Cazorla bases bioenergetiques cours masters bordeaux
1. BASES BIOENERGETIQUES DU
MOUVEMENT, DE L’EXERCICE ET DE
L’ENTRAÎNEMENT
BASES BIOENERGETIQUES DU
MOUVEMENT, DE L’EXERCICE ET DE
L’ENTRAÎNEMENT
Georges CAZORLA
Laboratoire Evaluation Sport Santé
Masters
Année 2005-2006
Université Victor Segalen
Bordeaux 2
Faculté des Sciences du Sport
et de l’Education Physique
2. ENERGIE
ENERGIE
Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
ATP
ADP + Pi
D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
40 à 50 kJ/mol.
MuscleTissu adipeux Foie
Tg, AG
Glyc,
Tg, AA,
Prot
Glyc,Gluc
AG, TG,
AA, Prot
3. ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL
Glucose,
Glycogène,
Triglycérides
CATABOLISME CO2 + H2O
ÉNERGIE UTILISABLERÉSERVES
ÉNERGETIQUES
Muscle, foie,
Tissus adipeux
ÉNERGIE POTENTIELLE
ORDONNÉE
ÉNERGIE FAIBLE
OU NULLE :
ENTROPIE
= désordre maximum
PLUS D’ÉNERGIE
UTILISABLE
Travail Chaleur
4. ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques
sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
SOURCES
1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts
et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense.
Glycogène
Acide lactique
2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2-
3min)
++
=
CO2 + H2O
3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
7. THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE
Les transformations biologiques de l’énergie suivent les principes de la
thermodynamiques dont les deux principes fondamentaux énoncés au XIX
siècle sont :
Premier principe : le premier principe repose sur la conservation de l’énergie.
Lors de toute modification physique ou chimique, la quantité totale d’énergie
dans l’univers demeure constante, même si la forme de l’énergie peut être
modifiée !
Second principe : dit que l’univers tend toujours vers le plus en plus de
désordre. Lors de tous les phénomènes naturels, l’entropie de l’univers
augmente.
Les cellules et les organismes dépendent d’un apport constant d’énergie qui
s’oppose à la tendance inexorable de la nature à aller vers l’état énergétique le
plus faible (entropie du système)
8. MESURE DE L’ENERGIE
• La calorie « cal »: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1°C
(C : celsius) un gramme d’eau (ou 1 ml) de 14.5 à 15.5°C).
• Système international de mesure : le joule (J).
1 J : 0.239 cal; 1cal : 4.185 J.
9. Quelques définitions…
Enthalpie « H » : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète le
nombre et la quantité de liaisons chimiques dans les réactifs et les produits.
Energie libre « G » : Quantité maximale d’énergie utilisable pour le travail.
L’énergie libre est bien sûr plus faible que l’enthalpie d’un composé.
Entropie « S » : Processus continu de transformation de l’énergie.
L’entropie d’un système isolé est d’autant plus élevée que le système est
désordonné.
10. La différence entre l’enthalpie (H) ou énergie totale et l’énergie libre « G »
varie avec la température « T » et est également fonction de l’entropie « S ».
La variation d’énergie libre qui se produit au cours d’une réaction : A B est
donnée par la relation : ∆∆∆∆G = ∆∆∆∆ H – T . ∆∆∆∆ S
∆∆∆∆G : Variation d’énergie libre (Kcal);
∆∆∆∆H : Variation d’enthalpie, (énergie totale) (Kcal);
T : température absolue;
∆∆∆∆S : variation d’entropie (Kcal . degré-1)
Si ∆∆∆∆G est négatif, l’énergie de B est plus faible que celle de A :
la réaction est EXERGONIQUE,
Si ∆∆∆∆G est positif l’énergie de B est plus élevée que celle de A :
La réaction est ENDERGONIQUE
∆∆∆∆G°: variation d’énergie libre standard : [ ] : 1 mo le.l-1 à une température de 25°
et à pH 7
11. ENERGIE
ENERGIE
Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
ATP
ADP + Pi
D’OU PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
40 kJ/mol.
MuscleTissu adipeux Foie
Tgly
Glyc,
Tgly
Glyc,
Gluc
12. Les molécules de faible
diamètre passent facilement :
Na
+
Na
+
Na+
Na+
Les grosses molécules ont besoin
d’un transporteur pour passer à travers
la membrane : 2. diffusion facilitée
(Gradient de concentration)
Transporteur protéique
Les substances liposolubles
diffusent directement à
travers la double couche de
lipides de la membrane 1
Diffusion
simple
ATP
ADP
Pompage du sodium à
l’extérieur de la membrane :
3. Transport actif (sens opposé
à ceux de la diffusion simple ou
facilité). Consomme de l'ATP
MILIEU INTERIEUR
DE LA CELLULE
MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE
OU MILIEU INTERSTITIEL
15. ROLES DE L’ATP ET DES PURINES
NUCLEOTIDES DANS L’APPORT
ENERGETIQUE AU COURS DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE
16. HYDROLYSE
ATP
ADP
Energie
Travail 25%
Chaleur 75%
Mécanique ( muscle )
Circulation sanguine
Digestion
Chimique
Osmotique
Sécrétions glandulaires
Production de tissu
Transmission nerveuse
et musculaire
Différentes formes de travail biologique que permet l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP
17. Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme
de muscle frais.
Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que
sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :
1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,
2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,
3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,
4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,
ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à
une allure de promenade.
18. ATPase
ATP → ADP + Pi + H+
CPK
ADP + PCr + H+ → ATP + Cr
AK
ADP + ADP → ATP + AMP
Resynthèse à très courts délais de l’ATP
19. ATPase
Mg ATP 4-
+ H2O ADP3-
+ Mg HPO42-
+ H+
(+ énergie : ∆∆∆∆°’ ≈≈≈≈ 50 kJ/mol)
La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapide
du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer:
- de 0.05 µmol.g-1.min-1 au repos
- à 50 - 60 µmol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense
20. TRIPHOSPHATE
0 0 0
II II II
ADENOSINE 0 P ~ 0 P ~ 0 P 0H
I I I
OH OH OH
DIPHOSPHATE MONOPHOSPHATE
0 0 0
II II II
ADENOSINE - 0 - P ~ 0 - P - 0H ADENOSINE - 0 - P - 0H
I I I
0H 0H 0H
ATPase
ATP + H2O ADP + P + H+
(+ énergie : ∆∆∆∆°’- 50 kJ/mol) Réaction 1
1 2
Structure biochimique de l ’ATP
21. : Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr)
ATP ADP
Mg 2+
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
PCr + ADP Cr + ATP
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
ATP + H2O ADP + Pi
Myosine ATPase
Contraction :
Turnover
de l’ATP
Réplétion
de la PCr
Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr
Récupération : resynthèse de la PCr
22. ROLES DE L’ATP ET DES PURINES
NUCLEOTIDES DANS L’APPORT
ENERGETIQUE AU COURS DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE
28. CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES
Chaque source énergétique se caractérise par :
• le délai d’apport optimum d’énergie,
• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,
• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle
peut fournir par unité de temps,
• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale
qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible,
• son ou ses facteur(s) limitant(s),
• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et
pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits
29. 100 %
50 % _
10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min
DUREE (s et min)
PUISSANCE « ANAEROBIE
ALACTIQUE » ≈≈≈≈ 6 à 8s
PUISSANCE « ANAEROBIE
LACTIQUE » ≈≈≈≈ 20 à 50s
PUISSANCE
AEROBIE
MAXIMALE ≈≈≈≈ 7min
ENDURANCE ANAEROBIE
ALACTIQUE ≈≈≈≈ 20 à 25s
ENDURANCE
ANAEROBIE
LACTIQUE :
( ≈≈≈≈ 3min )
ENDURANCE
AEROBIE
>>>> à 7min…
GLYCOGENE..acide
lactique
GLYGOGENE…
acide lactique
GLYCOGENE
...H2O + CO2
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ ACIDES
GRAS LIBRES
+ ACIDES AMINES
INTENSITE(en%dumaximum)
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)
lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer
la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
ATP + PCr
+ Glycogène
+ PCr + Glycogène
aérobie
+ Glycogène
(acide lactique)
+ GLYCOGENE
aérobie
33. Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1971)
Saltin et al. (1974)
Söderlund et al. (1990)
Söderlund et al. (1992)
Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1975)
6.5 ± 0.9
6.3 ± 0.1
6.3 ± 1.0
5.9 ± 0.2
6.3 ± 0.3
4.7 ± 0.2
5.4 ± 0.2
6.4 ± 0.9
5.7 ± 0.4
4.5
Quadriceps
(vaste externe)
Soléaire
Deltoïde
RéférencesFibres IIFibres ITotalMuscle
Concentration en ATP musculaire au repos chez l’homme
(en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)
34. MyosineATPase(mmol.l-1.s-1)
0.5 –
0.4 –
0.3 –
0.2 –
0.1 –
0 –
Type de fibres
I I I
I IIa IIb
I I I
I IIa IIb
Type de fibres
ATP(mmol.l-1.s-1)
2.5 –
2 –
1.5 –
1 –
0.5 –
0 –
Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez l’homme.
A) Activité de la myosine ATPase
B) Consommation en ATP
A B
35. 100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
50 –I I I I
Repos 2 6 16
••
•
•
130 %
100 %
85 %
[ATP](en%)
[ATP](en%)
•
•
•
•
•
•
•
I I I I I I I I I I
0 55 65 75 85 95 100
Durée des exercices (en min) % VO2max
Déplétion de l’ATP du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme
A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970)
B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)
A B
36. 100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
50 –I I I I
0 10 20 30
•
••
•
[ATP](en%)
[ATP](en%)
•
••
•
•
I I I I I
0 40 60 80 100
A B
Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)
Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
37. Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme
de muscle frais.
Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que
sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :
1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,
2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,
3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,
4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,
ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à
une allure de promenade.
38. Voies métaboliques
pour la synthèse de l’ATP
Flux
mmol.s-1.kg-1
Total disponible
mmol.kg-1 de muscle
ATP, PCr ADP, Cr 2.6 26
Glycogène lactate 1.4 60-75 (240 avec le foie)
Glycogène CO2 0.51- 0.68 31000
Glucose CO2 0.22
Acides Gras CO2 0.24 (*)
Flux maximaux de production d’ATP ( P) à partir des différents substrats
disponibles dans le muscle (d’après Greenhaff et al.1993)
(*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de l’organisme
pourraient assurer l’apport énergétique nécessaire à un marathon de 119h !!
39. ATP
Créatine phosphokinase (CPK)
Energie de la PCr
∆G’ = - 77kJ / mol
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)
Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée
par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source
dite « anaérobie alactique ».
1) Immédiate
anaérobie alactique
SOURCE
Sprints courts :
départ…10 à 40 m,
Tout exercice
très court et
très intense
40. Reins
Pancréas
Muqueuse
intestinale
Foie
Première étape : synthèse d’un précurseur (arginine et glycine : alimentation)
Sang
Deuxième étape : synthèse
de la créatine (oligopeptide
composé de 3 acides aminés :
arginine, glycine et ornithine
synthétisée au niveau des reins)
1.5 mg/100ml
41. 1.5 mg/100ml
117 g chez un homme de 70 kg
≈ 1.7 g par kg de poids
Créatine
+ Pi = PCr
SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE
42. Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1971)
Saltin et al. (1974)
Greenhaff et al. (1991)
Söderlund et al. (1992)
Tesch et al. (1993)
Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1975)
16.6
20.8 ± 1.0
19.2 ± 2.6
15.7
18.5 ± 0.5
17.0 ± 2.2
19 ± 1.5
14.5 ± 0.4
18.9 ± 1.1
16.3 ± 0.7
19.1 ± 0.3
17.7 ± 1.7
19.6
Quadriceps
(vaste externe)
Soléaire
Deltoïde
RéférencesFibres IIFibres ITotalMuscle
Concentration en PCr musculaire au repos chez l’homme
(en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)
43. 100 –
75 –
50 –
25 –
0 –I I I I
Repos 2 6 16
••
•
•
130 %
100 %
85 %
[PCr](en%)
[PCr](en%)
•
•
•
•
•
•
•
I I I I I I I I I I
0 55 65 75 85 95 100
Durée des exercices (en min) % VO2max
Déplétion de la PCr du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme
A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970)
B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)
A B
100 –
75 –
50 –
25 –
0 –
44. 100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
I I I I
0 10 20 30
•
••
•
[PCr](en%)
•
••
•
•
I I I I I
0 40 60 80 100
A B
Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)
Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
[PCr](en%)
100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
45. 1 – Métabolisme de l’ATP et de la PCr
La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après
un exercice, aussi intense soit-il. Pour cela,
¤ Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse d’ATP,
¤ Le groupement phosphate de la PCr se lie à l’ADP (ADP + PCr ⇒⇒⇒⇒ ATP + Cr),
¤ La concentration en PCr baisse alors très vite,
¤ Une déplétion totale n’est cependant très rarement atteinte (⇓⇓⇓⇓ ≈≈≈≈ 10 à 15%).
Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performance des exercices
très intenses (sprint…) en terme de puissance métabolique (débit maximal).
46. PROVENANCE DE L'ENERGIE SOLLICITEE PAR UN
100 m (%)
4%
48%
48%
Aérobie
ATP + PCr
Glycolyse lactique :
47. Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.
(d’après Hirvonen et al. 1987)
48. 15 _
10 _
5 _
0 _
7.3
4.5
0.5
2.0 O2 : 14.0 %
ATP : 3.5 %
PCr : 31.5 %
Glycolyse : 51 %
ATPutilisé:mmol.kg-1(musclesec).s-1
I I
10 secondes
Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 10 s
D’après Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
49. 15 _
10 _
5 _
0 _
6.6
7.4
0.9
1.2 O2 : 7.5 % vs 14 %
ATP : 5.5 % vs 3.5 %
PCr : 46 % vs 31.5 %
Glycolyse : 41 % vs 51 %
ATPutilisé:mmol.kg-1(musclesec).s-1
I I
6 secondes
7.3
4.5
0.5
2.0
I I
10 secondes
Substrats énergétiques de deux exercices
supra maximaux de 6 s et 10 s
D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9
Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
50. RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.
11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)
Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné
Comme nous l’aborderons ultérieurement, l’utilisation de ces réserves joue
un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement
dans les exercices intermittents courts et intenses
51. Estimation du pourcentage de contribution
des différents substrats dans la production
d’ATP pour diverses épreuves
37 %
27 %
14 %
Glycolyse
aérobie
56 %
51 %
Glycolyse
lactique
Gastin
(2001)
63 %400m
17 %200m
Bogdanis
et coll
(1998)
31,5 %3,5 %100m
AuteursPCrATPEpreuve
52. Facteurs limitants :
- radicaux libres,
- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP
et da l’acide lactique,
- IMP et l’amonium
- baisse des réserves ???
53. Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercice
court et intense. L’apport d’oxygène est indispensable
pour perm ettre la resynthèse de l’ATP dans les mitochon-
dries. Les molécules d’ATP ainsi form ées permettent elles-
m êmes la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)
20 _
16_
12 _
8 _
4 _
Occlusion = absence d’oxy-
gène = pas de resynthèse des
Phosphagènes (ATP + PCr).
Circulation sanguine normale
Exercice
épuisant
Repos Récupération
I I I I I I
0 2min 4min 8min 12min
90% en 4min
85% en 2min
70% en 50s
54. CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % en 30 s
84 % en 2 min
89 % en 4 min
97 % à 100 % en 6 à 8 min
55. • Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump
& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la
vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts
et intenses grâce à un bon développement préalable de la
capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.
Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours
précéder l ’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la
vitesse et de la puissance musculaire.
• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la
phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP,
nécessite la présence d ’oxygène
56. SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
IMMEDIATE
Phosphagènes
ANAEROBIE
ALACTIQUE
ATP + PCr TRES FAIBLE
1 PCr = 1 ATP
NUL TRES
FAIBLE
20 - 60 kJ
65kJ (*)
TRES
ELEVEE:
250 à
530 kJ.min-1
750 kJ (*)
4 à 6 - 7 s
≤≤≤≤ 15 - 20s
dépend du %
de puissance
max (jamais
Inférieurs à 95%
de la puissance
Maximale)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
RECAPITULATIF
57. 5 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE:
(400, 800m)
et RECUPERATION
58. ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)
1) Immédiate
anaérobie alactique
SOURCES :
Glycogène
Acide lactique
2) Retardée :
anaérobie lactique
- 100 m sprint
- 200 m
- 400 m
- 800 - 1500 m
59. Cycle de la glycolyse anaérobie
GLYCOGENE
+
Adrénaline,
Ca 2+ et ATP
Glucose 1-phosphate
Glucose 6-phosphate
G. phosphorylase
Fructose 6-phosphate
-
Fructose 1,6 biphosphate
Acide pyruvique
ADP
ATP
Acide lactique
D ’après Newsholme, 1988
Contraction
(travail musculaire)
Contraction
(travail musculaire)
PhosphofructokinaseFructose biphosphatase
G. synthétase
pH
ATP/ADP
insuline --+
62. Glycémie ≤ 5.8 mmol.l-1 (1.05 g.l-1)
Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l-1 (0.83 ± 0.O6 g.l-1)
Transport membranaire
GLUCOSE
SGLT (sodium-glucose co-transporter)
SGLT2
(rein)
SGLT2
(intestin)
GLUT
(5 isoformes)
GLUT-1 : cellules endothéliales des vais. Sanguins et
dans tissus sensibles à l’insuline. Affinité
élevée pour le glucose. Erythrocytes, cerveau,
GLUT-2 : cellules qui libèrent du glucose dans le sang
foie, pancréas, rein, placenta
GLUT-3 : action identique GLUT-1 Mais grande affinité
pour le glucose. Cerveau, rein, placenta
GLUT-4 : Forte sensibilité à l’insuline. Muscle striés :
squelettiques et cœur, tissu adipeux
GLUT-5 : Affinité pour le fructose mais nulle pour le
glucose. Intestin grêle (surtout), rein, muscles
striés, tissu adipeux, cerveau.
67. PHOS 40 – 45 0.55 3.6 7.0 35.5
HK ~ 3 0.2 0.35 0.5 0.5
PFK 40 – 60 0.75 3.95 6.5 32.25
SS ~ 27 1.5 2.7 3.4 4.5
PDH 4.5 1.5 2.7 3.4 4.5
LDH ~ 350 0 5.2 9.6 60
Puissance développée : % VO2max
MAX in Vitro 35% (58 W) 65% (164 W) 90% (229 W) 250% (625 W)
Estimation des flux à travers les enzymes clés amenant à la production de
lactate musculaire durant un exercice réalisé à différentes intensités sur
Ergocycle. Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1)
D’après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 756-63. 2000
68. I . DES QUESTIONS QUI SE POSENT...
1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?
2) Quel est le devenir du lactate ?
3) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s) ?
3.1 - A quelle puissance le muscle produit-il du lactate ?
3.2 - Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du
lactate musculaire ?
3.3 - Quelle validité accorder aux nombreuses techniques de
détermination du seuil anaérobie ?
3.4 - Quel est le niveau de reproductibilité intra technique du
seuil anaérobie ?
69. II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)
λλ La glycolyse aLa glycolyse a--tt--elle vraiment un mauvais rendementelle vraiment un mauvais rendement
éénergnergéétique ?tique ?
λλ EstEst--ce lce l’’accumulation de lactate qui induit :accumulation de lactate qui induit :
La fatigue musculaire ?La fatigue musculaire ?
et donneet donne : Des crampes ?Des crampes ?
Des courbatures ?Des courbatures ?
70. Membrane cellulaire
ATP
ADP + Pi
+ Glycogène phosphorylase
+ Hexokinase Glycogène musculaire (à 6 carbones)
ADP + Pi
ATP
Glucose-6-phosphate
1
2
3
4
5
ATP
ADP + Pi
)
2 NAD
2 NADH2
6
7
ADP + Pi
ATP
(2) Pyruvate (à 3 carbones chacun)
1 - Phase
d’amorçage :
- 1 ATP
avec le glucose
2 - Phase
Préparatoire :
- 1ATP
3 - Phase de
rembourse-
ment et de
production :
+ 4 ATP
Phosphofructokinase
Pyruvate kinase
8
9
10
Bilan :
+ 2ATP avec le glucose
+ 3 ATP avec le glycogène
Capillaire sanguin
GLUCOSE
CIRCULANT
à 6
carbones
(2) lactate
71. 1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE
1 mole de GLUCOSE
2 moles d'ACIDE LACTIQUE
C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ
Au pH du muscle (7.05 à 6.1)
C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03
-
Proton Anion : Lactate
A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti-
que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.
= 3 moles d'ATP
CH CH(0H)COOH :
Acide lactique
72. LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE
100m sprint……………environ 13-16 mmol/l
200m sprint……………environ 18-20 mmol/l
400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l
5000m…………………environ 13 mmol/l
10000m………………..environ 8 mmol/l
1 mole de lactate = 23,5 kcal
1 g ……………….= 0,26 kcal
73. ... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
• Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et
s’accompagne de la formation de 2 moles de lactate.
• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de
temps, plus d’ATP ont été synthétisés,et donc plus
important a été le travail musculaire.
• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à 9
min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de
temps (Lacour et Coll. 1991)
74. GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
CAPILLAIRE
SANGUIN
O2
PYRUVATE
LACTATE
Cycle de Krebs.
ADP ATP (36)
CO2
CO2
ATP (+3)
ADP
H+
NADH
NAD
Chaîne des transporteurs d’électrons
H2
MITOCHONDRIE OXYDATION
MILIEU INTERSTITIEL
NAD
1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et
DE COURTE DUREE (400 m - 800 m)
LACTATEMIE
Accumulation
intracellulaire
Transport membranaire
extra cellulaire
75. 2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?
LACTATE ENTRANT (LE)
(MUSCLE)
SANGSANG
LACTATE SORTANT (LS)
( OXYDATION, GLYCOGENESE )
• LE > LS : (accumulation)
• LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l-1
• LE < LS : (décroissance)
1 H 30
LACTATEMIE
76. GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
capillaire
O2
PYRUVATE
LACTATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs
36 ADP + 36 Pi 36 ATP
CO2
CO2
H2
MILIEU INTERSTITIEL
NADH2
Chaîne des transporteurs
d’électrons
H2
H2
NAD + H2
ALANINE
Néoglycogenèse :
1/4 FOIE
Glucose
Oxydation : 3/4
CŒUR , REINS, AUTRES
MUSCLES NON ACTIFS.
Cycle de Felig ou de
l’alanine-glucose
Cycle de Cori
1
2
4
Elimination :
Urine, sueur
(négligeable)
3
5
O2
H2O
METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION
77. DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA
RECUPERATION
LACTATELACTATE
OXYDATION
4/5
OXYDATION
4/5
GLYCOGENESE
1/5
GLYCOGENESE
1/5
ELIMINATION
négligeable
ELIMINATION
négligeablePar :
• Les muscles squelettiques
Les fibres musculaires
productrices
Les fibres musculaires
environnantes (navette)
Les fibres musculaires d’autres
territoires au repos
• Le myocarde 10 %
• Les reins < 10 %
Par :
• Le foie
- Cycle de Cori
- Cycle de l’alanine-glucose
• Les reins
• Les muscles (indirectement ?)
Par :
• L’urine et la sueur
~
~
78. CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
1- RECUPERATION PASSIVE:
50 % en environ 25 min
75 % en environ 50 min
88 % en environ 1h 15 min
100 % en environ 1h 30 min
2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)
50 % en environ 6 min
75 % en environ 12 min
100 % en environ 20 min
79. VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE
POST EXERCICE (en % du La max.min-1)
2.9 (30)
4.5 (60 – 70)
4.8 (70)
5.3 (70 et libre)
2.0
2.5
2.8
2.73
Ergocycle
Course
Course
Natation
Mc Grail et al. (1978)
Bonen et Belcastro
(1977)
Hermansen et Stenvold
(1972)
Cazorla et al. (1984)
Récupération
active (% VO2max)
Récupération
passive
Nature de
l’exercice
Auteurs
80. 2.2 EN CONSEQUENCE
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni
surtout « une toxine qui empoisonne le
muscle » mais bien une source énergétique
potentielle utilisable après, ou au cours
d’une récupération passive ou active.
81. 4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN
MAUVAIS RENDEMENT ?
4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN
MAUVAIS RENDEMENT ?
AU NIVEAU BIOENERGETIQUEAU NIVEAU BIOENERGETIQUE
1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ
2 moles de lactate :énergie fournie : 197 kJ
CYTOPLASME
11-- GLYCOLYSEGLYCOLYSE
: énergie utilisée : 50 x 3 = 150 kJ
: Rendement 150 x 100
197: Energie disponible 2683 kJ
22-- OXYDATIONOXYDATION
: énergie utilisée : 36 x 50 = 1800 kJ
6 H2O + 6 CO2 : énergie fournie 2683kJ
: Rendement 1800 x 100
2683
MITOCHONDRIE
= 3 ATP= 3 ATP
= 36 ATP= 36 ATP
76 %
67 %
=
=
82. 5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE
LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE
5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE
LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE
Il se peut qu’à forte accumulation, le
lactate contribue à induire une baisse du
pH musculaire à l’origine d’une fatigue
musculaire et d’une incapacité fonction-
nelle transitoires... mais ceci n’est encore
qu’une hypothèse!
83. EXERCICE MUSCULAIRE
AUGMENTATION DE LA GLYCOLYSE
AUGMENTATION DE LA PRODUCTION D’ACIDE LACTIQUE
AUGMENTATION DE LA CONCENTRATION DES PROTONS H+
BAISSE DU pH CELLULAIRE ( 7 6.1 - 6.3 )
Diminution de l’activité de la
phosphorylase et de la P.F.K.
Réduction de l’interaction actine -
myosine activée par Ca²+
Diminution de la production d’ATP. Réduction de la tension mécanique
INCAPACITE FONCTIONNELLE
Mécanismes susceptibles d’intervenir pour expliquer la diminution de la
capacité de prestation à la fin d’un exercice supramaximal (400 - 800 m)
...ET DE L ’HYDROLYSE DE L ’ATP
D’après Hermansen 1977, modifié 1996
84. BAISSE DU pH ET INHIBITION DE LA PFK
Dans un tube à essai la baisse du pH inhibe effectivement
l ’activité de la PFK
Cependant, si on ajoute un certain nombre de composés
présents dans le muscle, cette activité peut remonter à prés
de 70 % de son maximum: Expérience de Dobson et al. 1986 :
A pH 6.63 l ’activité de la PFK est complètement inhibée…
dans un tube à essai.
- Si on ajoute du phosphate inorganique à une concentration
de 20 mmol/l l ’activité de la PFK remonte à 40 %
- Si on rajoute un peu d ’ADP(0.5 mmol/l) elle remonte à 55 %
- Si on rajoute encore de très faibles concentrations de fructose
1,2 diphosphate ou de glucose 1,6 diphosphate deux composés
présents dans le cytoplasme de la fibre musculaire qui se
contracte, elle remonte à plus de 70%
85. MECANISMES REGULATEURS DU pH
-Tampons chimiques cellulaires et sanguins
- Mécanismes rénaux par excrétion d’acides et de bases
- Mécanismes pulmonaires par excrétion du CO2
86. RAPPELS SUR LES ACIDES ET LES BASES
Placé dans une solution un acide libère des ions hydrogène (H+)
Exemples : HCl = H+ + Cl - H2SO4
- = H+ + HSO4
-
(acide chlorhydrique) (acide sulfurique)
Dans une solution, une base libère des ions hydroxyle (OH-)
Exemples : NaOH = Na+ + OH- KOH = K+ + OH-
(hydroxyde de sodium) (hydroxyde de potassium)
Les acides forts libèrent plus d’ions H+ que les acides faibles.
Les bases fortes libèrent plus d’ions OH- que les bases faibles.
87. LES SYSTEMES TAMPONS
Un système tampon se compose de deux éléments :
• un acide faible
• et un sel de cet acide
Exemple : l’acide carbonique (acide faible) et le bicarbonate de sodium (sel)
HCO3 + H+ ↔ H2CO3 ↔ H2O + CO2
Ion bicarbonate acide carbonique
Un acide fort ajouté à un système tampon réagit avec le sel, formant ainsi un
sel plus fort et un acide plus faible.
Exemple : l’acide lactique (AL) et le bicarbonate de sodium (NaHCO3) forme
du lactate de sodium NaAL) et de l’acide carbonique (H2CO3) :
AL+ NaHCO3 NaAL + H2CO3
H2CO3 ↔↔↔↔ H2O + CO2
88. - Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 1
6 CO2
6 O2
- Q.R. des lipides :
Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H2O
Q.R. = = 0.696 ≈ 0.70
16 CO2
23 O2
↑ H+
Q.R. = glucides + ↑ [ H+] ⇒
≈ 7 CO2
6 O2
= 1.15
89. 5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES ?
• Des crampes peuvent survenir en même temps qu’une forte accumulation de
lactate, mais sans qu’il y ait de lien de cause à effet - Ce n’est là que pure
coïncidence.
• Dans de nombreux cas, l’accumulation de lactate n’est pas associée à des
crampes : coureurs de 400 - 800 - 1500 m..
• Inversement, dans de nombreux sports à faible accumulation de lactate :
courses de longues distances, football... les sportifs peuvent développer des
crampes.
• On peut développer des crampes pendant le sommeil à un moment ou la
lactatémie est la plus basse !
La crampe n’a rien à voir, ni de près ni de loin avec
l’accumulation de lactate - Phénomène mal connu, la crampe
résulte probablement d’une hyperexcitabilité neuro-musculaire
dûe elle-même à des déséquilibres hydro-minéraux, soit par
déshydratation soit par des carences minérales.
90. 5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE ?
• Comme pour les crampes, les douleurs musculaires retardées peuvent se
développer parfois lorsque l’accumulation de lactate a été importante
(nageur entraîné qui court un 400m) sans qu’il y ait de relation cause à
effet .
• Elles peuvent être obtenues sans qu’il y ait eu accumulation de lactate
(travaux de Schwane et Coll., 1983)
• Dans bien des cas, elles ne se développent pas même si beaucoup de
lactate a été accumulé (coureurs de 400-800m)
Les courbatures n’ont rien à voir avec l’accumulation de
lactate. Elles se développent presque inévitablement, même
chez le sujet entraîné, après un exercice inhabituel. Elles sont
sans doute dues à des microtraumatismes et des lésions du
tissu musculaire ou conjonctif.
91. CH3CH(OH)COOH (ou simplifié : C3H6O3)
Acide lactique
1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse
« Chaque acide a une tendance qui lui est propre à perdre son proton en
solution aqueuse. Plus l’acide est fort et plus il a tendance à perdre son proton
…Les acides les plus forts comme l’acide lactique, ont des constantes de
dissociation (Ka ) plus élevées » (Ka = 1,38 x 10-4 pour l’acide lactique)
Lehninger, Nelson et Cox : « Principe de Biochimie » (édit. Flammarion)
2ème édition, p 94; 1993.
POUR QUE CESSE VOTRE DESINFORMATION !!!
Réponses aux questions posées au cours précédent
92. 1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse
(suite)
« A pH 7, 99,92 % de l’acide lactique sont rapidement convertis en lactate (-)
et H(+), Aussi, nous utiliserons exclusivement le vocable« lactate » pour
désigner ce métabolite » Poortmans et Boisseau : Biochimie des activités
physiques, 2ème édition (Edit. De Boeck), p 138, 2003.
93. TRANSPORTTRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATEDU LACTATE
• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers
le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4
• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :
milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang
• La vitesse du passage membranaire dépend :
1. du niveau de stimulation des transporteurs.
2. du nombre de transporteurs mis en jeu.
MCT1MCT1
MCT4MCT4
(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et
Brooks,1993)
94. 2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :
- du niveau d ’entraînement
- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et
pratiquement pas de MTC1,
- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le
vieillissement).
1- Le niveau de stimulation dépend :
- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires
- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse
du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)
(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993;
Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
95. Le lactate est donc transporté à travers la membrane cellulaire.
Passé cette « barrière membranaire », étant hydrosoluble, il va être dilué
dans le milieu interstitiel et drainé par les capillaires sanguins.
Il n’existe pas de transporteurs sanguins de lactate.
Seule sa concentration (lactatémie) peut augmenter.
2) COMMENT LE LACTATE EST-IL VEHICULE DANS LE SANG ?
99. 3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS
LE MUSCLE ?
3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS
LE MUSCLE ?
υυLocalement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaire
Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2
inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une
activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire
0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)
υ Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence
d’oxygène »
Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !
υυGlobalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifs
Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice
maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas
au dessous de 20 mm Hg.
100. EN CONSEQUENCE :EN CONSEQUENCE :
µµ Malgré sa production et son accumulation du lactate, le
muscle squelettique qui travaille (même à puissance
maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globale-
ment, ni localement, ni transitoirement, ni à l’état stable.
µ Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale
susceptible d’être utilisée par le muscle.
µ Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil
anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il
est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil »
n’est pas confirmée.
101. HYPOTHÈSES...HYPOTHÈSES...
L’accumulation du lactate pourrait être due :
µ A la différence entre l’activité enzymatique maximale
de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de
l’α céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont
deux des enzymes limitant le flux métabolique
respectivement : de la glycolyse et de l’oxydation
mitochondriale.
A la saturation de la navette aspartate - malate qui permet
le transfert membranaire mitochondrial des protons H+.
Au niveau d’activation des protéines permettant le transport
transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.
102. Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du
quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)
Glycolyse :
Phosphofructokinase *…………….…..57
Lactate déshydrogénase…………… 121
Oxydation :
Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2
* Enzymes limitant le flux métabolique
D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),
V.A.E.max 100 fois
supérieure !
103. • Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation
plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la
CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate-
intensité et par conséquent du ou des « seuils ».
Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se
traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de
plusieurs enzymes en présence.
h or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée,
plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée.
hc’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance
dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par
conséquent la concentration en enzymes oxydatives.
• c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le
niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux
substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du
lactate en amont.
105. EN RESUME : LA CINETIQUE DU
LACTATE SANGUIN DEPEND :
De la nature et du niveau d'entraDe la nature et du niveau d'entraîînement du sujetnement du sujet éévaluvaluéé
De l'intensitDe l'intensitéé et de la duret de la duréée de l'exercicee de l'exercice
De l'importance de la masse musculaire engagDe l'importance de la masse musculaire engagéée danse dans
l'exercicel'exercice
De la constitution des muscles sollicitDe la constitution des muscles sollicitéés (% fibres FT ets (% fibres FT et
ST)ST)
De l'âge de l'De l'âge de l'éévaluvaluéé
Des rDes rééserves musculaires en glycogserves musculaires en glycogèènene
-- ppéériode d'entrariode d'entraîînementnement
-- rréégime alimentairegime alimentaire
106. RECOMMANDATIONS POUR UNE MEILLEURE
STANDARDISATION DE LA LACTATEMIE
•• Mettre le sujetMettre le sujet éévaluvaluéé au repos au moins 24 heures avant le testau repos au moins 24 heures avant le test
•• Lui conseiller un rLui conseiller un réégimegime ééquilibrquilibréé ((ééviter un apport glucidiqueviter un apport glucidique éélevlevéé))
•• RRééaliser le test au même moment de la journaliser le test au même moment de la journééee
•• Rincer et nettoyer l'endroitRincer et nettoyer l'endroit àà prpréélever (lever (éélimination du lactate dlimination du lactate dûû auxaux
glandes sudoripares)glandes sudoripares)
•• PrPréélever toujours au même moment aprlever toujours au même moment aprèès l'exercices l'exercice
•• Conserver le même protocole ergomConserver le même protocole ergoméétriquetrique
•• Choisir toujours la même technique (arbitraire) pour dChoisir toujours la même technique (arbitraire) pour dééterminer lesterminer les
PMTPMT
Dans ces conditions, il est possible d'Dans ces conditions, il est possible d'éétablir un suivi cohtablir un suivi cohéérent d'unrent d'un
individu mais non de comparer les rindividu mais non de comparer les réésultats de deux ou plusieurssultats de deux ou plusieurs
individus entre eux !individus entre eux !
107. SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
RETARDEE
Glycolyse
lactique
ANAEROBIE
LACTIQUE
GLYCOGENE
FAIBLE
1 GL. = 3 ATP
COURT:
15 à 20s
FAIBLE
75 - 200 kJ
130 à
210 kJ (*)
ELEVEE:
110 à
200 kJ.min-1
500 kJ.min-1
(*)
Entre 1 et 3min
dépend du %
de PMA (entre
90 et 150% de
PMA ou de VAM
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
RECAPITULATIF
112. Malate m.
Oxaloacétate
Aspartate M.
Malate C.Aspartate C.
Oxaloacétate
NAD
NADH
NADH NAD
C R
ATP ATP ATP
Malate deshydrogénase
mitochondriale
Malate deshydrogénase
cytoplasmique
MITOCHONDRIE
CYTOPLASME
Compétition entre le NADH cytoplasmique
et NADH mitochondrial => pas d’accumulation
d’A.L. mais la saturation de cette navette…???
114. GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
O2
PYRUVATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs.
36 ADP + 36 Pi 36 ATP
CO2
CO2
Chaîne des transporteurs
d’électrons
H2
H2
FOIE
Glucose
O2
H2O
METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON
G-6-P
SANG
Glucose
Triglycérides
AcidesgraslibresAGL
Glycérol
Acides
aminés
AAR
ACETYL CoA
Acides gras libres (AGL)
Acides aminés ramifiés (AAR)
115. Notions de produits amphiboliques
et réactions anaplérotiques.
Le cycle de Krebs est une voie amphibolique : Il fonctionne non seulement
dans le sens catabolique, mais fournit également des précurseurs utilisables
dans des voies anaboliques.
Les mécanismes enzymatiques particuliers qui alimentent le cycle en
intermédiaires sont dits réactions anaplérotiques (« qui remplissent »)
Exemple :
Mg++
Pyruvate + CO2 + ATP ↔ oxaloacétate + ADP + Pi
116. αααα-cétoglutarate
Arginine
Histidine
Glutamine
Proline
Glutamate
Succinyl-CoA Isoleucine
Méthionine
Valine
Conduisent aussi
à l’acétyl-CoA
Succinate
Fumarate Tyrosine
Phénylanine
Malate
Oxaloacétate
Aspartate
Asparagine
Citrate
Acétyl-CoA
Acétoacétyl-CoA
Phénylalanine
Tyrosine
Leucine
Lysine
Tryptophane
Alanine
Cystéine
Glycocolle
Sérine
Thréonine
Pyruvate
Isoleucine
Leucine
Trytophane
Voies d’entrée du squelette carboné des acides aminés
dans le cycle tricarboxylique de Krebs. Notions de produits
amphiboliques et réaction anaplérotique.
CYCLE
DE KREBS
117. 100 -
90 -
70 -
50 -
30 -
10 - Protides
Lipides
Glucides
I I I I I
20 40 60 80 100
% de P.M.A.
INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)
SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.
(D’après LACOUR, 1982)
118. LIPIDES
GLUCOSE SANGUIN
GLYCOGENE MUSCULAIRE
100 –
-
80 -
-
60 -
-
40 -
-
20 -
-
0 -
I I I I I I I I I
0 1 2 3 4
DUREE DE L’EXERCICE (heures)
LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE
PROLONGE A 70 % DE VO2max
119.
120.
121. Lipides(en%)
60 –
50 –
40 –
30 –
20 –
10 –
0
Repos
I I I I I
20 40 60 80 100
VO2max (en %)
Glucides(en%)
-100
- 90
- 80
- 70
- 60
- 50
- 40
Entraînement
Evolution de l’utilisation respective des glucides et des lipides en fonction de l’intensité
relative de l’exercice. Le « cross-over concept » d’après Brooks et Mercier 1994
NE E
122. SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m
(en % du total)
75,00%
25,00%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
Glycolyse
aérobie
Glycolyse
anaérobie
D ’après Newsholme, 1988
123. SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m
(en % du total)
87,50%
12,50%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
Glycolyse
anaérobie
Glycolyse
aérobie
D ’après Newsholme, 1988
124. SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON
(en % du total)
75%
20%
5%
1
2
3
= Glycogène aérobie
= Glucose circulant (hépatique et sanguin)Acides gras libres
AGL =
D ’après Newsholme, 1988
125. SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA
MARATHON : 80 KM (en % du total)
30%
5%
60%
5%
1
2
3
4
Glycolyse
aérobie
Acides
aminés
ramifiés
Glucose circulant
Acides gras libres
D ’après Newsholme, 1988
126. L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
en:
1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM
1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM
50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure
(Piehl 1974).
La reconstitution totale (concentration initiale) est
complète en 46 heures
127. • La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend :
– De l'importance des réserves initiales;
– Du niveau d'entraînement du sportif;
– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;
– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
129. La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite
un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et
coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE
dépend :
– De l'importance de la déplétion:
– Du niveau d'entraînement;
– Et du régime alimentaire;
130. SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
TRES
RETARDEE
Oxydative
AEROBIE
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ AGL
+ AAR
+ ALANINE
TRES
IMPORTANTE
1 GL. = 39 ATP
...
LONG :
2 à 3 min
1 à 1.30 min
(*)
TRES
ELEVEE:
1500 à
5300 kJ
45000 à
80000 kJ (*)
FAIBLE :
60 à
90 kJ.min-1
135 à
155 kJ.min-1
Peut être
maintenue
de3 à 15 min
Dépend du %
de VO2max
Sollicité
(entre 70 et
90% de VAM)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
RECAPITULATIF
132. D ’après Newsholme et coll. (1992)
98 %Marathon
96 %10000 m
86 %5000 m
65 %1500 m
50 %800 m
25 %400 m
10 %200 m
< 5 %100 m
% d’ATP dérivé
du métabolisme
aérobie
Courses
7921240
7327180
4537120
375560
376345
277330
128815
69410
%
aérobie
%
anaérobieDurée (s)
Contribution relative de chaque voie
métabolique en fonction de la durée de
l’exercice. Adapté de Gastin (2001)
133. POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATP
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Glycogène
Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides
(m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras)
(%) (%)
100 m 48 48 4 _ _
200 m 25 65 10 _ _
400 m 12.5 62.5 25 _ _
800 m 6 50 44 _ _
1500 m (*) 25 75 _ _
5 000 m (*) 12.5 87.5 _ _
10 000 m (*) 3 97 _ _
42 195 m (*) 1 74 5 20
80 000 m (*) _ 35 5 60
(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est
resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.
134. 100 %
50 % _
10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min
DUREE (s et min)
PREDOMINANCE DE
LA SOURCE DES
PHOSPAGENES
≈≈≈≈ 1 à 6 s
PREDOMINANCE DE LA
GLYCOLYSE LACTIQUE
≈≈≈≈ 6 s à 1min
PREDOMINANCE
DE LA GLYCOLYSE
AEROBIE : 2 à 7min
PREDOMINANCE
DE L’OXYDATION
DE DIFFERENTS
SUBSTRATS
> 7min…
GLYCOGENE..acide
lactique
GLYGOGENE…
acide lactique
GLYCOGENE
...H2O + CO2
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ ACIDES
GRAS LIBRES
+ ACIDES AMINES
INTENSITE(en%dumaximum)
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)
lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer
la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
ATP + PCr
+ Glycogène
+ PCr + Glycogène
aérobie
+ Glycogène
(acide lactique)
+ GLYCOGENE
aérobie
ZONE MIXTE
ZONE MIXTE
135. Dépend du
% de PAM
(VAM)
3 min à ….
Limitée par
VO2max
2 à 7 min
Très
importante
20-30 sGlycogène
Glucose
AGL-TG
A. aminés
Aérobie
Dépend du
% de la
puissance
….3 min
Élevée
200 % PAM
10 à 50 s
Limitée par
[H+]
6 à 20 sGlycogène
(Glucose)
Glycolyse
lactique
Dépend du
% de la
puissance
6 à 30 s
Très élevée
300 % PAM
1 à 6 s
Très faibleNulATP
PCr
Phosphagènes
EndurancePuissanceCapacitéDélais
d’intervention
optimale
SubstratsSources
énergétiques
REFERENCES POUR L’EXERCICE ET L’ENTRAÎNEMENT
139. 60
50
40
30
20
10
0
0 20 40 60 80 100
60
50
40
30
20
10
0
▫
▫
▫▫
▫
▫
▫
▫ ▫▫
▫
▫
▫
▫
▫
▫
Glycogène
Glucose
AGNE
▲
▲
▲
▲
▲
▲
▲
▲
% de VO2max
ApparitiondesAGNEetduglucose
(µmol.kg-1.min-1)
Utilisationduglycogène
(mmolunitésglycosyles.kg-1.min-1)
Evolution du débit d’utilisation des substrats glucidiques et lipidiques
en fonction de l’intensité relative de l’exercice chez l’Homme.
D’après [Brooks, 1996]
140. Les molécules de faible
diamètre passent facilement :
Na
+
Na
+
Na+
Na+
Les grosses molécules ont besoin
d’un transporteur pour passer à travers
la membrane : 2. diffusion facilitée
(Gradient de concentration)
Transporteur protéique
Les substances liposolubles
diffusent directement à
travers la double couche de
lipides de la membrane 1
Diffusion
simple
ATP
ADP
Pompage du sodium à
l’extérieur de la membrane :
3. Transport actif (sens opposé
à ceux de la diffusion simple ou
facilité). Consomme de l'ATP
MILIEU INTERIEUR
DE LA CELLULE
MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE
OU MILIEU INTERSTITIEL
142. Relation entre la concentration d ’un substrat (s) et la vitesse (v) d ’une réaction enzymati-
que (équation de Michaelis-Menten). On observe que la réaction est très rapide pour de
petites concentrations de substrats, mais qu ’elle tend vers un maximum lorsque la concen-
tration du substrat devient élevée (généralement au delà des valeurs physiologiques). Le
Km (ou constante d ’affinité ou de Michaelis-Menten) définit l ’affinité de l ’enzyme pour son
substrat et se caractérise comme la concentration en substrat pour laquelle la vitesse de la
réaction vaut la moitié de la vitesse enzymatique maximale (V e.max)
Km Concentration du substrat
Vitessedelaréactionenzymatique
V e.max
1/2 de V e.max
143. Vitessedesréactions
Concentration de l ’enzyme
Cette relation est très importante pour l’énergétique musculaire car elle
signifie que si on maintient constante la concentration d’une enzyme, la
quantité disponible devient alors le seul facteur limitant. (Poortmans 1992)
1 Si on porte les concentrations de l’enzyme sur l ’axe des abscisses
2 et la vitesse des réactions en ordonnée,
3- On constate une relation linéaire.
144. Conséquence...
hhhh or nous savons que, dans certains cas, les effets de
l’entraînement vont se traduire essentiellement par
l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs
enzymes en présence.
hhhhautrement dit, plus on a d’enzyme(s), plus on pourra
dégrader de substrat.
hhhhc’est précisément le cas des athlètes entraînés à
l’endurance dont l’entraînement a augmenté le nombre,
la taille des mitochondries et par conséquent la concen-
tration en enzymes oxydatives.
145. 3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE
MUSCLE ?
3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE
MUSCLE ?
υ Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence
d’oxygène d’oxygène »
υ Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !
υ Globalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifs
Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice
maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au
dessous de 20 mm Hg.
υ Localement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaire
Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2
inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une
activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire
0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)
146. - Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 1
6 CO2
6 O2
- Q.R. des lipides :
Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H2O
Q.R. = = 0.696 ≈ 0.70
16 CO2
23 O2
- Q.R. des protides :
Ex : albumine = C72 H112 N2 O22 S + 77 O2 →
63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO (NH2)2
Sulfite urée
Q.R. = = O.818 ≈ 0.82
63 CO2
77 O2
