Leitura sobre célula- fundamentada em uma célula vegetal

CAPÍTULO
O termo célula deriva-se do latim cella, cujo significado é despensa ou câmara.
Ele foi empregado pela primeira vez na biologia, em 1665, pelo cientista inglês
Robert Hooke, para descrever as unidades de uma estrutura semelhante a favos de
mel observadas em uma cortiça, sob um microscópio primitivo. As “células” que
Hooke observou eram, na verdade, lumes vazios de células mortas, delimitados por
paredes celulares; porém a expressão é apropriada, pois as células são as unidades
básicas que definem a estrutura vegetal.
A fisiologia vegetal é o estudo dos processos vegetais – como as plantas funcio-
nam à medida que interagem com seus ambientes físicos (abióticos) e vivos (bióticos).
Embora este livro enfatize as funções fisiológicas e bioquímicas dos vegetais, é im-
portante compreender que todas estas funções – sejam as trocas gasosas na folha,
a condução de água no xilema, a fotossíntese no cloroplasto, o transporte de íons
pela membrana plasmática ou uma rota de transdução de sinal que envolva ação da
luz ou de hormônios – dependem das estruturas. Em qualquer nível, a estrutura e a
função representam diferentes planos de referência de uma unidade biológica.
Este capítulo proporciona uma visão geral da anatomia básica dos vegetais, des-
de a estrutura macroscópica dos órgãos até a microscópica ultraestrutura das orga-
nelas. Nos capítulos subsequentes, serão tratadas dessas estruturas com detalha-
mento maior sob a perspectiva das funções fisiológicas no ciclo de vida dos vegetais.
1
Células Vegetais
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2 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger
A vida vegetal: princípios unificadores
A grande diversidade de tamanhos e de formas vegetais
é familiar a todos. Os vegetais variam, em altura, de me-
nos de 1 centímetro até mais de 100 metros. A morfologia
(forma) vegetal é também surpreendentemente diversa.
À primeira vista, a pequena planta lentilha d’água (Lem-
ma) parece ter muito pouco em comum com um cacto
gigante ou uma sequoia. Como nenhum vegetal possui
todo espectro de adaptações para a amplitude de am-
bientes que as plantas ocupam na Terra, os fisiologistas
vegetais estudam organismos-modelo, ou seja, vegetais
com ciclos de vida curtos e pequenos genomas (a totali-
dade das suas informações genéticas) (ver Tópico 1.1 na
internet). Esses modelos são úteis, pois todos os vegetais,
independentemente das suas adaptações específicas, exe-
cutam processos similares e estão pautados no mesmo
plano arquitetural.
Pode-se resumir os principais elementos que caracte-
rizam vegetais como segue:
• Os produtores primários da Terra, as plantas verdes,
são os coletores fundamentais da energia solar. Elas
captam a energia da luz solar e convertem a energia
luminosa em energia química, a qual é armazenada
nas ligações formadas durante a síntese de carboidra-
tos, a partir do dióxido de carbono e da água.
• Com exceção de certas células reprodutivas, os vege-
tais não são móveis. Em substituição à mobilidade,
eles desenvolveram a capacidade de crescer em busca
dos recursos essenciais, tais como luz, água e nutrien-
tes minerais, durante todo o seu ciclo de vida.
• As plantas terrestres são estruturalmente reforçadas
para dar suporte à sua massa, à medida que elas cres-
cem em direção à luz e contra a força da gravidade.
• As plantas terrestres apresentam mecanismos para
transportar água e sais minerais do solo para os lo-
cais de fotossíntese e de crescimento, bem como para
transportar os produtos da fotossíntese para os teci-
dos e órgãos não fotossintetizantes.
• As plantas terrestres perdem água continuamente por
evaporação e desenvolveram mecanismos para evitar
a dessecação.
Uma visão geral da estrutura vegetal
Apesar de sua aparente diversidade, o corpo de todas
as espermatófitas (ver Tópico 1.2 na internet) apresenta
o mesmo plano básico (Figura 1.1). O corpo vegetativo é
composto de três órgãos: a folha, o caule e a raiz. A função
principal da folha é a fotossíntese; a do caule, a sustenta-
ção; a da raiz, a fixação e a absorção de água e de minerais.
As folhas estão ligadas ao caule pelos nós, denominando-
-se entrenó a região do caule localizada entre os nós. O
caule, juntamente com suas folhas, é normalmente referi-
do como parte aérea.
Há duas categorias de espermatófitas: as gimnos-
permas (do grego, “sementes nuas”) e as angiospermas
(também do grego, “sementes em recipiente”, ou semen-
tes contidas em uma urna). As gimnospermas constituem
o tipo menos derivado, com cerca de 700 espécies conhe-
cidas. O maior grupo das gimnospermas é representado
pelas coníferas (“portadoras de cones”), as quais incluem
árvores de importância comercial, como o pinheiro, o abe-
to, o espruce e a sequoia.
As angiospermas, grupo mais derivado de esperma-
tófitas, tornaram-se abundantes durante o período Cretá-
ceo, há cerca de 100 milhões de anos. Atualmente, as 250
mil espécies conhecidas de angiospermas ultrapassam fa-
cilmente as gimnospermas, embora muitas permaneçam
sem caracterização. A principal inovação das angiosper-
mas é a flor, razão pela qual são referidas como plantas flo-
ríferas (ver Tópico 1.3 na internet).
As células vegetais são delimitadas por
paredes rígidas
Uma diferença fundamental entre os vegetais e os animais
é a presença de uma parede celular rígida delimitando
as células vegetais. Em animais, as células embrionárias
podem migrar de um local para outro; órgãos e tecidos
em desenvolvimento podem, assim, conter células que se
originaram em diferentes partes do organismo. Nos vege-
tais, as migrações celulares são impedidas, pois a lamela
média liga firmemente as células adjacentes. Como conse-
quência, o desenvolvimento vegetal, ao contrário do ani-
mal, depende exclusivamente dos padrões de divisão e de
expansão celulares.
As células vegetais apresentam dois tipos de parede:
primária e secundária (Figura 1.2). As paredes celulares
primárias são normalmente finas (menos de 1 ␮m), ca-
racterizando células jovens e em crescimento. As paredes
celulares secundárias, mais espessas e resistentes que as
primárias, são depositadas quando a maior parte do cres-
cimento está concluída. As paredes secundárias devem
sua resistência e rigidez à lignina (ver Capítulo 15). Aber-
turas circulares na parede secundária originam pontoa-
ções simples, as quais sempre ocorrem de forma oposta
nas paredes secundárias adjacentes. As pontoações sim-
ples contíguas denominam-se pares de pontoações.
A evolução das paredes celulares lignificadas propor-
cionou aos vegetais o reforço estrutural necessário para
crescerem verticalmente acima do solo e conquistarem o
ambiente terrestre. As briófitas, como os musgos e as he-
páticas, que não apresentam paredes celulares lignifica-
das, são incapazes de crescer mais que poucos centímetros
acima da superfície do solo.
As novas células são produzidas por tecidos em
divisão denominados meristemas
O crescimento vegetal está concentrado em regiões espe-
cíficas de divisão celular chamadas de meristemas. Qua-
se todas as divisões nucleares (mitose) e as divisões celu-
lares (citocinese) ocorrem nessas regiões meristemáticas.
Na planta jovem, os meristemas mais ativos são conhe-

Fisiologia Vegetal 3
Superfície superior
da epiderme (tecido
dérmico)
Cutícula
Cutícula
Parênquima
paliçádico (tecido
fundamental)
Xilema
Floema
Floema
Câmbio
vascular
Tecidos
fundamentais
Superfície inferior da
epiderme (tecido dérmico)
Célula-guarda
Fenda estomática
Superfície inferior
da epiderme
Epiderme (tecido
dérmico)
Parênquima
cortical
Medula
Xilema Tecidos
vasculares
Tecidos
vasculares
(A) Folha
(B) Caule
Parênquima da
bainha do feixe
Parênquima esponjoso
(tecido fundamental)
Pelo da raiz
(tecido dérmico)
Epiderme (tecido
dérmico)
Parênquima
cortical
Periciclo
Endoderme
Tecidos
fundamentais
Floema
Xilema
Tecidos
vasculares
Câmbio
vascular
(C) Raiz
Primórdios foliares
Ápice caulinar e
meristema apical
Gema axilar
com meristema
Folha
Nó
Entrenó
Tecido
vascular
Linha
do solo
Raiz
lateral
Raiz
pivotante
Pelos das
raízes
Ápice da raiz com
meristema apical
Coifa
Mesofilo
FIGURA 1.1 Representação esquemática do corpo de uma dicoti-
ledônea típica. Secções transversais de (A) folha, (B) caule e (C) raiz
são também apresentadas. Os detalhes mostram secções longitudi-
nais do ápice da parte aérea e do ápice da raiz de linho (Linum usi-
tatissimum), incluindo os meristemas apicais (fotografias: superior,
© Jubal Harshaw/Shutterstock; inferior, © Visuals Unlimited/Alamy).

cidos como meristemas apicais; eles estão localizados
nos ápices do caule e da raiz (ver Figura 1.1). Nos nós,
as gemas axilares contêm meristemas apicais para os ra-
mos laterais. As raízes laterais surgem do periciclo, um
tecido meristemático interno (ver Figura 1.1C). Próximas
(i.e., ao lado) e sobrepondo-se às regiões meristemáticas
situam-se as zonas de alongamento, nas quais as células
aumentam intensamente em comprimento e largura. Em
geral, as células diferenciam-se em tipos especializados
após terem-se alongado.
A fase do desenvolvimento vegetal que dá origem
aos novos órgãos e à forma básica da planta é denomina-
da crescimento primário. O crescimento primário resulta
da atividade dos meristemas apicais, nos quais a divisão
celular é seguida pela progressiva expansão celular, em
geral por alongamento, resultando na polaridade axial
(do ápice para base). Uma vez concluído o alongamento
em uma determinada região, pode ocorrer o crescimento
secundário, produzindo a polaridade radial (do interior
para o exterior). O crescimento secundário envolve dois
meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio. O
câmbio vascular origina o xilema secundário (madeira) e o
floema secundário. O felogênio produz a periderme, cons-
tituída principalmente de células do súber (felema).
O corpo da planta é formado por três sistemas
de tecidos principais
Três principais sistemas de tecidos são encontrados em to-
dos os órgãos da planta: tecido dérmico, tecido fundamen-
tal e tecido vascular, os quais estão ilustrados e brevemen-
te caracterizados na Figura 1.3. Para detalhes adicionais e
caracterização desses tecidos, ver Tópico 1.4 na internet.
Organelas da célula vegetal
Todas as células vegetais apresentam a mesma estrutura
básica da organização eucariótica: possuem um núcleo,
um citoplasma e organelas celulares; as células estão en-
voltas por uma membrana que define seus limites, além
de uma parede celular celulósica (Figura 1.4). Determina-
das estruturas, incluindo o núcleo, podem ser perdidas
durante a maturação celular, porém todas as células ve-
getais iniciam com uma quantidade semelhante de organe-
las. Essas organelas estão distribuídas em três categorias
principais, com base no modo pelo qual elas se originam:
• O sistema de endomembranas: o retículo endoplasmáti-
co, o envoltório nuclear, o complexo de Golgi, o va-
cúolo, os endossomos e a membrana plasmática. O
sistema de endomembranas apresenta função central
nos processos de secreção, de reciclagem de membra-
nas e no ciclo celular. A membrana plasmática regu-
la o transporte para dentro e para fora da célula. Os
endossomos originam-se de vesículas derivadas da
membrana plasmática e atuam no processamento ou
na reciclagem dos conteúdos dessas vesículas.
• Organelas de divisão independente, derivadas do sistema de
endomembranas: os oleossomos, os peroxissomos e os
glioxissomos, os quais atuam na reserva de lipídeos e
no metabolismo do carbono.
• Organelas semiautônomas de divisão independente: plastí-
deos e mitocôndrias, que atuam no metabolismo ener-
gético e na reserva.
Como essas organelas são compartimentos membra-
nosos, será dado início à descrição da estrutura e da fun-
ção da membrana.
As membranas biológicas são bicamadas de
fosfolipídeos que contêm proteínas
Todas as células são envolvidas por uma membrana
que representa o seu limite, separando o citoplasma do
ambiente externo. Essa membrana plasmática (também
chamada de plasmalema) permite que a célula absor-
va e retenha certas substâncias, enquanto exclui outras.
Várias proteínas de transporte presentes na membrana
plasmática são responsáveis pelo tráfego seletivo de so-
lutos, íons hidrossolúveis e moléculas pequenas não car-
regadas através dela. O acúmulo de íons ou moléculas no
citosol pela ação das proteínas transportadoras consome
energia metabólica. As membranas também delimitam
as organelas internas especializadas da célula e regulam
os fluxos de íons e metabólitos para dentro e para fora de
tais compartimentos.
De acordo com o modelo do mosaico fluido, todas as
membranas biológicas apresentam a mesma organização
molecular básica. Elas consistem de uma dupla camada
(bicamada) de fosfolipídeos ou, no caso dos cloroplastos,
de glicosilglicerídeos, na qual proteínas estão embebidas
(Figura 1.5 A e C). Cada camada é chamada de face da bica-
Lamela médiaParede primária Pontoação simples
Parede primária
Parede secundária
Membrana plasmática
FIGURA 1.2 Representação esquemática das paredes celulares pri-
márias e secundárias e sua relação com o restante da célula.
FIGURA 1.3 (A) A epiderme (tecido dérmico) de uma folha de
Welwitschia mirabilis (120ϫ). Representações diagramáticas de três
tipos de tecidos fundamentais: células de (B) parênquima, (C) colên-
quima, (D) esclerênquima e (E) células condutoras do xilema e do
floema (A © Steve Gschmeissner/Photo Researchers, Inc.).

(A) Tecido dérmico: células da epiderme
(C) Tecido fundamental: células do colênquima (D) Tecido fundamental: células do esclerênquima
(B) Tecido fundamental: células do parênquima
Parede celular primária
Lamela média
Parede celular primária
Núcleo
Esclereídes
Fibras
Pontoações
simples
Elementos de vaso
Perfuração da parede terminal
(E) Tecido vascular: xilema e floema
Paredes
secundárias
Pontoações areoladas
Paredes primárias
Traqueídes
Placa crivada
Áreas
crivadas
Placa crivada
Elemento de tubo
crivado (angiospermas)
Célula
companheira
Núcleo
Célula crivada
(gimnospermas)
Xilema Floema

mada. As proteínas são responsáveis por quase a metade
da massa da maioria das membranas. No entanto, a cons-
tituição dos componentes lipídicos e as propriedades das
proteínas variam de membrana para membrana, conferin-
do características funcionais específicas a cada uma.
FOSFOLIPÍDEOS Os fosfolipídeos constituem uma classe
de lipídeos na qual dois ácidos graxos são covalentemente
ligados ao glicerol, que, por sua vez, é covalentemente uni-
do a um grupo fosfato. Também ligado a esse grupo fosfato
encontra-se um componente variável, denominado grupo da
cabeça, como a serina, a colina, o glicerol ou o inositol (ver
Figura 1.5 C). As cadeias de hidrocarbonetos não polares dos
ácidos graxos formam uma região exclusivamente hidrofóbi-
ca, ou seja, que exclui a água. Ao contrário dos ácidos graxos,
os grupos da cabeça são altamente polares; por conseguinte,
as moléculas fosfolipídicas apresentam propriedades hidro-
fílicas e hidrofóbicas (ou seja, são anfipáticas). Vários fosfo-
lipídeos encontram-se distribuídos assimetricamente na
membrana plasmática, conferindo assimetria à membrana;
em termos de composição dos fosfolipídeos, a face externa
da membrana plasmática voltada para o meio extracelular é
diferente da face interna, voltada para o citosol.
Nos plastídeos, grupo de organelas especializadas ao
qual os cloroplastos pertencem, as membranas são típicas,
pois seus componentes lipídicos consistem quase exclusi-
vamente de glicosilglicerídeos em vez de fosfolipídeos.
Nos glicosilglicerídeos, o grupo da cabeça polar consiste
em galactose, digalactose ou galactose sulfatada, sem um
grupo fosfato (ver Tópico 1.5 na internet).
FIGURA 1.4 Diagrama de uma célula vegetal. Vários comparti-
mentos intracelulares são delimitados por suas respectivas membra-
nas, como o tonoplasto, o envoltório nuclear e as membranas das
demais organelas. As duas paredes celulares primárias adjacentes,
juntamente com a lamela média, formam uma estrutura complexa,
denominada lamela média composta.
Cromatina
Envoltório
nuclear Nucléolo
NúcleoVacúolo Tonoplasto
Retículo
endoplasmático
rugoso
Ribossomos
Retículo
endoplasmático
liso
Complexo
de Golgi
Cloroplasto
Plasmodesmos
Mitocôndria
Peroxissomo
Lamela média
Parede celular
primária
Membrana
plasmática
Espaço
intercelular
Parede celular
primária
Lamela
média
composta
FIGURA 1.5 (A) A membrana plasmática, o retículo endoplasmá-
tico e outras endomembranas das células vegetais consistem de
proteínas embebidas em uma bicamada fosfolipídica. (B) Várias pro-
teínas ancoradas de membrana ligadas à membrana por ácidos gra-
xos, GPI e grupos prenil aumentam a assimetria das membranas. (C)
Estruturas químicas e modelos de espaço preenchido de fosfolipíde-
os típicos: fosfatidilcolina e monogalactosildiacilglicerol (B, segundo
Buchanan et al., 2000).

H3
C
H3
C
N+
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
HH
HH
H
H
H
H
H
H
C H
C
O
O
O
O P
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
O
O
O
O
H
HH
H
C
C
H
HH
H
H
H
H
H
C
C
C
C C
C
H
H
H
C
C
H
H
C
C
H
HH
H
H
H
H
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
H
H
H
C
C
H
HH
H
H
C
C
P O–O
O
HCH2
C
O
CH2
CH2
O
C O
CH2
C O
O
HCH2
C
O
CH2
CH2
O
C O
CH2
C O
O
Citoplasma
Extracelular
Parede
celular
Membrana
plasmática
(A) (C)
(B)
Região
hidrofóbica
Região
hidrofílica
Região
hidrofílica
Carboidratos
Bicamada
fosfolipídica
Colina
Fosfato
Região
hidrofílica
Região
hidrofóbica
Glicerol
Fosfatidilcolina
Fosfatidilcolina
Monogalactosildiacilglicerol
Colina
Galactose
Proteína
integral
Proteína
periférica
OC
HN
Gly
C
S
CH2
Cys
C
N
CH2
S
C CH3
N O
C OH
N
CH2
S
C CH3
N O
C OH
N
HO
OH O
NH
P
P
Ácido mirístico (C14
)
Ácido palmítico (C16
)
Farnesil (C15
) Ceramida
Geranilgeranil (C20
)
Bicamada lipídica
Proteínas ancoradas
em ácidos graxos
Proteínas ancoradas em prenil lipídeos
Proteína ancorada em
glicosilfosfatidilinositol (GPI)
Etanolamina
Galactose
Glucosamina
Inositol
Manose
Extracelular
Citoplasma
Ligação
amida

As cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídeos e glico-
silglicerídeos são variáveis no comprimento, mas em geral
consistem de 14 a 24 carbonos. Se os carbonos estão liga-
dos por ligações simples, a cadeia de ácido graxo é dita sa-
turada (com átomos de hidrogênio), mas, se a cadeia inclui
uma ou mais ligações duplas, o ácido graxo é insaturado.
As ligações duplas em uma cadeia de ácido graxo po-
dem sofrer rotação, de forma a criar uma flexão na cadeia,
o que evita o empacotamento dos fosfolipídeos na bica-
mada (ou seja, as ligações assumem uma configuração
de flexão cis, oposto à configuração trans de não flexão).
A flexão promove a fluidez da membrana, a qual é críti-
ca para muitas das suas funções. A fluidez é fortemente
influenciada pela temperatura. Uma vez que os vegetais
não podem regular a temperatura dos seus corpos, eles
enfrentam, com frequência, o problema de manter a flui-
dez da membrana sob condições de baixas temperaturas,
as quais tendem a aumentar a compactação da membra-
na. Assim, para manter a fluidez da membrana em tem-
peraturas baixas, os vegetais podem produzir uma por-
centagem mais alta de ácidos graxos insaturados, como
o ácido oleico (uma ligação dupla), o ácido linoleico (duas
ligações duplas) e o ácido linolênico (três ligações duplas)
(ver também Capítulo 26).
PROTEÍNAS As proteínas associadas à bicamada lipídica
são de três tipos principais: integrais, periféricas e anco-
radas. As proteínas e os lipídeos podem combinar-se em
agrupamentos temporários na membrana, denominados
lipid rafts.
As proteínas integrais estão embebidas na bicamada
lipídica (ver Figura 1.5A). A maioria das proteínas inte-
grais atravessa completamente a bicamada lipídica, de
modo que uma parte da proteína interage com o meio
extracelular, outra com o centro hidrofóbico e uma tercei-
ra parte interage com o interior da célula, o citosol. Aque-
las que atuam como canais iônicos (ver Capítulo 6) são
sempre proteínas integrais de membrana, assim como
certos receptores que participam nas rotas de transdução
de sinal (ver Capítulo 14). Algumas proteínas do tipo re-
ceptor, na superfície externa da membrana plasmática,
reconhecem e ligam-se firmemente aos constituintes da
parede celular, estabelecendo uma ligação cruzada entre
a membrana e a parede.
As proteínas periféricas estão ligadas à superfície da
membrana por ligações não covalentes, como as iônicas
ou as ligações de hidrogênio, e podem ser dissociadas da
membrana com soluções altamente salinas ou com agen-
tes caotrópicos, que quebram as ligações iônicas e as de
hidrogênio, respectivamente (ver Figura 1.5A). Entre as
várias funções que desempenham na célula, destacam-se,
por exemplo, o envolvimento de algumas proteínas nas
interações entre a membrana plasmática e os componen-
tes do citoesqueleto, como os microtúbulos e os microfila-
mentos de actina, os quais serão discutidos posteriormen-
te neste capítulo.
As proteínas ancoradas estão covalentemente liga-
das à superfície da membrana por meio das moléculas de
lipídeos. Esses lipídeos incluem os ácidos graxos (ácidos
mirístico e palmítico), grupos prenil derivados da rota dos
isoprenoides (grupos farnesil e geranilgeranil) e o glico-
silfosfatidilinositol (proteínas ancoradas em GPI) (Figura
1.5B). Estas âncoras de lipídeos tornam as duas faces da
membrana ainda mais diferentes, com o ácido graxo e as
âncoras prenil ocorrendo na face da bicamada voltada
ao citosol e as ligações GPI, ocorrendo na face voltada ao
meio extracelular.
O sistema de endomembranas
O sistema de endomembranas das células eucarióticas é
o conjunto de membranas internas relacionadas que divi-
dem a célula em compartimentos funcionais e estruturais
e distribuem membranas e proteínas pelo tráfego vesicu-
lar entre as organelas. A discussão sobre o sistema de en-
domembranas inicia-se com o núcleo, onde a informação
genética da biossíntese de organelas está armazenada. A
isto se segue uma descrição das organelas com divisão in-
dependente, derivadas de endomembranas, e das organe-
las semiautônomas.
O núcleo contém a maior parte do
material genético
O núcleo é a organela que contém a informação genéti-
ca responsável pela regulação do metabolismo, do cres-
cimento e da diferenciação da célula. Coletivamente, os
genes e suas sequências interpostas são referidos como
o genoma nuclear. O tamanho do genoma nuclear nos
vegetais é altamente variável, podendo ser de aproxima-
damente 1,2 ϫ 10
8
pares de bases em Arabidopsis thaliana,
espécie parente da mostarda, até 1 ϫ 10
11
pares de bases no
lírio Fritillaria assyriaca. A informação genética restante da
célula está contida em duas organelas semiautônomas – os
cloroplastos e as mitocôndrias – os quais serão discutidos
posteriormente neste capítulo.
O núcleo é limitado por uma dupla membrana deno-
minada envoltório nuclear (Figura 1.6A), que é um sub-
domínio do retículo endoplasmático (RE, ver a seguir).
Os poros nucleares formam canais seletivos entre as duas
membranas, conectando o nucleoplasma (a região dentro
do núcleo) com o citoplasma (Figura 1.6B). O número de
complexos de poros presentes em um único envoltório
pode variar de poucos a milhares e podem estar arranja-
dos em agregados de alta ordem (ver Figura 1.6B) (Fisero-
va et al., 2009).
O “poro” nuclear é verdadeiramente uma estrutura
elaborada, composta de mais de uma centena de nucleo-
porinas diferentes, que são proteínas organizadas em si-
metria octogonal, formando o complexo do poro nuclear
(CPN) de 105 nm. As nucleoporinas que revestem o canal
de 40 nm do CPN formam uma malha que age como um

filtro supramolecular (Denning et al., 2003) (ver Tópico
1.6 na internet). Uma sequência específica de aminoáci-
dos, denominada sinal de localização nuclear, é necessária
para que uma proteína entre no núcleo. Diversas proteínas
requeridas para a importação e exportação nuclear foram
identificadas (ver Tópicos 1.6 e 1.7 na internet).
O núcleo é o local de armazenamento e replicação
dos cromossomos, estruturas constituídas de DNA e suas
proteínas associadas (Figura 1.7). Coletivamente, esse
complexo DNA-proteínas é conhecido como cromatina. O
comprimento linear de todo o DNA em qualquer genoma
vegetal é, com frequência, milhões de vezes maior que o
diâmetro do núcleo no qual se encontra. Para solucionar o
problema de compactação do DNA cromossômico no nú-
cleo, segmentos da dupla-hélice de DNA enrolam-se duas
vezes em torno de um sólido cerne de oito moléculas de
proteínas histonas, formando um nucleossomo. Os nu-
cleossomos são organizados como um “colar de contas”
ao longo de cada cromossomo.
Durante a mitose, a cromatina condensa-se inicial-
mente por um forte espiralamento em uma fibra de croma-
tina de 30 nm, com seis nucleossomos por volta, seguida
por processos adicionais de dobramento e compactação,
que dependem de interações entre as proteínas e os áci-
dos nucleicos (ver Figura 1.7). Na interfase, dois tipos de
cromatina podem ser distinguidos, com base no grau de
condensação: a heterocromatina e a eucromatina. A hete-
rocromatina é uma forma de cromatina muito compactada
e transcricionalmente inativa, compreendendo quase 10%
do DNA. A maior parte da heterocromatina está concen-
trada ao longo da periferia da membrana nuclear e asso-
ciada a regiões do cromossomo que contêm poucos genes,
como os telômeros e centrômeros. O restante do DNA con-
siste em eucromatina, uma forma descondensada e ativa
em termos de transcrição. Somente cerca de 10% da eucro-
matina é transcricionalmente ativa em um determinado
tempo. O restante permanece em um estado intermediário
de condensação, entre a eucromatina transcricionalmente
ativa e a heterocromatina. Os cromossomos se localizam
em regiões específicas do nucleoplasma, cada um em seu
espaço, indicando a possibilidade da regulação separada
de cada cromossomo.
Durante o ciclo celular, a cromatina passa por mu-
danças estruturais dinâmicas. Além das mudanças locais
temporárias necessárias para a transcrição, as regiões he-
terocromáticas podem ser convertidas em regiões eucro-
máticas, e vice-versa, pela adição ou remoção de grupos
funcionais nas proteínas histonas (ver Capítulo 2). Essas
mudanças no genoma podem dar origem a mudanças es-
táveis na expressão gênica. Em geral, essas mudanças que
ocorrem sem alteração na sequência do DNA denominam-
-se regulação epigenética.
O núcleo contém uma região densamente granular,
denominada nucléolo, a qual é o sítio de síntese dos ri-
bossomos (ver Figura 1.6A). As células típicas apresen-
tam um nucléolo por núcleo; algumas células apresentam
mais. O nucléolo inclui porções de um ou mais cromos-
somos onde os genes do RNA ribossômico (rRNA) estão
agrupados, formando uma região denominada região or-
ganizadora de nucléolo. O nucléolo executa a montagem
das proteínas e RNA do ribossomo em uma subunidade
maior e uma menor, sendo que cada uma sai do núcleo
separadamente, pelos poros nucleares. As subunidades se
unem no citoplasma para formar um ribossomo comple-
to (Figura 1.8A). Os ribossomos montados são os sítios da
FIGURA 1.6 (A) Micrografia ao microscópio eletrônico de trans-
missão de uma célula vegetal onde o nucléolo e o envoltório nuclear
são visualizados. (B) Organização de complexos do poro nuclear
(CPNs) na superfície do núcleo de células de tabaco cultivadas. Os
CPNs que estão em contato entre si, estão corados de marrom; os
demais estão corados de azul. O primeiro detalhe (superior à direita)
ilustra que a maioria dos CPNs está intimamente associada, forman-
do fileiras de 5 a 30 CPNs. O segundo detalhe (inferior à direita)
mostra a íntima associação dos CPNs (A, cortesia de R. Evert; B,
segundo Fiserova et al., 2009).
(A) (B)
Nucléolo
Envoltório
nuclear
Cromatina
1 ␮m
100 nm

síntese protéica. Aqueles produzidos pelo núcleo para a
síntese de proteínas citoplasmáticas “eucarióticas”, os ri-
bossomos 80S, são maiores do que os ribossomos 70S, que
são montados e mantidos no interior das mitocôndrias e
cloroplastos para os seus programas “procarióticos” de
síntese proteica.
A expressão gênica envolve a transcrição
e a tradução
O complexo processo de síntese proteica inicia com a trans-
crição – síntese de uma molécula de RNA que possui uma
sequência de bases complementares a um gene específico.
O RNA transcrito primário é processado para se tornar um
RNA mensageiro (mRNA), o qual se move do núcleo para o
citoplasma pelo poro nuclear. No citoplasma, o mRNA liga-
-se primeiro à subunidade menor do ribossomo e, então, à
subunidade maior para iniciar a tradução (ver Figura 1.8A).
A tradução é o processo pelo qual uma proteína espe-
cífica é sintetizada a partir de aminoácidos, de acordo com
a sequência codificada pelo mRNA. Uma série de ribos-
somos (denominada polirribossomos) movimenta-se ao
longo do mRNA e serve como sítio de ligação sequencial
de aminoácidos, conforme especificado pela sequência de
bases do mRNA (Figura 1.8B). O processo de tradução nos
polirribossomos citosólicos ou ligados à membrana do RE
produz a sequência primária da proteína, que inclui, além
da sequência envolvida na função protéica, a informação
requerida para “enviar” (“marcar”) a proteína para dife-
rentes destinos na célula (ver Tópico 1.8 na internet).
O retículo endoplasmático é uma rede
de endomembranas
O RE é composto de túbulos que se unem formando uma
rede de polígonos e sáculos achatados, denominados cis-
ternas (Figura 1.9A). Uma grande parte do RE apresenta-
Histonas
2 nm
11 nm
30 nm
300 nm
700 nm
1.400 nm
Cromossomo metafásico duplicado,
altamente condensado, de uma célula
em divisão
Cromatina condensada
Domínios em alça
Fibra cromatínica de 30 nm
Nucleossomos (“colar de contas”)
DNA dupla-hélice
Nucleossomo
DNA
espaçador
Cromátides
Nucleossomo
FIGURA 1.7 Compactação do DNA em um cromossomo metafá-
sico. O DNA é inicialmente compactado em nucleossomos e, então,
sofre uma organização helicoidal para formar a fibra cromatínica de
30 nm. Torções adicionais levam ao cromossomo metafásico con-
densado (segundo Alberts et al., 2002).
FIGURA 1.8 (A) Etapas básicas da expressão gênica, incluindo a
transcrição, o processamento e a exportação dos RNAs para o cito-
plasma, e a tradução. (1-2) As proteínas podem ser sintetizadas nos
ribossomos livres ou nos ribossomos ligados à membrana do retícu-
lo. (3) As proteínas destinadas à secreção são sintetizadas no retículo
endoplasmático rugoso e contêm uma sequência sinal hidrofóbica.
Uma partícula de reconhecimento de sinal (PRS) liga-se ao peptídeo
sinal e ao ribossomo, interrompendo a tradução. (4) Receptores de
PRS associam-se a canais proteicos chamados translocons. O com-
plexo ribossomo-PRS liga-se ao receptor de PRS na membrana do RE
e ancora-se no translocon. (5) O poro do translocon se abre, a PRS
é liberada e o peptídeo nascente entra no lume do retículo. (6) Rei-
nicia a tradução. Entrando no lume, a sequência sinal é clivada por
uma peptidase sinal na membrana. (7-8) Após a adição de carboi-
drato e o dobramento da cadeia, o novo polipeptídeo sintetizado é
transportado ao complexo de Golgi através de vesículas. (B) Os ami-
noácidos são polimerizados no ribossomo, com o auxílio do tRNA,
para formar a cadeia polipeptídica nascente.

4 5 6
tRNA
Tradução
Transcrição
Processamento
ÉxonÍntron
Subunidades
ribossômicas
Aminoácidos
Sequência sinal
Receptor
de PRS Sequência sinal
clivada Cadeia lateral de carboidrato
Peptidase
sinal
Ribossomo
Síntese de proteínas nos
ribossomos livres no citoplasma
Polipeptídeos
livres no
citoplasma
Síntese de proteínas nos ribossomos ligados
ao retículo endoplasmático; o polipeptídeo
entra no lume do retículo endoplasmático
Processamento e
glicosilação no
complexo de Golgi,
separação e secreção
de proteínas
Retículo
endoplasmático
rugoso
Vesícula de
transporte
AUG GUC UUU UCC GCC UGA
Phe
Val
Met
Ser
Cadeia
polipeptídica
(A)
(B)
m7G
CAG
AAA
AGG
rRNA mRNA
mRNA
tRNA
tRNA
mRNA
Quepe
Quepe
Quepe
Quepe
Poli-A
Poli-A
Poli-A
Poli-A
Quepe
Cap
Poli-A
PRS
PRS
Poli-A
DNA
RNA
transcrito
RNA
Núcleo
Poro nuclear
Envoltório
nuclear
Citoplasma
5’ 3’
Ribossomo
Sítio
E
Sítio
P
Sítio
A
NH3
+
Translocon
Polipeptídeo
1
2
3
7
8

-se na camada mais externa do citoplasma, chamada de
córtex celular, embora também possa formar feixes de tú-
bulos que atravessam a célula como cordões transvacuolares
– cordões de citoplasma que se estendem em torno do va-
cúolo central. A rede de túbulos está fisicamente conectada
à membrana plasmática em alguns pontos de intersecção
em uma rede poligonal (Figura 1.9B). As formas em túbulos
e cisternas do RE sofrem rápidas transições entre elas. A
transição pode ser controlada por uma classe de proteínas
denominadas reticulons, as quais formam túbulos a partir
das dobras de membrana. O citoesqueleto actino-miosina,
discutido mais adiante neste capítulo, ativa o rearranjo
dos túbulos do RE (Sparkes et al., 2009).
A região do RE que apresenta muitos ribossomos li-
gados à sua membrana é denominada RE rugoso (RER),
pois os ribossomos conferem um aspecto granuloso ao
RE quando visto em micrografias eletrônicas (Figura
1.10). O RE sem ribossomos associados é denominado
RE liso (REL). A distinção entre RE liso e rugoso é algu-
mas vezes relacionada com mudanças na forma do RE;
RE rugoso com cisternas, isto é, na forma de pequenos
sáculos achatados, e o RE liso, sendo tubular. Entretanto,
essa distinção clássica aplica-se somente a certos tipos ce-
lulares, como glândulas florais que produzem néctar, as
quais contêm mais RE liso. Em geral, os sítios de ligação
dos ribossomos são relativamente uniformes em ambos
os tipos de RE.
O RE fornece unidades de construção de membranas
e carregamento de proteínas para outros compartimentos
da via de endomembranas: o envoltório nuclear, o com-
plexo de Golgi, vacúolos, a membrana plasmática e o sis-
tema endossomal. Ainda transporta algumas proteínas
para o cloroplasto (Nanjo et al., 2006; Vilarejo et al., 2005).
O RE é a maior fonte de fosfolipídeos utilizados para
construir o sistema de endomembranas, em colaboração
com o cloroplasto, com o qual o RE pode trocar lipídeos
(Xu et al., 2008). A porção de biossíntese de fosfolipídeos
realizada pelo RE é denominada rota eucariótica e a parte
realizada pelo cloroplasto é chamada de rota procariótica
(ver Capítulo 11).
Há uma assimetria intrínseca nas bicamadas da mem-
brana, pois a enzima que inicia a síntese de fosfolipídeos
no RE adiciona novos precursores de fosfolipídeos exclu-
sivamente na face citosólica da bicamada. As enzimas en-
volvidas na síntese dos grupos da cabeça dos fosfolipídeos
(serina, colina, glicerol ou inositol) estão também na face
citosólica. Isto causa uma assimetria intrínseca de lipídeos
nas membranas das endomembranas, com a face citosóli-
ca das organelas diferindo em composição da face voltada
para o lume (interna) das organelas. A face voltada para
o lume finalmente torna-se a face da membrana voltada
para o exterior da célula na membrana plasmática. As mo-
dificações assimétricas dos grupos da cabeça dos lipídeos
e a modificação pós-traducional das proteínas por adição
covalente de lipídeos e carboidratos aumentam a assime-
tria das membranas (ver Figura 1.5).
Em células animais, a assimetria da membrana pode
ser neutralizada por enzimas denominadas flipases, as
(A) (B)
Junção tripla
do túbulo
Cisterna
Polígono
de túbulos
Túbulo
de 60 nm
Envoltório
nuclear
Membranas do RE vistas do interior da célula
RE cortical visto do meio extracelular
Paredes celulares
entre células
Cordões
citoplasmáticos
transvacuolares
FIGURA 1.9 Reconstrução tridimensional do RE em células de cul-
tura em suspensão de tabaco. (A) Observando as células do meio ex-
tracelular em direção ao interior (superior), a rede cortical do RE é cla-
ramente constituída de domínios de cisternas e domínios de túbulos
poligonais. Observando as células do interior para o meio extracelular
(inferior), podem ser visualizados cordões transvacuolares contendo
túbulos do RE, bem como o envoltório nuclear, um subdomínio do RE.
Os núcleos apresentam canais e invaginações do envoltório nuclear.
(B) Diagrama de túbulos e cisternas arranjados em uma rede de po-
lígonos típicos do RE cortical (Cortesia de L. R. Griffing).

quais trocam os fosfolipídeos recém-sintetizados para
a face mais interna da bicamada. Recentemente, pesqui-
sadores encontraram evidências das flipases em plantas
(Sahu e Gummadi, 2008). Além disso, regiões especializa-
das do RE podem, aparentemente, trocar lipídeos com ou-
tras organelas, como membrana plasmática, cloroplastos
e mitocôndria, quando em associação com estas (Larsson
et al., 2007).
O RE e os plastídeos são capazes de adicionar novas
membranas diretamente por meio da síntese de lipídeos e
proteínas. Entretanto, para outras organelas, a adição de
novas membranas ocorre principalmente pelo processo
de fusão com outras membranas. Como as membranas
são fluídas, novos constituintes de membrana podem ser
transferidos para membranas já existentes, mesmo se a
nova membrana for subsequentemente separada da mem-
brana original por fissão. Esses ciclos de fusão e fissão de
membranas são a base para o crescimento e divisão de or-
ganelas que são derivadas direta ou indiretamente do RE.
Essas organelas incluem o complexo de Golgi, o vacúolo,
os oleossomos, os peroxissomos e a membrana plasmática.
Esses processos são realizados, principalmente, pelo trans-
porte de vesículas e túbulos.
A fusão e a fissão seletivas de vesículas e túbulos que
atuam como transportadores entre compartimentos do
sistema de endomembranas são obtidas com uma classe
especial de proteínas de reconhecimento de alvo, denomi-
nadas SNAREs e Rabs (ver Tópico 1.9 na internet).
A secreção de proteínas pelas células inicia no
retículo endoplasmático rugoso (RER)
As proteínas destinadas à secreção seguem pela rota de
secreção, a qual passa pelo RE e pelo complexo de Golgi
até a membrana plasmática, chegando ao meio extracelu-
lar. As proteínas são sintetizadas enquanto estão atraves-
sando a membrana para entrar no lume, durante o pro-
cesso de tradução (inserção cotraducional). Esse processo
envolve os ribossomos, o mRNA que codifica a proteína
de secreção e receptores especiais para ribossomos e pro-
teínas parcialmente sintetizadas na superfície externa do
RER (ver Figura 1.8). Todas as proteínas de secreção e
a maioria das proteínas integrais de membrana da rota
secretora apresentam uma sequência “líder” hidrofóbica
de 18 a 30 resíduos de aminoácidos, chamada sequência
peptídeo sinal, na extremidade amino-terminal da ca-
deia (ver Tópico 1.8 na internet). No início da tradução,
uma partícula de reconhecimento de sinal (PRS), cons-
tituída de proteína e RNA, liga-se a essa sequência-líder
hidrofóbica e ao ribossomo, interrompendo a tradução.
A membrana do RE contém receptores de PRS, os quais
podem associar-se a canais proteicos de membrana, os
translocons (ver Figura 1.8).
O complexo ribossomo-PRS no citosol liga-se ao re-
ceptor de PRS na membrana do RE, e o ribossomo ancora-
-se no translocon. Essa ligação abre o poro do translocon,
liberando a partícula PRS e reiniciando a tradução, e o
FIGURA 1.10 Retículo endoplasmático. (A) RE rugoso da alga Bulbochaete pode ser
observado em visão frontal nesta micrografia. Os polirribossomos (muitos ribossomos
ligados ao mesmo RNA mensageiro) do RE são bem visíveis. Polirribossomos estão
também presentes na superfície externa do envoltório nuclear (75.000ϫ). (B) Várias
unidades de retículo endoplasmático rugoso regularmente organizadas (seta branca)
nos tricomas glandulares de Coleus blumei. A membrana plasmática está indicada
por uma seta preta e o material externo à membrana plasmática é a parede celular
(75.000ϫ). (C) RE liso frequentemente forma uma rede tubular, conforme ilustrado
nesta micrografia ao microscópio eletrônico de transmissão de uma pétala jovem de
Primula kewensis (45.000ϫ) (micrografias de Gunning e Steer, 1996).
Polirribossomo
(A) RE rugoso (visão frontal)
(B) RE rugoso (secção transversal)
(C) RE liso
Ribossomos

peptídeo em formação entra no lume do RE. Para as pro-
teínas de secreção que entram no lume, a sequência sinal
é clivada por uma peptidase sinal na membrana (ver Fi-
gura 1.8). Para proteínas integrais de membrana, algumas
partes da cadeia polipeptídica são translocadas através da
membrana, enquanto outras não. As proteínas completas
são ancoradas na membrana por um ou mais domínios hi-
drofóbicos que atravessam a membrana.
Muitas das proteínas encontradas no lume do siste-
ma de endomembranas são glicoproteínas – proteínas
com pequenas cadeias de açúcares covalentemente liga-
das – destinadas à secreção da célula ou ao envio a outras
endomembranas. Na maioria dos casos, uma cadeia ra-
mificada de oligossacarídeos, formada de N-acetilglico-
samina (GlcNAc), manose (Man) e glicose (Glc), é ligada
ao grupo amino livre de um ou mais resíduos específicos
de asparagina da proteína de secreção no RE. Esse glicano
N-ligado está inicialmente ligado a uma molécula de lipí-
deo, o dolicol difosfato, ancorado na membrana do RE
(ver Capítulo 13). O açúcar glicano completo, contendo
14 resíduos, é então transferido ao polipeptídeo nascen-
te assim que este entra no lume. Assim como nas células
animais, estas glicoproteínas N-ligadas são, então, trans-
portadas para o complexo de Golgi (discutido adiante)
por meio de pequenas vesículas ou túbulos. Entretanto,
no Golgi, os glicanos são posteriormente processados
de modo específico para vegetais, tornando as proteínas
altamente antigênicas (reconhecidas como estranhas) ao
sistema imune dos vertebrados.
As glicoproteínas e os polissacarídeos
destinados para secreção são processados
no complexo de Golgi
O complexo de Golgi (em vegetais, também denominado
dictiossomo) é uma pilha polarizada de cisternas, com as
cisternas mais espessas no lado cis ou face de formação,
a qual recebe túbulos ou vesículas do RE (Figura 1.11). A
face oposta, de maturação ou lado trans do complexo de
Golgi, apresenta cisternas mais achatadas e finas, e inclui
uma rede tubular denominada rede trans do Golgi ou
RTG. As vesículas secretoras podem brotar das cisternas
trans e RTG. Pode haver até uma centena de complexos
de Golgi formando a totalidade do complexo de Golgi em
uma célula meristemática; outros tipos de células diferem
no seu conteúdo de Golgi, mas normalmente apresentam
de poucos a uma centena. Os complexos de Golgi podem
se dividir por fissão permitindo às células regularem sua
capacidade de secreção durante o crescimento e a diferen-
ciação (Langhans et al., 2007).
Cisternas diferentes em um único complexo de Golgi
possuem diferentes enzimas e diversas funções bioquími-
cas, dependendo do tipo de polímero que será processado
– se polissacarídeos para a parede celular ou glicoproteí-
nas para parede celular ou vacúolo. Por exemplo, à medi-
da que as glicoproteínas N-ligadas passam das cisternas
cis para trans do Golgi, elas são sucessivamente modifica-
das por conjuntos específicos de enzimas localizados em
diferentes cisternas. Certos carboidratos, como manose,
são removidos de cadeias de oligossacarídeos e outros
açúcares são adicionados. Além dessas modificações, a
glicosilação dos grupos –OH dos resíduos de hidroxipro-
lina, serina, treonina e tirosina (oligossacarídeos O-liga-
dos) também ocorre no Golgi. As enzimas envolvidas na
biossíntese de polissacarídeos nos complexos de Golgi são
substancialmente diferentes, mas ocorrem lado a lado com
aquelas que realizam a modificação de glicoproteínas.
O envio de membranas e seus conteúdos para o com-
plexo de Golgi, a partir do RE, ocorre em sítios especiali-
zados de saída do RE (SSRE). Este sítio de saída do RE é
determinado pela presença de uma proteína de revesti-
mento denominada COP II (Figura 1.12A). Essa proteína
de superfície associa-se com os receptores transmembra-
na, os quais se ligam à carga específica destinada ao Golgi.
Essas regiões da membrana brotam, então, para formar
vesículas revestidas, as quais perdem seu revestimento de
FIGURA 1.11 Micrografia ao microscópio
eletrônico de um complexo de Golgi de cé-
lulas da coifa da raiz de tabaco (Nicotiana
tabacum). As cisternas cis, mediana e trans
estão indicadas. A rede trans do Golgi está
associada com as cisternas trans (60.000ϫ)
(de Gunning e Steer, 1996).
Rede trans do
Golgi (RTG)
Cisternas
trans
Cisternas
medianas
Cisternas cis

1
2
4
5
6
7
8
3
1. As vesículas revestidas por
COP II brotam do RE e são
transportadas para a face cis do
complexo de Golgi.
2. As cisternas progridem na
pilha de Golgi no movimento
anterógrado, levando suas cargas.
3. O movimento retrógrado das
vesículas revestidas por COP I
mantém a distribuição correta
de enzimas nas cisternas cis,
mediana e trans do Golgi.
4. As vesículas não revestidas
brotam da cisterna trans do
Golgi e fusionam-se com a
membrana plasmática.
5. Vesículas endocíticas
revestidas por clatrina
fusionam-se com o
compartimento pré-vacuolar.
6. Vesículas não revestidas
brotam do compartimento
pré-vacuolar e levam sua carga
para um vacúolo lítico.
7. Proteínas destinadas aos
vacúolos líticos são secretadas
da face trans do Golgi para o
compartimento pré-vacuolar
por vesículas revestidas por
clatrina e são, então,
reencapsuladas e enviadas para
o vacúolo lítico.
8. Vesículas revestidas por
clatrina, da via endocítica,
podem também perder o
revestimento e sofrer
reciclagem via reciclagem de
endossomos primários. As
vesículas produzidas por este
processo de reciclagem podem
fusionar-se diretamente com a
membrana plasmática ou com a
face trans do Golgi.
(A)
(B)
Reciclagem de endossomo primário
Citoplasma
Retículo
endoplasmático
rugoso
Subunidades
de COP II
COP II COP I
COP I
COP I
Rede cis do Golgi
Cis do Golgi
Mediana do
Golgi
trans do Golgi
Rede trans do Golgi
Clatrina
Compartimento
pré-vacuolar
Vacúolo
lítico
COP II antes da fusão com as membranas alvo. Usando
marcadores fluorescentes para SSRE e Golgi, foi possível
demonstrar que os SSRE movem-se em consonância com
os complexos de Golgi, à medida que este se desloca pela
célula (ver filme no Tópico 1.10 na internet). O movimento
do RE para o Golgi, no Golgi da face cis para trans, segui-
do pelo transporte para a membrana plasmática ou para
estruturas pré-vacuolares por meio de vesículas, é deno-
minado movimento anterógrado (para frente). Por outro
lado, a reciclagem de vesículas membranosas, tanto do
Golgi para o RE quanto da face trans para a face cis do Gol-
gi, é denominado movimento retrógrado (para trás). As
vesículas revestidas de COP I estão envolvidas no movi-
mento retrógrado no Golgi e no movimento do Golgi para
o RE. Sem o movimento retrógrado, o complexo de Golgi
logo sofreria diminuição de membranas devido à perda
pelo movimento anterógrado.
FIGURA 1.12 O movimento vesicular nas vias secretora e endocítica. (A) Diagrama do tráfego vesi-
cular mediado por três tipos de proteínas de revestimento. COP II é indicada em verde, COP I em azul
e clatrina em vermelho. (B) Micrografia ao microscópio eletrônico de vesículas revestidas por clatrina
isoladas de folhas de feijão (102.000ϫ) (B, cortesia de D. G. Robinson).

A membrana plasmática possui regiões
especializadas envolvidas na reciclagem
de membrana
A internalização de membranas pelo movimento retró-
grado de pequenas vesículas originadas da membrana
plasmática é denominada endocitose. As pequenas ve-
sículas (100 nm) são inicialmente revestidas por clatrina
(Figura 1.12B), mas rapidamente perdem o revestimento e
fusionam-se com outros túbulos ou vesículas (ver Figuras
1.12A e 1.13A); as organelas desta rota endocítica são de-
nominadas endossomos. Quando as vesículas de secreção
fusionam-se com a membrana plasmática, a área da su-
perfície da membrana necessariamente aumenta. A menos
que a célula também expanda para acompanhar a área que
foi adicionada na superfície, é preciso algum método de
reciclagem de membrana para manter a área de superfície
em consonância com o tamanho da célula. A importância
da reciclagem de membrana pode ser mais bem ilustrada
em células secretoras ativas, como células da coifa (Figura
1.13). Essas células secretam grande quantidade de mu-
copolissacarídeos (mucilagem), que lubrificam o ápice
radicular à medida que a raiz cresce no solo. O aumento
da superfície da membrana plasmática causado pela fusão
desta com grandes vesículas contendo muco poderia se
tornar excessivo, se não houvesse o processo de endoci-
tose, que constantemente recicla membrana plasmática de
volta para uma organela denominada endossomo primá-
rio. O endossomo pode, então, ser direcionado de volta
para a rede trans do Golgi para secreção ou para o compar-
timento pré-vacuolar para a degradação hidrolítica.
A endocitose e a reciclagem endocítica ocorrem em
grande variedade de células vegetais. O controle da en-
docitose na membrana plasmática regula diferencialmen-
te a abundância de canais iônicos (ver Capítulo 6), como
o canal de potássio nas células-guarda (estômatos) e o
transportador de boro nas raízes. Durante o gravitropis-
mo, a internalização diferencial de transportadores para o
hormônio de crescimento auxina causa uma mudança na
concentração do hormônio ao longo da raiz, resultando na
curvatura da raiz (ver Capítulo 19).
Os vacúolos apresentam diversas funções
nas células vegetais
O vacúolo vegetal foi originalmente definido por sua apa-
rência ao microscópio – um compartimento envolvido
por membrana, sem citoplasma. Em vez de citoplasma, o
vacúolo contém a seiva vacuolar, composta de água e so-
lutos. O aumento de volume de células vegetais durante
o crescimento ocorre inicialmente pelo aumento da seiva
vacuolar. Um grande vacúolo central ocupa cerca de 95%
do volume celular total em muitas das células maduras;
algumas vezes, há dois ou mais vacúolos centrais, como
Citoplasma
COP I
Rede
trans do Golgi
trans do Golgi
Remoção da
membrana
Vesícula
secretora
Clatrina
Endossomo
primário
(A) (B)
Golgi
cis
trans
Vesículas
secretoras
Parece celular
Revestimento de clatrina
em vesícula secretora
recentemente fusionada
FIGURA 1.13 Depressões revestidas por clatrina associadas com a
secreção de mucilagem em coifa de raízes de milho. (A) Diagrama da
reciclagem de membrana através de vesículas revestidas por clatri-
na a partir de sítios recentes de secreção na membrana plasmática.
(B) Sítio de secreção recente mostrando uma vesícula secretora que
descarregou seu conteúdo na parede celular e uma invaginação re-
coberta por clatrina, a qual recicla a membrana a partir do sítio de
secreção. Há 20 vezes mais depressões revestidas por clatrina nos
sítios de secreção do que na membrana em geral (Mollenhauer et al.,
1991; B, micrografia de H. H. Mollenhauer, cortesia de L. R. Griffing).

no caso de certas pétalas que apresentam vacúolos pig-
mentados e não pigmentados (ver Tópico 1.9 na internet).
A possível variação no tamanho e na aparência dos vacúo-
los sugere a diversidade de forma e função do compar-
timento vacuolar. Algumas das variações são provavel-
mente decorrentes das diferenças no grau de maturação
do vacúolo. As células meristemáticas, por exemplo, apre-
sentam pequenos vacúolos em vez de um vacúolo central.
Provavelmente, à medida que a célula sofre maturação, al-
guns desses pequenos vacúolos fusionam-se para formar
vacúolos maiores.
A membrana do vacúolo, o tonoplasto, contém pro-
teínas e lipídeos que são sintetizados inicialmente no RE.
Além da sua função na expansão celular, o vacúolo tam-
bém tem participação como compartimento de reserva
para metabólitos secundários envolvidos na defesa das
plantas contra herbívoros (ver Capítulo 13). Íons inorgâni-
cos, açúcares, ácidos orgânicos e pigmentos são apenas al-
guns dos solutos que podem ser acumulados no vacúolo,
devido à presença de diversos transportadores específicos
de membrana (ver Capítulo 6). Os vacúolos que armaze-
nam proteínas, os chamados corpos proteicos, são abun-
dantes em sementes.
Assim como os lisossomos das células animais, os
vacúolos também apresentam função na reciclagem de
proteínas, como no caso dos vacúolos líticos, os quais se
acumulam nas folhas em senescência e liberam enzimas
hidrolíticas que degradam os constituintes celulares du-
rante esta fase do desenvolvimento. A distribuição de
membranas para os vacúolos vegetais e para os lisosso-
mos das células animais ocorre por mecanismos diferen-
tes. Embora, em ambos os casos, a escolha de envio ao
compartimento vacuolar ocorra no Golgi, os processos
de reconhecimento utilizados na escolha de receptores e
proteínas de processamento são diferentes entre vacúolos
e lisossomos. Em células de mamíferos, muitas proteínas
lisossômicas são reconhecidas por uma enzima do RE, a
qual adiciona manose-6-fosfato à proteína, que será, poste-
riormente, reconhecida por um receptor de seleção no Gol-
gi, uma via aparentemente ausente nos vegetais. Por outro
lado, alguns dos vacúolos líticos dos vegetais são deriva-
dos de maneira direta do RE, desviando inteiramente da
via do Golgi, uma via que parece ausente em animais.
A entrega de vesículas derivadas do Golgi ao vacúolo
é indireta. Assim como descrito anteriormente, há múl-
tiplos compartimentos vacuolares na célula e nem todos
são alvo das vesículas do Golgi. Aqueles vacúolos que
recebem vesículas derivadas do Golgi, o fazem por meio
de uma via intermediária, um compartimento pré-vacuolar,
que também atua como uma organela de destino para as
membranas que sofreram endocitose da membrana plas-
mática. Esse compartimento pré-vacuolar inclui o corpo
multivesicular (CMV), o qual, em alguns casos, é também
um compartimento pós-vacuolar, que atua na degradação de
vacúolos e suas membranas (Otegui et al., 2006).
Organelas de divisão independente,
derivadas do sistema de endomembranas
Várias organelas são capazes de crescer e proliferar inde-
pendentemente, mesmo que sejam derivadas do sistema
de endomembranas. Essas organelas incluem os oleosso-
mos, os peroxissomos e os glioxissomos.
Os oleossomos são organelas que
armazenam lipídeos
Muitos vegetais sintetizam e armazenam grandes quan-
tidades de óleo durante o desenvolvimento de sementes.
Estes óleos acumulam-se em organelas denominadas
oleossomos (também conhecidos como corpos lipídicos
ou esferossomos). Os oleossomos são únicos entre as
organelas, pois são delimitados por “meia unidade de
membrana”, isto é, uma monocamada de fosfolipídeos,
derivada do RE. Os fosfolipídeos na meia unidade de
membrana são orientados com os grupos da cabeça polar
em direção à fase aquosa do citosol e sua porção hidrofó-
bica de ácidos graxos voltada para o lume, dissolvida nos
lipídeos armazenados.
Os oleossomos são inicialmente formados como re-
giões de diferenciação no RE. A natureza do produto es-
tocado, triglicerídeos (três ácidos graxos covalentemente
ligados a um glicerol), indica que esta organela de reser-
va possui um lume hidrofóbico. Consequentemente, à
medida que o triglicerídeo é armazenado, ele parece ser
inicialmente depositado na região hidrofóbica entre as fa-
ces externa e interna da membrana do RE (Figura 1.14).
Os triglicerídeos não possuem os grupos de cabeça polar
dos fosfolipídeos de membrana; assim, eles não estão ex-
postos ao citoplasma hidrofílico. Embora o processo de
brotamento, que origina o oleossomo, não esteja completa-
mente esclarecido, ao separar-se do RE, o oleossomo apre-
senta uma única face externa de fosfolipídeos, contendo
uma proteína especial, a oleosina, que recobre a organela.
As oleosinas são sintetizadas nos polirribossomos citosó-
licos e, após a tradução, são inseridas na meia membrana
do oleossomo. A proteína consiste em uma região central,
hidrofóbica do tipo grampo, a qual se insere no lume que
contém óleo, e dois terminais hidrofílicos, os quais perma-
necem fora do oleossomo (Alexander et al., 2002). Quando
os oleossomos são quebrados durante a germinação da
semente, eles se associam a outras organelas que contêm
enzimas para a oxidação de lipídeos, os glioxissomos.
Os microcorpos possuem funções metabólicas
especializadas em folhas e sementes
Os microcorpos são uma classe de organelas esféricas
envoltas por uma única membrana e especializadas em
uma de várias funções metabólicas. Os peroxissomos
e os glioxissomos são microcorpos especializados na
␤-oxidação de ácidos graxos e no metabolismo do glio-

xilato, um aldeído ácido de dois carbonos (ver Capítulo
11). Os microcorpos não possuem DNA e estão intima-
mente relacionados a outras organelas, com as quais
compartilham metabólitos intermediários. O glioxisso-
mo está associado com mitocôndrias e oleossomos, en-
quanto o perxissomo está associado com mitocôndrias
e cloroplastos.
Inicialmente, pensava-se que os peroxissomos e os
glioxissomos eram organelas independentes, produzidas
separadamente pelo RE. Entretanto, experimentos usan-
do anticorpos específicos para cada tipo de organela têm
dado suporte ao modelo no qual os peroxissomos desen-
volvem-se diretamente dos glioxissomos, pelo menos em
cotilédones verdes. Em plântulas de pepino, por exemplo,
as células não fotossintetizantes contêm inicialmente glio-
xissomos; no entanto, após tornarem-se verdes, somente
peroxissomos estão presentes. Em estágios intermediários,
os microcorpos reagem com marcadores de glioxissomos
e peroxissomos, demonstrando que os glioxissomos são
convertidos em peroxissomos durante o processo de tor-
narem-se verdes (Titus e Becker, 1985).
No peroxissomo, o glicolato, um produto de dois car-
bonos, oxidado na fotorrespiração em um cloroplasto ad-
jacente, é oxidado a ácido aldeído glioxilato. Durante essa
conversão, é produzido peróxido de hidrogênio, o qual
pode facilmente oxidar e destruir outros compostos. No
entanto, a proteína mais abundante do peroxissomo é a
catalase, uma enzima que quebra peróxido de hidrogênio
em água. Frequentemente, a catalase é tão abundante nos
peroxissomos que forma arranjos cristalinos de proteínas
(Figura 1.15).
A observação de que os glioxissomos transformam-se
em peroxissomos explica a aparência dos peroxissomos
em cotilédones em desenvolvimento. No entanto, não ex-
plica como os peroxissomos surgem em outros tecidos. Se
forem herdados durante a divisão celular, os peroxissomos
poderiam crescer e se dividir separadamente de outras or-
ganelas, utilizando proteínas similares àquelas envolvidas
na divisão da mitocôndria (Zhang e Hu, 2008). A maioria
das proteínas, com origem no citosol, entra nos peroxis-
somos após a tradução, por meio de um sinal específico,
consistindo de serina-lisina-leucina na carboxila terminal
(ver Tópico 1.8 na internet).
Organelas semiautônomas de
divisão independente
Uma célula vegetal típica apresenta dois tipos de organe-
las produtoras de energia: as mitocôndrias e os cloroplas-
tos. Ambos os tipos são separados do citosol por uma du-
pla membrana (uma membrana interna e outra externa) e
contêm seus próprios DNA e ribossomos.
As mitocôndrias são os sítios da respiração celular,
processo no qual a energia liberada pelo metabolismo do
açúcar é usada para a síntese de ATP (trifosfato de adeno-
sina) a partir do ADP (difosfato de adenosina) e do fosfato
inorgânico (Pi) (ver Capítulo 11).
As mitocôndrias são estruturas altamente dinâmicas,
passíveis de sofrer tanto fissão quanto fusão. A fusão de
mitocôndrias pode resultar em estruturas tubulares longas
que podem se ramificar para formar redes mitocondriais.
Independente da forma, todas as mitocôndrias apresentam
uma membrana externa lisa e uma membrana interna alta-
mente dobrada (Figura 1.16). A membrana interna contém
FIGURA 1.14 (A) Micrografia ao microscópio eletrônico de um oleos-
somo próximo a um peroxissomo. (B) Diagrama mostrando a formação
de oleossomos pela síntese e deposição de óleo na bicamada fosfo-
lipídica do RE. Após o brotamento a partir do RE, o oleossomo é cir-
cundado por uma monocamada de fosfolipídeos contendo a proteína
oleosina (A, de Huang, 1987; B, segundo Buchanan et al., 2000).
Oleossomo
Óleo
Oleosina
Retículo endoplasmático liso
(B)(A)
Oleossomo
Peroxissomo

FIGURA 1.15 Cristal de catalase em um peroxissomo de uma fo-
lha completamente expandida. Observe a associação do peroxisso-
mo com dois cloroplastos e uma mitocôndria, organelas que com-
partilham metabólitos com os peroxissomos.
ADP
Pi
+ ATP
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Cristas
Espaço intermembranas
Matriz
Membrana externa
Membrana interna
(A) (B)
FIGURA 1.16 (A) Diagrama de uma mitocôndria, incluindo a
localização da H
+
-ATPase relacionada à síntese de ATP na mem-
brana interna. (B) Micrografia ao microscópio eletrônico da mi-
tocôndria de uma célula da folha da grama Bermuda (Cynodon
dactylon) (26.000ϫ) (micrografia de S. E. Frederick, cortesia de
E. H. Newcomb).
Núcleo
cristalino
(catalase)
Peroxissomo Mitocôndria
Cloroplastos

ATP
H+H+ H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
ADP
Pi
+
(B)
Tilacoide
Granum
Estroma
Lamelas
do estroma
(A)
Estroma
Grana
Membranas
externa e interna
Lamelas do
estroma
Membrana interna
Membrana externa
Membrana
do tilacoide
Tilacoides
Estroma
Estroma
Lume do
tilacoide
Granum
(pilha de
tilacoides)
(C)
(D)
uma bomba de prótons ATP sintase, a qual utiliza um gra-
diente de prótons para sintetizar ATP para a célula. O gra-
diente de prótons é gerado pela cooperação de transpor-
tadores de elétrons, a cadeia transportadora de elétrons,
que está embebida na membrana interna (ver Capítulo 11).
As dobras ou invaginações da membrana interna são
denominadas cristas. O compartimento delimitado pela
membrana interna, a matriz mitocondrial, contém as en-
zimas da rota do metabolismo intermediário, denominado
ciclo de Krebs.
Os cloroplastos (Figura 1.17A) pertencem a um outro
grupo de organelas envolvidas por dupla membrana, de-
nominadas plastídeos. As membranas do cloroplasto são
ricas em glicosilglicerídeos (ver Tópico 1.5 na internet),
contêm clorofila e suas moléculas associadas e constituem
o sítio da fotossíntese. Além das membranas interna e ex-
terna, os cloroplastos têm um terceiro sistema de mem-
branas, os tilacoides. Uma pilha de tilacoides forma um
granum (plural, grana) (Figura 1.17B). As proteínas e os
pigmentos (clorofilas e carotenoides) que atuam nos even-
FIGURA 1.17 (A) Micrografia ao microscópio eletrônico de um clo-
roplasto de uma folha da gramínea Phleum pratense (18.000ϫ). (B)
A mesma preparação em aumento maior (52.000ϫ). (C) Visão tridi-
mensional de pilhas de grana e lamelas do estroma, apresentando
a complexidade da organização. (D) Diagrama de um cloroplasto,
mostrando a localização da H+
-ATPase na membrana dos tilacoides
(micrografias de W. P. Wergin, cortesia de E. H. Newcomb).

tos fotoquímicos da fotossíntese estão embebidos na mem-
brana do tilacoide. O compartimento fluido que circunda
os tilacoides, o estroma, é análogo à matriz mitocondrial.
Os grana adjacentes estão conectados por membranas, as
lamelas do estroma.
Os vários componentes do aparelho fotossintético es-
tão localizados em áreas diferentes dos grana e das lamelas
do estroma. As ATP sintases do cloroplasto localizam-se
nas membranas dos tilacoides (Figura 1.17C). Durante a
fotossíntese, as reações de transferência de elétrons desen-
cadeadas pela luz resultam em um gradiente de prótons
pela membrana do tilacoide (Figura 1.17D). Assim como
na mitocôndria, o ATP é sintetizado quando o gradiente
de prótons é dissipado pela ATP sintase. Entretanto, no
cloroplasto, o ATP não é exportado para o citosol, mas é
usado em muitas reações no estroma, incluindo a fixação
do carbono a partir do dióxido de carbono atmosférico,
como descrito no Capítulo 8.
Os plastídeos que contêm maiores concentrações de
pigmentos carotenoides que de clorofila denominam-se
cromoplastos. Eles são responsáveis pelas cores amarela,
laranja ou vermelha de muitos frutos e flores, assim como
das folhas no outono (Figura 1.18).
Os plastídeos sem pigmentos são os leucoplastos. O
tipo mais importante de leucoplasto é o amiloplasto, um
plastídeo de reserva de amido. Os amiloplastos são abun-
dantes nos tecidos de partes aéreas, de raízes e em semen-
tes. Os amiloplastos especializados da coifa atuam como
sensores de gravidade, promovendo o crescimento da raiz
em direção ao solo (ver Capítulo 19).
Pró-plastídeos desenvolvem-se em plastídeos
especializados em diferentes tecidos vegetais
As células meristemáticas contêm pró-plastídeos, os
quais não possuem clorofila, apresentam poucas ou ne-
nhuma membrana interna e um conjunto incompleto de
enzimas necessárias para realizar a fotossíntese (Figura
1.19A). Nas angiospermas e algumas gimnospermas, o
desenvolvimento do cloroplasto a partir do pró-plastídeo
é desencadeado pela luz. Em presença de luz, as enzimas
são formadas no pró-plastídeo ou importadas do citosol;
os pigmentos para a captação da luz são sintetizados e as
membranas desenvolvem-se rapidamente, originando as
lamelas do estroma e as pilhas de grana (Figura 1.19B).
As sementes normalmente germinam no solo em au-
sência de luz e seus pró-plastídeos desenvolvem-se em clo-
roplastos somente quando a parte aérea jovem é exposta à
luminosidade. Por outro lado, se as plântulas são mantidas
no escuro, os pró-plastídeos diferenciam-se em estioplastos,
os quais apresentam arranjos semicristalinos tubulares de
membranas, conhecidos como corpos pró-lamelares (Figura
1.19C). Em vez de clorofila, os estioplastos contêm um pig-
mento precursor, de cor verde-amarelada, a protoclorofilida.
Minutos após a exposição à luz, um estioplasto dife-
rencia-se, convertendo o corpo pró-lamelar em tilacoides
e membranas lamelares e a protoclorofilida em clorofila
(para uma discussão sobre a síntese de clorofila, ver Tó-
pico 7.11 na internet). A manutenção da estrutura do clo-
roplasto depende da presença de luz; os cloroplastos ma-
duros podem ser revertidos a estioplastos se mantidos por
longos períodos no escuro. Da mesma forma, sob diferen-
tes condições ambientais, os cloroplastos podem ser con-
vertidos em cromoplastos (ver Figura 1.18), como no caso
das folhas no outono e do amadurecimento dos frutos.
A divisão de cloroplastos e mitocôndrias é
independente da divisão nuclear
Como mencionado anteriormente, os plastídeos e as mito-
côndrias dividem-se por fissão, consistente com as origens
procarióticas. A replicação do DNA da organela e a fissão
são reguladas independentemente da divisão nuclear. Por
exemplo, o número de cloroplastos por volume celular de-
pende do desenvolvimento da célula e seu ambiente. As-
sim, há mais cloroplastos nas células do mesofilo de uma
folha do que nas células da epiderme da superfície externa
desta folha.
FIGURA 1.18 Micrografia ao
microscópio eletrônico de um cro-
moplasto do fruto de um tomatei-
ro (Lycopersicon esculentum), no
estágio inicial de transição entre
um cloroplasto e um cromoplasto.
Pequenas pilhas de grana ainda
podem ser observadas. Os cristais
do carotenoide licopeno estão in-
dicados por estrelas (27.000ϫ) (de
Gunning e Steer, 1996).
Vacúolo Tonoplasto Pilha de grana
Cristais de licopeno

Embora o momento de fissão dos cloroplastos e mi-
tocôndrias seja independente do momento da divisão ce-
lular, estas organelas necessitam de proteínas codificadas
pelo núcleo para que ocorra sua divisão. Em bactérias e
organelas semiautônomas, a fissão é facilitada por proteí-
nas que formam anéis no envoltório interno no local do
futuro plano de divisão. Em células vegetais, os genes que
codificam essas proteínas encontram-se no núcleo. As mi-
tocôndrias e os cloroplastos podem também aumentar em
tamanho sem divisão para suprir a demanda de energia
ou fotossintética. Se, por exemplo, as proteínas envolvidas
na divisão da mitocôndria são desativadas experimental-
mente, as poucas mitocôndrias tornam-se maiores, permi-
tindo a célula suprir sua demanda energética.
Protusões da membrana externa e interna ocorrem em
mitocôndrias e cloroplastos. Nos cloroplastos, essas pro-
tusões são denominadas estrômulos, pois contêm estro-
ma, mas não tilacoides (ver Ensaio 7.1 na internet). Nas
mitocôndrias, elas são chamadas matrixules. Estrômulos e
matrixules podem atuar conectando as organelas nas quais
se formam, permitindo a troca de materiais entre elas.
Tanto os plastídeos quanto as mitocôndrias podem se
mover pela célula. Em algumas células vegetais, os cloro-
plastos estão ancorados no citoplasma cortical, mais exter-
no, da célula, mas, em outras, eles são móveis. Assim como
os complexos de Golgi e os peroxissomos, as mitocôndrias
sofrem ação de proteínas motoras, como a miosina vege-
tal, a qual se move sobre os filamentos de actina. A rede de
filamentos de actina está entre os principais componentes
do citoesqueleto, o qual será descrito na próxima seção.
O citoesqueleto vegetal
O citosol está organizado em uma rede tridimensional de
proteínas filamentosas, o citoesqueleto. Essa rede propor-
ciona uma organização espacial para as organelas e serve
como arcabouço para os movimentos das organelas e de
outros componentes do citoesqueleto. Ele também apre-
senta papéis fundamentais nos processos de mitose, meio-
se, citocinese, depósito da parede, manutenção da forma
celular e diferenciação celular.
O citoesqueleto vegetal é formado por
microtúbulos e microfilamentos
Dois tipos principais de elementos do citoesqueleto foram
identificados nas células vegetais: microtúbulos e microfi-
lamentos. Cada tipo é filamentoso, apresentando diâmetro
fixo e comprimento variável, podendo atingir muitos mi-
crômetros. Os microtúbulos e os microfilamentos são con-
juntos macromoleculares de proteínas globulares.
Os microtúbulos são cilindros ocos com diâmetro ex-
terno de 25 nm; são compostos de polímeros da proteína
tubulina. O monômero de tubulina dos microtúbulos é um
heterodímero composto por duas cadeias polipeptídicas si-
milares (␣– e ␤-tubulina) (Figura 1.20A). Um único micro-
túbulo é formado por centenas de milhares de monômeros
de tubulina organizados em colunas, os protofilamentos.
Os microfilamentos são sólidos, com diâmetro de
7 nm, compostos de uma forma especial de proteína en-
contrada no músculo: a actina globular ou actina-G. Os
monômeros de actina-G polimerizam para formar uma ca-
deia de subunidades de actina, também denominada pro-
tofilamento. A actina no filamento polimerizado é referida
como actina filamentosa, ou actina-F. Um microfilamento
é constituído por dois protofilamentos entrelaçados de
forma helicoidal (Figura 1.20B).
FIGURA 1.19 Micrografias ao microscópio eletrônico ilustrando
vários estágios do desenvolvimento de plastídeos. (A) Visão, em
grande aumento, de um pró-plastídeo do meristema apical da raiz
de fava (Vicia faba). O sistema de membrana interna é rudimentar e
os grana não estão presentes (47.000ϫ). (B) Uma célula de mesofilo
de uma folha jovem de aveia (Avena sativa) em um estágio inicial
de diferenciação, em presença de luz. Os plastídeos estão se desen-
volvendo em vários grana. (C) Célula de uma folha jovem de uma
plântula de aveia crescida no escuro. Os plastídeos desenvolveram-
-se como estioplastos, com túbulos de membranas semicristalinas
entrelaçadas, chamados corpos pró-lamelares. Quando expostos à
luz, os estioplastos podem se converter em cloroplastos pela de-
sorganização dos corpos pró-lamelares e formação de vários grana
(7.200ϫ) (de Gunning e Steer, 1996).
(A) (B) (C)
Plastídeos
Estioplastos
Corpos
pró-lamelares

Os microtúbulos e os microfilamentos
podem ser polimerizados e
despolimerizados
Na célula, as subunidades de actina e tubulina ocor-
rem como pools de proteínas livres em equilíbrio di-
nâmico com as formas polimerizadas. Cada um dos
monômeros contém um nucleotídeo ligado: ATP no
caso da actina e GTP (guanosina trifosfato) no caso
da tubulina. Os microtúbulos e os microfilamentos
são polarizados, ou seja, as duas extremidades são
diferentes. Nos microfilamentos, a polarização re-
sulta da polaridade do próprio monômero de actina;
nos microtúbulos, ela é decorrente da polaridade do
heterodímero ␣- e ␤-tubulina. A polaridade se ma-
nifesta pela diferença nas taxas de crescimento das
duas extremidades, sendo a extremidade mais ativa
denominada mais e a menos ativa, a extremidade menos. Nos
microtúbulos, o monômero da ␣-tubulina está exposto na ex-
tremidade menos e a ␤-tubulina aparece na extremidade mais.
Os microtúbulos e os microfilamentos têm suas meias-
-vidas normalmente contadas em minutos, e determinadas
por proteínas acessórias: proteínas de ligação à actina (ABPs,
actin-binding proteins) e proteínas associadas aos microtúbulos
(MAPs, microtubule-associated proteins). Um conjunto des-
sas ABPs e MAPs estabiliza os microfilamentos e microtú-
bulos, respectivamente, e evita sua despolimerização.
A polimerização de actina purificada ocorre pela asso-
ciação direta de actina-G na extremidade de crescimento,
ou extremidade mais, do filamento para formar a actina-
-F em ausência de proteínas acessórias. As ligações entre
as subunidades de actina no polímero não são covalentes
e não é necessária energia para a montagem. No entanto,
após a incorporação do monômero no protofilamento, o
ATP ligado é hidrolisado a ADP. A energia liberada é ar-
mazenada no próprio microfilamento, tornando-o mais
propenso à dissociação. As funções de várias proteínas de
ligação à actina na regulação do crescimento do microfila-
mento são discutidas no Tópico 1.12 na internet.
A montagem dos microtúbulos segue um padrão si-
milar ao dos microfilamentos, envolvendo as fases de
nucleação, alongamento e equilíbrio. Porém, a nucleação
dos microtúbulos in vivo não é mediada pela formação de
estruturas oligoméricas, mas por um complexo na forma
de anel, composto de um tipo pouco comum de tubulina, a
␥-tubulina. Os complexos em anel de ␥-tubulina (␥-TuRCs,
␥-tubulin ring complexes) estão presentes nos chamados
centros organizadores de microtúbulos (MTOCs, microtubule
organizing centers), onde os microtúbulos são nucleados.
O local principal de nucleação de microtúbulos inclui o
citoplasma cortical (camada mais externa de citoplasma)
nas células em interfase, a periferia do envoltório nuclear,
e os polos do fuso em células em divisão. A função dos
␥-TuRCs é iniciar a polimerização dos heterodímeros de
␣- e ␤-tubulina em protofilamentos curtos longitudinais. A
seguir, os protofilamentos (o número varia com a espécie)
Subuni-
dades da
tubulina
(␣ e ␤)
Protofilamento
25 nm 7 nm
(A) (B)
␣
␤
␣
␤
␣
␤
␣
␣
␤
Subuni-
dade da
actina-G
8 nm
FIGURA 1.20 (A) Desenho de um microtúbulo em vista
longitudinal. Cada microtúbulo é composto de 13 protofila-
mentos. A organização das subunidades ␣ e ␤ é ilustrada. (B)
Diagrama de um microfilamento, mostrando duas cadeias
torcidas de actina-F (protofilamentos) as quais são polímeros
de subunidades da actina-G.
GTP
GDP
Catástrofe
Tubulina-GTP
Tubulina-GDP
Reversão
Polimerização Despolimerização
Cobertura laminar na
extremidade (+) enrolando-se
em um túbulo à medida que
o GTP é hidrolisado.
Extremidade (+) perdendo
tubulinas, com os
protofilamentos individuais
se separando e enrolando.
FIGURA 1.21 Modelo para o equilíbrio dinâmico entre a polimerização e
a despolimerização dos microtúbulos. Quando o GTP ligado à subunidade
␤-tubulina é hidrolisado, após a tubulina ser incorporada no microtúbulo, a
subunidade ␤ muda sua orientação, causando a separação e o enrolamento
para fora dos protofilamentos, seguido pela despolimerização catastrófica.
Isto leva ao aumento local da concentração de tubulina. A reversão ocorre
quando a troca de GTP por GDP promove a reação de polimerização da
tubulina, que forma uma cobertura laminar ligada a GTP na extremidade
(+) do microtúbulo. À medida que a cobertura laminar cresce, ela se enrola
e fusiona-se ao túbulo.

associam-se lateralmente para uma lâmina plana (Figura
1.21). Por fim, a lâmina enrola-se, formando um microtú-
bulo cilíndrico à medida que o GTP é hidrolisado.
Cada heterodímero de tubulina contém duas molécu-
las de GTP, uma no monômero de ␣-tubulina e outro no de
␤-tubulina. Na ␣-tubulina, o GTP está fortemente ligado
e é não hidrolisável, enquanto o GTP ligado à ␤-tubulina
pode ser rapidamente trocado com o meio e é lentamente
hidrolisado a GDP após a ligação da subunidade ao mi-
crotúbulo. A hidrólise do GTP a GDP na subunidade da
␤-tubulina causa um leve dobramento no dímero, e, se não
for revestido com uma lâmina de tubulina ligada a GTP
recém-adicionada, os protofilamentos desligam-se uns aos
outros, iniciando uma despolimerização “catastrófica”,
que é muito mais rápida que a taxa de polimerização (ver
Figura 1.21). Essa despolimerização pode ser revertida pelo
aumento da concentração local de tubulina, a qual (com
auxílio do GTP) favorece a polimerização (ver Figura 1.21).
Os microtúbulos apresentam, então, uma instabilidade
dinâmica. Além disso, a frequência e a extensão da despo-
limerização que caracteriza a instabilidade dinâmica pode
ser controlada por proteínas específicas associadas a mi-
crotúbulos, ou MAPs, que estabilizam e desestabilizam as
ligações entre os heterodímeros de tubulina na parede do
microtúbulo.
Os microtúbulos corticais podem se mover pela
célula pelo mecanismo de “esteira rolante”
Uma vez polimerizados, os microtúbulos não permane-
cem necessariamente ancorados nos iniciadores ␥-tubulina
nos centros organizadores de microtúbulos (MTOCs). Em
células em interfase, os microtúbulos no citoplasma corti-
cal podem migrar lateralmente na periferia da célula pelo
processo de esteira rolante. Durante esse movimento, os
heterodímeros de tubulina são adicionados na extremida-
de mais de crescimento na mesma taxa em que são remo-
vidos da extremidade menos. Como consequência, o mi-
crotúbulo parece “mover-se” pelo citoplasma, embora não
esteja realmente se movimentando.
Os microtúbulos recém-formados geralmente mo-
vem-se pelo citoplasma cortical em direção transversal ao
eixo da célula (Paradez et al., 2006). Como será discutido
no Capítulo 15, a orientação transversal dos microtúbulos
corticais determina a orientação da síntese das novas fi-
brilas de celulose da parede celular. A presença de fibrilas
transversais de celulose na parede celular reforça a parede
na direção transversal, promovendo crescimento no eixo
longitudinal. Dessa forma, os microtúbulos têm função
importante na polaridade do vegetal.
As proteínas motoras do citoesqueleto
participam da corrente citoplasmática e do
movimento de organelas
Em geral, os movimentos das organelas pelo citoplasma
resultam da ação de motores moleculares, os quais têm a
capacidade de “caminhar” pelos elementos do citoesque-
leto. Todos os motores moleculares do citoesqueleto apre-
sentam estrutura similar. Nas suas formas diméricas, eles
consistem de duas cabeças globulares grandes, as quais
funcionam com “pés” do motor. As regiões da “cabeça”
são ligadas aos “pescoços”, que funcionam como “per-
nas”. Há uma “cauda” de vários comprimentos, que co-
necta as cabeças aos domínios de ligação da carga (Figura
1.22). Cada uma das cabeças do motor possui atividade
ATPase e a energia liberada pela hidrólise do ATP impele
cada cabeça para frente, permitindo que se desloque uni-
direcionalmente pelo elemento do citoesqueleto.
Os diferentes motores moleculares movem-se em di-
ferentes direções dos polímeros polares do citoesqueleto.
Os motores que se deslocam ao longo de microfilamentos,
as miosinas, movem-se em direção a extremidade mais
da actina. Há duas famílias de miosinas vegetais: miosi-
na VIII e miosina XI, cada uma contendo vários membros.
A família de proteínas motoras que se movem nos micro-
túbulos consiste em proteínas cinesinas. De 61 membros
desta família, dois terços desloca-se em direção à extremi-
dade mais do microtúbulo e um terço para a extremida-
de menos. Embora as cinesinas atuem no movimento de
organelas pelas rotas dos microtúbulos, os domínios de
carga das cinesinas podem também se ligar à cromatina
ou a outros microtúbulos e auxiliar na organização do fuso
mitótico durante a mitose (ver Tópico 1.13 na internet). As
dineínas, proteínas motoras com movimento em direção à
extremidade menos, são predominantes em animais e pro-
tistas, mas estão ausentes em vegetais.
A corrente citoplasmática é um movimento coorde-
nado de partículas e organelas por meio do citosol. Nas
Miosina
Organela
Filamento de actina
Direção do deslizamento
Região da
cabeça
Domínio
de ligação
de carga
Cauda
Pescoço
– +
FIGURA 1.22 Movimento de organelas dirigido por miosina. Nas
células vegetais, a maioria das organelas movimenta-se através de
motores de miosina. A miosina move-se em direção à extremidade
mais (+) do microfilamento de actina. A miosina é um homodíme-
ro, com duas cabeças e duas caudas. As duas cabeças, mostradas
em vermelho, apresentam atividade ATPase e motora, de forma que
uma mudança de conformação na região do pescoço produz uma
“caminhada”, um movimento ao longo do filamento de actina. As
caudas se ligam às organelas pelos domínios de carga, mas ainda
é desconhecido se estes domínios interagem diretamente com a
membrana da organela.

células gigantes das algas verdes Chara e Nitela, a corren-
te ocorre de modo helicoidal, para baixo em um lado da
célula e para cima do outro lado, na velocidade de até
75 ␮m s–1
. A corrente citoplasmática ocorre na maioria das
células vegetais, mas em diversos padrões e velocidades,
podendo mudar ou parar rapidamente em resposta a um
estímulo ambiental (Hardham et al., 2008).
Tradicionalmente, o termo “corrente citoplasmática”
tem sido definido como fluxo citoplasmático de massa
de citosol e organelas, o que é facilmente visualizado em
baixas resoluções. Esse tipo de fluxo de massa resulta do
arraste, de aparência viscosa, que o movimento das orga-
nelas exerce no citosol. Mais recentemente, o termo cor-
rente citoplasmática também foi aplicado a movimentos
de organelas, nos quais as organelas adjacentes passam
umas pelas outras em direções opostas. Claramente, esses
movimentos independentes de organelas não resultam do
fluxo de massa.
A corrente citoplasmática envolve feixes de microfi-
lamentos de actina arranjados paralelamente ao eixo do
movimento de partículas. As forças necessárias para o mo-
vimento podem ser geradas por uma interação da actina-F
e miosina, de modo comparável à interação proteica que
ocorre durante a contração muscular em animais (Shime-
men e Yokota, 2004). Durante a corrente, a miosina move
independentemente os peroxissomos, as mitocôndrias, os
complexos de Golgi e o RE (juntamente com o envoltório
nuclear e o núcleo), transportando essas organelas pelos
filamentos de actina para regiões específicas da célula (ver
Figura 1.22).
Um exemplo de corrente citoplasmática regulada
pelo desenvolvimento é a migração do núcleo para a ex-
tremidade em crescimento do pelo da raiz durante a sua
formação nas células epidérmicas. Por outro lado, o repo-
sicionamento dos cloroplastos da folha, podendo maximi-
zar ou reduzir a exposição à luz, representa uma forma de
movimento regulado pelo ambiente (DeBlasio et al., 2005;
ver Capítulo 9).
FIGURA 1.23 Ciclo celular em uma célula vacuo-
lada. As quatro fases do ciclo celular, G1, S, G2 e M
são ilustradas em relação ao alongamento e divi-
são de uma célula vacuolada. Várias ciclinas (CYC)
e cinases dependentes de ciclinas (Cdk) regulam a
transição de uma fase para a próxima. A Ciclina D
e a cinase dependente de ciclina A (Cdk A) estão
envolvidas na transição de G1 para S. A ciclina A e
a Cdk A estão envolvidas na transição de S para
G2. A ciclina B e a cinase dependente de ciclina B
(Cdk B) regulam a transição de G2 para M. As cina-
ses fosforilam outras proteínas na célula causando
grandes reorganizações do citoesqueleto e dos
sistemas de membranas. Os complexos ciclinas/
cinases dependentes de ciclina têm tempo de vida
determinado, geralmente regulado pelo seu pró-
prio estado de fosforilação; o decréscimo de sua
quantidade em direção ao final da fase permite a
progressão para o próximo estágio do ciclo celular.
G2
G1
S
M
Membrana
plasmática
Citoplasma
Rede
cortical
do RE
Parede
celular
Núcleo
Corrente
transvacuolar
Tonoplasto
RE
Microtúbulo
cortical
transversal
Fase G1
Fase G2
Fase M –
Mitose
Fase S – síntese
de DNA
Cromossomo
Polos do fuso
com membranas
do RE contêm
proteínas do
envoltório
nuclear
Vacúolo
dividido
Microtúbulo
cortical
longitudinal
Microtúbulo
do cinetócoro
Microtúbulos
astrais
Microtúbulo
polar
Cinetócoro
Ciclina B
Cdk B
Ciclina A
Cdk A
Ciclina D
Cdk A

A regulação do ciclo celular
O ciclo da divisão celular, ou ciclo celular, é o processo pelo
qual ocorre a reprodução da célula e de seu material genéti-
co, o DNA nuclear (Figura 1.23). O ciclo celular consiste em
quatro fases: G1, S, G2 e M. G1 é a fase em que a célula filha,
recém-formada, ainda não replicou o seu DNA. O DNA é
replicado durante a fase S. G2 é a fase em que a célula, com
seu DNA replicado, ainda não iniciou a mitose. Coletiva-
mente, as fases G1, S e G2 são referidas como interfase. A
fase M é a mitose. Em células vacuoladas, o vacúolo au-
menta durante a interfase e o plano da divisão celular divi-
de o vacúolo à metade durante a mitose (ver Figura 1.23).
Cada fase do ciclo celular apresenta um conjunto
específico de atividades bioquímicas e celulares
O DNA nuclear é preparado para a replicação em G1 pela
montagem de um complexo pré-replicação nas origens de
replicação ao longo da cromatina. O DNA é replicado du-
rante a fase S e as células em G2 preparam-se para a mitose.
Toda arquitetura da célula é alterada à medida que
ela entra em mitose. Se a célula possui um grande vacúolo
central, é necessário que esse vacúolo seja primeiro divi-
dido em dois por uma união de correntes transvacuolares
citoplasmáticas que contêm o núcleo; esta se torna a região
onde a divisão nuclear ocorrerá (ver Figura 1.23). A distri-
buição do complexo de Golgi e de outras organelas ocorre
igualmente entre as duas metades da célula. Como descri-
to abaixo, o sistema de endomembranas e o citoesqueleto
são amplamente rearranjados.
À medida que a célula entra em mitose, os cromos-
somos alteram seu estado de organização no núcleo e
iniciam a condensação para formar os cromossomos me-
tafásicos (Figura 1.24). Estes são mantidos unidos por pro-
teínas denominadas coesinas, que se localizam na região
centromérica de cada par de cromossomos. Para que os
cromossomos se separem, estas proteínas devem ser cli-
vadas pela enzima separase, a qual deve ser inicialmente
ativada. Isto ocorre quando o cinetócoro se liga ao fuso mi-
tótico (descrito na próxima seção).
Em um ponto-chave de regulação, ponto de checa-
gem, no início da fase G1 do ciclo, as células tornam-se
comprometidas com a síntese do DNA. Em célula de ma-
míferos, a replicação do DNA e a mitose são ligadas – uma
vez iniciado o ciclo de divisão, ele não é interrompido
até que as fases da mitose tenham sido concluídas. Por
outro lado, as células vegetais podem parar o ciclo antes
ou depois de replicarem seu DNA (ou seja, durante G1 ou
G2). Como consequência, enquanto a maioria das células
animais é diploide (apresentam dois conjuntos de cro-
mossomos), as vegetais são, frequentemente, tetraploides
(quatro conjuntos de cromossomos) ou mesmo poliploides
(muitos conjuntos de cromossomos), após passarem por
ciclos adicionais de replicação nuclear sem que ocorra a
mitose, um processo denominado endorreduplicação.
O ciclo celular é regulado por ciclinas e por
cinases dependentes de ciclina
As reações bioquímicas que controlam o ciclo celular são
altamente conservadas na evolução dos eucariotos e as
plantas preservaram os componentes básicos desse me-
canismo. A progressão no ciclo é regulada principalmente
em três pontos de checagem: durante o final da fase G1, no
final da fase S e na transição de G2 para mitose.
As enzimas-chave que controlam as transições entre
os diferentes estados do ciclo celular e a entrada das célu-
las no ciclo de divisão são as proteínas cinases dependen-
tes de ciclina ou Cdks (cyclin-dependent protein kinases). As
proteínas cinases são enzimas que fosforilam outras pro-
teínas utilizando o ATP. A maioria dos eucariotos multice-
lulares utiliza várias cinases que são ativas em diferentes
fases do ciclo celular. Todas dependem de subunidades
reguladoras, as ciclinas, para desempenhar suas ativida-
des. Diversas classes de ciclinas foram identificadas em
plantas, animais e leveduras. Três ciclinas (A, B e D) estão
envolvidas na regulação do ciclo celular de tabaco, como
mostrado na Figura 1.23.
1. Ciclinas G1/S: ciclina D, ativa no final da fase G1.
2. Ciclinas S: ciclina A, ativa no final da fase S.
3. Ciclinas M: ciclina B, ativa imediatamente antes da
mitose.
O ponto crítico de restrição no final da fase G1, o qual
determina que a célula passe por um novo ciclo de divi-
são, é regulado principalmente pelas ciclinas do tipo D.
Como será visto posteriormente neste livro, os hormônios
vegetais que promovem a divisão celular, incluindo as ci-
Cromátide
Coesina
Região
centromérica
do cromossomo
Cromossomo
replicado
Cinetócoro interno
(proteínas centroméricas,
sítio de ligação ao
cromossomo e ao
nucleossomo)
Cinetócoro externo
(sítio de ligação a
microtúbulos, motores
de microtúbulos,
controle do ponto
de checagem)
Microtúbulos
do cinetócoro
FIGURA 1.24 Estrutura de um cromossomo metafásico. O DNA
centromérico está destacado e a região onde moléculas de coesão
unem os dois cromossomos está ilustrada em cor laranja. O cineto-
córo é uma estrutura em camadas (camada mais interna em roxo
e a mais externa em amarelo) que contém proteínas de ligação a
microtúbulos, incluindo cinesinas que auxiliam na despolimerização
dos microtúbulos durante o encurtamento dos microtúbulos do ci-
netócoro na anáfase (Modelo de cromossomo © Sebastian Kaulitzki/
Shutterstock).

tocininas (ver Capítulo 21) e os brassinosteroides (ver Ca-
pítulo 24), parecem controlar o ciclo por meio do aumento
na ciclina D3, uma ciclina vegetal do tipo D.
A atividade da Cdk pode ser regulada de várias for-
mas, mas os dois mecanismos mais importantes são (1)
a síntese e a degradação da ciclina e (2) a fosforilação e
a desfosforilação dos resíduos de aminoácidos-chave na
proteína Cdk. No primeiro mecanismo de regulação, as
Cdks são inativas, a menos que estejam associadas à ci-
clina. A maioria das ciclinas é reciclada (turnover) rapida-
mente; elas são sintetizadas e, então, ativamente degrada-
das (usando ATP) em pontos específicos do ciclo celular.
As ciclinas são degradadas no citoplasma por um grande
complexo proteolítico denominado proteassomo 26S (ver
Capítulo 2). Antes da degradação pelo proteassomo, as ci-
clinas são marcadas para a destruição pela ligação a uma
pequena proteína, a ubiquitina, em um processo que requer
ATP. A ubiquitinação consiste em um mecanismo geral de
marcação de proteínas celulares destinadas à degradação
(ver Capítulo 2).
O segundo mecanismo de regulação da atividade da
Cdk é a fosforilação e desfosforilação. As Cdks possuem
dois sítios de fosforilação da tirosina: um provoca a ativa-
ção da enzima; o outro leva à inativação. Cinases específi-
cas realizam tanto as fosforilações de ativação quanto as
de inibição. Da mesma forma, as proteínas fosfatases po-
dem remover o fosfato das Cdks, estimulando ou inibindo
sua atividade, dependendo da posição do fosfato. A adi-
ção ou a remoção dos grupos fosfatos das Cdks são pro-
cessos altamente regulados e constituem um importante
mecanismo para o controle da progressão do ciclo celular.
O controle posterior da via é exercido pela presença de ini-
bidores de Cdk (ICKs) que influenciam a transição G1/S.
Os microtúbulos e o sistema de endomembranas
atuam na mitose e na citocinese
A mitose é o processo pelo qual os cromossomos previa-
mente replicados são alinhados, separados e distribuídos
ordenadamente nas células-filhas (Figura 1.25). Os micro-
túbulos são parte integrante da mitose. O período ime-
diatamente anterior à prófase é denominado pré-prófase.
Durante a pré-prófase, os microtúbulos da fase G2 são
completamente reorganizados formando a banda pré-
-prófase (BPP), constituída de microtúbulos ao redor do
núcleo, na região onde a futura parede celular será forma-
da – o precursor da parede celular (ver Figura 1.25). A po-
sição da banda pré-prófase abaixo do sítio de divisão cortical
(Muller et al., 2009) e a partição do citoplasma que divide
o vacúolo central determinam o plano de divisão celular
em vegetais e, portanto, exercem papel fundamental no
desenvolvimento (ver Capítulo 16).
No início da prófase, os microtúbulos que polime-
rizam na superfície do envoltório nuclear começam a se
agregar em dois polos nos lados opostos do núcleo, for-
mando o fuso da prófase (ver Figura 1.25). Embora não
estejam associados aos centrossomos, como nas células
animais, estes locais têm a mesma função na organização
dos microtúbulos. Durante a prófase, o envoltório nu-
clear permanece intacto, mas é fragmentado no início da
metáfase, em um processo que envolve a reorganização
e a reassimilação do envoltório nuclear no RE (ver Figura
1.25). Durante todo o ciclo, as cinases da divisão celular in-
teragem com os microtúbulos, por meio da fosforilação de
MAPs e cinesinas, para auxiliar na reorganização do fuso.
Durante a condensação dos cromossomos, as regiões
organizadoras de nucleólos de diferentes cromossomos se
dissociam, causando a fragmentação do nucléolo. O nu-
cléolo desaparece completamente durante a mitose e, ao
final do ciclo, gradualmente é remontado, à medida que os
cromossomos se descondensam e restabelecem suas posi-
ções nos núcleos filhos.
No início da metáfase, a pró-metáfase, a banda pré-
-prófase desaparece e novos microtúbulos são polimeriza-
dos para completar o fuso mitótico. O arranjo do fuso das
células vegetais, nas quais não há centrossomos, é mais
semelhante à forma de uma caixa, pois os microtúbulos
originam-se de uma zona difusa, consistindo de múltiplos
focos nos polos opostos da célula e estendem-se em dire-
ção ao plano equatorial, em arranjos quase paralelos.
Na metáfase, os cromossomos estão completamente
condensados pelo empacotamento com as histonas, for-
mando os nucleossomos e são, ainda, torcidos formando
as fibras (ver Figura 1.7). O centrômero, região onde duas
cromátides são unidas próximo à região central do cromos-
somo, contém DNA repetitivo, assim como o telômero, que
forma a extremidade do cromossomo e protege contra a
degradação. Alguns microtúbulos ligam-se em uma região
especial do centrômero, o cinetócoro, e os cromossomos
alinham-se na placa metafásica (ver Figura 1.24). Alguns
dos microtúbulos livres sobrepõem-se aos microtúbulos da
região polar oposta na zona intermediária do fuso.
Assim como há pontos de checagem que controlam
as quatro fases do ciclo celular, há também pontos de che-
cagem que atuam durante a mitose. O ponto de checagem
do fuso, por exemplo, impede a progressão das células
para a anáfase se os microtúbulos não interagiram cor-
retamente com o cinetócoro. O complexo ciclina B-Cdk B
tem função importante na regulação deste processo. Se os
microtúbulos do fuso estiverem corretamente ligados aos
cinetócoros, o complexo promotor da anáfase promove
a degradação da ciclina B. Sem essa ciclina, o complexo
ciclina B-Cdk B não é mais formado; isso permite que as
cromátides alinhadas na placa metafásica segreguem para
os respectivos polos. (Observe que cada cromátide passou
por um ciclo de replicação e contém o conteúdo diploide
[2n] de DNA. Assim, logo que a separação ocorre, as cro-
mátides tornam-se cromossomos.)
O mecanismo da separação de cromossomos durante
a anáfase apresenta dois componentes:
• anáfase A ou início da anáfase, durante a qual as cro-
mátides irmãs se separam e iniciam o movimento aos
polos, e
• anáfase B ou anáfase tardia, na qual os microtúbulos
polares deslizam entre si e alongam para distanciar

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