaluation during the first trimester. In Cullen PW (ed): Ullraronagmphy in Obstetrics and Gynecology. Philadelphia. WB Samtders. I994. Gasser R: Atlas of Human Embryott. Hngerstown. MD. Hu-per & Row. I975. Giguene V: Iletinoic acid receptor: and cellulu retinoid binding proteins: Com- plex interplay in retinoid signnling. Endocr Rev 5:6I. I994. Gilbert SF: Developmental Biology. 5th ed. Sunderland. Simmer Associntcs. I997. Goodwin BC: Problems and prospects in morphogenesis. Experientta 44:633. I988. Harder TJ. Witkowski IA. Wylie CC (eds): A History of Embryology. Cnmbrid- gc. Cambridge University Press. 1986. ‘Nest: e nos outros cupltulos. as referineias ineluem Is cltndln no texto. elem de referenciu cllssicu (p. ex. . Streeter. I942) e outns que serio dteis pan or que quiserem oonheoer mniores deulhes sobre I embriologis e usuntot rellc cionndos. mrnoouclo A EMBFIIOLOGIA HUMANA r: 11 Murngnlri Y. Mundlos S. Upton I. Olsen BR: Altered growth and bnnching patterns in synpolyductyly caused by mutetiont of I-IOXD 13. Science 272:5-$8. I996. Nttthunielsz PW: Life Before Birth. The Challenges affetal Development. New York. WH Fteetnnn Ind Cornpnny. I996. Perslud TVN: Problem: ajflirtlt Defects: Fmrn Hippocrates to Thalidomide and men Baltimore. University Purlr. Press. 1977. Pernod TVN: A History of Anatomy: The Port-Verallan Em. Springfield. IL. Charles C Thonus. I997. Persaud TVN, Chudley AE, Skallt R0: Brute Concept: in Temtology. New York. Alsn R. Liss. I985. Rorsant J. Joyner AL: Towards 1 molecular-genetic nnslyxit of mammalian development. Tnends Genet 5:277. I989. Roush W: "Smut" genes use many cues to net oell fete. Science 2722652. I996. Rusconi S: Transgenic regulntion in laboratory mimals. Experienria 47:866. I991. Smith]: How to tell a cell where it is. Nature 38] 1367. I996. Stteeter GL: Developments! horizon: in human embryos. Description of age group XI. 13 In 20 iomites. and age group XII. 21 to 29 wmites. Canrrib Embryo! Carnegie Inst 30:2I7. I942. Thompson MW. Mclnnes RR. Willud I-IF: Dtontpson ond1horrtpson‘1Genetics ln Medicine. 5th ed Philadelphia. WI! Saunders. l99l.
  12. 12. Reprodugéo Humana Orgaos Reprodutores Gametogénese Ciclos Reprodutivos da Mulher Transporte de Gametas Maturagao dos Espermatozoides Viabilidade dos Gametas Resumo da Reproducao ‘ Questbes de Orientaqéo Cllnica 12
  13. 13. I Para a sobrevivéncia dos seres humanos. é necessaria a exis- téncia de um mccanismo para a produqéo de novos individuos. A teproduqfio humana, do mesmo modo que na maioria dos ani- mals. envolve a uniio de células sexuais, ou gametas — um ovoclto (ovo) da mulher e um espennatozéide do homcm. Cada célula contribui com metade da informagfio genética para a uniao, de modo que 2: nova célula. o zlgoto, recebe a informacgio gené- tica necesséria para dirigir o descnvolvimcnlo de um novo ser humano. O sistema reprodutor de ambos os scxos csta projetado para assegurar a uniéo bem-sucedida do espennatozéide com o ovécito — a fertlllzaqio. Antes da puberdade (antes do desenvolvimento das camc- tcrfsticas sexuais secundériasl. os meninos e as meninas nilo szio muito dilercntes entre si. com excegito da genitalia. A ma- turaqéo sexual. que. normalmentc. ocorre durante a puberda- dc. resulta em diferenqas considertiveis na aparéncia dc modo que o homem sexualmentc maduro tem um aspecto nitidamen- te masculino. e a mulher é inequivocamente feminina. A pu- bcrdadc cobn: o perfodo durante o qual a crianeu. incapaz de reproduzir-se. se transfonna em uma pessoa capaz dc reprodu- zir-se. Estas mudancas envolvem a aparéncia anatomica, assim como altcraqoes nos orgies reprodutores e na psique. A dura- céo da puberdade varia emrc os scxos. assim como a idade em que ela se inicia. A puherdode é o perlodo, gemlmente emre os 12 e os 15 anos. nas mulheres. e I3 e I6 anos. nos homcns. cm que 6 alcangada a capaeidade da reproduqéo sexual. A puherdade cnmeca quando as ¢‘aracter{su'ra. r . w.t'um‘. r . 'e(‘undtiria. s' apart; -cm pcla priméira vez (pélos pubicos. por exemplo). Apesar do as mudaneas mais obvias oconerem no sixtcma reprodutorz a puberdade afeta todo o corpo (p. ex. . aumemo da velocidadc dc crcscimento — 0 sur- lo de crescimento do puberdade). No inicio da puherdadc. com freqiiéneia as meninas sao mais altas e pesam mais do que os me- ninos da mesma idade. A mennrca (primeira mensuuagfio) ocor- re. com frequéncia, em meninas com 8 a 1 l anos. A puberdade tennina com o primeiro ciclo menstrual. Nos homens. a puber- dade comeca mais tarde (13 a 16 anos); entretanlo. sinais de ma- turidadc sexual podem aparecer em meninos com I2 anos. A pu- berdade termina quando se formam cspermatozoides maduros. onolos nepnoourones Cada scxo tem drgdas rcvprudumres. ou sexuais. que produzem e transportam gametes das gldndulas . t‘e. ruais. ou gonadas. para 0 local da fertilizagiio na tuba uterina (Fig. 2.1). Durante a rela- gao sexual, u penis. o érgao sexual do homem. deposita esper- matozoides. produzidos pelos te. m't'ul0.r. na vagina do unto ge- nital feminino. Orgies Roprodutoros Femlninoe A vagina (Fig. 2. IA) serve como passagem excretora para o flui- do menstrual. recebe o pénis durante a relaeio sexual e forma a pane inferior do canal do parto. Por sua pane superior. a vagina comunica-se com a cavidadc da cervice (do lat. cervix. colo) do Iilero e. por sua parte inferior. com o vesrtbulo do vagina. o es- paco entre os pequenos lébios (do lat. labium minus). 0 tanta- nho e o aspecto do orlficlo vaginal variam com a condicio do hlmen. uma pequena dobra de membrane mucosa que envolve o oriflcio vaginal (Fig. 2.3). nennooucxo HUMANA I 13 Os ovéeltos silo produzidos por dois ovdrios, ovals. locali- zadns na pane stipem-lateral da cavidade pélvica. um de cada lado do titero (Fig. 2.lA). Ao ser liberado do ovario na ovula- (do, 0 ovécito secund{Irio, o ovo. penelra cm uma das tubas ute- rinus (tubas de Falépio. ovidutos). em fonna de tmmpa. As tu- bas abrem-se no mam (do lat. uterus. ventre). que protege e nutre o cmbriao e o feto ate 0 nascimento. (17590 0 utero é um orgfio perifonne e de paredes espessas (Fig. 2.2). Elc varia consideravelmenle de tamanho. mas. geralmentc. tem 7 a 8 cm dc comprimento, 5 a 7 cm de largura. em sua pane su- perior. e 2 a 3 cm dc cspcssura. 0 titero é constitufdo por duas panes principaisz ' O corpo. os dois terqos superiores. expandidos ° A cérvlee. o tergo inferior. cillndrico 0 [undo 6 a pane arredondada do corpo. acima dos oriffcvios das tubas uterimus. O corpo do (item so estreita do fundo para o istmo. a regiéo estreita entre o corpo e a c6rv'ice. A luz da cérvice. o canal cervical. tem uma abertura estreita em cada extremida- de. 0 orlflclo lnterno tostio) comunica-se com a cavidade do corpo do titero, e o oriliclo externo comunica-se com a vagina. As paredes do corpo do utem sao constitufdas por trés cama- das: - Perlmétrlo. a camada extema. delgada. de peritonio - Mlométrlo. a camada de musculo liso. espessa ' Endornétrio. a delgada membrane mucosa intema No méximo de seu desenvolvimento. o endométrio tem 4 a 5 mm dc espessura. Durante a fuse secretora do ciclo menstrual (ver Fig. 2.9), e possfvel distinguir ao microscopic rrés cama- das endometriais (Fig. 2.20: ' A cumlda compacla. que consiste em tecido conjuntivo densamente compactado em tomo do colo das glfindulas uterinas - A camodn esponjosa, composta por tecido conjuntivo edematoso contendo us corpos dilatados e tortuosos das glfindulas uterinas - A camadn basal. que contém as extremidades das glan- dulas uterinas A carnada basal do endométrio tem suprimento sangiiineo proprio e nfio descama durante a menstruaqao. As camadas com- pacta e esponjosa. conhecidas conjuntarnente como camadafum cional, desintegram-se e descamam na menstruaqao c apés o parto (nascimento de uma crianqa). TKHAS UTEFIINAS As tubas uterinas (tubas dc Falopio. ovidutos) tem de 10 :1 I2 cm de comprimento e 1 cm de diametm. e projetam-se lateralmentc dos cornoe (do let. comua) do titero (Fig. 2.24). As tubas trans- ponam ovocitos provenientes dos ovfirios e cspermntozoides vin- dos do titero para aleanearem 0 local da fertilizaqao na ompola do tuba uterine (Fig. 2.28). A tuba utcrina também uansporta o zigoto em divisao para a cavidade utcrina. Ambas as tubas abrem- se em um como do dtero. por sua extremidade proximal. e M ca- vidade peritoneal. por sua extremidade distal. Com finalidade descritiva. a tuba utcrina 6 dividida em quatro panes:
  14. 14. 14 I nemoouclno HUMANA ‘ pmmflm Tuba ulonna ovario Mbométrlo Endométvlo ' " . ~ ‘A * "' S“‘°'° Reno Osso pdblco Vagina Clitovis Anus Poqueno Iéblo A flgxlga "‘ "K ‘ SICYO Rate | . ‘.5 Docto (vas) doferanto Osao pflbloo I Vosiwla seminal Ducto aiaculador Teeido emll do , 2 '; pgnig ‘I PIOSIBQ8 Urotra Pinls Gltnduln bulboumral Glands do panis Doom (vas) deferente Prapacio Tubuloe semlrmoros Cauda do epddldlmo do testiculo B Escroto I Fly. 2.1 Secgbes sagitnis esqucmélicas das rcgiécs pélvicas de uma mullIer(/1) e dc um homem (B).
  15. 15. nepnouuclno HUMANA I 15 Fundo Como / . " Tuba utorlna / como Cavldade utcrina Orflicio ‘/ interno lstmo Canal cervical Cérvioe ‘ ‘ ‘ X ormclo OXTSFFIO Fémix CB Vagina vagina Cavidade ulenna lslmo A Arnpola Intundlbulo Ovério Endornéulo / " Miométrlo / Perlmetrlo Cérvlce Onflclo externo 3 Vagina I Flg. 2.2 Organs repmduluncs da mulher. A. Panes do uitero. B. Scccflo coronal csquemética do Iilcm. lubas utclinas c vagi- na. Os ovfirios Iambém sic mosuados. C. Ampliacio da area dclimimda em B. A cnmada funcional do endométrio se despren- dc duranlc a mcnstmaqfio, n dcscamaciu com pcrda dc fluido sanguinolenlu mcnsal do titero e pcla vagina. Artéria uterine
  16. 16. 16 I REPRODUOKO HUMANA lnfundfbulo Ampola lstmo Pane utcrina OVARIOS Os ovarios sio glzindulas reprodutoras. com fomia de améndoa. localizados junto as paredes pélvicas laterals de cada lado do ute- ro (Fig. 2.25). Os ovérios produzem estrogeno e progesterona. us hormonios nesponsaveis pelo desenvolvimento das caracteristiczm sexuais secundérias e controlam a gravidez. Os ovérios também sac responsaiveis pcla producéo e manutenqfio dos ovocitos. oneflos saxums FEMlhllNOS EXTERNOS Os orgaos sexuais fcmininos externos. ou genitalia exlema. séo denominados coletivamemc como vulva. ou partes pudendas (Fig. 2.3). Os grandee llibios. dobras cxtcrnas, adiposas. dc pele ocultam o oriffcio vaginal. a abertura da vagina. Por demro dos grandes lfibios, ha duas dobras, menores. de membrana muco- sa. os pequenos liblos. O clltorls. um pequeno orgio erétil. equivalent: morfologico do penis, e muito importante para o estimulo sexual da mulher. A vagina e a uretra abrem-se em uma cavidade. o vestibule do vagina (uma fenda entre os pe- quenos lébios). Orgies Roprodutorea Mascullnos As panes do sistema reprodutor masculino (Fig. 2.18) incluem os testlculos. epidfdimo. ducto deferente (vas deferens). prosta- ta. vesiculas seminais, glindulas bulbouretrais. ductos ejacula- dores e uretra. Os £. rpen7lat0z6lde. s' sio produzidos pelos rem’- cutus. duas glindulas ovais (gonadas). que estfio suspensas no bscrolo. uma bolsa frouxa dc pele enrugada. Cada testiculo é constitufdo de muitos tubulos seminlferos. altamente enmdilhados, que produzem os espennatozoides. Es- Clltoils Orlllcio exlerno do umra Grands labia Poquono labio Orlllelo vaginal Hlrnen Anus I Fig. 2.3 Genitfilia extema feminina. Os laibios estio afutado: para mostrar os oriffcios extemos da vagina e da uretra. tes vfio do testiculo para um canal tinico. com convolugoes com- plexas. o epidldimo. onde eles sio armazcnados. Ao deixarem o testiculo. os espermatozéides ainda nan estio maduros (i. e.. capazes de fenilizar ovocilos). Demora vfirios dias para os es- permatozoides amadurecerem no epidldimo. Da extremidade inferior do epidfdimo. o ducto deferente. um longo tubo reto. leva os espermatozéides ao ducto ejaculador. O ducto deferente sai do cscroto, passa pelo canal inguinal e vai para a cavidade abdominal. A seguir desce para a pelve. onde se funde com o ducto da vesicula seminal. formando o ducto ejaculador. que desemboca na umra. A uretra é um tubo que vai da bexiga para o exterior do corpo‘. sua parte esponjosa percorre o pénis (Fig. 2.18). Den- tro do pénis. a uretra esté envolvida por lrés colunas dc teci- do erétll. esponjoso. Durante o estimulo sexual. este tecido se enche de sangue sob pressao aumentada. lsto leva o pénis a tornar-se ereto e. desla maneira. capaz dc pcnetrar na vagi- na durante o ato sexual. A ejaculacio do simen — espcrma- tozoides misturados com fluido seminal produzido pelas se- guintes glandulas: vesiculaa aemlnala. glfindulas bulboure- trals e préatata — ocorre quando o penis é mais estimulado. Portanto, a uretra transporta urina e semen. mas nio simulta- neamente. oauerooeuese 0 espennarow'r'de e o owiciro sdo células rexuais alramenre es- pecialimdas (Fig. 2.4). Eles conlém a metade do mimero de cro- mossomas (i. e.. 23 em vez de 46). 0 numem de cromossomas 6 reduzido por um tipo especial de divisfio celular denominado melose. Estc tipo de divisao celular ocorre durante a formagéo dos gametus — espermatogénese nos homens e ovogénese nas mulheres. A gnmetogénesqfonnacio de gametas) 6 o processp de for- maqfio e desenvolvimento de células geradoras especializadas denominadas gametal. ou oélulas germinativas — ovécitos. nas mulheres, e esperrnatozoides. nos homens (Fig. 2.5). Estc pro- cesso. que envolve as cromossomas e o citoplasma dos game- tas. prepara estas células sexuais especializadas para afem'Ii: a- cda (uniao dos gamelas masculino e feminino). Durante a gametogénese. o ndmero de cromossomas é reduzido pela me- lade e a fonna das células se altera. especialmente a das células sexuais masculinas. Melon A meiose consiste em duas divisors celulares meiériras (Fig. 2.6), durante a qual o mimero de cromossomas das células ger- minativas 6 reduzido pela metade (23. o mimero hapldide) do ndmero preseme nas outras células do corpo (46. o nilmero dipléidr). A primeiro dlvlsio melotlea 6 uma divixdo dc reducdo. por- que cada cromossoma passe de diploide (do gr. duplo) para ha- ploide (do gr. simples). Os cromorsomas homrilogos (um de cada progenitor) formam pares na prdfase e depois se separarn durante a antifase. com o representante de cada par indo para um polo. Os cromossomas homologos sao pares de cromossomas de um tipo, herdados um de cada progenitor. Neste estégio. eles sio cmmnsromas dc cromdride dupla. Os cromossomas X e Y nio sic homologos. masfm segmemos homologos nas extremida-
  17. 17. Acrossoma Peqa principal da cauda REPFIODUCAO HUMANA u 11 Celulas folioularos da corona radian Cabaea Nucleo ooberto pelo acrossoma Cltoplasrna Colo Nucleo Peca lntermediaria da cauda Zone pelocsda Poca terminal do cauda fly A B C I Fig. 2.4 Gametas lcélulas sexuais) masculino e ferninino. A. Dcscnho mostrando as panes de um espermatozoide humanot 1.250 X t. A Cabe- qa. constituida principalmente pelo nticleo. esta parcialmente coberta pelo acrossoma. uma organela que contem enzimas. A cauda do esperma- towoide consistc cm trés regioes: peca intermediaria. peca principal e pega final. B. Espcrmatozoide desenhado mais ou menos na mesma escala que o ovocito. C . Desenho de um ovocito humano seeundfirio. ou ovo ( 200 X t. envolvido pcla zona pelticida e pcla corona radiutu. des de seus bragos cunos. Eles pareiam somcnte nestas regioes. No fim da primeira divisao meiotlca, cada nova célula formada (cspermatocito secundério ou ovocito secundario) tem 0 mime- ro haploid: dc cromossomas (cromossomas dc cromatide dupla). isto é. a metade do mimero de cromossomas da célula preceden- te (espermatocito primario ou ovocito primario). Esta separacao. ou disjunqao. dos pares de cromossomas homologos constitui a base ffsica da segregacdo — a separacao dos genes alélicos durante a meiose. A segunda dlvlsio meiotic: vem apos a pri meira divisao sem uma interfase normal ( i. e.. scm uma etapa interposta da replica- qao do DNA). Cada cromossoma divide-se e cada metade. ou cromdride. 6 tracionada para um polo diferentc; desta maneira. o mimero haploide de cromossomas (23) 6 mantido e cada célu- la-lilha fonnada pcla meiose tem o ntimero neduzido. haploide. de cromossomas. com um representante de cada par de cromos- somas (agora um cromossoma com uma unica cromatide). A segunda divisao meiotica 6 semelhante a uma milose comum. mas o mirncro de cromossomas da célula que esté entrando na segunda divisao meiotica 6 haploide. Para maiores detalhes so- bre meiose. ver Thompson ct al. (I991). IMPORTANCIA DA Meaose A meiose 6 importante de vérias maneiras: - Ela mantém ¢‘0m‘! an! ¢' 0 mimero de cromossomas de ge- racao para gcracao. de diploide para haploide. produzin- do. desta maneira. gametas haploides. 0 Permite a sclecdo ao acam dos cromossomas maternos e patenms emre Os gamelas. - For meio do cmsslng-over de segmemor dc cmmbssamas. ela realoca segmentos de cromossomas maternos’e pater- nos. o que cmharalha os genes e produz uma recombina- qao do material genético. esvenmrocénese A espermatogéncse refere-se a seqlléncia intcira de eventos pe- los quais células gemtinativas primitivas — as espermatogonlls — 55.0 transformadas em células genninativas maduras. ou es- permatozoidcs. Estc processo de maturaeao se inieia na puber- dade (I3 2: I6 anos) e continua at6 a velhice (Fig. 2.5). As espennatogonias ficam adormecidas nos tubulos seminf- feros do testlculo desde o final do perfodo fetal. Elas comecam a aumentar dc ntimero na puberdade. Apos vérias divisoes mitolicas. as espennatogonias crescem e passam por mudancas graduais que as transformam ern espennatocitos prlmirios. as maiores células genninativas dos ttibulos seminiferos. Subse- qilentemente. cada espermatocito primario passa por uma divi- sio dc reducao —- a primeiro divis-do meiritica —. fomtando dois esperrnatocltos secundirlos, haploides. que tem cerca da me- tade do tamanho dos cspcrmatocitos prjimarios. Subseqtientemen- tc. os espermatocitos secundarios passam por uma segunda di- visda meiritica. fonnando quatro espermitides haploides. que tem ccrca da metade do tamanho dos espermatocitos secund. ’a- rios. Durante esta divisao, nao ocorre outra reducao do nfimero de cromossomas. Através de um processo denominado esper- miogénese, as espermatides transformam-se. gradualmente. em quatro espennatozoides maduros (Fig. 2.7). Durante esta meta- morfose (mudanca de forma). o nticleo se condensa. fonna-se o acrossoma e a maior pane do citoplasma 6 descartada. lncluin- do a espermiogénese, a espennatogénese leva cerca de 2 meses para se completar e. normalmente. ocorre durante ioda a vida reprodutiva do homem. Quando a espermatogenese esté comple- ta. os esperrnatozoides penetram na luz dos tlibulos serninlferos. Os espermatozoides deslocam-se para 0 epididlmo (Fig. 2. IB). onde sio armazenados e tomam-se funcionalmente maduros. 0 espermatozolde nuduro 6 uma célula que nada livremen- te. ativamente movel. e 6 constituida por cabeca e cauda (Fig. 2.444). 0 colo do espemratozrfiide 6 a juncao da cabeca com a can-
  18. 18. 18 I nsvnoouclo HUMANA 23. X I Fig. 2.5 Gamcmgenesc normal — conversfio das células gcrminalivas cm gamctas. Os dcscnhos comparam a cspcnnalogencsc com a ovogénese. As ovogfinjas nlo sfio mosmdns nesta figura porque alas ac difcmnciam cm ovécilos primtrios antes do nascimenln. Em cada estigio. 6 mostrado ocomplememo cmmossbrnico das células gemainativax. 0 mimcro designa 0 mimcro total dc cromossomas. incluindo 0(3) cromossomal 5) scxuakis) mostrndo(s) depois da vfrgula. Nora: (I) Apés as duax divisées meiéiicas. 0 ndmem diploid: dc cromossomas. 46. 6 reduzido para o mimcro hapléide. 23: (2) formnm-sc quatm espermalozéidcs dc um cspcrnmocito primério. enquanlo somcnle um ovdcito maduro resulu dn mamraqio dc um ovécito primério; (3) o citoplasma é conscrvado durante a ovogénese. fonmmdo uma grand: oéluln. o ovécito maduro. Os corpos polares Q/ . 23, X Eaponnnuscitos socundlrioe onulerooenese NORMAL ESPERMATOGENESE OVOGENESE Tosllculo Ovocllo primario 46. XX om lollculo prlmarlo Elpermatogonla 46. XY Ovocno pnmarlo 46. XX em Células toltcularag lollculo om crascimento Espermatocito primano 46. XY Ovoclto primério 46. XX em loliculo malor 23. Y Zon: ponociaa Ovdcito nounddrio 46, XX em lollculo maduro 1)‘: !; ,'’:3‘'’ U ’ I‘ ; ''7'7‘'’.1 5% 23. X 23. V 23, Y Espormatldos ESPERMIOGENEEE t , ,,, m,, »,° mm pm, Corona radium Esporma- tozbldos normals Espermalozolde 23. X 23. Y 23, Y Ovocito tonlllzndo 23. X slo pequenos oélulas nio funcionais que acabam dcgenerando.
  19. 19. aewnoouclo HUMANA 19 Cromossoma Cromossoma com uma crométlde Cromossoma com crométlde dupla Centromoro (sintose do DNA) v~ C . D ‘ Fuso da rnelose I Fig. 2.6 Represenlaqflo diagramfitica dn meio. -ac. 5:10 mostrados dois pares dc cromossomas. A :1 D. Estflgios da profuse dn primcira divisfio mciolicu. Os cromossomas homologos aproximam-sc um do outm e formam um par: cada membro do par consist: cm duas cromiltides. Observe o crossing-m-er iinico em um par de cromossomas. que resulla na lroca dc segmenlos das crommidcsi E. Meulfuse. Os dois mcmbms de cada par lomam-se orientados no fuso meidlico. F , Anéfasc. G. Teléfzue. Os cromossomas migrum para pdlos oposlos. H, Distnbuigfio dos pares dc cro- mo: -somas dos progenitorcs no fim da primeira divisiio meiotica. I :1 K. Segunda diviséo meidlicu. Ela 6 similar 1) mitose. porém as célulus sic hapléidcs.
  20. 20. 20 n nepnoouclko HUMANA Reglao do G0lQI Acrossoma Cltoplaan-ta residual Nucleo J Cantrloloa Mitocbndria Nucloo Acrossorna Balnha mltocondrlal I Fly. 2.7 Descnhos ilustrando a tiltirun fast: da espennatogénese — a esperrniogéncsc. Durante cste pvrocesso. a cspcnnatidc. arrcdundada. trans- funna-sc cm um cspcnnatoaéide alongado. Note a penis de citoplasmtt. 0 descnvolvimcnto da cauda e n fonnagao do &M. 'I't). M)I'l1l: l. Estc. dcrivado dn regillo dofiolgi da espermatide. contém enzimns. que sao liberadax no iniciodo processo da fenilizagao. Estas ajudam a penetraqilo do esper- matozéide na corona radium e mi zona pelticida. quc cnvolvcm o ovocito secundario. As mitocondrias colocam-sc ponta a ponta cm espiral. fomwndo uma bainha mitocondrial scmelhantc a um colar. Note que o cru. 'cs. ~u dc citoplasmu 6 descartadu durantc a cspenniugéncsc. da. A cabecn do esperrnatozdltle fomta a maior parte do volu- me do cspcrmatozéide e contém 0 nuclco da célula, que tem 23 cromossomas. Os dois tcrcos anteriorcs da cabeca estio coher- tos pelo acrossoml (capuz acrossomicol. uma organela conten- do enzimas (Fig. 2.7) que facilitam a penetracao do espermato- zéide durantc a fcrtilizaqao (ver Cap. 3). A caudn do esperma- ttmflde consists: cm trés segmentos: pega irmvnnedidria, peca principal e peca terminal. A cauda an motilidade an esperma- tozéide. ajudando a transporté-lo para o local da fenilizacio na ampola da tuba utcrina. A pega inrennedidrizr da amda contém o apanclho citoplasmatico e mitocondrial produtor dc energia. que ‘pmdui os batimentos da Cillldll. ‘ ovoeensse A m-ngériese rcfcrc-so it scqiléncia dc ct-entos pelos quais as ovogfinlas transfomtam-se em ovddtos (Fig. 2.5). Estc prooesso dc maturacio comeca durante o perfodo fetal. mas somente termina apos a pubmlade ( l 2 it IS anos). A ovogénese. um processo recor- rcntc. faz pane do clclo ovnrlano (ver Fig. 2.9). Estes ciclos ocor- rem rnensalmentc durantc toda a vida reprodutiva das mulheres. exceto durante a gmvidez. No inicio da vida fetal. ox ovécitos pri- mitivos — as m-ogcinlas — prolifemm por divisito mitética Antes do nascimento. as ovogénias aumentam de tamanho. formando ovdcltoa prlmfiflos. Ao nascimento, todos os ovécitos primérios completartm a profase da prirneira divisao rneiotica. Estes ov6ci- tos permaneoem em profase at6 a puberdade. Logo apés a ovula- 950. um ovocito termina a primeiro dlvisdo meiérica (Fig. 2.5). Entrctanto, ao contrério do que ocorre no estégio correspon- dent: da espennatogénese. a divixio do citoplasma 6 designs]. 0 ovticlto secundirlo recebe quase todo o citoplasma. e o pri‘- meiro corpo polar recebe muito pouco; esta pequenn c6lula. nfio funcional. degenera logo. Na ovulacflo. o nticleo do ovdcito se- cundirio irticia a segunda divrlrfio melrfirica, mas chega somente at6 a metéfasc. onde a divisio 6 intenompida. A segunda divisfio meiotica 6 completada quando o ovocito secundério 6 fenilizado por um espemtatozoide. Novamente. a maior pane do citoplasma 6 retida por uma célula. 0 nwsciru muduro. ou ovricirn fertilizado (Fig. 2.5). A outra célula. nao funcional, o segundn corpo polar, 6 muito pcquena e degcnera logo. 0 ovécito secundario liberado na ovulacz‘to em envolxjido por uma capa de material amorfo. denominada zona peliicida. e por uma camada de células foliculares. denominada corona radiara (Fig. 2.46‘). Em comparagao com as células comuns. o ovocito secunditrio 6 grand: e. a olho nu. 6 visfvel como uma pequena manclh. Geralmente até 2 milhoes de ovécitos prima- rios estéo presentes nos ovaries de uma menina recém-nascida. A maioria destes ovocitos regride durantc a infancia, dc modu que, na pubcrdatle. somente permanecem nan mais de 40.000. Destes. somente cerca de 400 amadurccem e 550 expelidos na ovulacao durante 0 periodo reprodutivo. O mimcro dc ovocitos que ovulam fica muito reduzido nas mulheres que tomam pr7u- las ami(‘mtt‘¢'pr'innai. i. porque os hormonios destas pilulas im- pedem que a ovulaqao ocomt. COMPARAGAO ENTI OS GAETAS DO I-[M E DA MULI-ER 0 cspennatozoide e o ovocito secundério (ovo) difcrem em vit- rios aspectos por causa de sua adaptacio para os seus papéis especializndos na reproducéo. Em comparacio com o esperma- tozoide. o ovocito 6 grande e imével (Fig. 2.4). enquanto 0 cs- permatozéide. microscopictt. 6 altamcntc mo»-cl. () ovocito ma- duro tumbém tem ciloplasma abundante. enquanto o espermato- zoide tem muito pouco. 0 espermatozéide assemelha-se muito pouco ao ovécito ou a qualquer outra célula por causa de seu citoplasrna escasso 6 sun espccializaqao para a motilidade. Quanto a sua constituicio dc cromossomas sexuais. hi duos espéclu dc esperrnntozdldes normals (Fig. 2.5): 22 autossomas mais um cromossoma X (i. e.. 23. X); e 22 autossomas mnis um cromossoma Y (i. e.. 23, Y). Hi sornente uma espécle de ovo- clto normal: 22 autossomas mais um cromossoma X (Le. 23. X). A drferenqa rm mmplemenm dc cromossomas saruals for- ma a base prlmdria da dererminayzio do rem.
  21. 21. FIEPFIOOUCAO HUMANA o 21 emeroeeuese ANORMAL ESPERMATOGENESE OVOGENESE TOBUCUIO ‘ Ovarlo Espermatogonia *1 45, xv l l Ovodlo primdno Células lollculares 46' xx Ovocllo priméno 46, XX Esperrnalocito prlmario 46. XY S W Zona peloclda ' HIT 2‘~ " Esperrnalocitos 22 ° ” secundérios anomnais Nlo-dllI| lfl¢5° “’ ; - ' . hnnu-uhaihauun-i ‘ ’ Ovocllo » - ~ socunddrlo anomval . G O O 24. XY 24, XY 22. 0 22. O Espermatldos espenmoeeuese Prlmolro corpo polar l l l 1 2“ Esperrnalozoides anorrnais E olde spermatoz Segundo corpo polar 24, XY 24. XY 22.0 22. 0 Ovocilo anorrnal fenlllzado I H]. 2.3 Gamctogénwe anormal. Os dcscnhos mostram como a mlo-disjuncfio. um crm da divisao celular. resulta em uma distrihuiqllo unonnal dos cromossomas nas células germinativas. Apesar dc cam iluslrada uma disjunqio dc cromossomas scxuais. um dcfeito semellumlc pode ocor- Ierdtuxnu: I divisio dc aulossomas. Quando. durante la primeiro divislo mciética dn cspermalogéncxc. ocorre uma nio-disjuncfio. um cspcrma- hcino secundério conlém 22 nulussomas mais um cromosmml X e um Y. e o outm comém 22 aulossomas e nenhum cmmossoma sexual. Do lzllno modo. a nao-disjunqao duramc a ovogenese pode dar origem I um ovficilo com 22 aulossomas c dois cromossomas X (como mostrndo). on pode tesultar cm um com 22 nutossomas e ncnhum cmmoasonu sexual.
  22. 22. 22 r‘ nepnooucito HUMANA Gametogénese Anormal Perturbaooes da meiose duraote a gemetogenese. como a n5o-disjun- gin (Fig. 2.8), levam a formaeio de gametas crornossomicamenne Inormais. Quundo envolvidos nu fertilizaeio. estes garnetas com anormalidades nurnericas dos cromossomas levarn a um desenvol- vimeuto anonnal. como o que ocorre nas criangas com a sindrome de Down (ver Cap. 9). Getalmente considera-so que a idade rnatema ideal para a repro- dugioé dos 18 ans 35 anos. Acirnados 35 mas de idade. aprobabi- lidade da ocorrencia do anonmlidades cxornossdmicas aurnenta de modo significativo. Nas mics Innis idosas. hi um riseo apreclével de u crianqa tern slndrome dc Down ou alguml outn fonmt de ais- somia (ver Cap. 9). A pnobabilidade de uma nova mutagdo glnica (mudanea do DNA) também aumenta com a ldade. Quanta main velhoa forem os progenitores no momento da ooncepelo. rnaior é a pmbabilidade de ten. -in acunmlado mutagoes que o embriao pode herdar. M foi hem demonstnda esta relagio entre a idade dos pain com fllhos com mutaeoes novas, como I que cause a aaondroplasia (tuna forma de uanisrno) (Stoll et al. . I982). lsto 1150 6 verdadeim para todasru mutaqoes dorninantes e 1150 6 uma preoeupaeio im- portant: para mles com rnais idade. Pan uma disoussfio das mura- gdes génicav. ver Cap. 9e Thompson et alt (I991). Di. rnnteameiose. algumasvaescoomossomas homologue niose sepanm e no vfio para poles opoutos da oélula germinatlvn. Em con- seqtléncia deste eno do divislo eelular — nio-dlujuncio — alguns gametes tem 7A cromossomas e outros saomeote 22 (Fig. 2.8). Quan- do, duranteafeni1iu$o, u. mgametaoom24cromossomas seunea outnonoimaleom 23cromossonm. for1nn-seumzigotocom47cro- rnossomas (ver l-‘lg. 9.1). Esta oondigilo 6 denominado trlssolnla por causadapreseocadeuésrepreseutantesdeumdeterminadoaomom soma em vcz dos dois usuais. Quando urn-gameta corn someone 22 cromossomas so une com outro normal. forma-se um dgoto mm 45 cromossomas. Esta oondigio 6 eoubecida por monossornla porestar preseutesoInenteumrepreseotantedeumdeter1ninadopardec¢omos- sonias Panurnadescrieflodaseoodigoesclinicas as. sociadnsé. sper- turbaeoes numéims de cromossomas. ver Cap. 9. Ate l0% dos espermatozdides de um ejawlato podem ser gros- seiramente anomnis (p. ex. . com duas cabeeas). man aezedita-se que estes espenmtooéides anonnaiu no fenilizam ovocitos por niio pos- suirem uma rnotilidade normal. A rnaioria dos espermatowides morfologicamente anormais 6 incapaz dc passar pelo rnueo do ca- ml cervical. E possivel avaliar. subjetivarnente. a qualidade dos movimentos dos espermatocoiden medindo o seu avanoo. Poi rela- tmdo que raios X. reagdes alétgicas graves e ulguns ugentes antics- permntogenicos aumentun I pacenugem dc espermatoeoldes com forrnas anormais. Actedita-so que estes espermatowides afetam a fettilidade somente quando seu ntilneoo ultrapassa 20%. Alguns ovocitos tém dois cu urea nricleos. mas estas células mor- rem antes de cbegarem A maturidade. Do menmo modo. alguos foli- culos ovarianos eoutem dois on mais ovoeitos. mas este feoorneno trio 6 comum. Apesar de folfculos eompostos poderem resultar em uma gravidez mdltipla. ucredita-se que ti maioria deles nunca cbega I aunadureoer e expelir os ovocitos nu ovulaeao. CICLOS REPRODUTIVOS DA MULHER As mulhcres passam por ciclos reprodutivos mensais (ciclos se- xuais). que tem inicio na puberdade e. normalmente. continuam durante os anos reprodutivos. Estes ciclos envolvem a atividade do Iilpottilnmo. no enoéfalo, hlpéfise, oviirios, Iitero, tubas ute- rinas, vagina e glfindulas mama: -ias (Fig. 2.9). Estes ciclos men- sais preparam o sistema reprodutor para a gravidez. Células neurossecretoras do hipotzilamo sintetizam o hormo- nio liberador dc ganadorrofinas (GnRH). que é levado ao lobo anterior do hipofrse pelo siszema purm-hipofistiriu. O GnRH estimula a liberaqito de dois hormdnios pruduzidos pcla adeno- hipofise. que agem sobre o ovério: - O II0mu? niofoliculo-cstimulunte (FSH) estimula 0 desen- volvimcnto dos foliculos ovarianos e a produqéo dc estrogeno pelas células foliculares. - O hormrinio luteinizante (LH) serve como “gati| ho" do ovulaeéo (liberaqio de um ovécito sccundéno) e estimula as células foliculares e o corpo lriteo a produzir progeste- rona. Estes horrnonios também induoem o crescimento dos folicu- los ovarianos e do endométrio. Clclo Ovarlano 0 FSH e o LH produzem mudancas r'(clr'<‘a. i nos ovcfrios (de- senvolvimento dos foliculos. ovulugflo e formaqrio do corpo ltiteo) -— o ciclo ovariano. Durante cada ciclo, o FSH promo- ve o crescimento de varios foliculos primérios (Fig. 2.9); en- tretanto. gcralmcntc somente um deles se transforma em um foliculo maduro e rompe a superficie do ovério. expelindo o ovocito (ver Fig. 2.11). Portanto. de 4 a I 1 foliculus degene- mm a cada mes. DESENVOLVIMENTO DOS FOLIVCULOS 0 desenvolvimcnto de um foliculo (Figs. 2.9 e 2.10) caracteri- za-sc por: Crescimento e diferenciacfio de um ovocito primério Proliferaqio das células foliculares Formacéo da zona pelticida Desenvolvimento de uma cfipsula dc tecido conjuntivo. a teca folicular (do gr. theke. caixa) A teen folicular diferencia-se em duas camadas, uma inter- na. vascular c glandular -— a ram imerna — c outra semelhante a uma caipsula —— a raw enema. As células da teca parecem produzir um furor dc angiagéne-so responsével pcla promoqao do crescimento dc vasos sangiilncos nu leea intcma (Fig. 2.l0C). que die a sustentacio nutritiva para o desenvolvimento do foli- culo. oooo OVULACAO As células foliculares dividem-se ativamente. formando uma camada estratificada em tomo do ovocito (Fig. 2.10). Logo 0 foliculo ovariano torna-se oval e o nvocito assume uma posiqfio excéntrica. pois a proliferacfto das células foliculares é mais ra- pida de um dos lados. Subseqiientemente, aparecem espaeos cheios de fluido cm tomo das células; cstes espaqos coalescem. formando uma (mica cavidade grande. o antro. que contém flui- do follcular (Fig. 2.IOC). Depois da fomiacfio do antro. o foli- culo ovariano passa a ser denominado foliculo secundarlo, ou vesicular. 0 ovécito primério frca deslocado para um dos Iados do foliculo, onde fica rodeado por um acrirnulo de células foli- culares. o cumulus oophor-us. que se projeta no anuo aumenta- do. 0 foliculo continua a cresoer até chegar it maturidade e for-
  23. 23. nepnooucixo HUMANA 23 Hipotélamo ¢ Homlonio Iiborador de gonadotrolmas 4 % Hipéllse Hormonios gonadotroflcos / FSH LH Fouculo em madum Ovulaqfio corpo Imeo em corpos lateos crescimemo _ desenvolvlmento em degeneracao Foliculo , " _‘x, ’ prima'rio 1"? " . r,'1 L , I _ : ‘V1 J‘ VDVI‘ r “ Progesterone e estrogeno &_ J W J / - " ‘ hf ' ‘ 05' '1 =3. » , 1 ', -/T’ 4 , “.4 / . ‘ ‘ . (H, v / . ‘ V 1 ’ , ‘ ‘ ‘ V _/ , ’ ’ 4 . <-“‘ . ' L———-rfie | — V Fase proliferativa ————/4? Fase secrelora F358 Fam- = manslrua , ~ , squema menslrua Dias 1 5 ‘ 14 , ' 21 281 5 I Fig. 2.9 Dcsunhos csquomailicos ilusuando as inter-relucoes enm: (1 hipulzilamn. hipofisc. ovzirios c cndométrio. S510 nlosundos um ciclo mens- Imul complcw c o irrieio dc oulru. As mud. -mqas nos ovfirios # o ciclo umriunu — salo indutidus pclns horménios gonadotrfificos (homnonio foliculo-e. sLimulau1le IFSHI e horménio lulcinizunlc [LH]). A scguir. os homrénios 0'uri; Lnus qestrogenus c prugcslcmnu) promovcm mudanqus ciclicus rm cstnnum c funqflo do endmnétrio — o rirla nu'n. '! ruaI. Dc-sun muncim. :1 anividadc ciclica do ovairio esui inlimumcnlc relzwiunzadu com ai mudamqux do mere. 05 ciclos ovarianos estfio sob o controlc endécrino riuuico du udcnn-hipolisc. que. por sun vcz. é conuolada pelo humnfinio hbcmdor de gonudolrufinzm (GnRH) produzido pclax células ncurossccmoms do hipouilamu.
  24. 24. 24 REPRODUC/ ‘K0 HUMANA Células Nucleo do lolnculares ovdcvto pnmzlno Antro cheia de fluido lolrcular T C . , r . - . g: §.', ai',4-ii ‘ '- '. ‘. PM 1' 1) . ~ . '. .‘A'! '». ... .' '}}’. ..l. _ ~-~. ‘ : :.'S9.. n:. P. Fig. 2.10 Fotomicrografizm dc cones dc ovdrio humano adullo. A. Cortex do ovfino mmtrundu dois foliculm primordiuix cunlcndn om‘-um prim-’1rios (250 X). B. Folfculo cm dcscnvolvimcnlo conlcndo um ovécito pnmzirio. cnvolwdo pcla zona pclurlda c por uma cunrudu exlrulllicudu dc célulzls folicularcs (250 X. ). C. Um folfculo quaxc mudum com um grands untrn, 0 miclcu do ovociln wnlido demro do vmrmllu ouphnrus min 6 vislvel porque 0 cone foi umgencial (100 X ). (De Leeson CR, lxesun TS: IIi. rIulng_v. ‘rd cd. Philudclphiu. WB Suundcrs. I976.) Superlicie do ovérlo ' r ' ‘ ' Ampola E ll Parade da luba l-. Ga mba , _w_ [ Revestlmenlo mucoso . . ‘ 3 1 1 . , ‘ 4‘ , W X 1’ ‘ ‘l X ‘x ' , ‘ ""' 1' Cavidade . , ‘, ~ / ? peritoneal Flmbrlas da tub 1:! rl A 3 8 M c Segundo luso , Ovocilo socundérlo ' : meiotico 1 9 F >""‘> "'1 I‘ ‘ : — ‘ ‘ ‘ > J I , V1‘ 5‘ 1. , « Fluldo lollcular Corpo ldtao em desenvotvrmenio B D r‘ Flg. 2.11 Diagramas (A n D) ilustrmdo a ovulaqzio. 0 cstigma sc romp: c o ovocito sccundflrio 6 expelido do follculn ovariuno com fluido foliculur. Dcpois du ovu| ap'lo, u parcdc do lbllculo colabu c forrna dobrus. A parcdc do foliculo tramfonnn-so cm uma cslrumrn glandular. 0 corpo lfileo.
  25. 25. mar uma saliéncia na supérflcie do ovério (Fig. 2.l IA). Agura ele é um foliculo ovariano maduro. Em tomo do mcio do ciclo (dia I4 em um ciclo menstrual médio dc 28 dias), o foliculo ovariano. sob a influéncia do FSH e do LH (Balasch et al. . 1995). passa por um surm dc crescimentc). que produz um iniumcscimcnio ou saliénciu cis- tica na superficie do ovario. Uma pcqucna mancha avascu- Iar. o estlgma. apairccc ncsle intumescimento (Fig. 2.I IA). Antes da ovulaqim, o ovocito secundério e algumas células do cumulus oophorus se separam da pane anterior do folfculo distendido (Fig. 2.1IB). A ovulagdu ¢‘ de. u'm: admda por um pica da pmducfio dc LH (Fig. 2.12). Usualmente, :1 ovuIa¢; z’to ocorre de I2 :3 24 horas apos opico de LH. O plco de LH. induzido pelo alto nfvel dc cstrogeno do sangue (ver Fig. 2.13). parcce Icvar o estigma a cxpandir-so para fora do folfculo c formar uma vcsfcula. 0 estigma rompe- se, cxpclindo o ovocito sccundzirio e fluido folicular (Fig. 2.1 ID). A cxpul. -:50 do ovocito resulta da pressfio intrafolicular e da pos- sfvel contracio do mtisculo liso da teca externa estimulado por prostaglandinas. A digextda c'nzint(f! i'L'u da parade falicular pa- rtce ser um dos principais mccani. -imos que Ievam it nvulaqfio (Ochningcr c Hodgen, 1993), O ovocito expelido vem envolvido pcla zona pehicida c uma ou mais camadas dc células folicularcs dispuslas radialmcntc formando a conona radiala c o cumulus nnphoruj (Figs. 2. IOC c 2.] IC), quc conslituem o complexo ovocito-cumulus (Talbot. I985). 0 pico de LH tzimbém parece induzir o reinlcio da pri- meira diviséo meiética do ovocito primério. CUnscqlicnlCmCn- te, os foliculos ovarianos maduros contém ovocitos secundzirios (Fig. 2.) IA c B). Ovbdto secundérlo _T . _. ,.-. _ . .__ Fluldo lollcular Fououlo ovartano net-vnoouclo HUMANA r 25 Mlttelschmerze Ovu| 'at; §o Em algumas mulheres. a ovulagéo é aoompanhada por uma quanti- dadc variévcl de dor abdominal. denominado ntinela-cluncrz (do ale- mfio mmel. meio: schrnerz dor). Nestes casos. a ovulagdo leva a um pequeno sangmnento na cavidadc peritoneal. que causa mm dor ab- dominal tnfcm-Ianeral repentina. oonstnnte. A minelxchrnerz pode ser usada como um Indicagfio da ovulagfio; entretanto. hi ouuus indi- caooes melhores. tais como a rzrnperuturu basal do corpo, que. usu- almentc. apn. -scnta uma Ieve qtiedzi seguida por uma elevaqéo sus- tentada spot; a ovulagao. Anovulagéo e Hormonlos Algumas mulhcrcs nilo ovularn por falta de uma Iiberaqao adequada dc gonadotmfinas; oonseqllentcmcntc. elas :50 incapimes dc engra- vidar da maneira usual. Em algumas destas mulheres. 1 ovulacdo pode ser Induzida pcla adniinistmgfio de gonadotmfinas on de um agent: ovulaxério. como o cirralo dc clomrfcno. Esta drogn estimula a Iiberagao dc goondotmfinas hipofisltrias (FSH c LH). lcvando i maturaqao dc varies foliculos ovarianos e A ovulagéo mdltipla. A in- cidéncia dc gmvidczes miiltiplas aumenta ate 10 vezes quando a ovulat, -50 6 induzida. Apanentcmentc. o contmle fino da pmdugfio dc FSH nio cst. ’t ptcscntc e ocorrem ovulagoes miiltiplas lcvando a gravidczes mdltiplas e abortos, pois nno hi possibilidade dc set: on mais embrides sobrcvivcmm. r‘: Fig. 2.12 Fotomicrografia do corte de um ovério logo apos a roturn dc um folfculo ovariano dumnte a ovulacio. O ovocito secundario, que havia sido man- cado do cumulus oaphoru: (Fig. 2.1 ID), foi removido do follculo e do ovfirio. junlamcntc com o fluido foli- cular gelatinoso. para a cavidadc peritoneal. As oéIu- has folicularcs adcridas no ovocito sccundério consti- tuem a corona radiata. A ovulaoio sc da através de uma pcqucna abertura que sc forma com o mmpirncnto do cstigma (Fig. 2.] IB). A extrusflo Ievu dc I a 2 scgun- dos c nfio é um proccsso cxplosivo. como antes se acre- ditava. (De Page EW, Villcc CA. Villcc DB: Human Reproduction: Essentials of'Re-prmlurtivc and Perina- in! Medicine. 3rd ed. Philadelphia. WB Saunders. 198I . Conesia do Dr. Richard J. Blandau. ) primérios oontendo ovogonlas
  26. 26. 26 <‘ nepnoouciuo HUMANA CORPO LUTEO Logo apos a ovulaqéo. as paredes do follculo ovariano e a teen folicular colabam. fonnando dobras (Fig. 2.1 1D). Sob a influen- cia do LH. elas se transfonnam em uma cstrutun: glandular, o corpo ltiteo. que secretn progesterone assim como um pouco de esuogeno. Estes hormonios. a progesterona em particular. levam as glfmdulas do endomélrio a secretar e preparar o endométrio para a implantagfio do blastocisto. Quando 0 ovécito é fertilizado. o corpo luteo cresce, forman- do o corpo laireo da gravidez. e aumenta sua pmduqfio de hor- monios. Quando hzi gravidez, a degeneragao do corpo luiteo 6 impcdida pcla gnnadormfina corirfinica humano (hCG). um hor- mfmio secretado pelo sinciciotrofoblasto do con‘on (ver Cap. 3). rice em LH. O corpo luteo da gravidez pennanece funcionalmen- tc ativo durame as primeiras 20 semanns dn gravidez. Nesta epo- ca. :1 placenta assume a produqéo do estrégcno e da progestero na necesszirios para a manutenqio da gravidez (ver Cap. 8). Quando o ovocito n50 6 fertilizado. o corpo luteo corneqa a involuir e degenerar cerca de I0 a 12 dias apos a ovulaqfio. Ele 6, entso, denominado corpo hireo da menunaagflo. Subsequen- Iememe. o corpo lmeo uansfomw-se em tecido cicatricial bran- co do ovério. fonnando o corpo albicans (corpo lmoo em alre- sia ou degeneraqio). Exceto durante a grzwidez. nonnalmente os ciclos ovarianos persistem dumme toda a vida reprodutiva da mulher e cessam na menopausa — a parada permanent: da menstruagfio. ' Clclo Menstrual 0 ciclo menstrual :5 o perfodo durame o qual o ovociro amadure— ce, é ovulado c pcnetra na tuba utcrina (Fig. 2.l3). O5 l1on'm‘>— nios produzidos pelos folfculos ovarianos e pelo corpo luitco. (estrogeno e progestenona) produzem as mudancas cfclicas do endométrio do them. Estas mudnngas mensais do revestimento ' utcrino constitucm o clclo menstrual ou endometrial, usualrnen— to denominado ciclo menstrual porque a mcnsrruagfin (fluxo de sangue do fitero) é um evento ébvio. 0 endométrio normal é um espelha do ciclo ovariano. pois responde de maneira consisten- te 4} flutuacéo da concenlraqéo dos hormbnios ovarianos. A du- racfio média do ciclo menstrual é de 28 diam. sendo o dia I do ciclo 0 dia no qual comeca o fluxo menstrual. Em mulhenes nor- rnais. a duragéo dos ciclos menslruais pode variar de vérios dias. Em 90% das mulhcrcs, a duraqio do ciclo varia enme 23 e 35 dias. Quaxe todas cstas xlariagocs rcxultam dc altcraqoes da du- racio da fase prolifemtiva do ciclo. _I V . ‘ Ciclos Menstruals Anovulatorlos Ncm sempre ocom o ciclo reprodutivo dpioo ilustrado na Fig. 2. I 3 porque o ovfirio pode nfio pmduzir um follculo maduro e a ovulaqfio n30 ocorrer. Nos ciclos anavularér-im, as mudanqas do endomérrio sfio mlnimas; o cndométrio pnoliferativo desenvolve-se da maneim usual. mas nao ocorre :1 ovulnqio e nio se foam 0 corpo ldleo. Consequen- temcmc, o endoméxrio nno avanga para a fuse secretom; clc permane- ce na fare prolifcrativa ale 0 infcio da menstruaqio. Ciclos nnovulatérios podem mesultarde hipofimyda avariana. mas. comunica- te elcs sac provocados pcla auto-adnfinlsuacilo dc hormonios sexu- ais. O csuogeno. com on sern progesterona, das pflulas aIm'conctpcio- Inlcno (la ‘a Ptoo de LH Ocorre a ovu ‘o Renmcso da menslruaeéo Fnn Iulun ch }i'—°j. .§— Fun pmllhmlvn —+— Fuse Iocmom —4j-gm mmuma oqolflu -Irmvuoqia 1 5 ‘I 27 25 ovum: -in r1 Flg. 2.13 Diagrama iluslrando os nlveis dc vérios honnbnios no san- guc duranlc o ciclo menstrual. 0 hormonio follculo-cstimulante (FSH) estimula o foliculo ovariano a se descnvolver e produzir esuogenos. O nlvel dc estrogenos adnge o m. ’Lximo pouco antes de 0 pico de horrnonio luleinizante (LH) induzir a ovulacfio. Normulmcnle. esta ocorre 24 a 36 horas depois do pioo dc LH. Quando a fenilizagflo mio ocorre. Os nlveis dc estrégenos e progesterona cinculantes do sangue caem. Em retirada hormonal leva 31 mgnsséo do endométrio e a nlenstruaqio ruinicia. nai: age sobrc o hipomlamo e n hipéfisc. levando A inibiqilo da secre- qio dc GIIRH. FSH e LH. essenciajs para a ovuln<; ?lo. A supreudo da ovulapdo I a base para a cfcito bem-sucedida na: pfluhu anriconc(p- cionair. Na maioria dos casos. quando ncnhum outro método 6 usa- do, 0 intervnlo enue n imermpqflo do anflconctpcional oral e a ocor- réncia da gravidcz 6 dc l2 muses; entretanlo. em alguns casos. o engravidumemo pode ocomer depois de um mes.
  27. 27. 30 F‘. nepnooucko HUMANA VIABILIDADE DOS GAMETAS Estudos sabre os estagios iniciais do desenvolvimento indicam que. usualmente. or ovécitos humanos sviofertilizados demro de I 2 horas depois de serem expelidos do ovdrio no ovulacdo. Observacoes in vitro demonstraram que o ovécito nio pode ser fertilizado depois de 24 horas. e que ele degenera pouco ap6s. Pmvavelmente. a malaria dos espermarozdides humano: min mbrevive mat’: de 48 horas no traro genital feminine. Alguns espermatozéides sio armazenados em dobras da mucosa cervi- cal, liberados gradualmente no canal cervical, passando para 0 more e. a seguir. indo para as tubas uterinas. O curto armazena- mento dos espermatozbides na c6rvice permite uma liberacao gradual de espermatozdidcs, aumentando. desta rnaneira. a pro- babilidade de fertilizacio. O sémen pode ser guardado durante muitos anos. depois dc congelado a baixas temperaturas. Ha mulheres que tiveram filhos depois de inseminacao artificial com sémen guardado durante varios anos. RESUMO DA REPRODUCAO A fertilizagio (oonoepcao) envolve a uniio de um ovocito de uma mulher com um espemiatozdide de um homem. O sistema re- produtor de ambos os sexos foi projetado para produzir garnetas e assegurar sua uniilo. 0 ovdcito secundario desenvolve-se no ovario e 6 expelido quando da ovulacio. Elc 6 levado para o in- fundlbulo da tuba uterina por movirnentos de varredura das i‘lm- brias da tuba. Ondas peristalticas desta levam o ovécito para 0 local da fertilizacllo na ampola da tuba. Os espermatozdides sio produzidos nos ttibulos seminlferos do testfculo e armazenados no epididimo. Durante a ejaculacio. que geralmente ocorre durante a relacao sexual. o semen 6 de- positado na vagina. Apesar de haver varios milhfies de espenna- tozoides no semen, somente alguns milhares passam pelo canal -cervical e cavidade do titero e chegam :1 tuba utcrina. Someme cerca de 200 espennatozoides chegam at6 a ampola. onde ocor- re a fertilizaqéo. quando um ovocito secundario esté presente. —i A 1. lcuestiéieside Orlentaeéo Cllnlca Um htmen roto indica que uma rnulhernlo 6 hair virgem? Ouvi dizer que I mulher pode tar uma ereeao. lsto 6 venlade7 Soube que uma mulher aftrmava tier menstruado durante toda s gravldez. Como ism poderia aoontecer? Se uma mulher esquecer de tomar a pflula anticoncepcional e depois tnmar dues, 6 provtvel que ela engnvide? O que 6 coma interruptus? Ouvi dizer que 6 um metodo seguro para evitar filhoc. lsto 6 verdnde? Qunl 6 a diferenga entre espermatogenese e esperrniogeoese? Ouvi diner que o DIU (dispositivo intra-uterino) 6 um antieon-' oepcioml. lsto 6 cot-reto? Dinseram-me que um menina do 5 anos de idnde teve um filho. lsto 6 posslvel? 9. Qua] 6 I diferenqa entre os tenno: menopause e climate: -lo? At rupom: a error quesfin sdo apresentadar no final do Ilvm. . °°. ".°‘! -". “P'S": " REFERENCIAS E LEITURAS SUGERIDAS Acosta AA: Process of fertilization in the human and its abnormalities: Diagnostic and therapeutic possibilities. Obtrtel G_wte'(‘vl Surv -19:567. 1994. Allen CA. Green DPL: The mammalian acrosome reaction: Gateway to sperm fusion with the oocytc. Bloessayr 19:241. 1997. Angell R: Mechanism of chromo. ~on1e nondisjunction in human oocytes. Frog C [in Biol Res 393: 13. 1995. Balasch l. Miro F, Burzaco 1. et al: The role of luteinizing hormone in human follicle development and oocyte fertility: Evidence from in vitro fertilization in a woman with long-standing hypogonadotrophic hypogonadism and using recombinant human follicle stimulating hormone. Hum Reprod 10: 1678. 1995. Barrett CLR. Cooke ID: Sperm transport in the human female reproductive tract — a dynamic interaction. In! J Androl 14:394. 1991. Beer E: Egg tnnspon through the oviduct. Am J Obsm Gynecol l65:4ll. 'l. 1991. Carr DH. Gedeon M: Population cytogenetics of human abonuses. In Hook EB. Porter IH (eds): Population Cvtogenefics. ‘ Studies in Hu- mans. New York. Academic Press. 1977. Comhaire FH. Huysse S, Hinting A. et alz Objective semen analysis: Has the target been reached? Hum Reprod 7:237. 1992. Cumming DC. Cumming CE. Kieren DK: Menstrual mythology and sources of infonnation about menstruation. Am J Obstet Gynecol l64:472, I991. Dooley M. Lim-Howe D. Savms M. Studd JWW: Early experience with gamete intrafallopian transfer (GIFT) and direct intraperitoneal insemination (DEPT). J R Soc Med 81:637. 1988. Edwards RG. Brody SA: Principles and Practice of As~. s~i. rred Human Reproduction. Philadelphia. WB Saunders. 1995. Egarter C: The complex nature of egg uansport through the oviduct. Am J Obrlet Gyneral l63:687. 1990. Gilbert SF: Developmental Biology, 5th ed. Sunderland. Sinauer Associates. 1997. Kierszenbaum AL: Manunalian spemtatogenesis in vivo and in vitro: A partnership of spermatogenic and somatic cell lineages. Endocr Revl5:1l6. 1994. Moore KL. Agur AMR: Essential Clinical Anatomy. Baltimore. Willi- runs at Wilkins. 1995. Oehninger S. Hodgen GD: Hypotltalantic-pituitary-ovary-uterine axis. In Copeland l. ..l: Textbook of Gynecology. Philadelphia. WB Saun- ders. 1993. Poyser N L: The control of pro: -staglandin production by theendometrium in relation to luteolysis and menstruation. Pmrtaglandins Leukor E. r.renI Fatty Acids 53:147. 1995. Rosenbusch BE: Cytogenetics of human spermatozoa: What about the reproductive relevance of stntctural chromosomal aberrations? J A. m'. rt Repmd Genet 12:375. 1995. Settlage DSF. Motoshima M. Tredway DR: Sperm tmnspon from the extemal cervical or to the fallopian tubes in women. Fem’! Sreril 24:655. 1973. Steptoe PC. Edwards RG: Birth after implantation of a human embryo. Lancet 2:36. 1971!. Stoll C. Roth MP. Bigel P: A re-examination of patemal age effect on the occurrence of new mutants for achondroplasia. Pmg Clin Biol Res 104:-119. 1982. Talbot P: Sperm penetration through oocyte investments in mammals. Am JAM: 1742331. 1985. Thompson MW. Mclnnes RR. Willard HF: Thompson and Thompson Genetics in Medicine. 5th ed. Philadelphia. WB Saunders. 1991. Zaneveld IJD: Capacitation of spermatozoa. In Ludwig H. Tauber PF (eds): Human Fertilization. Stuttgart. Georg Thieme Publishers. 1978.
  28. 28. f‘-V __, r . .) Primeira Semana do Desenvolvimento Humano Fertilizagéo Cllvagem do Zlgoto Formaqéo do Blastocisto Resumo da Primeira Semana do Desenvolvlmento Questées de Orientaqéo Clfnica
  29. 29. 32 I PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO ' T 0 desenvolvimenvo humano comeca com afenilizaqrio. 0 pm- oesso duranle o qual um gameta masculino. ou espcrmatozdide. se une a um gameta ferninino, ou ovocito (ovo) para formar uma oélula. o zlgoto. Esta c6lula altamente especializada, totipotente. 6 o inlcio do desenvolvimento do embriio. 0 zigoto, vislvel a olho nu como urn pequeno ponto. contém cromossomas e genes (unidades de informacao genética) provenicntes da mac e do pai. Este organismo unicelular. ou zigoto. divide-se muitas vezes e lransforma-Sc. progressivamcnte. em um ser humano multicelular através da divisao. rnigraeio, crescimento e diferenciacio celu- lar (Gilbert. I997). Apesar de 0 desenvolvimento iniciar-se com a fertilizacio. os estégios e a duracio da gravidez dcscrilos pcla medicine clinica sao calculados a panir do inlcio do u1rimap¢rio- do menstrual normal da rnfie (LNMP), que ocorre cerca de 14 dies antes da ooncepcio (ver Fig. 1.1). Esta 6 a Mad: da gesta- grio. que superestima o momento da fertilizagao. ou idade do embriao. em 2 semanas. FERTILIZAQAO 0 local usual daferrilizacdo I a ampola da tuba merino. em sua pane mais longa e mais larga (ver Fig. 2.2B). Quando o ovdcito nao 6 fertilizado neste local. ele avanca lentamente pela tuba e chega ao dtero. onde degenera e 6 reabsorvido. Apesar de a fer- tilizacio poder oeorrer em oulras panes da tuba. ela nao ocorre no dtero. A fertilizacao 6 uma seqtléncia complexa de “eventos mole- culares coordenados” (para detalhes. ver Acosta. 1994). que se inicia com o contato de um espermatozoide com um ovocito (Fig. 3.1) e termina com o embaralhamento dos cromossomas mater- nos e paternos na metafase da primeira divisfio mitotica do algo- Io, um embriao unicelu1ar(ver Fig. 3.25). Falhas em qualquer dos estagios na seqtléncia destes eventos podem causar a mom: do zigoto. E possivel que moléculas ligantes dc C3.I'b0idl’lll.0S presentcs na superflcic dos gametas eslejam envolvidas no pro- oesso da fertilizacio possibilitando o reconliecimento dos garne- tas e a uniio destas celulas (Bold! et al. . 1989). Fases da Fertlllzacéo As fases da fertilizacao sao (Figs. 3.1 c 3.2): - Passagern do espermatozdlde através dacorona radiate, que envolve a Iona peludda do ovdcilo. A dispersio das eélulas foliculares da corona rudiala. que envolvem o ovo cito e a mom: peldcida. parece resultar. principalmeme, da acfio da enzima hialuronidare, liberada pelo acrossomado esperrnatozoide. Enzima: do mucosa da tuba também pa- recem auxiliar a hialuronidase. Os movimentos da cauda do espermatozoide também sio importantes para sua pe- netragio na corona radiala. - Penetrag‘ionanonapeliicidaqueenvolveoov6dto. Esta 6 a false irnportante do infcio do lertilizacéo. A formacao de um caminho para o espermatozoide passar pcla nona resulta da acio de enzimas liberadas pelo acrossoma (Al- len e Green, 1997). As enzimas — esleruses. acmsina e neuraminidau — pareeem causar lise (do gr. . dissolucio. ou afrouxamento) da zona peldcida. formando. desta ma- neira. um caminho para o espermatozoide chegar ao ovo- cito. A mais importante destas enzirnas 6 a ocrorina. uma enzirna proteolltica (Carlson, 1994). Quando o esperma- tozoide penetra na zona pelticida. ocorre a reacio da zona — uma mudanqa das suas pmpriedadcs — nesta camada amorfa. tomandoa impcrmeavel a outros esperrnatoz6i— des. A composiqao da capa extracelular de glicoprotcfnas muda apds a fenilizacio (Moos et al. . 1995). Acredita-se que a reacéo da Iona resulte da agéo dc enzimas lisossO- micas libcradas pelos gritnulos corticais pcno da membrana plasmzitica do ovocito. 0 contcudo dcstes granules. que silo liberados no espac, -o perivitelino (Fig. 3.lA). também cau- sa mudancas na rncmbrana plasmética do ovocito que a tomam impenneével aos espermatozoides (Bercegeay et 511.. I995). - Fusio das membranas plasnnitlcas do ovddto e do es- pennatozélde. As membranas plasmziticns. ou celulares. do ovocito e do espermatozoide fundem-se e sofrem dis- solucao na area da fuséo. A cabega e a cauda do espemm- tozoide penetram no citoplasma do ovocito. mas a mem- : brana plasmatica flea para tras (Fig. 3.18). - Término da segunda dlvlsao meiética do ovocito e for- macio do promicleo femlnlno. Depois da entrada do es- permatozoide. o ovocito. que estava parado na metafase da segunda divisao meiética, completa esta diviséo e for- ma um ovocito maduro e um segundo corpo polar (Fig. 3.28). Depois da descondensaeao dos cromossomas ma- ternos, o ndcleo do ovocito maduro torna-se o prondcleo feminino. ‘ - Formaefio do promicleo masculine. Dentro do citoplas- ma do ovocito. o nticleo do espermatozéide aumenta de tamanho. fonnando o pronucleo masculino. e a cauda do espermatozoide degenera (Fig. 3.20. Morfologicamente. os prondcleos rnasculino e feminino sio indistingulveis. Durante o crescimemo dos promicleos, cles replicam seu DNA — I n (hapldide), 2 c (duas cromatidcs). - As membranas dos pronticleos se dlssolvem, os cromos- somas so condensam e se dlspfiem preparando-se para a divlsfio eehrlar mllotlca -— a primeira diviséo de cliva- gem (ver Fig. 3.44). 0 ovdcito fertilizado. ou zigoto. 6 um embriio unicelular (Fig. 3.21:‘). A combinacéo dos 23 cro- mossomas de cada prondcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomas. A fertilizacao termina em at6 24 horas apés a ovulacao. Uma proteina imunossupressom —— ofalor do inlcio do gravidtz (EPF) —- 6 secretada pelas células do trofoblasto e aparece no soro materno 24 2148 horas apes a fenilizaeao. A EPF 6 a base do teste de gravidez durante os primeiros 10 dias do desenvolvimento (Nahhas e Barnea. 1990). -W Dlspermla e Trlploldla Apesor de varios esperrmtozdides comeqarem a penetrar na zona peldcida. usuolrnenne sornente um esperrnatozbide peoetra no 0V6- cito e o fertilize. Durante urn proeesso anonnal, conhecido por dir- pennlh, dois espermatoaoides podem participarda fenilizacfio. o que resultaem um eonjunto extra dc cmmossomas. Conoeptoa triploides sflo responsdveis poreerca de 20% dos oborlos cmmossomicamente anonnais (Gone. 1994). Os embrloes trlpléides (69 cromossomas) resultantest6rnaspectobastantenormal. masquase sernpre abortam. Fetos que abortaram com triploidio opresentam urn retardo do cres- cimenro lnrm-uterine grave. com um tronco dcsproporcionalmente
  30. 30. PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMMD I 33 Zona polucido Espaco penvitellno Corona radiate Citoplasma do ovocno - -- Metnfaso do sogundo dvlslo metotioo Primeiro oorpo polar A Membrane plosmétlco do ovoeito Periuraooes no NUC|90 (10 Acrossorna Membrane P376139 60 Eflllmlfi Espotmotozdlde no espermatozélde oontendo plasmétlca do acroesoma dissoNen_d9 I dtoplumo do ovocllo eem comendo cromossomas enzimas eepermalozoldo 2008 Would: a membrane puosmauca I Fig. 3.1 Diagramas ilustrando a reacao do acmssoma e cspermatozoide penctrando em um m'6Cil0. 0 detalhe da area demamada em A 6 mos- trado cm H. l. Espennatozoide durantc a capacitacio, um perfodo dc condicionamcmo que ocorre no lrato reprodutivo da mulher. 2, l. -lspennntr» Loide passando pela reaqao acmssomica. durante a qual se forrnam perfuraqocs no acmssoma. 3. Espcnnatozoide abrindo um caminho através da Lona pelucida pcla acid de enzimas liberadas pelo acrossoma. 4. Espennatozdide depois dc enlrar no citoplasma do ovocito. Note que as membra- nas plasmélicas do espermatozdide e do ovocito se fundiram e que a caheca e a cauda do espermalomide pcnctmram no ovocito. deixando a membrana plasmatica do espcrmatozoide presa a membrana plnsmfitica do ovocilu.
  31. 31. 34 I PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Fuso meidztioo {K ‘ Zona pelficida Coronnrldan Ovocito secundarlo Prlmolru corpo polnr O Pronucleo 0' Prooucleo Cauda do osporrnauozoldo om dogonoraclo Prlmolro e oogundo Segundo oorpo polar c pom“ cromossomas Disoolocio das membranas don pvonocieoe I Fig. 3.2 Diagrams: ilustrando a feniliucio. sequent. -ia dc evenlm que comeqa com 0 contain do cspermalouiide com a memlmm plusmttica do ovécito secundfinh e termina com o embamlhamemo dos cromossomas mamemon e palcrnos nn metifasc da pdmeira divislo mitotic: do rigo- to. A. Ovécito secundnrio rodeado por vfirins cspcrmmozbides. (Sio moslradou somente quarto dos 23 pans dc cnomousomu. ) B. A corona radiant dcsapareccu; um cspcnnalozéide penctmu no ovécilo e oconeu a scgunda divisio meiética. formando um ovocito maduro. O ndcleo do ovo 6 agora o pronticleo fcminino. C. A cabeqa do espcmmlozéidc aumenlou. fonnnndo o promicleo masculine. D. Os pmmicleos estlo no fundindo. E. O zigolo formou—sc; ele contém 46 cromossomas. 0 mimero dipléidc.
  32. 32. pequeno e muitas outras anomalias (p. ex. , do sistema nervoso cen- tral). Ocorreram nascimentos do algumaa crlancas trlpldides, mas todu momram logo upon (Carr, 1971). Sio rams os nanos vivos. ocorrendo em menos de 1 para 2.500 gravideus. Resultados do Fertlllzagéo Fertilizaqao - Estimula 0 ovocito secundfirio a completar a segunda di- visfio meiotica. produzindo o segundo corpo polar. - Restaura o mimcro diploid: normal dc cromossomas (46) no zigoto. - Resulta na variaqio da espécie humana através do embaralhamemo dos cromossomas maternos e paternos. - Detennina o scxo cromossomico do embriio: um espcmiaIo- zoidz: portador dc X pmduz um cmbrifio fcrninino, e um cs- perrnatozoide portador de Y produz um embrifio masculino. - Causa a ativaqio do ovécilo. que inicia 21 clivagem (divi- sid celular do zigoto). 0 zigom é generrramenre rinico. pois mctadc dc sous cromos- somas vem da male c a outta mctadc do pzti. O zigoto contérn uma nova combinaqfio de cromossomas. diferente da existente nas células de ambos os genitores. Ewe me'¢‘um'smoforma a base da heranca dc ambos as genitores e da variagdn na c-. 'pt‘cr'e huma- na. A mciosc poxsibilita a escolha an acaso de cromossomas matemos e patemos entre as células germinativas (ver Fig. 2.6). 0 crv. m‘ng-over dos ¢‘rumo. i'. l'0ma. s‘. ao redistribuir segmemos dos cromossomas maternos e patcmos. “cmbara1l1a" us genes c. dcsta maneira, mcombina o material gcnético. —i Fertlllzaqéo in wire e Transferénola de Embrloes Afertillzacfloln vlno(IVF)deovdcitbeeau'ansfenenciadoszigotos em diviaao (embrloes em clivagem) para 0 (item penniteui que muitas mulheoes esnércid (p. ex. . por cause dc oclusfio tubaria) engravldem. A prirrieiradestascriangtsl‘/ Fnascetiezn l978(SIeptoeeEdwards. I978). Sao or scguintes os passos envolvidos na [VF e in transferéncia dc embrioes (Fig. 3.3): - Polfculos ovnrianos sac estirnulados a ctesoer e a se tornarern maduroa pela adminiatracao de gonndotrofinas. - Varies ovocitoe maduros sfio aapirados de folleulos ovaria- nos tnaduros durnnte lapamrcopla — observaqéo dos ova- rios com um lapamscdpio. Os ovdcitos também podem ser removidos corn agulha de grande calibre, sob orlcmacao de ultra-com. inserida nos follculoa ovarlanoa. atruvéa da vagi- na (Ritchie. 1994). - Os ovocitos sio colocados em uma placa dc Petri contaendo um meio do cultum especial e espermatozoides capacitados. - A fertilizagllo dos ovdcitos e n clivagem dos zigotos slo acorn- panlmdas ao microscopic. - Zigotos em diviafio (embrioes em clivagem) nos estaglos do quntroa oitocelulas aflo transfetidos parao otero. introduzindo um cateter através da vagina e do canal cervical; a probabili- dade de haver uma grnvldez 6 aumentada pcla lnsergao dc ate nés embrloes. PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO : " 35 0 A pacieote permanece na posigilo supina (face para clma) por varias born. 3 obvio que a ptobabilidade de uma gravidez mtiltipln e maior do que quando it gnvidu resulta de uma ovulaqio normal com a panageln da inomla para 0 than atmvés dn tuba utcrina. A inciden- cia dc aborto espontaneo de embrloes tmnsferidos e maior do que 0 normal. lsto pode resultar da alta incidencia dc anonnalidadcs cm- tnossomicas c outras celulane: pmsentcs nos oonceptos fertilimdos in vitm (Winston. l996). . .——- __r . , , , crlopreservacéo de Embrloes Para uma discussao da criopreservncio dc emht-ides. da injegao intracitoplaamaticn de espermatozoides e da fertiltzagao in viva as- slstlda. vet Edwards e Brody (1995) e Moore e Pemaud (I998). Mées de Aluguel I Algumas nwlhcoes sao capazes dc produzir ovocitos maduros. mas lncapazes de engravidar. como. por exemplo, uma mulher cujo tite- ro foi removido (hmerccromia). Ncstes cases. pode-se fazer :1 NF e transferir os ernbrioes para 0 (item de outra mulher. A mac dc alu- guel (surmgatc mother) carrega o ernbriilo e o feto. e, apds o parto. entrega o filho para a mae natural. Para uma discussao das questbes eticas e legals relacionadas com este aluguel. vet Robertson (I995). CLIVAGEM DO ZIGOTO A clivagem (ou segmemagao) wnsme em repetidar divisors mitotic-as do zigom, o que Icva ao rapido aumento do ntimero de oélulas. Estas célulats -— as blastfimeros — tomam-se menores a cada diviszio dc clivagem (Fig. 3.4). Primeiro. o zigoto sc divi- de em dois blastomeros; a seguir, cstas células sc dividcin cm quatro blastbmcros. oito blastomcms, c assim por diante. Nor- malmcntc. a clivagcm ocorre enquanto 0 zigoto avanca pela tuba utcrina em dinecfio no titero (ver Fig. 3.6). Durante a clivagem. o zigoto ainda estli contido demro da zuna pelticida, gelatinosa c bastante espcssa. que :5 translticida a luz do microscopic. A divi- sao do zigoto cm blastomcros comcqa cerca do 30 horas depois da fcrtilizaqao. Segucm-se outras divisoes. fonnando blast6me- ros progressivamcnte menores (Fig. 3.4). Depois do estdgio de novo células. os blastomeros mudam dc forma e so ajustam firmemente uns aos outros. formando uma bola compacta dc células. Estc fenémeno. conhecido como com- pactacio, provavelmente 6 mediado por glicoprotcfnas dc ade- sio da superflcie celular (Gilbert. 1997). A compactaqao possilita uma maior intcragao célula-célula e 6 um pré-requisito para a scgregacio das células intemas que fnrmam a massa celular in- terna (embrioblasto) do blastocisto (Fig. 3.4E). Quando hé I2 a 15 blastémeros. 0 set humano em desenvolvimento é denomi- nado mérula (do lat. moms, amora) por sua scmclhanqa com csta fruta. As células intcmas da mdrula — a mason celulur in- term! — cstao cnvolvidas por uma camada dc células achata- das, que formarn a camada celular extema. ou trofoblasto. A
  33. 33. 35 I PRIMEIHA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Eotlmulo hormonal poro o torrnoplo do ovdoltoo moduroo rooultondo om vorlee follouloo rnowtoo Colhoito do ovoeltoe do lolleuloo por ooplroqlo duronte loperoeeopla Colocoqlo de ovocltoe em place do Potrl com esporrnotomoldeo copoettodoo: oeom o fertlllzoolo do ovocltoo In vltro Cllvegem do zlgotoo no meio de culture ate serum on eetagloe do 4 o 8 oeluloe Eopecolo no vogno Tronotoronolo do 2 o 3 etnbrldoo om cllvooern poro o covldode utedno otrovee do cototor lnoorldo polo voglno e canal oervleol I Fig. 3.3 Procedimentoa para fertlliuglo in vitro e tronsferencia do embrides.
  34. 34. momla, esférica. fonna-se 3 dias apés a fcrtilizaqio. momento cm que ela penetra na cavidadc utcrina. Fomucio DO ausrocnsro Pouco depois do a morula entrar no litero (cerca dc 4 dias apos a fenilizaqio), fluido da cavidade utcrina passa através da zona peluicida, fonnando um cspnqo chcio dc fluido — a cavidnde blastoclstlca — demro da mémla (Fig. 3.45). Com 0 aumcnlo do fluido demro da cavidade blastocfstica. os blastbmerns se sepamm cm duzus panes: - O trofoblasto (do gr. Iraphe. nutricio). uma delgada ca- mada extema de células. quc dfi origem in pane embrioné- ria da placenta. ' Corpo polar A Eamglo do 2 células B C Estagso do a células ‘ D Muse celulav inmema Zona polodda om dauonoracho Cavidudo do blastoclswo Trolobtuoo E Blastocisto lnlcial F Zona poldcida Blntoclsto tudlo PRIMEIHA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO I 37 - A mama oelular interns. um grupo dc blastomeros loca- lizados ccnlralmcnte. dé origem ao embriio; como 6 o primérdio deste, a massa cclular intcma também 6 deno- minada embrloblasto. Ncste estégio do dcscnvolvimento. o conccplo 6 denomi- nado blnstoclsto. A massa celular intema faz uma saliéncia na cavidadc blastocfstica. e o trofoblasto form: a parade do blaslocisto (Fig. 3.4F). Depois de 0 blastocislo lcr flutuado nas secreqoes ulcrinas durante cerca do 2 dias, a zone penici- da dcgcncra e desaparece. Foi observado. in virro. a desca- magda da znna pelticida ou “cclosio do blastocislo" (Veeck. |99| ). A descamagio da zona pellicida pennilc ao blastocis- lo aumentar rapidamentc de tamanho. Enquanto flutua livrc na cavidadc utcrina. o embriio nulrc-se das secrecoes das glfindulas ulcrinas. Estéglo de 4 oélulas I Fig. 3.4 Desenhos iluolrando I clivngem do zigoto c a fotmaqio do blnstocislo. A a D mostmm os vlrios esligios dn clivngem. 0 pcrtodo da mémla comcqa no estlgio dc I2 3 I6 células e terrnina com a formlclo do blastocisto. E c F 550 cones dc blastocistos. A zona pcldcida desapureccu no finnl do es- llgio do blutocisto (5 din). Os corpos po- lams. mostrados emA. sic oélulas pequenu. nio funcionais. que degenenm logo. A cli- vagcm do zigoto e a formaqlo da momla ocorrem cnquanlo o zigoto cm divisflo pas- sa pcla tuba utcrina. Nornnlmeme. a formal- qlo do blastocisto se dd no dlcro. Apcsar de a clivagcm aumenm o ndmero dc células. os blastomems. note que as células-filha sic menoms do que as células-mic. Consequen- lcrnente. o embrilo em desenvolvimenlo so aumenu dc tatmmho depois da degcncraqio da man pelficida. A panir deste momento. o hlastocisto cresce consideravelmente. A massa oelular inucma. cu embrioblnsto. di origem nos tecidos e orgies do Morula
  35. 35. 3' I PRIMEIRA SEMANA D0 DESENVOLVIMENTO HUMANO C arm de 0 duo" upris afcr1iIi: agdo(dia 20 dc um ciclo mcnsuual dc 28 (Has). o blastocislo sc pmendc ao cpilélio do cndométrio. gem]- mente pelo lado adjaoeme ii rnassa oelular imerna (Fig. 3.521). Logo depois dc prender-se no epilélio do endométrio. o trofoblasto oomeca :1 prolifcrar oom rapidcz c difcrencia-se em duas camadas (Fig. 3.5B): - Cltolroloblasto (Lrofoblasto cclular). a camada inlcma dc célulus. 0 Slnclclotrofoblnsto (trofoblasto sincicial). a camada sincicial cxlema, constitufda por uma massa protoplasmé- tica multinucleada fonnada pcla fusio dc células: ndo se obscrvam limites cclularcs no sinciciotrofoblasto. Os prolongamenlos digitiformes do sinciciotrofoblaslo (sin- trofoblasto) eslendem-se através do epitélio do cndométrio e Glandula do endometrlo Epitélio do P°‘° endoméulo ombrionério Cavldade do blastoclsto _ Trolooluto A Slnoioiotroloblasto Clmotroloblaato Cavidndo utcrina Maua oolular intoma Hlpoblasto (endodorma prlmlllvo) Cevldado do blutocisto invadcm o tecido conjunlivo docodométrio (estroma). Ao fim da primcira semam. o blutocisto all implamado superficial- mcnlc na camada compact: do endomélrio e nutre-se de teci- dos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto. altameme inva- sivo, expand: -se com npidez do lado adjacent: A rmssa celu- lar inlema. ou pélo embriondria. O sinclciotrofoblaslo produz cnzimas proleolllicu que fazem aerosio dos tecidos matemos. possibilitando a penezraciodo bllnocisto no endomélrio. Mai: ou menus no xétimo dia. uma camada dc células cuboides, o hipoblasto (endoderma primitive). npuece na superficie da massa celular imema voltada purl I cavidade blastocistica (Fig. 3.58). Dados cmbriolégicos compnralivos sugerem que o hipoblaslo provém da delaminaclo da massa celular intema (Carlson. 1994). Capller do endométrio Masai colular intama Tecldo oonluntlvo I Flg. 3.5 Desenhon ilustrundo 1 liuglo do blasIocis- [0 no epitélio do endomélrio e on eulgios iniciais da implamacio. A. Seis din; o wofohlnno ecu preso no epilélio do endométrio pelo pélo embrionlrio do blu- tocislo. B. Sele dins; 0 penetrou no cpilélio c comcqou u invadiro esuomnendomeuinl (es- irutura dc tecido conjundvo). Alguns cstudamcs tem dificuldade de interprets: iluunobes como eons porque. em csludos hislologioos. convencionou-no desenhu 0 epilélio do endométrio voludopnclne. enquanlo. em estudos embriolégicos. o etnhrilo 6. Iullllmente. mos- trado com sun superflcie dorul pllldml. Como 0 «I- briio sc implanla por sun tum: nlporflcie dorsal. ele panecc csmr dc cabcca para heixo quando n conveoclo hislologica é seguida. Neale Iivtn. I oonvenqlo histolo- gica é scguida quando o endomécrio 4 I ccmldemcio dominame. c a convencso embriolofiica é usada quan- do o embriio é o centro de intewsle, como neslas ilus- lracécs.
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