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                            Gametogénesis
                            Lic. Adriana Caille




                            Laboratorio de Estudios Reproductivos
                            Facultad de Ciencias Bioquímicas y Farmacéuticas
                            Universidad Nacional de Rosario
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                                       Definición de gametogénesis
                                   Stem cells =
                                  Células Germinales Primordiales (PGC)


                                   Gametas =
                                       Espermatozoide = espermatogénesis
                                                                                           ú
                                                            Ovocitos = ovogénesis
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                                                        Diferenciación Sexual
                    El determinante genético del sexo está en el cromosoma Y
                                                  SÍ                          cromosoma Y            NO
                 diferenciación


                          Gónada Masculina = Testículo                                     Gónada Femenina = Ovario


                     gen determinante - Testicular = SRY (Sex-determining
                                                Region of the Y chromosome):
                          - localizado en el brazo corto del cromosoma Y
                          - enciende o controla la regulación génica para la
                          expresión de otros genes down-stream (= factor de
                          transcripción)
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                                                 Desarrollo de las gónadas
                                                                                           SRY   Testículo
                                  Precursor bipotencial común
                                                                                                 Ovario
                                  Se forman las Gónadas:
                                         - Tejido mesenquimal somático = matriz de la gónada
                                         - Células Germinales Primordiales (PGC)


                                  Embrión de 3 semanas: se identifican las PGC en el epitelio
                                                        del saco vitelino
                                  Embrión de 4 semanas: las PGC proliferan y migran desde el
                                                        saco vitelino a la cresta genital
                                                        Gónadas indiferenciadas (no es
                                                        posible diferenciarlas)
                                  Embrión de 6 semanas: Se completó la colonización por PGC
                                  Embrión de 6-8 semanas: En el macho: Ruta Testicular:
                                                           expresión del SRY
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                   - Decisión inicial de como generar un testículo o un
                         ovario

                   - Inicio de la formación gonadal:
                          depende de la presencia o ausencia de actividad
                          SRY

                   - Desarrollo de una gónada normal completa:
                         depende de la presencia de una población de
                         células germinales normales
                                     2X para ovario
                                     1X para testículo
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                                                                               Testículo
                                         Tejido                   cél. de Leydig                  Andrógenos «Testosterona»
                                        Intersticial


                 Testículo
                                                                                                           «Müllerian-Inhibiting
                                                                                cél. de Sertoli      MIS/AMH               Substance»
                                        Tubular cordones/                                                    «Anti-Müllerian Hormone»
                                                túbulos
                                                seminíferos
                                                                                  PGC      Espermatogonia       Espermatozoide

                                                         Células Mioides
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                                                                                   Ovario

                                       Tejido intersticial = glándulas intersticiales en estroma


                 Ovario                                                             Cél. Granulosa    andró geno s
                                                                         Folículo s Cél. Teca
                                                                                                      estrógeno s
                                       PGC                       Ovogonia                  Ovocitos
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                                                                  Espermatogénesis
                            Definició n
                                     Comienza con división de espermatogonias y finaliza con formación de
                                     espermatozoides.
                                     Se inicia en la pubertad y prosigue contínuamente.
                            Localización y tiempo para completarse
                                     Ocurre en los túbulos seminíferos del testículo.
                                     Tarda 64 días en el hombre.
                    Tres fases principales
                            - Fase mitótica proliferativa : aumenta el número de células
                                          (espermatogonia)
                            - Fase meiótica: se divide el número de cromosomas y se genera la diversidad
                                             genética
                                         (espermatocitos I a II y espermatocitos II a espermátides)
                            - Fase de diferenciación = espermiogénesis: «embalage de cromosomas para
                                                                         entrega»
                                          (espermatidas a espermatozoide)
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                                                                                           Dr Corinnede Vantéry Arrighi y Dr Hervé Lucas
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                                                         Control de la meiosis
                                                                                                                        p39 mos kinasa
                                                                                                                                kinasa
                   CAK                                                                                     p42MAP kinasa kinasa= MEK1
                                                                                                                  kinasa kinasa
                   PP1                              PP2A y PP1 fosf atasa
                                                                osf atasa
                   PP2A                             Proteí kinasa
                                                    Proteína kinasa                             p42MAP kinasa
                                                                                                       kinasa


                                                    cdc25 fosfatasa
                                                           osfatasa                           Inhibidore
                                                                                              Inhibidores de CDK


                                                              Myt1
                                                          wee1 kinasa
                                                               kinasa
                               pre-
                               pre- MPF                                              MPF                           inactiva
                                                                                                                   inactiva
                               inactiva
                               inactiva                                              activa
                                                                                     activa
                                                      PP2A fos fatasa
                                                            osfatasa
                                                      Proteí kinasa
                                                      Proteí na kinasa


                         Una cascada de activación de kinasa s y f osf atasas lleva a la
                                          iniciación de la meiosis
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                                           Espermatogénesis
                                                                PGC
                                                 Espermatogonia A1
                                                 Espermatogonia A2
                                         Mitosis Espermatogonia A3
                  Túbulos seminífe ros




                                                 Espermatogonia A4
                                                 Espermatogonia intermedia
                                                 Espermatogonia B

                                                 Espermatocitos primarios
                                         Meiosis
                                         I y II  Espermatocitos secundarios
                                                 Espermátidas Jóvenes/Redondas

                                                                Espermátidas alargadas
                                         Espermiogénesis
                                                                Espermatozoide
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                                           Factores genéticos que afectan la
                                                 fertilidad masculina
                                                       AZF = Azoospermic Factor
                                                      DAZ = D eleted in Azoospermia

                             2- 21% de los hombres con oligozoospermia severa
                                              o azoospermia



                               Deleciones en la región AZF en el brazo largo del
                               cromosoma Y donde se localizan los genes DAZ


                                                            Desorden espermatogénico
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                                   Organización temporal y espacial de la
                                            espermatogénesis
                                           Meta: producción continua de espermatozoides
                Rendimiento de la espermatogénesis
                Procede a velocidad constante y característica. Tiempo para completarla, en el
                hombre, 64 días
                (Desde entrada de espermatogonia A a la primera mitosis a liberación de sus espermatozoides
                descendientes)
                Ciclo de la espermatogénesis (ocurre en tiempo)
                Inicio cíclico en un punto particular del túbulo
                Rondas iniciadas a intervalos de tiempo constantes
                Duración del ciclo en el hombre 16 días y engloba 6 estadíos, que ocurren al mismo
                tiempo, se manifiesta progresivamente de periferia a lumen de los túbulos seminíferos.
                Onda de la espermatogénesis (ocurre en espacio)
                En regiones adyacentes del túbulo seminífero, parecen estar en fase avanzada o
                retardada
                                                            4     3      2      4          3   3   2   1


                Espermiación, liberación de los espermatozoides dentro del lumen de los túbulos
                Espermiación
                seminíferos, pasaje a través de la cola del epidídimo: 10 días
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                                                                   Células de Sertoli
                    Parecen estar relacionadas en la organización de la
                    producción, ciclos y ondas de la espermatogénesis
                                     - Las cél ulas de Sertoli adyacentes presentan gran cantidad
                                       de uniones tipo gap, a través de las cuales ocurriría la
                                       comunicació n y si ncronización
                                     - Las cél ulas de Sertoli está asociadas con las cél ulas de la
                                       línea espermatogénica:
                                                     Células de Sertoli-espermatocito s (gap junctions)
                                                     Espermatocito s-espermátidas (especializaciones
                                                     ectoplasmáticas)
                                                     Células de Sertoli-espermátidas elongadas
                                                     (complejos tubulobulbares)
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                                                                Espermiogénesis
                                         Fase de Diferenciación de la espermatogénesis
                                        Pasaje desde Espermátidas a Espermatozoides


                                 - Remodelado Morfológico:
                                       cambio de forma: de redonda a alargada
                                       eliminación del citoplasma
                                 - Condensación de la cromatina (protaminas)
                                 - Generación de una cola para propulsión de avance
                                 - Formación de la pieza intermedia conteniendo las
                                   mitocondrias (energía)
                                 - Formación de segmento ecuatorial y región postacrosomal
                                 - Desarrollo del cap acrosomal (enzimas)
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                                                                      Espermatozoide
                      Cap acrosamal
             Cabeza Segm. ecuatorial
                                                                                            Membrana plasmática
                   Reg. post-ecuatorial
                                                                                             Acrosoma
                               Pieza Intermedia                                            Membrana Acrosomal ext.
                                                                                           Membrana Acrosomal int.

                                                                                             Núcleo
                                                                                             Centríolo proximal
                Cola                  Pieza Principal
                                                                                             Mitocondria

                                                                                             Microtúbulos


                                              Pieza Final
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                   Rol de las hormonas en la espermatogénesis
                            En la pubertad los niveles de andrógenos aumentan y
                                       comienza la espermatogénesis
                 LH unión a sus receptores en las células de Leydig estimulando la
                 producción de testosterona
                 Testosterona pasa a los túbulos, unión a receptores de andrógeno
                 dentro de las células de Sertoli
                 FSH unión a sus receptores en las células de Sertoli estimulando:
                                                  síntesis de RNA y proteínas
                                                  movilización de fuentes de energía
                                                  producción del fluido testicular
                                                  output de las proteínas de células de Sertoli, ABP e inhibina
                                                  producción de receptores intracelulares de andrógenos
                 Testosterone y FSH actúan sinergísticamente en las células de Sertoli
                 permitiendo que se llegue a completar la espermatogénesis
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                                           Espermatogénesis y apoptosis
                Apoptosis o muerte celular programada
                - Espermatogonia, espermatocitos y espermátidas
                Rol de la apoptosis durante la espermatogénesis
                - Regulación del número de células germinales (mantiene el número apropiado de células
                                 que puedan ser soportadas y maduradas por las células de Sertoli)
                - Remoción de células aberrantes (falla en la reparación del DNA o presencia de anomalías
                                 cromosómicas)

                Inductores de apoptosis
                - Defectos genéticos
                - Depleción hormonal
                - Aumento en la temperatura
                - Compuestos tóxicos, radiaciones
                Control de la apoptosis en células espermatogénicas
                - Sistema Fas/FasL: proteínas de transmembrana Fas y Fas Ligando (FasL expresado por
                células de Sertoli pueden inducir apoptosis en células que expresan Fas)
                - Balance entre apoptosis-inducción (Fas) y -proteínas de inhibición (Bax y Bcl2)
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                                                                            Ovogénesis
                Definició n
                Proceso que omienza con la división de la ovogonia y finaliza con la                         formación de
                un ovocito II
                Localizació n y tiempo para que se complete
                Ocurre en el ovario
                Comienza durante vida fetal y se arresta 2 veces: - estadío diploteno (profase I) de la
                                                                     meiosis I
                                                                  - metafase II de la meiosis II
                                                                 13 a 50 años (pubertad-menopausia)
                Tres fases primordiales
                        -Fase Mitótica proliferativa : aumenta el número de células
                                                                                  (ovogonia)
                        -Fase Meiótica: se divide el número de cromosomas, diversidad genética
                                                                                  (ovocito I a ovocito II)
                        -Fase de Diferenciación: durante el arresto en profase I
                                                                                  (ovocito I)
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                                                                         Ovogénesis
                                                             Ovogonia
                   Mitosis
                                                                       Ovogonia

                                                                          Ovogonia
                                                               Diferenciación y entrada a la meiosis
                                                                Ovocito primario = Ovocito I : 1er arresto meiótico
                                                               Crecimiento y diferenciación            Profase I (diploteno)
                Meiosis I                                          Ovocito primario = Ovocito I : Profase I
                                                                Reasunción de la meiosis
                                                                   Ovocito primario = Ovocito I : Metafase I
                                                                                                                         Maduración
                                                                                                                         meiótica
                                                                      Ovocito secund. = Ovocito II : 2do arresto
             Meiosis II                                             Ovulación                             meiótico
                                                                    Fertilización                         Metafase II
                                                                    Recuperación meiosis II
                                                                       Zigoto
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                                                          Maduración meiótica
                El ovocito I es arrestado al estadío diploteno (profase I) de la meiosis I
                Se reasume la meiosis y progresa hasta metafase II.
                Maduración meiótica, ocurre bajo 2 condiciones:
                      - en folículos antrales con oleada de gonadotrofina preovulatoria
                               endógena o administración de gonadotrofina exógena
                      - in vitro: espontáneamente en ovocitos competentes
                               recuperados desde los folículos

                                                         Profase I                         Metafase I   Metafase II




                      Estadíos:                 GV         GVBD
                                                  ruptura de Vesícula Germinal
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                                                                                  Desarrollo Folicular
                                                folículos primordiales
                                                 = unidad funcional del
                                                       ovario
                                                puede permanecer en este estado
                                                arrestado por mas de 50 años

                                             crecimiento
                                                folículos primarios o
                 3 estadíos del desarrollo




                                                       preantrales


                                                folículos secundarios o
                                                       antrales


                                               folículos preovulatorios
                                             fase preantral : 85 días
                                             fase antral : 8- 12 días
                                                           8-
                                             fase preovulatoria : 37 horas
                                             fase lutea : 12- 15 días (cuerpo
                                                          12-
                                             luteo = folículo postovulatorio)
                                                              postovulatorio)
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                                  Desarrollo y maduración folicular
             Vida fetal y neonatal:
             Pocos folículos primordiales pueden reasumir el desarrollo esporádica e
             incompletamente
             Pubertad:
             Reclutamiento regular de folículos primordiales dentro de un pool de folículos
             creciendo
             Pocos folículos primordiales recomienzan a crecer todos los días, entonces se forma un
             goteo contínuo de folículos desarrollados.
             Transición primordial a preantral:
             Aumento en el diámetro del folículo primordial desde 20 a 500 µm
             Aumento en el diámetro del ovocito desde 60 a 120 µm (tamaño final)
             Síntesis de RNA y turnover de proteínas en el ovocito (esencial para la maduración
             ovocitaria, embrión temprano)
             Comunicación bidireccional entre ovocito y células de la granulosa
             Transición preantral a antral:
             Proliferación de las células de la granulosa                       secreción de cél. granulosa
             Aparición de un fluido viscoso entre células de la granulosa = fluido folicular
                                                                                (mucopolisacáridos)
             y formación del antro folicular                                    transudado sérico
             Síntesis de RNA y turnover de proteínas en el ovocito
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                           Estadíos de la meiosis durante el desarrollo
                                       ovocitario/folicular




                                                                                           Dr Corinnede Vantéry Arrighi y Dr Hervé Lucas
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                                       Rol de las hormonas en la ovogénesis
                   Cómo algunos folículos primordiales comienzan a desarrollarse como folículos
                   preantrales?
                   No es comprendido completamente
                   Parece ocurrir independientemente de cualquier control extraovárico
                   Participación de acciones paracrinas de citokinas, EGF, dentro del ovario
                                                                      EGF
                   Crecimiento del folículo en estadíos tardíos (folículo antral) regulado por
                   gonadotrofinas
                   Atresia folicular es prevenida por presencia de gonadotrofinas:
                            - FSH = Hormona Folículo-Estimulante
                            - LH = Hormona Luteinizante
                   FSH y LH se unen a receptores foliculares, expresados en fase preantral temprana,
                   para inducir producción y liberación de esteroides que estimulan el crecimiento
                   antral más tardío:
                            - Receptor para FSH en las células de la granulosa: aromatización de
                            andrógenos, provistos desde las células de la teca, a estrógenos
                            andrógenos                                     teca
                            - Receptor para LH en las células de la teca: andrógenos y estrógenos
                   Estrógenos pueden obligar a células de la granulosa a estimular su proliferación y
                   junto con FSH estimulan aparición de receptores de LH en capas externas de células
                   de la granulosa, crítico para entrar en fase preovulatoria del crecimiento folicular.
                         granulosa
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                                                             Ovogénesis y apoptosis
                   Apoptosis de células germinales durante el desarrollo ovariano fetal

                   Apoptosis de células de la granulosa y atresia folicular postnatal
                                   - Atresia básica de folículos inmaduros (iniciado en los ovocitos)
                                   - Atresia cíclica de maduración y folículos completamente maduros
                                   (iniciado en células de la granulosa)
                                   (Acción anti-apoptótica de la FSH)

                   ~ 500’000 folículos no-atresicos por ovario al nacimiento (stock de folículos)
                           Atresia folicular
                   ~ 400 se desarrollaran al estadío preovulatorio y liberaran un ovocito para su posible
                   fertilización


                   Apoptosis de ovocite durante envejecimiento y terapias para cáncer
                                   - ovocitos encerrados-cúmulos reclutados desde mujeres anosas por
                                   superovulación
                                   - ovocitos expuestos a quimio- y/o radioterapia
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                                    Comparación entre espermatogénesis y
                                                ovogénesis
                                                                                     Similitudes
                         - Fases de la gametogénesis:
                               Fase mitótica proliferativa: mitosis de espermatogonias u ovogonias
                               Fase de crecimiento: aumento en volumen citoplasmático de la
                               espermatogonia u ovogonia para convertirse en espermatocitos I u ovocitos
                               I respectivamente.
                               Fase meiótica: mecanismo de la meiosis
                                                             Diferencias
                         - Duración y momento de la gametogénesis
                         - Duración de la fase proliferativa
                         - Importancia de la fase de crecimiento y momento de la fase de diferenciación
                         - Momento y resultados de la meiosis
                         - Sincisio entre tipos celulares espermatogénicos: células conectadas a través de
                           puentes citoplasmáticos
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                 En masculino: gónada masculina sobrelleva cambios en su
                 organización SRY-dirigidos
                 - Proliferación de las células de los cordones sexuales se internan dentro de la región
                 medular estableciendo contacto con ingrowing cordones medulares del mesonefro
                 - Formación de los cordones testiculares definitivos los cuales incorporan PGC y
                 secretan una membrana externa basal = cordones seminíferos (túbulos seminíferos en
                 los adultos)
                 - En cordones seminíferos: PGC se convierten en Espermatogonia y células de
                 cordón mesodermal dan salida a las células de Sertoli
                 - Lo holgado del mesénquima se vasculariza y desarrolla como tejido del estroma
                 dentro del cual las células se condensan en cluster para formar las glándulas
                 intersticiales, células de Leydig

                 En femenino: gónada femenina parecen continuar indiferente y no
                 expresa SRY
                 - Cordones sexuales son mal-definidos
                 - Peque os clusters de células rodeando las PGC, llamadas Ovogonias, para iniciar la
                                                                           Ovogonias
                 formación de los folículos Primordiales
                 - Células mesenquimales dan salida a las células de la Granulosa del folículo y
                 Ovogonia se transforma en Ovocitos
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                                                    Diferenciación de los 2 sexos
                               Dependiente de la actividad endócrina del testículo fetal

                                                     células de Sertoli                    células de Leydig
                                                                            MIS/ AMH        HCG (placenta)
                                                                                                                    epidídimos
                                         Conducto de Wolff Testosterona                       Masculino             vaso deferente
                                                                                                                    vesículas seminales
                      2 Precursores unipotenciales diferentes                                             Genitales internos
                                                                                                                    oviducto
                                         Conducto Mülleriano                                  Femenino              útero
                                                                                                                    cervix


                                                                 Andrógenos                    Macho               escroto
                                                                                                                   Pene
                                 1 Precursor bipotencial                                                   Genitales externos
                                                                                               Hembra              labios
                                                                                                                   clítoris

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gametogenesis

  • 1. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Gametogénesis Lic. Adriana Caille Laboratorio de Estudios Reproductivos Facultad de Ciencias Bioquímicas y Farmacéuticas Universidad Nacional de Rosario
  • 2. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Definición de gametogénesis Stem cells = Células Germinales Primordiales (PGC) Gametas = Espermatozoide = espermatogénesis ú Ovocitos = ovogénesis
  • 3. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Diferenciación Sexual El determinante genético del sexo está en el cromosoma Y SÍ cromosoma Y NO diferenciación Gónada Masculina = Testículo Gónada Femenina = Ovario gen determinante - Testicular = SRY (Sex-determining Region of the Y chromosome): - localizado en el brazo corto del cromosoma Y - enciende o controla la regulación génica para la expresión de otros genes down-stream (= factor de transcripción)
  • 4. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Desarrollo de las gónadas SRY Testículo Precursor bipotencial común Ovario Se forman las Gónadas: - Tejido mesenquimal somático = matriz de la gónada - Células Germinales Primordiales (PGC) Embrión de 3 semanas: se identifican las PGC en el epitelio del saco vitelino Embrión de 4 semanas: las PGC proliferan y migran desde el saco vitelino a la cresta genital Gónadas indiferenciadas (no es posible diferenciarlas) Embrión de 6 semanas: Se completó la colonización por PGC Embrión de 6-8 semanas: En el macho: Ruta Testicular: expresión del SRY
  • 5. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com - Decisión inicial de como generar un testículo o un ovario - Inicio de la formación gonadal: depende de la presencia o ausencia de actividad SRY - Desarrollo de una gónada normal completa: depende de la presencia de una población de células germinales normales 2X para ovario 1X para testículo
  • 6. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Testículo Tejido cél. de Leydig Andrógenos «Testosterona» Intersticial Testículo «Müllerian-Inhibiting cél. de Sertoli MIS/AMH Substance» Tubular cordones/ «Anti-Müllerian Hormone» túbulos seminíferos PGC Espermatogonia Espermatozoide Células Mioides
  • 7. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Ovario Tejido intersticial = glándulas intersticiales en estroma Ovario Cél. Granulosa andró geno s Folículo s Cél. Teca estrógeno s PGC Ovogonia Ovocitos
  • 8. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Espermatogénesis Definició n Comienza con división de espermatogonias y finaliza con formación de espermatozoides. Se inicia en la pubertad y prosigue contínuamente. Localización y tiempo para completarse Ocurre en los túbulos seminíferos del testículo. Tarda 64 días en el hombre. Tres fases principales - Fase mitótica proliferativa : aumenta el número de células (espermatogonia) - Fase meiótica: se divide el número de cromosomas y se genera la diversidad genética (espermatocitos I a II y espermatocitos II a espermátides) - Fase de diferenciación = espermiogénesis: «embalage de cromosomas para entrega» (espermatidas a espermatozoide)
  • 9. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Dr Corinnede Vantéry Arrighi y Dr Hervé Lucas
  • 10. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Control de la meiosis p39 mos kinasa kinasa CAK p42MAP kinasa kinasa= MEK1 kinasa kinasa PP1 PP2A y PP1 fosf atasa osf atasa PP2A Proteí kinasa Proteína kinasa p42MAP kinasa kinasa cdc25 fosfatasa osfatasa Inhibidore Inhibidores de CDK Myt1 wee1 kinasa kinasa pre- pre- MPF MPF inactiva inactiva inactiva inactiva activa activa PP2A fos fatasa osfatasa Proteí kinasa Proteí na kinasa Una cascada de activación de kinasa s y f osf atasas lleva a la iniciación de la meiosis
  • 11. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Espermatogénesis PGC Espermatogonia A1 Espermatogonia A2 Mitosis Espermatogonia A3 Túbulos seminífe ros Espermatogonia A4 Espermatogonia intermedia Espermatogonia B Espermatocitos primarios Meiosis I y II Espermatocitos secundarios Espermátidas Jóvenes/Redondas Espermátidas alargadas Espermiogénesis Espermatozoide
  • 12. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Factores genéticos que afectan la fertilidad masculina AZF = Azoospermic Factor DAZ = D eleted in Azoospermia 2- 21% de los hombres con oligozoospermia severa o azoospermia Deleciones en la región AZF en el brazo largo del cromosoma Y donde se localizan los genes DAZ Desorden espermatogénico
  • 13. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Organización temporal y espacial de la espermatogénesis Meta: producción continua de espermatozoides Rendimiento de la espermatogénesis Procede a velocidad constante y característica. Tiempo para completarla, en el hombre, 64 días (Desde entrada de espermatogonia A a la primera mitosis a liberación de sus espermatozoides descendientes) Ciclo de la espermatogénesis (ocurre en tiempo) Inicio cíclico en un punto particular del túbulo Rondas iniciadas a intervalos de tiempo constantes Duración del ciclo en el hombre 16 días y engloba 6 estadíos, que ocurren al mismo tiempo, se manifiesta progresivamente de periferia a lumen de los túbulos seminíferos. Onda de la espermatogénesis (ocurre en espacio) En regiones adyacentes del túbulo seminífero, parecen estar en fase avanzada o retardada 4 3 2 4 3 3 2 1 Espermiación, liberación de los espermatozoides dentro del lumen de los túbulos Espermiación seminíferos, pasaje a través de la cola del epidídimo: 10 días
  • 14. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Células de Sertoli Parecen estar relacionadas en la organización de la producción, ciclos y ondas de la espermatogénesis - Las cél ulas de Sertoli adyacentes presentan gran cantidad de uniones tipo gap, a través de las cuales ocurriría la comunicació n y si ncronización - Las cél ulas de Sertoli está asociadas con las cél ulas de la línea espermatogénica: Células de Sertoli-espermatocito s (gap junctions) Espermatocito s-espermátidas (especializaciones ectoplasmáticas) Células de Sertoli-espermátidas elongadas (complejos tubulobulbares)
  • 15. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Espermiogénesis Fase de Diferenciación de la espermatogénesis Pasaje desde Espermátidas a Espermatozoides - Remodelado Morfológico: cambio de forma: de redonda a alargada eliminación del citoplasma - Condensación de la cromatina (protaminas) - Generación de una cola para propulsión de avance - Formación de la pieza intermedia conteniendo las mitocondrias (energía) - Formación de segmento ecuatorial y región postacrosomal - Desarrollo del cap acrosomal (enzimas)
  • 16. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Espermatozoide Cap acrosamal Cabeza Segm. ecuatorial Membrana plasmática Reg. post-ecuatorial Acrosoma Pieza Intermedia Membrana Acrosomal ext. Membrana Acrosomal int. Núcleo Centríolo proximal Cola Pieza Principal Mitocondria Microtúbulos Pieza Final
  • 17. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Rol de las hormonas en la espermatogénesis En la pubertad los niveles de andrógenos aumentan y comienza la espermatogénesis LH unión a sus receptores en las células de Leydig estimulando la producción de testosterona Testosterona pasa a los túbulos, unión a receptores de andrógeno dentro de las células de Sertoli FSH unión a sus receptores en las células de Sertoli estimulando: síntesis de RNA y proteínas movilización de fuentes de energía producción del fluido testicular output de las proteínas de células de Sertoli, ABP e inhibina producción de receptores intracelulares de andrógenos Testosterone y FSH actúan sinergísticamente en las células de Sertoli permitiendo que se llegue a completar la espermatogénesis
  • 18. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Espermatogénesis y apoptosis Apoptosis o muerte celular programada - Espermatogonia, espermatocitos y espermátidas Rol de la apoptosis durante la espermatogénesis - Regulación del número de células germinales (mantiene el número apropiado de células que puedan ser soportadas y maduradas por las células de Sertoli) - Remoción de células aberrantes (falla en la reparación del DNA o presencia de anomalías cromosómicas) Inductores de apoptosis - Defectos genéticos - Depleción hormonal - Aumento en la temperatura - Compuestos tóxicos, radiaciones Control de la apoptosis en células espermatogénicas - Sistema Fas/FasL: proteínas de transmembrana Fas y Fas Ligando (FasL expresado por células de Sertoli pueden inducir apoptosis en células que expresan Fas) - Balance entre apoptosis-inducción (Fas) y -proteínas de inhibición (Bax y Bcl2)
  • 19. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Ovogénesis Definició n Proceso que omienza con la división de la ovogonia y finaliza con la formación de un ovocito II Localizació n y tiempo para que se complete Ocurre en el ovario Comienza durante vida fetal y se arresta 2 veces: - estadío diploteno (profase I) de la meiosis I - metafase II de la meiosis II 13 a 50 años (pubertad-menopausia) Tres fases primordiales -Fase Mitótica proliferativa : aumenta el número de células (ovogonia) -Fase Meiótica: se divide el número de cromosomas, diversidad genética (ovocito I a ovocito II) -Fase de Diferenciación: durante el arresto en profase I (ovocito I)
  • 20. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Ovogénesis Ovogonia Mitosis Ovogonia Ovogonia Diferenciación y entrada a la meiosis Ovocito primario = Ovocito I : 1er arresto meiótico Crecimiento y diferenciación Profase I (diploteno) Meiosis I Ovocito primario = Ovocito I : Profase I Reasunción de la meiosis Ovocito primario = Ovocito I : Metafase I Maduración meiótica Ovocito secund. = Ovocito II : 2do arresto Meiosis II Ovulación meiótico Fertilización Metafase II Recuperación meiosis II Zigoto
  • 21. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Maduración meiótica El ovocito I es arrestado al estadío diploteno (profase I) de la meiosis I Se reasume la meiosis y progresa hasta metafase II. Maduración meiótica, ocurre bajo 2 condiciones: - en folículos antrales con oleada de gonadotrofina preovulatoria endógena o administración de gonadotrofina exógena - in vitro: espontáneamente en ovocitos competentes recuperados desde los folículos Profase I Metafase I Metafase II Estadíos: GV GVBD ruptura de Vesícula Germinal
  • 22. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Desarrollo Folicular folículos primordiales = unidad funcional del ovario puede permanecer en este estado arrestado por mas de 50 años crecimiento folículos primarios o 3 estadíos del desarrollo preantrales folículos secundarios o antrales folículos preovulatorios fase preantral : 85 días fase antral : 8- 12 días 8- fase preovulatoria : 37 horas fase lutea : 12- 15 días (cuerpo 12- luteo = folículo postovulatorio) postovulatorio)
  • 23. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Desarrollo y maduración folicular Vida fetal y neonatal: Pocos folículos primordiales pueden reasumir el desarrollo esporádica e incompletamente Pubertad: Reclutamiento regular de folículos primordiales dentro de un pool de folículos creciendo Pocos folículos primordiales recomienzan a crecer todos los días, entonces se forma un goteo contínuo de folículos desarrollados. Transición primordial a preantral: Aumento en el diámetro del folículo primordial desde 20 a 500 µm Aumento en el diámetro del ovocito desde 60 a 120 µm (tamaño final) Síntesis de RNA y turnover de proteínas en el ovocito (esencial para la maduración ovocitaria, embrión temprano) Comunicación bidireccional entre ovocito y células de la granulosa Transición preantral a antral: Proliferación de las células de la granulosa secreción de cél. granulosa Aparición de un fluido viscoso entre células de la granulosa = fluido folicular (mucopolisacáridos) y formación del antro folicular transudado sérico Síntesis de RNA y turnover de proteínas en el ovocito
  • 24. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Estadíos de la meiosis durante el desarrollo ovocitario/folicular Dr Corinnede Vantéry Arrighi y Dr Hervé Lucas
  • 25. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Rol de las hormonas en la ovogénesis Cómo algunos folículos primordiales comienzan a desarrollarse como folículos preantrales? No es comprendido completamente Parece ocurrir independientemente de cualquier control extraovárico Participación de acciones paracrinas de citokinas, EGF, dentro del ovario EGF Crecimiento del folículo en estadíos tardíos (folículo antral) regulado por gonadotrofinas Atresia folicular es prevenida por presencia de gonadotrofinas: - FSH = Hormona Folículo-Estimulante - LH = Hormona Luteinizante FSH y LH se unen a receptores foliculares, expresados en fase preantral temprana, para inducir producción y liberación de esteroides que estimulan el crecimiento antral más tardío: - Receptor para FSH en las células de la granulosa: aromatización de andrógenos, provistos desde las células de la teca, a estrógenos andrógenos teca - Receptor para LH en las células de la teca: andrógenos y estrógenos Estrógenos pueden obligar a células de la granulosa a estimular su proliferación y junto con FSH estimulan aparición de receptores de LH en capas externas de células de la granulosa, crítico para entrar en fase preovulatoria del crecimiento folicular. granulosa
  • 26. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Ovogénesis y apoptosis Apoptosis de células germinales durante el desarrollo ovariano fetal Apoptosis de células de la granulosa y atresia folicular postnatal - Atresia básica de folículos inmaduros (iniciado en los ovocitos) - Atresia cíclica de maduración y folículos completamente maduros (iniciado en células de la granulosa) (Acción anti-apoptótica de la FSH) ~ 500’000 folículos no-atresicos por ovario al nacimiento (stock de folículos) Atresia folicular ~ 400 se desarrollaran al estadío preovulatorio y liberaran un ovocito para su posible fertilización Apoptosis de ovocite durante envejecimiento y terapias para cáncer - ovocitos encerrados-cúmulos reclutados desde mujeres anosas por superovulación - ovocitos expuestos a quimio- y/o radioterapia
  • 27. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Comparación entre espermatogénesis y ovogénesis Similitudes - Fases de la gametogénesis: Fase mitótica proliferativa: mitosis de espermatogonias u ovogonias Fase de crecimiento: aumento en volumen citoplasmático de la espermatogonia u ovogonia para convertirse en espermatocitos I u ovocitos I respectivamente. Fase meiótica: mecanismo de la meiosis Diferencias - Duración y momento de la gametogénesis - Duración de la fase proliferativa - Importancia de la fase de crecimiento y momento de la fase de diferenciación - Momento y resultados de la meiosis - Sincisio entre tipos celulares espermatogénicos: células conectadas a través de puentes citoplasmáticos
  • 28. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com En masculino: gónada masculina sobrelleva cambios en su organización SRY-dirigidos - Proliferación de las células de los cordones sexuales se internan dentro de la región medular estableciendo contacto con ingrowing cordones medulares del mesonefro - Formación de los cordones testiculares definitivos los cuales incorporan PGC y secretan una membrana externa basal = cordones seminíferos (túbulos seminíferos en los adultos) - En cordones seminíferos: PGC se convierten en Espermatogonia y células de cordón mesodermal dan salida a las células de Sertoli - Lo holgado del mesénquima se vasculariza y desarrolla como tejido del estroma dentro del cual las células se condensan en cluster para formar las glándulas intersticiales, células de Leydig En femenino: gónada femenina parecen continuar indiferente y no expresa SRY - Cordones sexuales son mal-definidos - Peque os clusters de células rodeando las PGC, llamadas Ovogonias, para iniciar la Ovogonias formación de los folículos Primordiales - Células mesenquimales dan salida a las células de la Granulosa del folículo y Ovogonia se transforma en Ovocitos
  • 29. This watermark does not appear in the registered version - http://www.clicktoconvert.com Diferenciación de los 2 sexos Dependiente de la actividad endócrina del testículo fetal células de Sertoli células de Leydig MIS/ AMH HCG (placenta) epidídimos Conducto de Wolff Testosterona Masculino vaso deferente vesículas seminales 2 Precursores unipotenciales diferentes Genitales internos oviducto Conducto Mülleriano Femenino útero cervix Andrógenos Macho escroto Pene 1 Precursor bipotencial Genitales externos Hembra labios clítoris