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Regulación Hormonal en Plantas.Parte 1: Conceptos Generales de Hormonas                Vegetales      Fisiología Vegetal A...
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Una planta debe respondercon adaptaciones a stressesambientales, tanto bióticos      como abióticos
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“Ohne Wuchsstoff kein Wachstum”            Frits Warmolt Went, 1928*                  “Without auxin no growth”,          ...
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Ilustración de regulación hormonal en germinación de semillas                    (tratando de simplificar)                ...
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Introduction to Phytohormones                        www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
Fitohormonas – “clásicas” y                 recientes                      Citoquinina        GiberelinaAuxina            ...
Fitohormonas   Fitohormonas controlan actividades celulares (división,elongación y diferenciación) y procesos incluyendo f...
Hormonas: Síntesis, transporte, percepción, signaling y respuestas     Producción de                      Efectos     horm...
Síntesis           Conjugación                              H                    De-conjugación                           ...
Transporte y percepción                     Hormonas pueden moverse                     por xilema o floema, a través     ...
Transducción de Señales     Las señales hormonales se transducen (trasmiten) por factores“downstream” que son regulados de...
Respuestas                                       Efectos                                    “downstream”   Los efectos “do...
Hormonas: Síntesis, transporte,     percepción, signaling y respuestas           Conjugación                              ...
¿Cuánto hemos                                             aprendido sobre                                                h...
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Fitohormonas: Consideraciones Generales• “Signaling” por fitohormonas constituye un aspecto muyimportante en Fisiología Ve...
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01 doctoradoregulacionhormonal introdbasics

  1. 1. Regulación Hormonal en Plantas.Parte 1: Conceptos Generales de Hormonas Vegetales Fisiología Vegetal Avanz. (M. Pinto) Programa de Doctorado Julio Retamales
  2. 2. ¿Por qué Fisiología? ¿Para qué Fisiología? ¿Por qué la célula vegetal? ¿Por qué modelos y mutantes?¿Para qué complicarse la vida?
  3. 3. Regulación hormonal (en rojo) en maduración de semillas, principalmente por ABA Gutierrez et al., 2007
  4. 4. Para ubicarse en las escalas y órdenes de magnitud... ¿Dónde se ubican las fitohormonas? Sadava et al., 2008
  5. 5. En Biología existen distintos niveles deorganización y todosellos son capaces decontener y transferir información ¿Dónde nos centraremos en este curso?
  6. 6. La célula vegetal es la base de todos losprocesos en las plantas y posee estructurasespecializadas para sus diversas funciones En la célula residen también todos los programas deinformación requeridos por la planta completa Sadava et al., 2008
  7. 7. Busch y Benfey, 2010 El ambiente determina efectos en las plantas y, por lo tanto, las plantas deben ser capaces de percibir las señales del ambiente e interpretarlas para reaccionar frente a ellas. Por ejemplo, estos árboles, al ser de la misma especie, disponen del mismo programa genético para hábito de crecimiento….
  8. 8. Las plantas sí son capaces de percibir las señales del ambiente....
  9. 9. ...y deben llevar a cabo un programa de desarrollo (ontogenia)..
  10. 10. ...desde una plántula recién germinada a una planta adulta capaz de reproducirse y preservar la especie… ..y de nuevo del embrión a la plántula….Kim etal., 2005
  11. 11. Ciclo de desarrollo y fases en Arabidopsis thaliana Diévart y Clark, 2004
  12. 12. Por otra parte, una planta debe responder a una multitud de señales del ambiente (de tipofísico, químico y biológico) de una forma integrada y programada Trewavas, 2000
  13. 13. Una planta debe respondercon adaptaciones a stressesambientales, tanto bióticos como abióticos
  14. 14. Ya que una planta, a diferencia de un animal, no puede cambiarse de ambiente cuando éste no es adecuado….
  15. 15. Un ejemplo: Una planta debe mantener equilibrios hídricos y de temperatura frente a condiciones ambientales muy diversas.El conocimiento básico de tales procesos y adaptaciones debeproporcionar criterios paraincremento de rendimiento y calidad en cultivos . Pruitt‟s WebSite, 2004
  16. 16. Las plantas deben responder a unadiversidad de señalesexternas o exógenas reflejando cambios ambientales que deben ser computadas internamente (señales internas o endógenas) para responder con adaptaciones ¿Cómo lo hacen? Gilroy y Trewavas, 2001
  17. 17. Esquema tipo “comic” ilustrando cómo las plantas responden frentea condiciones de stress a nivel celular: Percepción, transducción de señales, respuestas mediadas por expresión génica
  18. 18. “Signaling” en Biología se refiere a traspaso y procesamiento de información. Esquema simple de “Signaling”. Sadava et al., 2008
  19. 19. El acople de una molécula de señal a su respectivo receptor es tan específica como una llave a una cerradura Kushiro et al., 2002
  20. 20. Elementos de acción hormonal en plantas(1) Percepción de hormona por receptores en membrana plasmática(2) transducción de señales por segundos mensajeros en citoplasma (3) activación de respuestas celulares 1 2 3
  21. 21. En acción hormonal existen 2 elementos que deben conectarse: (1) Receptor que traduce las señales químicas (fitohormonas o mensajeros primarios) y (2) Núcleo en la célula que contiene losprogramas de respuesta en los genes. Estos elementos se conectan por mensajeros intracelulares o secundarios que se activan con el acople de la hormona al receptor.
  22. 22. Pero, ¿qué tanta diferencia puede hacer para una planta no disponer de niveles normales de alguna hormona vegetal? Un ejemplo: ¿En qué reside la diferencia? (B) Las plantas acx1 producen menos ácido jasmónico (JA, una fitohormona) y no aumentan marcadamente sus niveles frente a heridas (+THW) (C) Plantas de tomate con fuerte ataque por larvas de Manduca sexta (D) Plantas de tomate mutante acx1 sometidas a la misma población de larvas de M. sexta que en (C) por igual tiempo (E) Larvas de Manduca sexta después de haberse alimentado por 10 días en plantas normales (izq.) y acx1 (der.) Li et al., 2005
  23. 23. Algo similar ocurre en plantas con modificaciones en elementos queparticipan en transducción de señales de JA; p.ej. plantas JAZ1D3A Chung et al., 2008
  24. 24. La base de este comportamiento reside en una compleja cascada de señales activada por el propio insecto al alimentarse del follaje de la planta. Las fitohormonas, especialmenteácido jasmónico (JA), componen parte de estas señales. Wu et al., 2008
  25. 25. Pero, ¿qué tanta diferencia puede hacer para una planta no disponer decapacidades normales de reacción frente a fitohormonas. Un ejemplo: Izq.: Las plantas gid1a-b-c y ga1-3 presentan mutaciones en síntesis y reacción frente a giberelinas y exhiben crecimiento enormemente reducido versus plantas normales (Col-0). Abajo: Detalle de ambos mutantes: triple mutante gid1 (izq.) y ga1-3 (der.) Ahora: ¿Qué pasa cuando agregamos giberelinas a estos mutantes? Griffiths et al., 2006
  26. 26. Al aplicar giberelinas, las plantas del mutante ga1-3 (der.) son capaces de responder con crecimiento normal, mientras el triple mutante (gid1a-1 gid1b-1 gid1c-1; centro) no responde frente a giberelinas. +GA +GA +GA Griffiths et al., 2006
  27. 27. Adaptabilidad de las plantas al ambiente• Las plantas, por ser sésiles, deben adaptarse aún mejor a suambiente que los animales porque no pueden cambiar deubicación si éste se vuelve desfavorable (Plasticidad).• Para responder a cambios ambientales, las plantas disponen deseñales endógenas (“hormonas vegetales” o “fitohormonas”) queles permiten transmitir información (“Signaling”).• Fitohormonas son mensajeros químicos que desencadenanrespuestas en el vegetal de acuerdo a programa genético deadaptaciones (Sensibilidad).• Fitohormonas son un reducido número de moléculas y sonmenos específicas respecto a procesos que inducen que lashormonas animales.
  28. 28. Una Definición Tentativa de Hormonas Vegetales (Fitohormonas):“Señales químicas,producidas aconcentracionesrelativamente bajas, queson transportadas a otraspartes de la planta paradesencadenar unarespuesta coordinada delos tejidos o células“target”.
  29. 29. Conceptos implicados en definición de Fitohormonas1) Bajas concentraciones: típicamente del orden de 10-4 a 10-9 Men sitio de acción.2) Si el sitio de síntesis está separado espacialmente de sitio deacción se requiere de transporte. Transporte no siempre se requiere, como p.ej. con etileno (gas)3) Para ejercer acción debe existir capacidad de respuesta(sensibilidad) en sitio de acción. La existencia de fitohormona es una condición necesaria pero no suficiente. Se requiere de células “target” con capacidad de responder a fitohormona en función de la concentración existente
  30. 30. Generalmente las fitohormonas ejercen efectos en función de su concentración sobre un nivel umbral hasta un máximo de respuesta.Ejemplo: inducción actividad a-amilasa por GAs en células “target” de capa de aleurona en semilla de cereales Gilroy y Trewavas, 2001
  31. 31. Al ser aplicadas exógenamente, las hormonas vegetales (y análogos) determinan efectos en función de su concentración.Un ejemplo: Aplicación de NAA en “nasturtiums” (Tropaeolum spp.) Grace, 1938
  32. 32. Un uso clásico de reguladores de crecimiento: Aplicación de GA3 en uvaThompson Seedless en California; primeros ensayos por Weaver a finesde los años ‟50s. Fuente: Sponsel, 2006* (En: Website de Taiz y Zeiger) *© Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited
  33. 33. Componentes de Regulación Hormonal en Plantas Sitio Síntesis HormonaBiosíntesis Catabolismo (metabolismo) Transporte Percepción Sitio Acción Hormona Capacidad de(x receptores) (Sensibilidad) respuesta
  34. 34. Las fitohormonas pueden ser reguladas a nivel de su formación(biosíntesis y degradación), transporte (del lugar de síntesis al de acción), percepción y transducción de señales Leyser, 1998
  35. 35. Ejemplos de control hormonal de procesos en plantas:(A) crecimiento por elongación, (B) organogénesis, (C) dormancia
  36. 36. Las hormonas vegetales son capaces de transmitir información de una parte a otra de la planta, p. ej. fototropismo Alberts et al., 2002
  37. 37. Las fitohormonas también han sido utilizadas como parte integrantede los grandes avances experimentados por la Ingeniería Genética en plantas, p.ej. en cultivo de tejidos
  38. 38. Características de Hormonas Vegetales• A diferencia de hormonas animales, no son producidas en glándulasu órganos especializados, sino que en diversas partes de la planta.• Pueden ser transportadas de diversas formas, mayormente porsistema vascular (floema, xilema).• La respuesta dependerá de la condición del tejido sobre la cualactúe (sensibilidad) y su grado de efecto de la concentración de lahormona en el sitio activo.• Sólo activas en un rango de concentraciones: requieren de nivelumbral para actuar y niveles excesivos pueden hasta ser inhibitorios.• Normalmente actúan en combinación con otras hormonas y sumetabolismo está controlado por condiciones ambientales y estadode desarrollo.
  39. 39. “Ohne Wuchsstoff kein Wachstum” Frits Warmolt Went, 1928* “Without auxin no growth”, Traducción del propio autor (F.W. Went, 1942)*Went, F.W., 1928. Wuchsstoff und Wachstum. Recueil des travaux botaniques néerlandaises 25: 1 – 116 (Diss. Utrecht, 1927)
  40. 40. Fitohormonas......una hormona vegetal es un compuesto orgánico sintetizado enuna parte de la planta y traslocado a otra parte, donde en unaconcentración muy baja causa una respuesta fisiológica (*). • auxinas (ácido indolacético) • citoquininas (zeatina, zeatin ribósido, isopentenil adenina) • giberelinas (GAn=1...+130) • ácido abscísico (ABA) • etileno • Otros: brassinosteroides, jasmonatos, ácido salicílico, poliaminas, strigolactonas(*) Salisbury, F. B. and Ross, C. W., Plant Physiology, Wadsworth Publishing Co,Belmont, CA, 1992, 4th Ed.
  41. 41. Fitohormonas y Reguladores de Crecimiento derivados (análogos hormonales) Clase Hormona Endógena Regulador de Crecimientoauxinas ácido indolacético, IBA IBA, NAA, 2,4-Dcitoquininas zeatina, zeatin ribósido BA, CPPU, TDZgiberelinas GAn=1...+130 GA3, GA4+7ác. abscísico ácido abscísico (ABA) ABA (en desarrollo)etileno etileno Ethephon (Ethrel)
  42. 42. Las cinco fitohormonas (o grupos de fitohormonas) “clásicas” IAA C2H4 ABA CK GA Kende y Zeevaart, 1997
  43. 43. Brassinosteroides (BRs) y Jasmonatos (JAs, derivados del ácidojasmónico) han sido estudiados más recientemente, siendo considerados como fitohormonas propiamente tales JA BR Pieterse et al., 2009
  44. 44. Las fitohormonas (a diferencia de muchas hormonas animales)son moléculas simples, de bajo peso molecular, y pueden intervenir regulandodiversos procesos en la planta. Santner et al., 2009
  45. 45. El desarrollo de métodos cada vez más sensibles de determinación dediferentes fitohormonas es uno de los factores más determinantes en los grandes avances recientes en regulación hormonal en plantas.. Klee, 2003
  46. 46. ...permitiendo, porejemplo, la determinación simultánea de bajísimas concentraciones defitohormonas en pequeñas muestras de tejidos,…Determinación de nivelesde ABA, SA, JA e IAA en diferentes órganos de planta Arabidopsis thaliana Müller et al., 2002
  47. 47. ...lo que incluso ha sido desarrollado hasta llegar a ladeterminación de concentraciones de fitohormonas en tipos de células constituyendo tejidos.Distribución de IAA en ápice deraíz de Arabidopsis thaliana en diferentes tipos de células. Petersson et al., 2009
  48. 48. Las diferentes fitohormonas interactúan como señalespara regular procesos en los diversos estados de desarrollo de las plantas. Algunos órganos (p.ej. semillas), estructuras (p.ej. estomas) y estados específicos de desarrollo(p.ej. plántulas) representan modelos ampliamente usados para entender procesos regulados por fitohormonas. Assmann, 2004
  49. 49. Interacción de diversas hormonas (“crosstalk”hormonal) enregulación de procesos a lolargo de ciclode vida de una planta = inhibe = promueveWeiss y Ori, 2007
  50. 50. Nozue y Un ejemplo de interacciónMaloof, hormonal: crecimiento diurno de 2006 hipocótilo con regulación por auxinas, giberelinas brassinosteroides y etileno (además de fitocromo y reloj circadiano)
  51. 51. Dominancia apical ...inhibición del crecimiento de yemas laterales por elmeristema apical• varía con la especie (fuerte en enredaderas; débil en arbustos)• varía con la edad (plantas jóvenes = fuerte dominancia apical)• disminuye en dirección basípeta• fácilmente alterada por despunte o tratamientos químicos
  52. 52. Dominancia apical... sink nutriente/H de C auxina basípeta acrópeta citoquinina
  53. 53. Regulación de crecimientos laterales en plantas. Visiónactualizada, incluyendo factores hormonales (incorporando strigolactona, una nueva señal hormonal, además de IAA yCK) y condiciones ambientales (sombra, densidad de plantas y nutricionales) McSteen, 2009
  54. 54. Busch y Benfey, 2010 En función de condiciones ambientales diferenciales estas plantas de la misma especie se han desarrollado con diferente estructura de ramificación. Tales condiciones ambientales (p. ej. luz) se expresan a través de interacción de varias fitohormonas .
  55. 55. Ilustración para regulación de un proceso (p.ej.abscisión) por más de una señal hormonal (p.ej. primariamentepor auxina y etileno) Taylor y Whitelaw, 2001
  56. 56. Ilustración de regulación hormonal en germinación de semillas (tratando de simplificar) Brady y McCourt, 2003
  57. 57. ...o lo mismo algo más complicado (“signaling” por fitohormonas en germinación). „Cross Talk‟ Hormonal = participación de varias fitohormonas en la regulación de un mismo proceso. Brady y McCourt, 2003
  58. 58. Introduction to Phytohormones www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
  59. 59. Fitohormonas – “clásicas” y recientes Citoquinina GiberelinaAuxina Ácido Abscisico Etileno Strigolactona Brassinosteroide Ácido Jasmonato Salicílico
  60. 60. Fitohormonas Fitohormonas controlan actividades celulares (división,elongación y diferenciación) y procesos incluyendo formación de estructuras, determinación sexual, organogénesis y respuestas a estreses abióticos y bióticos. Notholaena standleyi © 2008 Carl Rothfels
  61. 61. Hormonas: Síntesis, transporte, percepción, signaling y respuestas Producción de Efectos hormona activa “downstream” Transporte H Transducción Efectos “downstream”Acople a de Señalesreceptor
  62. 62. Síntesis Conjugación H De-conjugación Diversas vías bioquímicas H contribuyen a acumulación deSíntesis hormona activa. Estas vías Degradación Producción de son estrictamente reguladas. hormona activa Conjugación puede permitir almacenamiento de hormona en forma inerte, llevar a degradación catabólica o incluso producir la hormona activa (en caso de jasmonatos).
  63. 63. Transporte y percepción Hormonas pueden moverse por xilema o floema, a través de membranas celulares o Producción de mediante proteínas hormona activa transportadoras reguladas. Transporte Gran parte del avance en años recientes se ha centrado en H identificar receptores de hormonas, los cuales pueden ubicarse enAcople a membranas, citoplasma o núcleo.receptor
  64. 64. Transducción de Señales Las señales hormonales se transducen (trasmiten) por factores“downstream” que son regulados de diversas formas. Dos métodoscomunes son fosforilación reversible de proteínas y proteólisis dirigida. Fosforilación Proteínas P Des-fosforilación Proteínas Proteólisis Transducción de Señales
  65. 65. Respuestas Efectos “downstream” Los efectos “downstream” generalmente involucran cambios en transcripción de Transcripcióngenes (inducción o represión de su expresión). Otros efectos como activación de canales Efectos iónicos pueden ocurrir sin “downstream”modificaciones transcripcionales. Efectos no-génicos (p.ej. regulación canales iónicos)
  66. 66. Hormonas: Síntesis, transporte, percepción, signaling y respuestas Conjugación Efectos De-conjugación H “downstream” HSíntesis Degradación Producción de hormona activa Transcripción Protein Transporte phosphorylation P Efectos Protein “downstream” H dephosphorylation Efectos no-génicos Proteólisis (p.ej. regulación de Acople a canales iónicos) receptor Transducción de Señales
  67. 67. ¿Cuánto hemos aprendido sobre hormonas vegetales en el último tiempo? Un ejemplo: Estado del? CRE1 conocimiento en receptores de hormonas vegetales en 2001 JA-Ile COI1 TIR1 ¿Y ahora? GID1 ? Gilroy y Trewavas, 2001
  68. 68. Estado del conocimiento en percepción de hormonas vegetales en 2009 Santner y Estelle, 2009
  69. 69. Fitohormonas: Consideraciones Generales• “Signaling” por fitohormonas constituye un aspecto muyimportante en Fisiología Vegetal, habiéndose realizado enormesprogresos en el último tiempo.• Aplicación de compuestos relacionados con fitohormonas(reguladores de crecimiento) constituye una herramienta valiosaen la agricultura intensiva.• El conocimiento de los aspectos básicos de regulación hormonalpermitirá avances aún mayores en incrementar productividad ycalidad en cultivos agrícolas y forestales.

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