Diese Präsentation wurde erfolgreich gemeldet.
Die SlideShare-Präsentation wird heruntergeladen. ×

Kuuloaistin neurologiaa

Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Anzeige
Wird geladen in …3
×

Hier ansehen

1 von 10 Anzeige

Weitere Verwandte Inhalte

Weitere von Pasi Vilpas (20)

Aktuellste (20)

Anzeige

Kuuloaistin neurologiaa

  1. 1. Kuuloaisti Primaarisen kuuloaivokuoren (A1) rakenne ja toiminta Primaarinen kuuloaivokuori sijaitsee ohimolohkon yläpinnalla, vasen on usein oikeata kookkaampi. Täällä tapahtuu äänten aistimisen passiivinen osuus. Ääni-informaation varsinainen tulkinta tapahtuu sekundaarisella kuuloaivokuorella (tämä sijaitsee primaarisen kuuloaivokuoren ympärillä). Primaarinen kuuloaivokuori on painottunut äänen muutosten havainnoimiseen (pystyy siis hyödyntämään koodin pakkaamista, kun muuttumattomana pysytteleviä osia ei tarvitse käsitellä). Primaarisella kuuloaivokuorella on äänen taajuuksia (siis korkeutta) vastaava vyöhykkeisyys eli ns. tonotooppinen rakenne (Kuva 1). Kussakin vyöhykkeessä on lisäksi äänen kestoajan mukaan aktivoituvia / passivoituvia hermosoluja ainakin viisi eri tyyppiä (esim. lyhyt / pitkä ääni). Eräät soluista lopettavat impulssien lähettämisen äänen ajaksi, osa taas toimii juuri päinvastoin eli lähettää impulsseja äänen kuuluessa. Lisäksi primaarisella kuuloaivokuorella on soluja, joiden aktivoitumiskynnys määräytyy äänen voimakkuuden perusteella. Tonotooppinen rakenne (kuva 2) on myös simpukkatiehyen tyvikalvossa, kierteiselimen tumakkeessa (Spiral ganglion), simpukan tumakkeessa (Cochlear nucleus) sekä MGN:ssä (Medial Geniculate Nucleus). Tumakkeiden sijaintipaikat näkyvät kuvassa 6. Niska Nenä Aistitun äänen korkeus kasvaa niskaa kohti siirryttäessä n. oktaavin / 2 mm. Kolme solukkojonoa, kukin erikoistunut aistimaan eri värisiä ääniä Kuva 1. Vasemmanpuoleisen primaarisen kuuloaivokuoren tonotooppinen rakenne (= kuulo- aivokuoren ulkopinta yläpuolelta katsottuna ohimolohkossa). Kullakin vyöhykkeellä ainakin viisi äänen pituuteen eri tavoin reagoivaa solutyyppiä
  2. 2. Primaarinen kuuloaivokuori erittelee ääni-informaatiosta eri osatekijöitä ja lähettää ne ääniaivokuoren sekundaarisiin (A2 – A6) osiin (samaan tapaanhan pelaa myös näköaivokuori): äänen eri piirteet aistitaan aivokuoren eri osissa. Sekundaarinen kuuloaivokuori sijaitsee kuuloaivokuoren laitamilla (kuvat 3 ja 4). Kuuloaivokuorelta viestejä lähtee myös takaisin väliaivojen alueelle. Edestakaista vuorovaikutusta siis on. Kuva 3. Kuuloaivokuoren rakenne (kuvassa oikean ohimolohkon ylimmäinen poimu). Primaarinen kuuloaivokuori (harmaa), sekundaarinen kuuloaivokuori (pisteytetty). Henkilön kasvot osoittaisivat kuvassa oikealle, niska vasemmalle. Kuva 2. Tonotopia kuulohermoradan eri osissa. Oliivitumaketta (Superior olive), alempaa aivokukkulaa (Inferior colliculus) ja MGN:ää ei ole merkitty kuvaan. Simpukkatiehyen tyvikalvo karvasoluineen Välittävien eli primaaristen hermosolujen solukeskukset kierteiselimen tumakkeessa (Spiral Ganglion) Simpukan tumake (Cochlear nucleus) synapseineen (ytimenjatkeessa) 1 KHz 4 KHz 16 KHz
  3. 3. Kuuloaistimuksen synty noudattaa seuraavaa reittiä (kuvat 5 ja 6) 1. Ulkokorva (korvatorvi ja tärykalvo) 2. Välikorva (kuuloluut: vasara, alasin, jalustin) 3. Sisäkorva (soikea ikkuna ja simpukka ohimoluun sisällä) 4. Simpukan keskikäytävän eli simpukkatiehyen ripsisolut Cortin elimessä 5. Sisäkorvan välittävät eli primaariset hermosolut. Nämä ulottuvat ripsisoluista ytimenjatkeessa oleviin tumakkeisiin asti (kuva 6). 6. Sisäkorvassa simpukkatiehyen vieressä kierteiselimen eli Cortin elimen tumake Spiral ganglion (täällä sijaitsevat välittävien hermosolujen solukeskukset). 7. Kuulohermo 8. Ytimenjatke (täällä sijaitsee simpukan tumake Cochlear ganglion. Tässä on kaksi osaa, dorsaalinen ja ventraalinen Cochlear nucleus. Ytimenjatkeessa kuuloaistimuksen välittämiseen osallistuu myös ylempi oliivitumake Superior olive. (Kuva 6) 9. Aivosillassa ylempi aivokukkula Inferior colliculus (kuva 6). 10. MGN eli Medial Geniculate Nucleus (tumake Hypotalamuksessa) 11. Kuuloaivokuori (ohimolohkon ylimmän poimun yläpinnalla) Kummastakin korvasta kuulohermo haarautuu molempiin ohimolohkoihin. Haarautuminen tapahtuu kuulohermotumakkeissa ytimenjatkeen alueella. Kuuloaivokuori Pikkuaivot Ohimolohko Kuva 4. Kuuloaivokuoren (= Auditory cortex) sijainti ohimolohkon yläpoimun yläpinnalla.
  4. 4. 1 3 Kuva 5. Alla olevassa kuvassa 6 ylin poikkileikkaus esittää kohtaa 1, kohta 2 esittää aivosiltaa ja kohta 3 ytimenjatketta. Tämä on siis avain, kun tulkitaan kuvaa 6. 2
  5. 5. Kuva 6. Ääni-impulssien eteneminen sisäkorvasta aivoihin (selitys tekstissä edellä). Huomaa, että kuvaan on merkitty yhteydet vain toisen korvan osalta. Kuuloaivokuori (= Auditory cortex) sijaitsee ohimolohkon ylimmän poimun yläpinnalla. Katso myös kuvat 4 ja 5. Cochlear nucleus Ohimo- lohko Päälaen- lohko Spiral ganglion - sisältää välittävien eli primaaristen hermosolujen (kuva 8) solukeskukset Dorsal cochlear nucleus Ventral cochlear nucleus Superior olive Ytimenjatke (= Pons) Aivosilta (= Medulla) Inferior colliculus eli ylempi aivokukkula MGN Kuulo- aivo-kuori
  6. 6. Simpukan ja kierteis- eli Cortin elimen rakenne Simpukassa on kolme päällekkäistä tiehyttä: eteiskäytävä, keskikäytävä (= simpukkatiehyt) ja kuulokäytävä. Keskikäytävässä sijaitsee Cortin elin eli kierteiselin (kuvat 7 ja 8), jossa äänen aiheuttamat impulssit ensimmäiseksi syntyvät. Jos simpukka oikaistaisiin suoraksi, sijaitsisi Cortin elin keskikäytävän lattiassa. Lattiaa kutsutaan tyvikalvoksi. Keskikäytävän katto (siis eteiskäytävän lattia) on nimeltään Reissnerin kalvo. Keskikäy- tävässä sijaitsee vielä kolmaskin kalvo: Cortin elimeen kuuluva katekalvo. (Tsekkaile kuvat 7 ja 8) Eteiskäytävä Kuulokäytävä Keskikäytävä eli simpukkatiehyt Cortin elin (harmaa) Tyvikalvo Reissnerin kalvo Helicotrema (eteiskäytävästä kuulokäytävään johtava reikä tyvikalvossa) Keskikäytävän eli simpukkatiehyen pohjukka Kuva 7. Sisäkorvassa sijaitsevan simpukan ja kierteiselimen eli Cortin elimen rakenne (simpukka suoraksi oikaistuna). Katekalvo
  7. 7. Simpukkatiehyen ripsisolut äänen vahvistajina Ulompia ripsisoluja on simpukkatiehyessä kolme jonoa, mutta sisempiä ripsisoluja on vain yksi jono. Tästä huolimatta Spiral ganglioniin saapuvista impulsseista peräti 95 % on peräisin sisemmistä ripsisoluista. Kuva 8. Cortin elimen eli kierteiselimen rakenne (poikkileikkaus). ripsisolut ovat erikoistuneita hermosoluja. Kuhunkin niistä liittyy synapsiyhteydellä primaarinen eli välittävä hermosolu. Primaaristen hermosolujen solukeskukset ovat Cortin elimen eli kierteiselimen tumakkeessa (= Spiral ganglion). Tämä sijaitsee simpukan vieressä sen ulkopuolella. Impulssit jatkavat matkaansa primaaristen hermosolujen aksoneita pitkin. Tämä aksonikimppu eli kuulohermo on synapsiyhteydessä simpukan tumakkeeseen (Cochlear nucleus). Simpukan tumake on ytimenjatkeessa. Katekalvo Tyvikalvo Cortin sauvat Sisemmät ripsisolut (yksi jono) Cortin elimen eli kierteiselimen tumake (Spiral ganglion). Tumake sijaitsee simpukan vieressä sen ulkopuolella. Tumakkeessa sijaitsevat primaaristen hermosolujen solukeskukset. Solukeskuksia simpukan tu- makkeessa (Cochlear nucleus). Tämä sijaitsee ytimenjatkeessa. Primaaristen hermosolujen tuojahaarakkeita Reticular lamina Ulommat ripsisolut (3 jonoa koko tyvikalvon pituudelta) Kuulo- hermo
  8. 8. Ulompia ripsisoluja käytetäänkin enimmäkseen äänen vahvistamisessa. Nimittäin, korvasta aivoihin päin vievien hermoratojen lisäksi ulompiin ripsisoluihin kytkeytyy myös paljon hermoratoja, joissa impulssit kulkevatkin vastakkaiseen suuntaan: aivoista korvaan päin. Ulompien ripsisolujen solukelmussa on proteiineja, jotka supistuvat aivoista saapuvien impulssien vaikutuksesta. Tällöin ulommat ripsisolut lyhenevät. Samalla ne vetävät alapuolellaan olevia soluja (näitä ei ole piirretty yllä olevaan kuvaan 8) itseensä päin. Tämä vetäminen tuntuu aina tyvikalvossa asti. Tyvikalvon kohoaminen työntää puolestaan sisempiä ripsisoluja kohti katekalvoa, jolloin sisempien ripsisolujen ripsett siirtyvät aivan katekalvon tuntumaan. Näin jo vähäinen tyvikalvon värinä (siis hiljainenkin ääni) riittää synnyttämään niissä impulssin. Ulommat ripsisolut ovatkin tarpeen nimenomaan silloin, kun kuulostellaan poikkeuksellisen tarkasti ja erityisen hiljaisia ääniä. Impulssin synty kuuloreseptorisoluissa Kuuloimpulssi syntyy kuuloreseptorisoluissa muista reseptorisoluista ja hermosoluista poikkeavalla tavalla. Kun muissa solutyypeissä depolarisaatio tapahtuu natrium-ionien sisään syöksyessä, kuuloreseptorisoluissa depolarisaation aiheuttaakin kalium (kuva 9). Kuuloreseptorisolut kylpevät keskikäytävän sisällä olevassa nesteessä, endolymfassa. Siinä kaliumia on runsaasti, mutta natriumia vähän. Kuuloreseptorisolujen sisällä kaliumpitoisuus on lepojännitteen aikana endolymfaa alhaisempi. Solut hyödyntävät valmiin pitoisuuseron omassa depolarisaatiossaan. (Sen sijaan eteis- ja kuulokäytävän sisältämä neste on perilymfaa, itse asiassa selkäydinnestettä, ja perilymfassa on runsaasti natriumia ja kaliumia vähän. Tasapaino on siis juuri toisin päin.)
  9. 9. TUMA Karvasolun nukkalisäkkeitä Kaliumkanava Primaarisen eli välittävän hermosolun tuojahaarake Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa Välittäjäainemolekyylejä sisältäviä kalvorakkuloita + + ++ + + Kalsiumia syöksyy sisään Ca++ Kalsium- ioneja Ca++ Kaliumia on runsaasti endolymfassa (= keskikäytävän sisältämässä nesteessä) Kalium- ioneja K+ Kalium-ioneja syöksyy soluun sisälle Ca++ K+ K+ + ++ K+ Kalsiumia syöksyy sisään Ca++ Ca++ Ca++ Kuva 9. Kuuloimpulssin synty. Kun kuuloreseptorisolujen nukkalisäkkeet (=ripset) koskettavat Cortin elimen katekalvoa, niissä olevat kaliumkanavat avautuvat. Tällöin kalium-ionit syöksyvät reseptorisolujen sisälle ja solu depolarisoituu. Jännitteenmuutoksille herkät kalsiumkanavat avautuvat seuraavaksi, jolloin myös kalsiumia syöksyy soluun sisälle. Tämän tuloksena välittäjäainerakkulat purkavat sisältönsä synapsirakoon ja impulssi syntyy välittävässä eli primaarisessa hermosolussa. Tuojahaarake päätyy Cortin elimen eli kierteiselimen tumakkeeseen (Spiral ganglion). Impulssin syntytapa on poikkeuksellinen, sillä hermosoluissa yleensä natriumia on solun ulkopuolella paljon, mutta kaliumia vähän. Kierteiselimen sisältämässä nesteessä (=endolymfassa) sitä vastoin on paljon kaliumia, mutta vain vähän natriumia.

×