unsa

1. FERMENTACION
ORGANOTROFA
Bioquimica

2. I. CATABOLISMO QUIMIO-
ORGANOTROFO
•Organótrofas. Células que obtienen el carbono de
moléculas orgánicas complejas, y la energía a partir de la
oxidación de las mismas.
•La energía se libera principalmente por rutas
metabólicas de oxidación, que se inician generalmente
en la molécula de glucosa.
•Dicha oxidación puede suceder en presencia de
oxidantes externos o internos, según eso el metabolismo
toma la forma de fermentación o respiración.

3. 1.1. RESPIRACIÓN Y FERMENTACIÓN
Las reacciones metabólicas de oxidoreducción, tienen como
intermediario principal al NAD.
El contenido de NAD+ de la célula es limitado y puede agotarse, y
debe regenerarse, sea por procesos de respiración o fermentación
En la RESPIRACIÓN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de
electrones EXTERNO, como el oxígeno.
En la FERMENTACIÓN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor
de electrones INTERNO
Por lo tanto, la materia orgánica actúa como dador y aceptor de
electrones.
En la fermentación, el sustrato es parcialmente oxidado y por lo
tanto, sólo una pequeña cantidad de la energía contenida en el
sustrato se conserva

4. 1.2.- CATABOLISMO FERMENTATIVO DE
CARBOHIDRATOS
Es la degradación de carbohidratos (principalmente
glucosa) para producir energía, como ATP.
La fermentación es un proceso típico de los
microorganismos anaerobios (bacterias anaerobias y
levaduras) aunque también pueden realizarlo las células
musculares de los vertebrados con falta de oxígeno.
Todos los procesos relacionados con las fermentaciones
tienen lugar en el citosol de células eucariotas y procariotas.
Desde el punto de vista evolutivo, las fermentaciones son
las rutas catabólicas más antiguas de la biosfera, ya que en
las condiciones de la tierra primitiva la atmósfera carecía de
oxígeno.

5. II.- CATABOLISMO DE LA
GLUCOSA
Proceso conocido también como glucólisis, palabra que
significa "ruptura de azúcar".
 Existen cuatro rutas de degradación:
 Embden-Meyerhof (Vía glicolítica).
 Vía de la pentosa fosfato.
 Vía de la fosfocetolasa.
 Vía Entner-Doudoroff

6. 2.1. Vía Emben-Meyerhof- Parnas
(Glicolisis)
La vía EMP consiste
de nueve reacciones
enzimáticas que
producen dos moléculas
de piruvato y dos NADH
reducido.
La fermentación por
esta vía sucede en tres
fases: dos
corresponden a la vía
EMP propiamente
dicha, y una tercera
constituye la
regeneración de la
coenzima NAD.
Vista de las fases I y II

7. Fase I
La glucosa es fosforilada
por el ATP, produciendo
glucosa-6-fosfato.
Una isomerización y otra
fosforilación conducen a la
fructosa-1,6-difosfato.
(G1,6P)
La enzima aldolasa
cataliza la escisión de la
G1,6P, en dos triosas,
gliceraldehido-3-fosfato
(GA3P) y el
dihidroxiacetona fosfato
(DHP).
Todas estas reacciones se
realizan sin transferencia
electrónica, y utilizando dos
ATP.

8. Fase II
La primera reacción de
oxidación, convierte el
GA3P en acido 1,3-
difosfoglicerico. En esta
reacción, la coenzima
NAD acepta dos
electrones y se reduce a
NADH.
Las reacciones
posteriores conducen a
la síntesis de acido
pirúvico y a la
transferencia de la
energía de los enlaces
fosfato ricos en energía
al ADP, formando ATP.

9. Resumen del proceso principal
El principal producto metabólico es acido pirúvico. En este
proceso, el NAD es reducido a NADH, que debe oxidarse
nuevamente a NAD para alcanzar el equilibrio final de oxido-
reducción.
Por cada molécula de glucosa que entra a esta vía, se
forman cuatro moléculas de ATP y como se consumen dos
en la primer etapa, el balance neto es de dos moléculas de
ATP por ciclo. También se forman 2 moléculas reductoras
de NADH:H.

10. Fase III: Destino del piruvato
La células Organótrofas, generalmente deben regenerar
el NAD en presencia o ausencia de O2
• METABOLISMO ANAEROBIO. (Fermentacion)
El piruvato es el intermediario obligado de las vías
fermentativas y respiratorias.
METABOLISMO AEROBIO (Respiración)
– Transformación de piruvato en Ac CoA.
– Ciclo de Krebs.
– Fosforilación oxidativa.

11. Regeneración del NAD en la glicolisis
En la fermentación, el
NADH.H transfiere sus
electrones al piruvato,
transformándolo en
moléculas orgánicas
reducidas, para alcanzar
el equilibrio final de
oxido-reducción.

12. Regeneración
del NAD
Según cual sea
el producto final
reducido, hay
diferentes tipos de
fermentación:
alcohólica,
homoláctica,
heteroláctica, del
ácido propiónico,
ácido mixta, de
butanodiol y del
ácido butírico.

13. a. Fermentación homoláctica
Su único producto final es el ácido láctico. Su ecuación global
es:
Glucosa + 2ADP + 2Pi 2 ácido láctico + 2 ATP
Esta fermentación la realizan algunas bacterias lácticas, como
Lactobacillus. Como resultado de este tipo de fermentación se
obtienen productos lácteos como yogur.
Este proceso, sucede también en las células musculares de los
animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de
oxígeno para la respiración celular. La acumulación en estas
células del ácido láctico produce el dolor conocido “calambre”.

14. b. Fermentación alcohólica
 En la fermentación alcohólica: el piruvato se reduce para
formar etanol y CO2 :
Glucosa + 2ADP + 2Pi -----2etanol + CO2 + 2ATP
Esta fermentación la realizan levaduras del género
Saccharomyces.

15. X 2
X 2
X 2
X 2
X 2
X 2
X 2
X 2

16. c. Fermentación gliceropiruvica
En sus estudios sobre el
vino y la cerveza, Pasteur
encontró que en la
fermentación alcohólica
siempre se produce una
pequeña cantidad de
glicerina.
Esto se debe a que
normalmente la DHAP se
isomeriza en GAP, sin
embargo pequeñas
cantidades de DHAP se
degradan oxidando al
NADH2, para formar NAD
y glicerina

17. El NADH2 entonces puede
reducir al acetaldehido o a la
DHAP.
El acetaldehido es más fácil
de reducir y fija
preferentemente los
hidrógenos del NADH2
cuando los dos compuestos
están en concentraciones
equivalentes.
Pero si no hay acetaldehido
disponible, (lo que ocurre al
comienzo de la
fermentación), la DHAP sirve
de aceptor de hidrógeno.
(fermentacion
glicderopiruvica)

18. •El vino contiene
aproximadamente 8 g/l de
glicerina.
•Alrededor del 8 % de las
moléculas de azúcar, siguen la
vía de fermentación
gliceropirúvica.
•Por esto, el glicerol es el
segundo componente más
abundante del vino después del
etanol y que le confiere
caracteres de suavidad y
aterciopelado.
•La cantidad de glicerina que se
forma, varía según las
condiciones del medio. Aumenta,
por ejemplo, con el aumento de la
temperatura de fermentación.

19. Este proceso puede ser favorecido, añadiendo sulfito al
sistema a fin de fijar el acetaldehído.
En estas condiciones, al no poder utilizar el acetaldehído
como aceptor de hidrogeno, la re oxidación del NADH se
hace a partir de la dihidroxiacetona fosfato, generándose
glicerina.

20. La utilidad de la glicerina
La glicerina es líquida e higroscópica; es soluble en agua y otros
alcoholes, pero no en aceites.
Debido a esto la glicerina tiene las siguientes aplicaciones:
En la elaboración de resinas alquídicas.
Por su afinidad con el agua y su viscosidad, se utiliza para la tinta
de los tampones de sellar.
Por su alta viscosidad y ausencia de toxicidad, como lubricante en
máquinas procesadoras de alimentos.
La elaboración de cosméticos como jabones de tocador.
Como crema hidratante, mezclada con líquidos para la piel o
cabello.
En medicina, como excipiente para elaboración de medicamentos.
Anticongelante (baja el punto de fusión del agua, por el descenso
crioscópico).
Producción de nitroglicerina. Explosivo. Se obtiene industrialmente
por adición de glicerina sobre una mezcla de ácido nítrico y
sulfúrico concentrado, a muy baja temperatura (entre 10 – 20 ºC).

21. d. Fermentacion
butanodiolica
• Variante de la
fermentacion ácido
mixta.
• Presente en algunas
enterobacterias como
Klebsiella, Serratia y
Erwinia.

22. e. Fermentacion
propiónica
Proceso complejo en el
que se genera acetato,
CO2 y ácido propiónico
como productos
finales.
Ruta fermentativa la
presentan las bacterias
Propinobacterium y
otras anaerobias
estrictas presentes en
el rumen de herbívoros

23. 2.1.1. Regulación de la Vía glicolítica
La glicólisis se regula enzimáticamente
en tres puntos.
En la primera reacción (G → G-6P), por
la enzima hexoquinasa, que se inhibe
cuando hay mucho G-6P.
En la tercera reacción (F-6P → F-1,6-
BP) por medio de la PFK1. es la enzima
principal de la regulación de la
glucolisis. Es controlada por regulación
alostérica: Se activa con elevados ADP,
se inhibe en abundancia de ATP y
citrato.
En el último paso (PEP →
Piruvato) por la piruvato quinasa. Esta
se inhibe en presencia de ATP y Acetil
Coenzima-A(Acetil-CoA), y se activa de
nuevo ante la F-1,6-BP y la
concentración de fosfoenolpiruvato

24. 2.1.2. Inhibidores enzimáticos
1. El arseniato se parece al "Pi" y puede sustituir a este en
reacciones catalizadas por enzimas.
La reacción de la glucólisis que se ve afectada por el arseniato es
la deshidrogenación del gliceraldehido-3- fosfato.
En la reacción normal, catalizada por la gliceraldehido-3 - fosfato
deshidrogenasa, se inserta una molécula de fosfato al
gliceraldehido- 3- fosfato y se produce 1,3 difosfoglicerato, y NADH.
Cuando hay arseniato en el medio, la deshidrogenasa lo puede
insertar, por su parecido con el fosfato, formando 1-arseno -3 -
fosfoglicerato

25. 2. El ion fluoruro actúa como inhibidor de la glucólisis,
bloqueando la reacción de la enolasa, que requiere de Mg2+
como cofactor.
El F- forma un complejo con el Mg2+ del sitio activo de la
enzima, e inhibe la reacción catalizada

26. 3. El iodoacetato alquila a la enzima GAPDH, inhibiéndola.
La enzima GAPDH tiene un tiol de cisteina en su centro activo:
El iodoacetato, bloquea el grupo SH en el sitio activo de la
enzima, provocando Inhibición irreversible
GAPDH-SH + ICH 2-COOH ------- GAPDH-S-CH 2-COOH + HI.

27. 2.2. VIA PENTOSA FOSFATO
Vía del fosfogluconato, o de la hexosamonofosfato. Sucede
en el citoplasma.
Puede ser simultanea a la vía EMP (glicolisis)
La mayoría de las celulas usan esta vía como fuente de
NADPH (que se utilizará como coenzima para el anabolismo
de lípidos), y de pentosas para la síntesis de nucleótidos.

28. Ruta de pentosa fosfato
La ruta puede dividirse
en dos fases:
1)La fase oxidativa, en
que se genera NADPH, y
ribosa (reacciones
irreversibles)
2) no ixdativa. Se inicia,
si la célula necesita más
NADPH que ribosa-5-
fosfato.
En este segundo
proceso estan las
reacciones que
transforman las pentosas
en gliceraldehído-3-
fosfato y fructosa-6-
fosfato, las cuales
ingresan a la glicólisis.

29. Fase oxidativa
A partir de glucosa-6-P, se obtiene una lactona y NADPH.
Luego, se produce la hidrólisis de la lactona, y se obtiene
el 6-fosfogluconato. (Ruta del fosfogluconato)
Este último se transforma en ribulosa-5-fosfato. Aquí se
obtiene la segunda molécula de NADPH, además de la
liberación de una molécula de CO2.

30. La fase no oxidativa
La primera reacción es la isomerización, de la ribulosa-5-
fosfato en xilulosa-5-fosfato.
Luego la transcetolasa convierte la xilulosa-5-fosfato y
ribosa-5-fosfato en gliceraldehído-3-fosfato y sedoheptulosa-
7-fosfato.

31. Reaccion de la transaldolasa
Es la penúltima reacción de la vía pentosa-P
La transaldolasa, transfiere una unidad C3 de la
sedoheptulosa-7-fosfato a gliceraldehído-3-fosfato, formando
eritrosa-4-fosfato y fructosa-6-fosfato.

32. Relación glicolisis/pentosa P
El balance global será:
6 G6P + 12 NADP+ ----5 F6P + 6 CO2 + 12 NADPH
En la fase no
oxidativa se produce
GAP y fructosa-6-P
Estos pueden
ingresar a la ruta
glicolítica, donde se
producira la síntesis
de 2 ATP

33. Utilidad catabolica
La ribosa-5-P es un precursor para la biosíntesis de las
purinas, las pirimidinas y los aminoácidos aromáticos.
Es fuente de NADPH para reacciones de síntesis.
Es una ruta de interconversión de azucares para producir
cadenas carbonadas de 3, 4, 5, 6 y 7 C para reacciones
biosintéticas.
Un ejemplo es la formación de Eritrosa-4 P que puede
llevar a la síntesis de acido Shikimico (metabolito
secundario) y de aminoácidos aromáticos.
El gliceraldehido-3-P es incorporado a la vía de Embden
Meyerhof.
Esta Vía permite usar pentosas como fuente de energía
por algunos organismos.

34. 2.3. VÍA DE LA
FOSFOCETOLASA
Ruta de Warburg -Dickens.
Se presenta en bacterias que
no poseen la enzima fructosa-
1,6-P- aldolasa propia de la ruta
EMP, y deben formar una
pentosa, produciendo
reacciones de
deshidrogenación.
Se puede considerar una
variante de la ruta de la PF.
En esta ruta, una enzima
fosfocetolasa rompe la pentosa
y da lugar a dos ramas que
llevan a la formación de lactato
y etanol (fermentación
heteroláctica)

35. Es frecuente
en levaduras
Kluyveromyces
.
(Padín y Díaz,
2009)

36. Fermentacion heteroláctica
En bacterias lácticas, que producen un 50% de acido
láctico y cantidades apreciables de etanol, aldehídos y CO2
a partir de las hexosas.
Por cada mol de glucosa se produce 01 mol de ATP y 03
moles de NADH.
Sucede en metabolismo de microorganismos probioticos
(Lactobacillus, Bifidobacterium, Bacillus, Streptococcus,
Pediococcus, Enterococcus).
Asi, la denominada ruta “bifidus”, típica de
Bifidobacterium puede formar tres moles de acetato y dos
de lactato por cada dos moles de glucosa. (ver siguiente
esquema)

37. Dos moléculas de glucosa son
transformadas en fructosa-6-P por
acción la hexoquinasa y la glucosa-
6-P isomerasa.
Una molécula de fructosa-6P es
escindida en eritrosa-4P y acetil-P
por la fructosa-6P fosfocetolasa
La eritrosa-4P y la fructosa-6P que
no fue atacada por la fosfocetolasa
se transaldolizan y generan
gliceraldehido-3P y sedoheptulosa-
7P que son transcetolados a xilulosa-
5P y ribosa-5P.
La ribosa-5P es transformada en
xilulosa- 5P por la ribosa-5P
isomerasa.
La xilulosa-5P fosfocetolasa escinde la
xilulosa-5P en dos moléculas de
gliceraldehido-3P y dos de acetil-P.
En la fase II, el GA-3P se oxida por las
reacciones de la fase II de la glucólisis.
En la fase III, se reduce el piruvato a
lactato y oxida el NADH a NAD+ .

38. 2.4. VÍA ENTNER- DUODOROFF
 Ruta catabólica en Zymonona mobilis
Glucose -------> 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net).
•Algunas pocas bacterias
sustituyen la glucolisis por
la Via Entner-Doudoroff.
• El 6-fosfogluconato se
deshidrata a 2-ceto-3-
desoxi-6-fosfogluconato.
• Este se desdobla luego
en piruvato y GA3P
mediante una aldolasa.
El GA3P se oxida a
piruvato por secuencias
similares a la vía Embden-
Meyerhof.
El resultado de la vía es:
Glucosa +ADP + NAD+ --- 2
Piruvato + ATP + NADH + 2H+
Se produce un mol de ATP
por mol de glucosa.

39. Resumen. Por dos rutas se produce piruvato. Ejemplo:
Pseudomonas, Streptococcus faecalis, Rhizobium,
Agrobacterium y Azotobacter.

40. Zymonona móbilis
•Se descubrió en el agave usado en la producción de tequila,
y produce bioetanol, utilizando la vía de Entner-Doudoroff.
•Las ventajas de Z. mobilis sobre S. cerevisiae, son:
•Mayor absorción de azúcar y rendimiento de etanol (hasta
2,5 veces más alta).
•Cuando estas cepas metabolizan azúcares mixtos en
presencia de inhibidores, el rendimiento y la productividad
son muy bajos, evitando su aplicación industrial.

41. III. CATABOLISMO DE OTROS
CARBOHIDRATOS
El catabolismo de otros
carbohidratos requiere
previamente su conversión
en glucosa o algún otro
intermediario de las vías
metabólicas antes indicadas.
Otros
monosacáridos.
En mamiferos hay inclusión
de galactosa y fructosa en la
vía EMP.
La galactosa se fosforila y
después se isomeriza a Glu-

42. Ingreso de fructosa a la vía
EMP
La fructosa puede
incorporarse por dos vías:
1.- Se fosforila a F6P y
se incorpora
2.-Se fosforila a F1P y se
hidroliza (en hígado)

43. Metabolismo de
las pentosas
•La mayoría de bacterias
lácticas pueden fermentar las
pentosas, que son
fosforiladas y convertidas en
ribulosa-5P o xilulosa-5P.
•Estos compuestos son
metabolizados por la ruta de
las pentosas fosfato.
(Thomas, 1980).
•El enzima acetato kinasa
cataliza una fosforilación a
nivel de sustrato produciendo
ATP y acetato a partir del
acetil fosfato y ADP.
•En conclusión la
fermentación heteroláctica de
pentosas produce un mol de
lactato y un mol de acetato
por mol de pentosa
fermentada y dos moles de
ATP.

44. Los disacáridos liberan los correspondientes
monosacáridos, y estos se insertan como algún intermediario
de las vías catabólicas de la glucosa
•Catabolismo de lactosa en bacterias lacticas:
•Es de importancia en la produccion de quesos y yogur, por
bacterias heterofermentativas.
RUTA DE LA TAGATOSA.
Prepara a la galactosa, para ingresar a la fase II de la glucólisis.
La RUTA DE LELOIR cataboliza la galactosa como fuente de
carbono y energía
Catabolismo de los disacáridos.

45. Ruta de la Tagatosa-6-P
Si la lactosa es transportada por un (Sistema de transporte
fosfotransferasa) PTS, La galactosa se fosforila a tagatosa
1,6 bi-P, que puede ser escindida en triosas (DAP y GAP).
Una vez formado el gliceraldehído-3-P el flujo metabólico se
conduce por la fase II de la glucolísis.
Ruta de Leloir.
La lactosa puede ser transportada por una permeasa y ser
hidrolizada por una β-galactosidasa en galactosa y glucosa.
En este caso la galactosa se metaboliza por la ruta Leloir.
Esta ruta comienza con la fosforilación de la galactosa por
la galactokinasa.
La enzima galactosa-1-P uridiltransferasa cataliza el
intercambio de glucosa-1P por galactosa-1-P en la UDP
glucosa (uridina difosfato glucosa), dando como productos
UDP-galactosa y glucosa-1-P.
La fosfoglucomutasa isomeriza la glucosa-1-P en glucosa-
6-P que se incorpora a la glucólisis.

47. Rutas alternativas del piruvato en
Bacterias lacticas
No siempre todo el piruvato producido es reducido a
lactato.
Ciertas condiciones ambientales, como la presencia/
ausencia de oxigeno, la concentración de azúcar disponible
y el pH del medio, pueden influir en el metabolismo de las
bacterias lácticas redirigiendo el flujo de carbono de
piruvato a lactato, hacia otras rutas y resultando en un
patrón de compuestos finales diferente del observado
durante la fermentación de glucosa en condiciones
“normales” (ausencia de oxígeno, alta concentración de
azúcar y pH neutro o ligeramente ácido). (Esteban y Perez)

48. Ruta del diacetilo/ acetoina.
La producción de diacetilo y acetoina/2,3-butanodiol sucede en
las bacterias ácido lácticas, cuando existe un exceso de piruvato
en la célula en relación con las necesidades de regeneración de
NAD+.
En la leche hay citrato (~1.5 mg/mL), que las bacterias lácticas
pueden transformarlo en piruvato, vía oxalacetato, y producir
diacetilo y acetoína (Hugenholtz, 1993).
Ruta de la piruvato- formiato-liasa.
El enzima piruvato-formato liasa, en anaerobiosis cataliza la
reacción entre el piruvato y el coenzima A, para dar acetil CoA y
formato.
El acetil CoA puede ser utilizado como aceptor de electrones para
reoxidar el NADH o como compuesto rico en energía para producir
ATP (fosforilación a nivel de sustrato del acetil-P), por Lactobacillus
casei y Lactococcus lactis, formando etanol o acetato.

49. Ruta de la piruvato deshidrogenasa
Cultivos aireados de Lactococcos lactis pueden realizar una
fermentación homoacética, en condiciones de limitación de
sustrato, la enzima lactato deshidrogenasa presenta una muy
baja actividad y prácticamente todo el piruvato producido en la
glucólisis es metabolizado por la piruvato deshidrogenasa. El
compuesto final de este metabolismo es el acetato y CO2.
Ruta de la piruvato-oxidasa.
Esta enzima puede metabolizar el piruvato a acetil-P, en
Lactobacillus plantarum.
La actividad aumenta en presencia de oxigeno y se reduce en
presencia de glucosa. La piruvato oxidasa permite la obtención
de una cantidad de energía suplementaria (en forma de ATP) en
condiciones de limitación de la fuente de carbono gracias a la
producción de acetil-P para la fosforilación a nivel de sustrato por
la acetato kinasa.

50. Figura 5. Destinos
alternativos del
piruvato. ACK,
acetato kinasa; ADC,
acetolactato
descarboxilasa; ADH,
alcohol
deshidrogenasa;
ALS, acetolactato
sintasa; DS, diacetilo
sintasa; LDH, lactato
eshidrogenasa; PDH,
piruvato
deshidrogenasa; PFL
piruvato formato
liasa; POX, piruvato
oxidasa. CoA,
coenzima A.

51. Los polisacáridos y
disacáridos deben
previamente
hidrolizarse.
Degradación del
almidón. El paso de
almidón a glucosa se hace
por acción de enzimas; α-
amilasa y β-amilasa.
En animales, las reservas
de glucógeno del hígado y
del tejido muscular también
pueden ser hidrolizadas y
convertidas en glucosa
cuando se requiere
energía.

52. IV. CATABOLISMO DE PROTEINAS
Las proteínas están sometidas a un recambio
constante degradación/síntesis, en todo tipo de células.
En el caso de un humano, cada día se puede degradar
hasta 300 g de proteínas endógenas.
Puesto que la concentración de proteínas debe
mantenerse constante, se debe sintetizar la misma
cantidad.
Esto se denomina recambio proteico, que implica tanto
síntesis como degradación de proteínas para mantener la
proteína dentro de los valores del estado estacionario.

53. Los aminoácidos que
sobrepasan las necesidades
anabólicas para sintetizar las
proteínas no pueden
almacenarse. Por esta razón los
aminoácidos excedentes se
utilizan como combustible
metabólico para obtener energía.
Los aminoácidos se degradan,
por dos vías: degradación del
esqueleto carbonado y
degradación del amino.
a) El grupo amino de los
aminoácidos se separa, por
desanimación, pasa a amonio
(NH4+) y en los animales, pasa al
hígado donde se convierte en
urea que será excretada en la
orina.

54. b) Degradación de la
cadena carbonada.
Los esqueletos carbonados
de los diversos aminoácidos
son transformados por rutas
catabólicas diferentes en:
ácido pirúvico, acetil-CoA o
intermediarios del ciclo de
Krebs.
Estos compuestos después
pueden oxidarse
completamente hasta CO2 y
H2O, o utilizarse para la
síntesis de glucosa y ácidos
grasos que posteriormente
serán utilizados como
combustibles.

55. Proteólisis en el queso
Es uno de los procesos más importantes de la maduración que
no sólo interviene en el sabor, sino también en el aspecto y la
textura.

56. Degradacion de aminoacidos en la
fermentacion alcoholica
Los alcoholes superiores son formados durante la fermentación
alcohólica de las levaduras, debido a que estas necesitan
nitrógeno para su metabolismo. Si el mosto contiene nitrógeno
libre, en forma de amonio NH4+, lo tomará, si no, desaminará los
aminoácidos para conseguirlo, y estos se transformarán en
alcoholes superiores.
Esquema de las reacciones de transaminación
α-Aminoácido1 + α-Cetoacido2 -- α-Cetoacido1 + α-Aminoacido2
α-CETOACIDO1 -- ALDEHIDO1 + CO2
ALDEHIDO1 --- ALCOHOL1

57. V. CATABOLISMO DE LIPIDOS
Las células utilizan en el catabolismo preferentemente los lípidos
saponificables.
Estas grasas tienen un valor energético alto: 9 Kcal/g, más del
doble de las 4 Kcal/g que poseen glúcidos y proteínas.
Las lipasas producen la hidrólisis de los triacilglicéridos en
glicerol y ácidos grasos, reacción que tiene lugar en el citosol.
El glicerol se incorpora a la via glicolitica y Los ácidos grasos se
catabolizan, mediante el proceso conocido como β-oxidación,
porque se va produciendo la oxidación sucesiva del carbono β, que
es el tercero de la cadena empezando por el extremo carboxilo
(COOH).

58. Oxidación de glicerina
El glicerol forma gliceraldehído-3P, y como tal se
incorpora a la glucolisis.

59. B- oxidación de ácidos grasos
Este proceso sucede a traves
de Acetil Co-enzima A
(CoSCoA).
La β oxidación se realiza en
dos etapas:
Primera, el carbono β es
oxidado, liberando 2 átomos de
carbono de la cadena
hidrocarbonada del ácido graso,
formándose Acetil-CoA, y una
molécula de Acil-CoA con 2
carbonos menos.
Este proceso sucede en cuatro
pasos con intervención de
deshidrogenasas dependientes
de FAD y de NAD.

60. Los productos obtenidos en una
“vuelta” de la β-oxidación son:
a) Una molécula de acetil CoA.
b) Una molécula del acido
graso–CoA con 2 C menos.
c) Un NADH.H y un FADH2.
El ciclo sugiere una cadena en
espiral que por cada vuelta
pierde dos átomos de carbono,
hasta que queda reducida a una
última molécula de acetil–CoA .
Segunda, el Acetil-CoA es
oxidado por el ciclo de Krebs.

61. ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO INICIAL DE
GLÚCIDOS, LÍPIDOS Y PROTEÍNAS
En la fermentativa, sucede una degradación (oxidación) parcial de
las moléculas orgánicas, con liberación de moléculas altamente
energéticas (ATP) y con alto poder reductor (NADH.H)
Esto conduca generalmente a la formacion de acetil-coA

62. FERMENTACION METANOGENICA
DE RESIDUOS ORGANICOS
La digestión anaeróbica de materia organica generalmente
conduce a la formacion de metano.
Este proceso sucede en cuatro fases:
1. Hidrólisis
2. Etapa fermentativa o acidogénica
3. Etapa acetogénica
4. Etapa metanogénica
La primera fase es la hidrólisis de partículas y moléculas
complejas (proteínas, carbohidratos y lípidos) que son
hidrolizadas por enzimas extracelulares producidas por los
microorganismos acidogénicos o fermentativos.

63. •Como resultado se producen compuestos solubles más
sencillos (aminoácidos, azúcares y ácidos grasos de
cadena larga) que serán metabolizados por las bacterias
acidogénicas dando lugar, principalmente, a ácidos grasos
de cadena corta, alcoholes, hidrógeno, dióxido de carbono
y otros productos intermedios.
•Los ácidos grasos de cadena corta son transformados en
ácido acético, hidrógeno y dióxido de carbono, mediante la
acción de los microorganismos acetogénicos. Por último,
los microorganismos metanogénicos producen metano a
partir de ácido acético, H2 y CO2.
•En la Figura se muestra esquemáticamente las distintas
fases del proceso de digestión anaeróbica, los
microorganismos que intervienen en cada una de ellas y
los productos intermedios generados.

64. Figura 2.1.
Esquema de
reacciones de la
digestión
anaeróbica.
(Pavlostathis y Giraldo-
Gómez, 1991). Los números
indican la población
bacteriana responsable del
proceso: 1: bacterias
fermentativas; 2: bacterias
acetogénicas que producen
hidrógeno; 3: bacterias
homoacetogénicas; 4:
bacterias metanogénicas
hidrogenotróficas; 5: bacterias
metanogénicas acetoclásticas.

65. Productos finales de la digestión anaerobia
Los principales productos del proceso de digestión
anaerobia, en sistemas de alta carga orgánica y en
mezcla completa, son el biogás y un bioabono.
A.- Biogás
El biogás es una mezcla gaseosa formada
principalmente de metano y dióxido de carbono.
Cuando el biogás tiene un contenido de metano superior
al 45% es inflamable. El biogás tiene propiedades
específicas:

66. B.- Bioabono
Gran parte de la materia orgánica
se ha mineralizado, por lo que
normalmente aumenta el contenido
de nitrógeno amoniacal y disminuye
el nitrógeno orgánico.
El bioabono dependiendo del estado
físico en que se encuentra será: biol
y biosol.
EL BIOSOL constituye el lodo
extraído del digestor y que después
de ser tratado y oreado se emplea
como abono orgánico enriquecido.
EL BIOL es una fuente de
fitoreguladores producto de la
descomposición anaeróbica (sin aire)
de los desechos orgánicos, que se
obtiene por filtración o decantación
del bioabono.

67. REFERENCIAS
Esteban Carlos y Pérez Martínez Gaspar. Rutas fermentativas. Instituto
de Agroquímica y Tecnología de Alimentos, Consejo Superior de
Investigaciones Científicas, Burjassot, Valencia.
Hugenholtz, J. 1993. Citrate metabolism in lactic acid bacteria.
FEMS Microbiol Rev 12:165-178.
Padín González Carmiña, Díaz Mario. Fermentación alcohólica
del lactosuero porKluyveromyces marxianus y solventes orgánicos
como extractantes. Fernández. Rev. Soc. Ven. Microbiología, v 29
n2 Caracas dic. 2009
ROJAS, P. 1984. Estudio de algunas impurezas en piscos
mediante cromatografía de gases. Tesis, Pontificia Universidad
Católica de Chile, Facultad de Agronomía. Santiago de Chile.
Thomas, T.D., K.W. Turner & V.L. Crow. 1980. Galactose
fermentation by Streptococcus lactis and Streptococcus cremoris:
pathways, products and regulation. J bacteriology 144:672-682.