El documento trata sobre los dinosaurios. Explica que los dinosaurios fueron reptiles dominantes en la Tierra durante 135 millones de años, desde el Jurásico hasta el final del Cretácico, cuando la mayoría se extinguieron. También menciona que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios terópodos y son consideradas un subgrupo de dinosaurios.
4. Capítulo 1
Dinosauria
Los dinosaurios (Dinosauria, del griego δεινός
σαῦρος, deinos sauros, 'lagarto terrible') son un grupo
(clado) de reptiles (saurópsidos) que aparecieron durante
el período Triásico, hace unos 231 millones de años.
Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante
135 millones de años, desde el inicio del Jurásico (hace
unos 200 millones años) hasta el final del Cretácico (hace
66 millones de años), cuando la mayoría de los grupos de
dinosaurios se extinguió durante el evento de extinción
del Cretácico-Paleógeno que puso fin a la Era Mesozoica.
El registro fósil indica que las aves evolucionaron a partir
de dinosaurios terópodos durante el período Jurásico
y, en consecuencia, son considerados un subgrupo de
dinosaurios por muchos paleontólogos.[1]
Algunas aves
sobrevivieron al acontecimiento de extinción que ocurrió
hace 66 millones de años, y sus descendientes continúan
el linaje de los dinosaurios hasta nuestros días.[2]
Los dinosaurios son un grupo diverso de animales des-
de el punto de vista taxonómico, morfológico y eco-
lógico. Las aves, con más de 10 000 especies vivas,[3]
son el grupo más diverso de vertebrados, después de
los peces perciformes.[4]
Usando la evidencia fósil, los
paleontólogos han identificado cerca de 500 géneros
distintos[5]
y más de mil especies diferentes de dinosau-
rios no aviares.[6]
Los dinosaurios están representados en
cada continente tanto por especies existentes como por
restos fósiles.[7]
Los dinosaurios fueron ancestralmente bípedos, pero mu-
chos grupos incluyeron especies de cuadrúpedos, y al-
gunos podían alternar los dos tipos de locomoción. Los
cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de di-
nosaurios, y algunos grupos desarrollaron modificaciones
esqueléticas como armaduras óseas y espinas. La eviden-
cia sugiere que la puesta de huevos y la construcción de
nidos fueron rasgos que compartían todos los dinosau-
rios. Mientras que en general las aves modernas son de
pequeño tamaño, debido a las restricciones que impone
el vuelo, muchos dinosaurios eran de gran porte — el di-
nosaurio saurópodo más grande puede haber alcanzado
una longitud de 58 metros (190 pies) y 9,25 metros de al-
tura (30 pies 4 pulgadas).[8]
Sin embargo, la idea de que
los dinosaurios no aviares fueron todos gigantescos es un
error basado en el sesgo de conservación, ya que los hue-
sos grandes y fuertes tienen más probabilidad de durar
hasta que se fosilicen. Muchos dinosaurios eran bastan-
te pequeños: Xixianykus, por ejemplo, era de unos 50 cm
(20 pulgadas) de largo.
Aunque la palabra dinosaurio significa “lagarto terrible”,
el nombre es un poco engañoso, ya que los dinosaurios
no son lagartos. En cambio, representan un grupo se-
parado de reptiles que, como muchas formas extintas,
no muestran características tradicionalmente vistas como
propias de un reptil, como la postura extendida hacia los
lados de las extremidades o la ectotermia. Además, mu-
chos animales prehistóricos, incluyendo los mosasaurios,
ictiosaurios, pterosaurios, plesiosaurios y pelicosaurios
(Dimetrodon), son popularmente concebidos como dino-
saurios, pero no están clasificados taxonómicamente co-
mo tales. A lo largo de la primera mitad del siglo XX, an-
tes de que las aves fueran reconocidos como dinosaurios,
la mayor parte de la comunidad científica creía que los
dinosaurios habían sido lentos y de sangre fría. No obs-
tante, la mayoría de las investigaciones realizadas desde
la década de 1970 han indicado que todos los dinosau-
rios eran animales activos con metabolismos elevados y
numerosas adaptaciones para la interacción social.
Desde que se reconocieron en el siglo XIX los primeros
fósiles de dinosaurio, los esqueletos fósiles montados han
sido la principal atracción de muchos museos de todo el
mundo, y los dinosaurios se han convertido en parte per-
manente de la cultura mundial. El gran tamaño de algunos
grupos, así como su naturaleza aparentemente monstruo-
sa y fantástica, han asegurado apariciones regulares de
dinosaurios en los libros de mayor venta y en películas
como Jurassic Park. El persistente entusiasmo del públi-
co por estos animales ha dado lugar a una importante fi-
nanciación para la ciencia de los dinosaurios, y los nuevos
descubrimientos son dados a conocer regularmente en los
medios de comunicación.
1.1 Etimología
El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842
por el paleontólogo Sir Richard Owen, que lo utilizó pa-
ra referirse a la “tribu distinta o sub-orden de los Repti-
les saurios” que luego fue reconocido en Inglaterra y en
todo el mundo.[9]
El término deriva de las palabras grie-
1
5. 2 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
gas δεινός (deinos, que significa “terrible”, “potente”, o
“gran temor”) y σαῦρος (sauros, que significa “lagarto”
o “reptil”).[9][10]
Aunque el nombre taxonómico ha sido
a frecuentemente interpretado como una referencia a los
dientes, las garras, y otras características temibles de los
dinosaurios, Owen pretendía simplemente evocar su ta-
maño y majestuosidad.[11]
1.2 Definición
Esqueleto de Triceratops horridus, Museo Americano de Historia
Natural, EE.UU.
Desde el punto de vista de la taxonomía filogenética, los
dinosaurios se definen generalmente como el grupo cons-
tituido por el Triceratops y las aves modernas, su ancestro
común (ACMR) y todos los descendientes[12]
También
se ha propuesto que Dinosauria se defina con respecto al
ACMR de Megalosaurus e Iguanodon, porque se trataba
de dos de los tres géneros citados por Richard Owen al
reconocer la Dinosauria.[13]
Ambas definiciones incluyen
el mismo grupo de animales: “Dinosauria = Ornithischia
+ Saurischia”, que abarca los terópodos (en su mayoría
carnívoros bípedos y aves), ankylosaurianos (cuadrúpe-
dos herbívoros acorazados), estegosaurianos (cuadrúpe-
dos herbívoros con placas en la espalda), ceratopsianos
(herbívoros cuadrúpedos con cuernos y volantes), orni-
tópodos (herbívoros bípedos o cuadrúpedos, incluyendo
a los “picos de pato”), y sauropodomorfos (en su ma-
yoría grandes cuadrúpedos herbívoros de cuello y cola
largos).[14]
En el siglo XXI, las aves se reconocen como las únicas so-
brevivientes del linaje de los dinosaurios terópodos. En
la taxonomía tradicional, los pájaros eran considerados
una clase separada que había evolucionado a partir de
los dinosaurios, un superorden distinto. Sin embargo, la
mayoría de los paleontólogos contemporáneos relaciona-
dos con los dinosaurios rechazan la clasificación de estilo
tradicional en favor de la nomenclatura filogenética; es-
te enfoque requiere que, para que un grupo sea natural,
todos los descendientes de los miembros del grupo de-
ben también incluirse en el grupo. Las aves están, por
lo tanto, consideradas dinosaurios y estos últimos, por
consiguiente, no se han extinguido. Las aves se clasifi-
can como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, que
son coelurosaurios, que a su vez son terópodos, que a su
vez son saurisquios, y que a su vez son dinosaurios.[15]
1.2.1 Descripción general
En taxonomía filogenética, las aves están incluidas en el grupo
Dinosauria.
Los dinosaurios se pueden describir generalmente co-
mo arcosaurios con extremidades mantenidas erectas
por debajo del cuerpo.[16]
Muchos grupos de animales
prehistóricos son popularmente concebidos como dino-
saurios, como los ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios,
pterosaurios y pelicosaurios (Dimetrodon), pero no se cla-
sifican científicamente como dinosaurios, y ninguno tenía
la postura característica de miembro erecto de los verda-
deros dinosaurios.[17]
Los dinosaurios eran los vertebra-
dos terrestres dominantes del Mesozoico, especialmente
en los períodos Jurásico y Cretácico. Otros grupos de ani-
males estaban restringidos en tamaño y nichos; los mamí-
feros, por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un
gato, y se trataba generalmente de roedores carnívoros
del tamaño de una pequeña presa[18]
Los dinosaurios siempre han sido un grupo muy variado
de animales; según un estudio realizado en 2006, hasta
la fecha (2014) se han identificado con certeza más de
500 géneros de dinosaurios no aviares, y se ha estimado
en alrededor de 1850 el número total de géneros que se
conservan en el registro fósil, casi el 75% de los cuales
aún no ha sido descubierto.[5]
Un estudio anterior predi-
jo que existían alrededor de 3.400 géneros de dinosau-
rios, incluyendo muchos que no se han conservado en el
registro fósil.[19]
A 17 septiembre de 2008, se han nom-
brado 1.047 especies diferentes de dinosaurios.[6]
Algu-
nos eran herbívoros, otros carnívoros, incluyendo come-
dores de semillas, comedores de pescado, insectívoros y
6. 1.2. DEFINICIÓN 3
omnívoros. Aunque los dinosaurios eran ancestralmen-
te bípedos (al igual que todas las aves modernas), al-
gunas especies prehistóricas eran cuadrúpedas, y otras,
como Ammosaurus e Iguanodon, podían caminar con la
misma facilidad en dos o cuatro patas. Las modificacio-
nes craneales como cuernos y crestas son rasgos comu-
nes de dinosaurios, y algunas especies extinguidas tenían
armadura ósea. Aunque conocidos por su gran tamaño,
muchos dinosaurios del Mesozoico eran del tamaño de un
ser humano o menor, y las aves modernas son en general
de pequeño tamaño. Hoy en día se encuentran dinosaurios
enterrados en todos los continentes, y los fósiles muestran
que habían logrado la distribución global por lo menos
durante el período Jurásico temprano.[7]
Las aves moder-
nas habitan en la mayoría de los hábitats disponibles, des-
de terrestres hasta marinos y existe evidencia de que algu-
nos dinosaurios no aviares (como el Microraptor) podrían
volar o al menos planear y otros, como los espinosáuridos,
tenían hábitos semiacuáticos[20]
1.2.2 Características anatómicas distinti-
vas
Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha com-
parten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de
los arcosaurios. A pesar de que algunos géneros desarro-
llaron adaptaciones que hicieron aún más pronunciadas
las diferencias estructurales, esos rasgos básicos son con-
siderados como típicos del superorden Dinosauria; dichas
cualidades comunes a los miembros de un taxón (grupo
taxonómico) reciben el nombre de sinapomorfias de di-
cho grupo.[21]
Una evaluación detallada de las interrelaciones entre ar-
cosaurios de S. Nesbitt[22]
confirmaron o encontraron las
siguientes doce sinapomorfias inequívocas, algunas cono-
cidas previamente:
• en el cráneo, se presenta una fosa supratemporal (ex-
cavación) enfrente de la fenestra supratemporal, la
principal abertura en el techo del cráneo trasero
• epipófisis, procesos oblicuos de puntero trasero en
las esquinas superiores traseras, presentes en las vér-
tebras anterior (frontal) del cuello, detrás de los atlas
y el axis, las primeras vértebras de dos bocas
• vértice de la cresta deltopectoral (una proyección en
la que los músculos se unen deltopectorales) situado
al nivel o más de 30% de la longitud del húmero
(hueso del brazo)
• radio, un hueso del brazo inferior, más corta que
80% de la longitud del húmero
• cuarto trocánter (proyección donde el músculo
caudofemoralis unido al eje posterior interno) en el
fémur (hueso del muslo) es una brida aguda
• cuarto trocánter asimétrico con margen distal infe-
rior, formando un ángulo más pronunciado al eje
• en el astrágalo y el calcáneo, huesos del tobillo su-
periores, faceta articular proximal, de la superficie
superior de conexión, para que el peroné ocupe me-
nos del 30% de la anchura transversal del elemento
• las exocciptiales (huesos en la parte posterior del
cráneo) no se juntan a lo largo de la línea media en el
suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interior
de la caja craneana
• en la pelvis, las superficies articulares proximales del
isquion con el ilion y la pubis están separados por
una gran superficie cóncava (en el lado superior del
isquion entre los contactos con el hueso púbico de la
cadera y el ilion se encuentra una parte de la articu-
lación abierta)
• cresta cnemial en la tibia (parte sobresaliente de la
superficie superior de la espinilla) arcos anterolate-
ralmente (curvas en la parte delantera y la parte ex-
terna)
• distinta orientación del canto proximodistal (verti-
cal) presente en la cara posterior del extremo distal
de la tibia (la superficie trasera del extremo inferior
de la tibia)
• superficie articular cóncava para el peroné del calcá-
neo (la superficie superior del calcáneo, donde toca
el peroné, tiene un perfil hueco).
Nesbitt encontró una serie de potenciales nuevas sina-
pomorfías, y descontó un número de sinapomorfías su-
geridas anteriormente. Algunos de estas también están
presentes en los silesáuridos, que Nesbitt recuperó co-
mo un grupo hermano de Dinosauria, incluyendo un
gran trocánter anterior, metatarsianos II y IV de longi-
tud subequal, reducción de contacto entre el isquion y el
pubis, la presencia de una cresta cnemial en la tibia y de
un proceso ascendente en el astrágalo, y muchos otros.[12]
Diagrama del cráneo de un diápsido típico
j: yugal, p: hueso parietal, po: hueso postorbital, q: hueso cua-
drado, qj: hueso quadratojugal, sq: hueso escamosal.
Una variedad de otras características del esqueleto son
compartidos por los dinosaurios. Sin embargo, debido a
que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no esta-
ban presentes en todos los dinosaurios ancestrales, estas
7. 4 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
características no son considerados como sinapomorfías.
Por ejemplo, al igual que los diápsidos, los dinosaurios
ancestrales tenían dos pares de fenestrae temporal (aber-
turas en el cráneo detrás de los ojos), y como miembros
del grupo diápsido Archosauria, tenía aberturas adicio-
nales en el hocico y la mandíbula inferior. Además, va-
rias características que se creía ser sinapomorfías aho-
ra se sabe que han aparecido antes de los dinosaurios,
o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolu-
cionaron de forma independiente por diferentes grupos
de dinosaurios.[23]
Estos incluyen una escápula alargada
u omóplato; un sacro compuesto por tres o más vértebras
fusionadas (en algunos otros arcosaurios se encuentran
tres, pero en Herrerasaurus se encuentran solo dos); y un
acetábulo perforado, o cavidad de la cadera, con un agu-
jero en el centro de su superficie interior (que, por ejem-
plo en Saturnalia, se presenta cerrado). Otra dificultad de
determinar claramente las características de dinosaurios
es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios del
Triásico Tardío suelen ser poco conocidos aunque fueron
similares en muchos aspectos; estos animales en ocasio-
nes han sido mal identificados en la literatura.[24]
Sprawling
Erect
(dinosaurs, mammals)
Pillar-erect
(rauisuchaians)
Articulaciones de la cadera y posturas de las extremidades pos-
teriores de: (de izquierda a derecha) los reptiles típicos (extenso),
dinosaurios y mamíferos (erecto), y rauissuchiana (erecto)
Los dinosaurios se colocaban de pie con sus patas traseras
erectas de una manera similar a la mayoría de los mamí-
feros modernos, pero distinta de la mayoría de los otros
reptiles, cuya expansión extremidades a cada lado.[25]
Es-
ta postura es debido al desarrollo de un rebaje frental la-
teral en la pelvis (normalmente una cuenca abierta) y una
cabeza distinta correspondiente hacia el interior frontal
del fémur.[26]
Su posición erecta le permitió primeros di-
nosaurios respirar con facilidad mientras se movían, lo
que probablemente les permitió una resistencia extra y
niveles de actividad que superaron a las de los “exten-
sos” reptiles.[27]
Probablemente las extremidades erectas
también ayudaron a apoyar la evolución de gran tamaño
mediante la reducción de los esfuerzos de flexión en las
extremidades.[28]
Algunos arcosaurios no dinosaurianos,
incluyendo a los rauisuchianos, también tuvieron las ex-
tremidades erectas pero lograron esto una característica
de “pilar erecto” de la articulación de la cadera, donde el
hueso de la pelvis superior en lugar de tener una proyec-
ción de la inserción de fémur desde una toma de la cadera,
fue girado para formar una plataforma sobresaliente.[28]
1.3 Historia evolutiva
1.3.1 Orígenes e inicios evolutivos
Esqueleto de Marasuchus lilloensis, un ornitódiro similar a los
dinosaurios.
Algunos dinosaurios primitivos: Herrerasaurus (atrás), Eoraptor
(delante) y un cráneo de Plateosaurus.
Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios
entre mediados a finales del período Triásico, aproxima-
damente 20 millones de años después de que la extinción
masiva del Pérmico-Triásico acabara con un estimado del
95% de toda la vida en la Tierra.[29][30][31][32]
La datación
radiométrica de la formación rocosa que contenía los fó-
siles del género primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arro-
jado una fecha de 231.4 millones de años, establecien-
do su presencia en el registro fósil del Triásico.[33]
los
paleontólogos creen que Eoraptor se parece al ancestro
común de todos los dinosaurios;[34][35]
es decir, que
de ser así los primeros dinosaurios eran animales de-
predadores pequeños y bípedos.[36]
El descubrimiento
de pequeños ornitódiros parecidos a dinosaurios como
Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico Me-
dio de Argentina apoya esta idea; los análisis de los fósiles
de estos animales sugieren que estos animales eran cierta-
mente pequeños depredadores bípedos. Los dinosaurios
pueden haber aparecido tan tempranamente como hace
243 millones de años, lo que es indicado por los restos
de Nyasasaurus de ese período, aunque los fósiles cono-
cidos de este animal son demasiado fragmentarios como
para determinar si en verdad era un dinosaurio o un pa-
riente muy cercano de estos.[37]
Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los
8. 1.3. HISTORIA EVOLUTIVA 5
animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres
eran ocupados por varios tipos de arcosauromorfos
y terápsidos, como los cinodontes y también estaban
los rincosaurios. Sus principales competidores eran los
pseudosuquios, como los aetosaurios, ornitosúquidos y
los rauisuquios, los cuales eran más exitosos que los
dinosaurios.[38]
Muchos de estos animales desaparece-
rían a lo largo del Triásico, en alguno de los dos even-
tos de extinción que hubo. El primero, hace cerca de
215 millones de años, vio la desaparación de una gran
variedad de arcosauromorfos basales, incluyendo a los
protorosaurios. Esto fue seguido por la extinción masiva
del Triásico-Jurásico (hace unos 200 millones de años),
en la cual se extinguieron varios otros grupos de arco-
saurios primitvos, como los aetosaurios, los ornitosúqui-
dos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios
y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas
áreas) tan tardíamente como el inicio del Noriense e ini-
cios del Rhaetiense, respectivamente,[39][40]
pero la fecha
exacta de sus extinciones es incierta. Estas pérdidas de-
jaron como resultado una fauna terrestre compuesta por
crocodilomorfos, dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y
tortugas.[12]
Los primeros linajes de dinosaurios primiti-
vos se diversificaron durante las épocas del Carniense y
el Noriense en el Triásico, posiblemente al ir ocupando
los nichos de los grupos que se extinguían.[14]
1.3.2 Evolución y paleobiogeografía
La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acom-
pañada de los cambios en la vegetación y la posición
de los continentes. En el Triásico Superior y el Jurá-
sico Inferior, los continentes estaban conectados a una
única masa continental conocida como Pangea, y había
virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios com-
puesto mayormente por carnívoros celofisoides y herbí-
voros sauropodomorfos primitivos (prosaurópodos).[41]
Las plantas gimnospermas (particularmente coníferas),
una fuente potencial de comida, se difundieron en el
Triásico Superior. Los sauropodomorfos primitivos no
tenían mecanismos sofisticados para procesar la comi-
da en la boca, por lo que debieron emplear otros me-
dios para desmenuzar el alimento a lo largo de su trac-
to digestivo.[42]
La homogeneidad general de la fauna de
dinosaurios continuó durante el Jurásico Medio y el Ju-
rásico Superior, épocas en las que muchas localidades
tenían depredadores tales como los ceratosaurianos, los
megalosauroideos y los carnosaurios, mientras que los
herbívoros por lo general eran ornitisquios estegosaurios
y grandes saurópodos. Ejemplos de estas faunas se ha-
llan en la formación de Morrison en Norteamérica y
Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de China mues-
tran algunas diferencias, con especializados terópodos
como los metriacantosáuridos y saurópodos de cue-
llos inusualmente largos como Mamenchisaurus.[41]
Los
anquilosaurios y los ornitópodos se estaban volviendo
más comunes, pero los prosaurópodos se habían extingui-
do. Las coníferas y las pteridofitas eran las plantas más
comunes. Los saurópodos, como sus antecesores pro-
saurópodos, no procesaban el alimento oralmente, pe-
ro los ornitisquios estaban evolucionando varias formas
para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles
estructuras parecidas a mejillas para mantener la comi-
da dentro de la boca y movimientos mandibulares para
masticarla.[42]
Otro notable evento evolutivo del Jurásico
fue la aparición de las aves propiamente dichas, descen-
dientes de los celurosaurios manirraptores.[29]
Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompi-
miento de Pangea, los dinosaurios se empezaron a di-
ferenciar más en cada continente. La primera parte de
esta época vio la expansión de los anquilosaurios, los
iguanodontianos y los braquiosáuridos a través de Europa,
Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron
complementados o reemplazados en África por los gran-
des terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos, y
los saurópodos rebbaquisáuridos y titanosaurios, tam-
bién hallados en Suramérica. En Asia, los celurosau-
rios manirraptores como los dromeosáuridos, trodóntidos
y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terópodos
más comunes, mientras que los anquilosáuridos y los
ceratopsios primitivos como Psittacosaurus se convirtie-
ron en herbívoros dominantes. Mientras tanto, Austra-
lia fue hogar de una fauna de anquilosaurios basales,
"hipsilofodóntidos" e iguanodontianos.[41]
Los estegosau-
rios parecen haberse extinto en algún punto entre el final
del Cretácico Inferior y el inicio del Cretácico Superior.
Un cambio importante que se produjo durante el Cretáci-
co Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior,
fue la evolución de las plantas con flor. Al mismo tiem-
po, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron
formas más sofisticadas para procesar la comida en la bo-
ca. Los ceratopsios emplearon un método para trozar la
comida con dientes apilados en baterías dentales, mien-
tras que los iguanodontianos refinaron su método para tri-
turar los alimentos con baterías dentales, que serían lleva-
das al extremo por los hadrosáuridos.[42]
Algunos sauró-
podos también desarrollaron dichas baterías, de los cuales
el mejor ejemplo es el rebbaquisáurido Nigersaurus.[43]
Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en
el Cretácico Superior. En los continentes septentriona-
les de Norteamérica y Asia, los principales terópodos
eran los tiranosáuridos y varios tipos de terópodos ma-
nirraptores pequeños, mientras que los herbívoros eran
predominantemente ornitisquios como los hadrosáuri-
dos, ceratopsios, anquilosáuridos y paquicefalosaurios.
En los continentes del sur que resultaron del rompi-
miento de Gondwana, los terópodos más comunes eran
los abelisáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran
los herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la
fauna se componía de dromeosáuridos, iguanodontianos
rabdodóntidos, anquilossaurios nodosáuridos, y los sau-
rópodos titanosaurios eran predominantes.[41]
Las plantas
con flor se irradiaron con mucho éxito,[42]
y los primeros
tipos de pastos aparecieron al final del Cretácico.[44]
Los
9. 6 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente
diversos en Norteamérica y el oriente de Asia. Los teró-
podos también desarrollaron formas omnívoras y herbí-
voras, destacando entre estas a los tericinosaurios y los
ornitomimosaurios.[42]
La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocu-
rrió hace aproximadamente 66 millones de años al fi-
nal del Cretácico, causó la extinción de todos los gru-
pos de dinosaurios exceptuando a las aves neornites (o
quizás casi todos, véase sobre esto más abajo). Algunos
otros grupos de diápsidos, como los crocodilianos, los
sebecosuquios, las tortugas, los lagartos, las serpientes,
los esfenodontes y los coristoderos, también sobrevivie-
ron al evento de extinción.[45]
Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a
los ancestros de las modernas ratites, los patos y gallinas,
y una gran variedad de aves acuáticas, se diversificaron
rápidamente al principio del período Paleógeno, llenan-
do los nichos ecológicos que quedaron vacantes tras la
extinción de los grupos de dinosaurios mesozoicos co-
mo las aves arborícolas enantiornites, las aves acuáticas
hesperornitiformes, e incluso los grandes terópodos te-
rrestres (que sería el caso de Gastornis, los dromornítidos,
y las "aves del terror"). Sin embargo, los mamíferos tam-
bién evolucionaron con rapidez en esa época, y superaron
a las aves neornites en la dominación de la mayoría de los
nichos terrestres.[46]
1.4 Clasificación
Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, co-
mo los modernos cocodrilos. Los cráneos diápsidos de
los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los
músculos de mandíbula atan, llamado fenestra temporal.
La mayor parte de reptiles (incluyendo a las aves) son
diápsidos; mamíferos, con solo una fenestra temporal,
son llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra tem-
poral, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios
comparten muchas otras características de arcosaurio, in-
cluyendo los dientes que nacen de alveolos más bien que
como las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro
del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados
el más perceptiblemente por su paso. Las piernas de di-
nosaurio se extienden directamente bajo el cuerpo y son
rectas, mientras que las piernas de lagartos y cocodrilos
se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dino-
saurios eran animales terrestres.
Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Me-
sozoica, con los dinosaurios. Algunos de éstos son co-
múnmente, pero incorrectamente, considerados como di-
nosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están
relacionados estrechamente con los dinosaurios) y los
pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de an-
tepasados reptiles de finales del Triásico.
Los dinosaurios están divididos en dos órdenes,
Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la
estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para
Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio con-
servaron la estructura de la cadera de sus antepasados.
Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y
saurópodos (herbívoros de cuello largo). Los ornitisquios
(del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de
dinosaurios, la mayoría de éstos eran cuadrúpedos
herbívoros.
• Estructura pélvica en Saurischia (lateral izquierdo).
• Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquier-
do).
• Estructura pélvica en Ornithischia (lateral izquier-
do).
• Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquier-
do).
1.4.1 Taxonomía
La siguiente es una clasificación simplificada de los gru-
pos de dinosaurios, en función de sus relaciones evoluti-
vas, y organizados basándose en la lista de especies de di-
nosaurios mesozoicos facilitados por Holtz (2008).[2]
En
clasificación de los dinosaurios se puede encontrar una
versión más detallada. La cruz (†) se utiliza para signifi-
car grupos que no tiene miembros vivientes.
• Dinosauria
• Saurischia (“cadera de lagarto"; incluyea
Theropoda y Sauropodomorpha)
• Theropoda (todos bípedos; la
mayoría fueron carnívoros)
Impresión artística de seis terópodos dromaeosáuridos: desde iz-
quierda a derecha Microraptor, Dromaeosaurus, Austroraptor,
Velociraptor, Utahraptor, y Deinonychus
• †Herrerasauria (pri-
meros carnívoros
bípedos)
• †Coelophysoidea
(pequeños, primeros
terópodos; incluye
a Coelophysis y
parientes cercanos)
10. 1.4. CLASIFICACIÓN 7
• †Dilophosauridae
(primeros terópo-
dos crestados y
carnívoros)
• †Ceratosauria (cuer-
nos generalmente
elaborados, los car-
nívoros meridionales
dominantes del
Cretácico)
• Tetanurae (“colas rí-
gidas"; incluye a la
mayoría de los teró-
podos)
•
†Megalosauroidea
(primeros gru-
pos de grandes
carnívoros in-
cluyendo a los
espinosáuridos
semiacuáticos)
• †Carnosauria
(Allosaurus y
otros parientes
cercanos, como
Carcharodontosaurus)
• Coelurosauria
(terópodos con
plumas, con
una amplia
gama de nichos
y tamaños
corporales)
•
†Compsognathidae
(primeros
coelurosaurs
comunes
con extre-
midades
delanteras
reducidas)
•
†Tyrannosauridae
(Tyrannosaurus
rex y otros
pareintes
cercanos;
las extre-
midades
anteriores
estaban
reducidas)
•
†Ornithomimosauria
(“imitado-
res de
"avestruz";
mayormente
sin dientes;
carnívoros
a posibles
herbívoros)
•
†Alvarezsauroidea
(pequeños
insectívoros
con extre-
midades
anteriores
reducidas
cada uno con
una garra
aumentada)
• Maniraptora
(“ladrones
de la mano";
tenían bra-
zos y dedos
largos y
delgados )
•
†Therizinosauria
(herbí-
voros
bípedos
con gran-
des garras
de mano
y cabeza
pequeña)
•
†Oviraptorosauria
(mayor-
mente sin
dientes;
su dieta y
estilo de
vida son
inciertos)
•
†Archaeopterygidae
(peque-
ños,
terópodos
alados o
aves pri-
mitivas)
•
†Deinonychosauria
(tamaño
pequeño a
mediano;
11. 8 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
similares
a las aves,
con una
garra
distintiva
en el dedo
del pie)
• Avialae
(aves mo-
dernas y
parientes
extintos)
•
†Scansoriopterygidae
(pe-
queños
aviares
primiti-
vos con
dedos
ter-
ceros
largos)
•
†Omnivoropterygidae
(pri-
meros
grandes
aviares
de cola
corta)
•
†Confuciusornithidae
(pe-
queños
aviares
sin
dientes)
•
†Enantiornithes
(primi-
tivos
aviares
vola-
dores
arborí-
colas)
•
Euornithes
(pája-
ros
vola-
dores
avanza-
dos)
•
†Yanornithiformes
(pá-
jaros
chi-
nos
den-
tados
del
Cre-
táci-
co)
•
†Hesperornithes
(aves
acuá-
ticas
espe-
cia-
liza-
das
en
in-
mer-
sio-
nes)
• Aves
(mo-
der-
nas,
aves
picu-
das
mo-
der-
nas
y sus
pa-
rien-
tes
ex-
tin-
tos)
Impresión artística de cuatro saurópodos macronarianos: desde
izquierda a derecha Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan,
y Euhelopus
12. 1.4. CLASIFICACIÓN 9
• †Sauropodomorpha (herbí-
voros con cabeza pequeña,
cuello y cola larga)
• †Guaibasauridae
(pequeños, primiti-
vos, sauropodomor-
fos omnívoros)
• †Plateosauridae (pri-
mitivos, bípedos es-
trictamente “prosau-
rópodos”)
• †Riojasauridae
(pequeños, sauropo-
domorfos primitivos)
• †Massospondylidae
(pequeños, sauropo-
domorfos primitivos)
• †Sauropoda (muy
grandes y pesa-
dos, usualmente de
más de 15 metros
(49,2125985 pies) de
largo; cuadrúpedos)
•
†Vulcanodontidae
(saurópodos
primitivos con
extremidades
como pilares)
• †Eusauropoda
(“saurópodos
verdaderos”)
•
†Cetiosauridae
(“reptiles
ballena”)
• †Turiasauria
(Grupo
europeo de
saurópodos
del Jurásico
y Cretácico)
•
†Neosauropoda
(“nuevos
saurópo-
dos”)
•
†Diplodocoidea
(cráneos
y colas
alargadas;
dientes
normal-
mente
estrechos
y simila-
res a un
lápiz)
•
†Macronaria
(cráneos
cua-
drados;
dientes de
cuchara o
en forma
de lápiz)
•
†Brachiosauridae
(ma-
crona-
rianos
larga-
mente
arma-
dos de
largos
cuellos)
•
†Titanosauria
(diver-
sos;
forni-
dos,
con
caderas
anchas;
más co-
munes
en el
Cre-
tácico
Tardío
de los
conti-
nentes
del sur)
• †Ornithischia (“cadera de pájaro"; di-
versos herbívoros bípedos y cuadrúpe-
dos)
• †Heterodontosauridae (peque-
ños ornitópodos basales her-
bívoros/omnívoros con promi-
nentes similares a dientes cani-
nos)
• †Thyreophora (dinosaurios
acorazados; en su mayoría
cuadrúpedos)
• †Ankylosauria
(escudos como ar-
madura primaria;
13. 10 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
Impresión artística de seis ornitópodos y uno heterodontosáurido.
Extremo izquierdo: Camptosaurus, izquierda: Iguanodon, fon-
do de centro: Shantungosaurus, centro de primer plano:
Dryosaurus, derecha: Corythosaurus, más a la derecha
(pequeño): Heterodontosaurus, más a la derecha (grande)
Tenontosaurus.
algunos tenían colas
estilo garrote)
• †Stegosauria (pin-
chos y platos como
armadura principal)
• †Neornithischia (“nuevos or-
nitisquios”)
• †Ornithopoda
(diversos tamaños;
bípedos y cuadrúpe-
dos; evolucionó un
método de mascar
usando cráneo fle-
xibles y numerosos
dientes)
• †Marginocephalia
(caracterizado por un
crecimiento craneal)
•
†Pachycephalosauria
(bípedos con
crecimientos
en forma de
cúpula o nudos
en cráneos)
• †Ceratopsia
(cuadrúpedos
con chorreras;
también mos-
traban muchos
cuernos)
1.5 Biología
El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obteni-
do a través de una variedad de registros fósiles, óseos
y no óseos, como huesos fosilizados, huellas de pisa-
das (icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayu-
dar en la digestión (gastrolitos), plumas, impresiones
de piel, órganos internos y tejido blando.[47][48]
Varios
campos de estudio contribuyen a nuestro conocimiento
paleontológico de los dinosaurios, incluyendo la física
(especialmente la biomecánica; masa de los dinosau-
rios, velocidad y flujo sanguíneo), química, biología y
ciencias de la Tierra (de la que la paleontología es una
sub-disciplina).[49][50]
Dos temas de su particular inte-
rés y estudio han sido el tamaño de los dinosaurios y su
comportamiento.[51]
1.5.1 Tamaño
Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios cono-
cidos de los cinco clados principales y un humano.
La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de
los dinosaurios varió a través de los períodos Triásico, Ju-
rásico Inferior, Jurásico Superior y Cretácico[34]
Los di-
nosaurios terópodos depredadores, que ocupaban muchos
de los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoi-
co, frecuentemente se ubicaban en la categoría de 100 a
1000 kilogramos cuando son clasificados por su peso es-
timado en categorías basadas en el orden de magnitud,
mientras que los depredadores mamíferos del Holoceno
se ubican en la categoría de 10 a 100 kilogramos[52]
La
moda estadística de las masas corporales de los dinosau-
rios mesozoicos se encuentra entre una a diez toneladas
métricas[53]
Esto contrasta fuertemente con el tamaño de
los mamíferos a lo largo del Cenozoico, cuya masa fue
estimada por el Museo Nacional de Historia Natural del
Instituto Smithsoniano entre los 2 a 5 kilogramos.[54]
No obstante, el significado de “tamaño promedio” no es
tan sencillo de precisar. Las observaciones actuales su-
gieren diferentes valores para cada uno de los períodos
geológicos involucrados.[55]
De acuerdo con Bill Erickson:
Los [pesos] estimados de dinosaurios me-
dianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas
[...] Ochenta por ciento de la biomasa de la
Formación de Morrison del oeste de los Esta-
dos Unidos consistía en Stegosaurus y saurópo-
dos; estos últimos promediaban las 20 tonela-
das [...]. El típico gran porte de los dinosau-
rios y el comparativamente pequeño tamaño de
los mamíferos modernos ha sido cuantificado
por Nicholas Hotton. Basándose en 63 géneros
de dinosaurios, los datos de Hotton muestran
una masa promedio que excede los 395.9 kg
(el peso de un oso grizzly mediano), y una ma-
sa genérica mediana de cerca de dos toneladas
14. 1.5. BIOLOGÍA 11
(comparable a una jirafa). Esto contrasta mar-
cadamente con mamíferos extintos (788 géne-
ros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la
de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano
más pequeño hallado hasta hoy era mayor que
dos tercios de todos los mamíferos actuales; la
mayoría de los dinosaurios eran mayores que
todos los mamíferos vivientes con excepción
de un 2% de los individuos.[56]
Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pe-
sados. Durante la mayor parte de la era de los dinosaurios,
incluso los menores saurópodos eran más grandes que
cualquier otro animal en sus hábitats, y los mayores eran
por un orden de magnitud más masivos que cualquier otra
criatura que haya caminado sobre la Tierra. Los mamífe-
ros prehistóricos gigantes tales como Paraceratherium (el
mayor mamífero terrestre conocido) eran enanos junto a
los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas al-
canzan o sobrepasan a los saurópodos en tamaño.[57]
Hay
varias ventajas propuestas para el gran tamaño de los sau-
rópodos, incluyendo la protección de la depredación, la
reducción en el uso de energía y la longevidad, pero pue-
de que la más importante de ellas tuviera relación con su
dieta. Los animales grandes son más eficientes digiriendo
que los pequeños, ya que la comida pasa más tiempo en
sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir
con comida de valor nutritivo más bajo que los animales
pequeños. Los restos de saurópodos son hallados princi-
palmente en formaciones rocosas que son interpretadas
como de ambientes secos o secos estacionalmente, por lo
que la habilidad de comer grandes cantidades de plantas
con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase
de ecosistemas.[8]
Grandes y pequeños
Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron
los dinosaurios más grandes y más pequeños que hayan
existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcenta-
je de los animales llega a fosilizarse, y muchos de estos
permanecen enterrados. Pocos de los especímenes que se
recuperan son esqueletos completos y las impresiones de
piel y otros tejidos blandos son muy raras. Reconstruir un
esqueleto completo a través de comparar el tamaño y la
morfología de los huesos de las especies mejor conocidas
y que más se asemejen es un arte inexacto, y la recons-
trucción de los músculos y otros órganos de la criatura
viva es, como mucho, un proceso de establecer suposi-
ciones fundamentadas.[58]
El dinosaurio más alto y pesado conocido de esqueletos
completos es Giraffatitan brancai (previamente clasifica-
do como una especie de Brachiosaurus). Sus restos fue-
ron descubiertos en Tanzania entre 1907 a 1912. Huesos
de varios individuos de tamaño parecido fueron incor-
porados en el esqueleto ahora montado y expuesto en el
Museo de Historia Natural de Berlín;[59]
este esqueleto
Tamaño comparativo de Giraffatitan con un humano promedio.
mide 12 metros de alto y mide entre 21.8 - 22.5 metros
de largo,[60][61]
y le pertenecería a un animal que pesaría
entre 30.000 a 60.000 kilogramos. El dinosaurio comple-
to más largo es un espécimen de 27-metros de largo de
un Diplodocus, el cual fue descubierto en Wyoming en
los Estados Unidos y se expone en el Museo Carnegie de
Historia Natural en Pittsburgh desde 1907.[62]
Tamaño a escala de Eoraptor con un humano promedio.
Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimien-
to de estos se basa en un pequeño número de fósi-
les fragmentarios. Muchos de los mayores especímenes
registrados de herbívoros fueron todos descubiertos en
la década de 1970 en adelante, e incluyen al enorme
Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre 80.000
a 100.000 kilogramos; algunos de los más largos inclu-
yen a Diplodocus hallorum de 33.5 metros[8]
(antes co-
nocido como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 me-
tros de largo;[63]
y entre los más altos, se encuentra a
Sauroposeidon con 18 metros de altura, el cual pudo ha-
ber alcanzado la ventana de un sexto piso. El más pesa-
do y largo de todos ellos pudo haber sido Amphicoelias
fragillimus, conocido solo por una vértebra parcial (el
arco neural) descrita en 1878 y actualmente desapareci-
da. Extrapolando a partir de la ilustración de este hue-
so, el animal puede haber medido 58 metros de lar-
go y pesado unos 120.000 kg.[8]
El mayor dinosaurio
carnívoro conocido fue Spinosaurus, alcanzando una lon-
15. 12 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
gitud de más de 16 metros, y con un peso de 8150
kg.[64]
Otros grandes dinosaurios carnívoros incluyen a
los terópodos Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y
Tyrannosaurus.[65]
Therizinosaurus y Deinocheirus estu-
vieron entre los más altos entre los terópodos.
Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pe-
queños conocidos eran del tamaño de palomas.[66]
No
resulta sorprendente que los dinosaurios no aviares más
pequeños fueran aquellos más cercanamente relaciona-
dos con las aves. Anchiornis huxleyi, por ejemplo, te-
nía un esqueleto cuya longitud total era de menos de 35
centímetros.[66][67]
A. huxleyi es reconocido como el di-
nosaurio no aviano más pequeño descrito de un espéci-
men adulto, con un peso estimado de 110 gramos.[67]
Los
dinosaurios herbívoros no aviano más pequeños incluyen
a Microceratus y a Wannanosaurus, con cerca de 60 cen-
tímetros de longitud cada uno.[2][68]
1.5.2 Comportamiento
Un nido de tierra del hadrosáurido Maiasaura peeblesorum fue
descubierto en 1978.
Muchas aves modernas son muy sociales, viviendo con
frecuencia en bandadas. Hay un consenso generalizado
de que algunos comportamientos que son comunes en las
aves, así como en los cocodrilos (los parientes vivos más
cercanos de las aves), eran también comunes entre los
grupos extintos de dinosaurios. Las interpretaciones del
comportamiento de las especies animales conocidas por
restos fósiles se basan generalmente en la postura de sus
esqueletos y su hábitat, las simulaciones por computado-
ra de su biomecánica, y las comparaciones con animales
modernos que tengan nichos ecológicos similares.[49]
La primera evidencia de que el comportamiento en
manada era común en varios grupos de dinosaurios apar-
te de las aves se produjo en 1878 con el descubrimiento
de 31 ejemplares de Iguanodon bernissartensis, ornitis-
quios que se piensa perecieron juntos en un yacimien-
to en Bernissart, Bélgica, tras haber caído en un profun-
do socavón inundado en que se ahogaron.[69]
Otros sitios
de muerte en masa fueron descubiertos posteriormente.
Estos, junto con varias huellas fosilizadas, sugieren que
el comportamiento gregario era común en varias espe-
cies de dinosaurios. Las huellas de cientos o incluso mi-
les de herbívoros indica que los hadrosáuridos pueden
haberse movido en grandes grupos, como ocurre con el
bisonte americano o la gacela saltarina. Las huellas de
saurópodos documentan que estos animales viajaban en
grupos compuestos de diferentes especies, al menos en
Oxfordshire, Inglaterra,[70]
aunque esto no es evidencia
de una estructura específica de las manada.[71]
El congre-
garse en grupos peuede haber evolucionado para defen-
derse, para propósitos de migración, o para proporcionar
protección a las crías. Hay evidencia de que muchos tipos
de dinosaurios de crecimiento lento, incluyendo a varios
terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ce-
ratopsios, formaban agregaciones de individuos inmadu-
ros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior en que
se han hallado los restos de cerca de 20 Sinornithomimus,
de entre uno a siete años de edad. Se ha interpretado que
esta asociación corresponde a un grupo social que que-
dó atrapado en el fango.[72]
La interpretación de los di-
nosaurios como animales sociales también se ha exten-
dido a los terópodos carnívoros, representándolos como
cazadores grupales que cooperaban para derribar presas
de gran tamaño.[73][74]
Sin embargo, este estilo de vida
no es común entre las aves modernas, cocodrilos y otros
reptiles, y la evidencia tafonómica sugiere que la supues-
ta cacería en grupo al estilo de los mamíferos sugerida
para dinosaurios como Deinonychus y Allosaurus puede
interpretarse también como el resultado de disputa fa-
tales entre animales que se encontraban alimentándose,
como se ha observado en varios diápsidos depredadores
modernos.[75]
Recreación artística de dos Centrosaurus apertus trabados en
combate.
Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como los
marginocéfalos, terópodos y lambeosaurinos, pueden ha-
ber sido demasiado frágiles para haber sido usadas como
defensa activa, y por tanto probablemente eran usadas pa-
ra exhibiciones sexuales o de agresión, aunque poco se sa-
be sobre el apareamiento y el territorialismo en los dino-
saurios. Heridas en la cabeza por mordidas sugieren que
por lo menos los terópodos luchaban en confrontaciones
agresivas.[76]
Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los
más valiosos fósiles de dinosaurios fue el hallado en el
desierto de Gobi en 1971. Este incluye a un Velociraptor
16. 1.5. BIOLOGÍA 13
atacando a Protoceratops,[77]
lo cual proporciona evi-
dencia de que los dinosaurios ciertamente se atacaban
entre sí.[78]
> Evidencia adicional de ataques a presas
vivas se halla en la cola parcialmente curada de un
Edmontosaurus, un dinosaurio hadrosáurido; la cola fue
dañada de tal manera que muestra que el animal fue ata-
cado por un tiranosáurido pero logró sobrevivir.[78]
El
canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue
confirmado por marcas de dientes halladas en Madagas-
car en 2003, en el terópodo Majungasaurus.[79]
Las comparaciones realizadas con los anillos escleróti-
cos de dinosaurios, aves y reptiles modernos han sido
utilizadas para inferir los patrones de actividad diaria
de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la ma-
yoría de los dinosaurios eran activos durante el día, es-
tas comparaciones han mostrado los pequeños dinosau-
rios depredadores como los dromeosáuridos, Juravenator
y Megapnosaurus eran probablemente nocturnos. Los
dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño me-
dio y grande como los ceratopsios, sauropodomorfos,
hadrosáuridos y ornitomimosaurios pueden haber sido
catemerales, es decir activos durante intervalos cortos a lo
largo del día, aunque se infiere que el pequeño ornitisquio
Agilisaurus hubiera sido diurno.[80]
Basándose en la evidencia fósil disponible de dinosau-
rios como Oryctodromeus, parece que algunas especies
de ornistisquios parecen haber adoptado un estilo de vida
parcialmente fosorial (en madrigueras).[81]
Muchas aves
modernas son arborícolas, y esto era igual para muchas
aves del Mesozoico, especialmente las enantiornites.[82]
Aunque algunas especies de dinosaurios similares a aves
parecen también haber sido arborícolas (incluyendo a
dromeosáuridos tales como Microraptor [83]
) muchos di-
nosaurios no avianos parecen haber sido ante todo de lo-
comoción terrestre. El buen entendimiento de como los
dinosaurios se desplazaban en tierra es clave para mo-
delar el comportamiento dinosauriano; la ciencia de la
biomecánica, en particular, ha provisto un significativo
entendimiento en esta área. Por ejemplo, los estudios de
las fuerzas ejercidos por los músculos y la gravedad en
la estructura esquelética de los dinosaurios han indaga-
do cuan rápido podían correr los dinosaurios,[84]
si los
diplodócidos podrían crear boom sónicos a través de agi-
tar sus colas parecidas a látigos,[85]
y si los saurópodos
podían flotar.[86]
1.5.3 Comunicación
Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse
usando principalmente señales visuales y auditivas, y la
amplia diversidad de estructuras de exhibición visual en-
tre los grupos extintos de dinosaurios sugiere que la co-
municación visual fue siempre importante en la biología
dinosauriana. Por otro lado, se sabe menos sobre la voca-
lización en los dinosaurios. En 2008, el paleontólogo Phil
Senter examinó la evidencia de vocalización en la vida
animal del Mesozoico, incluyendo a los dinosaurios.[87]
Recreación artística de un despliegue visual llamativo en un
Lambeosaurus magnicristatus.
Senter encontró que, a diferencia de las representaciones
populares de dinosaurios rugiendo de las películas, es po-
sible que muchos dinosaurios mesozoicos no fueran ca-
paces de crear ningún tipo de vocalizaciones (si bien las
crestas huecas de los lambeosaurinos pudieron funcionar
como cámaras de resonancia usadas para un amplio ran-
go de sonidos).[88][89]
Para llegar a esta conclusión, Sen-
ter estudió la distribución de los órganos vocales en aves
y reptiles modernos. Él halló que las cuerdas vocales en
la laringe probablemente evolucionaron varias veces en-
tre los reptiles, incluyendo a los crocodilianos, los cua-
les son capaces de producir rugidos guturales. Las aves,
por otro lado, carecen de laringe. En cambio, sus sonidos
los hacen con la siringe, un órgano vocal solo hallado en
las aves, y que no está relacionado con la laringe, lo que
significa que evolucionó independientemente de los órga-
nos vocales de los reptiles. La siringe depende del sistema
aviano de sacos aéreos para funcionar; específicamente,
requiere de la presencia de un saco aéreo clavicular cer-
ca de la fúrcula. Este saco aéreo deja marcas o aberturas
distintivas en los huesos, incluyendo un agujero caracte-
rístico en el hueso superior del brazo (húmero). Aunque
el extenso sistema de sacos aéreos es una característica
única de los dinosaurios saurisquios, el saco aéreo clavi-
cular que es necesario para vocalizar no aparece en el re-
gistro fósil hasta las aves enantiornites (con la excepción
de Aerosteon, que probablemente evolucionó su saco aé-
reo clavicular independientemente de las aves por razones
distintas a la vocalización).[87]
Los dinosaurios más primitivos con una siringe para ha-
cer sonidos son las aves enantiornites, y por tanto los ar-
cosaurios de la línea aviana (Ornithodira) no realizaban
llamadas vocales. En cambio, varias líneas de evidencia
sugieren que lo dinosaurios usaban principalmente la co-
municación visual, a través de cuernos, golas, crestas, ve-
las y plumas de apariencia distintiva (y posiblemente de
colores brillantes). Esto es similar a lo que se observa en
algunos reptiles modernos tales como los lagartos, que en
17. 14 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
su mayor parte son silenciosos (aunque como muchos di-
nosaurios, estos poseen un sentido del oído bien desarro-
llado) pero usan comportamientos de exhibición comple-
jos y colores llamativos para comunicarse.[87]
Además, los dinosaurios pudieron usar otros métodos pa-
ra producir sonidos a fin de comunicarse. Otros animales,
reptiles incluidos, usan una amplia variedad de sonidos
no vocales, incluyendo el siseo, golpes o chirridos con la
mandíbula, el uso de elementos en el ambiente (como el
chapoteo), y batir las alas (algo posible en los dinosaurios
manirraptores alados).[87]
1.5.4 Biología reproductiva
Nido de un chorlitejo (Charadrius).
Todos los dinosaurios depositan huevos amnióticos con
cáscaras duras compuestas principalmente de carbonato
de calcio.[90]
Los huevos son usualmente dejados en
un nido. Muchas especies crean nidos elaborados, en
forma de copa, domo, meseta, camas, montículos, o
madrigueras.[91]
Algunas especies de aves modernas no
hacen nidos; una especie que vive en acantilados, el arao
común deja sus huevos en la roca desnuda, y el macho
del pingüino emperador cuida de sus huevos colocándolos
entre su vientre y sus patas. Las aves primitivas y michos
de los dinosaurios no aviares con frecuencia depositaban
sus huevos en nidos comunales, en los que los mayormen-
te los machos incubaban los huevos. Aunque las aves mo-
dernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un
huevo a la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios
tenían dos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no
aviares, como Troodon, presentaban puestas repetitivas,
en las que los adultos podían depositar un par de huevos
cada día o dos, y luego se aseguraban de que eclosiona-
ran simultáneamente al posponer su incubación hasta que
todos los huevos hubieran sido depositados.[92]
Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrolla-
ban un tipo especial de hueso entre la capa ósea dura ex-
terna y la médula de sus extremidades. Este hueso medu-
lar, el cual es rico en calcio, es usado para hacer la cáscara
del huevo. El descubrimiento de esta característica en un
espécimen de Tyrannosaurus rex proporcionó evidencia
del hueso medular en los dinosaurios extintos y, por pri-
mera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo
de un ejemplar fósil de dinosaurio. Investigaciones pos-
teriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio
Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que
el linaje de dinosaurios que incluye a Allosaurus y a Ty-
rannosaurus se separó del que conduce a Tenontosaurus
muy tempranamente en la evolución de los dinosaurios,
esto sugiere que la producción de tejido medular es una
característica general de todos los dinosaurios.[93]
Fósiles interpretados como un oviraptor Citipati anidando en el
Museo Americano de Historia Natural. El fósil más pequeño a la
extrema derecha muestra el interior de uno de los huevos.
Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cui-
dado paternal para las crías recién nacidas. Jack Horner
en 1978 descubrió una zona de anidación de Maiasaura
(el “lagarto buena madre”) en Montana, Estados Uni-
dos, demostrando que el cuidado paternal continuaba
por un buen tiempo después del nacimiento entre los
ornitópodos, lo que indica que este comportamiento pue-
de haber sido común entre los dinosaurios.[94]
Hay evi-
dencia de que otros dinosaurios no terópodos, como los
titanosaurios de la Patagonia también anidaban en gran-
des grupos.[95]
Un espécimen hallado en Mongolia del
ovirraptórido Citipati osmolskae fue descubierto en una
postura de incubación similar a la de las gallinas en
1993,[96]
lo cual indica que usaban una capa aislante de
plumas para mantener el calor de los huevos.[97]
La su-
posición de que el cuidado paternal fuera un rasgo co-
mún en los dinosaurios es apoyado por otros hallazgos.
Por ejemplo, un embrión de dinosaurio perteneciente al
prosaurópodo Massospondylus fue encontrado sin dien-
tes, indicando que se requería que las crías fueran alimen-
tadas por sus padres.[98]
Los senderos de huellas también
han confirmado cuidado paternal entre ornitópodos de la
Isla de Skye en el noroeste de Escocia.[99]
Nidos y hue-
vos han sido hallados para varios de los grupos principales
de dinosaurios, y parece probable que todos los dinosau-
rios cuidaran de sus crías en alguna medida antes o poco
desupués de la eclosión.[100]
18. 1.6. ORIGEN DE LAS AVES 15
1.5.5 Fisiología
Debido a que tanto los crocodilianos como las aves mo-
dernas tienen corazones divididos en cuatro cámaras (si
bien modificados en los crocodilianos), es probable que
sean un rasgo compartido por todos los arcosaurios, inclu-
yendo a los dinosaurios.[101]
Aunque todas las aves tienen
metabolismos altos y son de “sangre caliente” (endotér-
mico), ha existido un vigoroso debate desde la década de
1960 con respecto a que tanto se remonta esta caracterís-
tica en el linaje dinosauriano. Los científicos han diferido
en si los dinosaurios no aviares eran endotérmicos, ecto-
térmicos o una combinación de ambas cosas.[102]
Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no
aviares, los paleontólogos inicialmente consideraron que
eran ectotérmicos. Esta supuesta condición de “sangre
fría” fue usada para implicar que los dinosaurios eran or-
ganismos relativamente lentos y perezosos, aunque mu-
chos reptiles modernos en realidad son rápidos y ágiles a
pesar de depender de fuentes externas de calor para re-
gular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios
lentos continuó siendo la predominante hasta que Robert
T. “Bob” Bakker, uno de los primeros en proponer la en-
dotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artícu-
lo sobre el tema en 1968.[103]
La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios
no aviares y las aves prosperaron en climas fríos, y al me-
nos algunas de las primeras especies deben de haber si-
do capaces de regular su temperatura corporal por medio
biológicos internos (ayudado por la masa de los animales
en las especies más grandes y las plumas u otros elemen-
tos aislantes en las especies más pequeñas). La evidencia
de endotermia en los dinosaurios mesozoicos incluyen el
descubrimiento de los “dinosaurios polares” en Australia
y Antártida así como el análisis de estructuras de vasos
sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos
de los endotermos. El debate científico ha continuado en
lo que respecta a los modos específicos en que evolucionó
la regulación de temperatura en los dinosaurios.[104]
Comparación entre los sacos aéreos de un abelisáurido y un ave.
En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos
son apoyados por la evolución del sistema respiratorio
aviano, caracterizado por un extenso sistema de sacos aé-
reos que se extiende a los pulmones e invade a muchos de
los huesos en el esqueleto, lo que lo hace más ligero.[105]
Los primeros sistemas respiratorios de tipo aviano con
sacos aéreos pueden haber sido capaces de sostener ma-
yores niveles de actividad que en los mamíferos de ta-
maño y constitución similar. Además de proveer un muy
eficiente suministro de oxígeno, el rápido flujo de aire pu-
do haber sido un efectivo mecanismo de enfriamiento, lo
cual es esencial en animales que son activos pero dema-
siado grandes para disipar todo el exceso de calor a través
de su piel.[106]
Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmen-
te uricotélicos, lo que significa que sus riñones extraen
los desechos nitrogenados de su flujo sanguíneo y lo ex-
cretan como ácido úrico en lugar de la urea o amoníaco
como en otros animales, a través de los uréteres a los
intestinos. En muchas especies actuales, el ácido úri-
co es excretado junto con las heces como un desecho
semisólido.[107][108][109]
Sin embargo, al menos algunas
aves (como los colibríes) pueden ser facultativamente
amoniotélicas, excretando la mayor parte de los desechos
nitrogenandos como amoníaco.[110]
Estas también excre-
tan creatina, en lugar de creatinina como en los mamífe-
ros. Este material, así como el desecho de los intestinos,
sale por la cloaca.[111][112]
Aparte de esto, muchas espe-
cies regurgitan egagrópilas, y se conocen fósiles de ega-
grópilas posiblemente procedentes de dinosaurios que se
remontan hasta el período Cretácico.[113]
1.6 Origen de las aves
La posibilidad de que los dinosaurios fueran los ante-
pasados de los pájaros fue sugerida por primera vez en
1868 por Thomas Henry Huxley.[114]
Después del tra-
bajo de Gerhard Heilmann a principios del siglo XX, la
teoría de los pájaros como descendientes de los dinosau-
rios fue abandonada en favor de antepasados tecodontes,
siendo la prueba clave la supuesta falta de clavícula de
los dinosaurios.[115]
Sin embargo, como lo demostraron
descubrimientos posteriores, las clavículas (o una única
fúrcula fusionada, derivada de dos clavículas separadas)
no estaban realmente ausentes;[29]
ya se había encontra-
do en 1924 en Oviraptor, pero habían sido identificadas
erróneamente como interclavíclula.[116]
En la década de
1970, John Ostrom recuperó la teoría de los dinosaurios
como antepasados de las aves,[117]
que ganó impulso du-
rante las décadas siguientes con el advenimiento del aná-
lisis cladístico,[118]
y un gran aumento de los descubri-
mientos de pequeños terópodos y pájaros primitivos.[23]
Han sido de especial relevancia los fósiles de la forma-
ción de Yixian, donde se han encontrado múltiples teró-
podos y pájaros primitivos, muchas veces con plumas de
algún tipo.[29]
Los pájaros comparten más de un centenar
de rasgos anatómicos distintos con los dinosaurios teró-
podos, al siglo XXI considerados generalmente sus pa-
rientes prehistóricos más cercanos.[119]
El grupo más cer-
cano a ellos es el de los celurosaurios manirraptores.[29]
19. 16 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
Una minoría de científicos, notablemente Alan Feduccia
y Larry Martin, han sugerido otros caminos evolutivos,
incluyendo versiones revisadas de la propuesta de Heil-
mann de los arcosaurios basales,[120]
o que los terópodos
manirraptores eran los antepasados de los pájaros, pero
que no eran dinosaurios, sino convergentes con ellos.[1]
1.6.1 Plumas
Varios dinosaurios emplumados no aviares, incluyendo el
Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor y Zhenyuanlong
Las plumas son una de las características más reconoci-
bles de las aves modernas, y un rasgo que fue compartida
por todos los otros grupos de dinosaurios. Basado en la
distribución actual de la evidencia fósil, al parecer las plu-
mas fueron un rasgo dinosauriano ancestral, aunque uno
que se puede haber perdido de forma selectiva en algunas
especies.[121]
Han sido descubiertas evidencias fósil di-
recta de plumas o de estructuras similares a plumas en una
gran variedad de especies en muchos grupos de dinosau-
rios no aviares, tanto entre los saurisquios como los orni-
tisquios. Las estructuras simples y ramificados, como plu-
mas se conocen de heterodontosáuridos, neornitisquianos
primitivos[122]
terópodos,[123]
y ceratópsidos primitivos.
Solo se ha encontrado evidencias de plumas verdade-
ras, paletas similares a las plumas de vuelo de las aves
modernas en el subgrupo terópodo Maniraptora que in-
cluye oviraptorosaurios, troodóntidos dromeosáuridos, y
aves.[29][124]
Las estructuras similares a plumas conoci-
das como pycnofibras también se han encontrado en los
pterosaurios,[125]
lo que sugiere la posibilidad de que fi-
lamentos similares a plumas podrían haber sido comu-
nes en el linaje de aves y evolucionado antes de la apari-
ción de los propios dinosaurios.[121]
La investigación so-
bre la genética de los cocodrilos americanos también ha
revelado que los escudos cocodrilianos sí poseen plumas-
queratinas durante el desarrollo embrionario, pero estas
queratinas no son expresadas por los animales antes de la
eclosión.[126]
Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló
una posible relación entre los dinosaurios y las aves. Se
considera un fósil de transición, en que se muestra carac-
terísticas de ambos grupos. Sacado a la luz dos años des-
pués seminal de Darwin El origen de las especies, su des-
cubrimiento estimuló el debate incipiente entre los parti-
darios de la biología evolutiva y el creacionismo. Esta ave
es tan antigua como lo son los dinosaurios, sin una clara
impresión de plumas en la roca circundante, al menos un
espécimen fue confundido con Compsognathus.[127]
Des-
de los años 1990 se ha encontrado un número crecien-
te de dinosaurios no aviares con plumas, lo cual proveyó
nuevas pruebas adicionales sobre la relación directa exis-
tente entre dinosaurios y aves modernas. La mayoría de
estos especímenes han sido exhumados en la provincia de
Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un con-
tinente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que ras-
tros de plumas han sido encontrados solo en la formación
Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios
similares en otras partes del mundo también hayan esta-
do cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plu-
maje a escala planetaria puede deberse al hecho de que
las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son
preservadas por las usuales condiciones de fosilización,
lo que dificulta su presencia en el registro fósil.[128]
La descripción de los dinosaurios emplumados no ha es-
tado exento de polémica; tal vez los mayores críticos han
sido Alan Feduccia y Theagarten Lingham-Soliar, que
han propuesto que algunos fósiles similares a plumas su-
puestamente son el resultado de la descomposición de
las fibras de colágeno que está debajo de la piel de los
dinosaurios,[129] [130] [131]
y que los dinosaurios manirap-
toranos con plumas paletas no eran en realidad dinosau-
rios, sino convergentes con los dinosaurios.[1][130]
Sin em-
bargo, sus opiniones en general no han sido aceptadas por
otros investigadores, hasta el punto de ser cuestionada la
naturaleza científica de las propuestas de Feduccia.[132]
1.6.2 Esqueleto
Como las plumas están generalmente asociadas a los pá-
jaros, los dinosaurios emplumados son tildados y descri-
tos con frecuencia como el eslabón perdido entre los pá-
jaros y los dinosaurios. Sin embargo, las múltiples ca-
racterísticas esqueléticas que comparten los dos grupos
también son un indicio importante para los paleontólo-
gos. Las áreas del esqueleto con semejanzas importantes
son el cuello, el pubis, la muñeca (carpo semilunar), el
brazo y la cintura escapular, la fúrcula y la quilla. La com-
paración de los esqueletos de dinosaurio y de los pájaros
por medio del análisis cladístico refuerza la teoría de la
relación entre ambos grupos.[133]
20. 1.7. EXTINCIÓN DE GRUPOS MAYORES 17
1.6.3 Tejidos blandos
Neumatóforos en el hueso ilíaco izquierdo de ilium Aerosteon
riocoloradensis
Los grandes dinosaurios carnívoros poseían un complejo
sistema de sacos de aire similares a los que tienen las aves
modernas, según una investigación de 2005 dirigida por
Patrick O'Connor de la Universidad de Ohio. Es probable
que los pulmones de los dinosaurios terópodos carnívoros
bípedos con patas similares a las de los pájaros) bombeen
aire en sacos vacíos de su esqueleto, como ocurre en los
pájaros. “Lo que en el pasado se consideraba formalmen-
te un rasgo único de los pájaros estaba presente en cierta
forma en los antepasados de estos”, dijo O'Connor.[134]
En 2008, los científicos describieron Aerosteon riocolora-
densis, el esqueleto del que ha proporcionado las pruebas
más claras hasta ahora de un dinosaurio con un sistema
de respiración similar al de los pájaros. Una tomografía
computarizada puso de manifiesto la presencia de sacos
de aire dentro de la cavidad corporal del esqueleto de Ae-
rosteon.[135][136]
1.6.4 Evidencias de comportamiento
Los fósiles de troodóntidos Mei y Sinornithoides demues-
tran que algunos dinosaurios dormían con la cabeza ba-
jo el brazo.[137]
Este comportamiento, que pueden ha-
ber contribuido a mantener la cabeza caliente, también
es característico de las aves modernas. Varios especíme-
nes deynonsaurianos y oviraptorosaurios también se han
encontrado conservados en la parte superior de sus ni-
dos, rumiando probablemente de una manera similar a
las aves.[138]
La relación entre el volumen del huevo y la
masa corporal de los adultos entre estos dinosaurios su-
gieren que los huevos son incubados principalmente por
el macho, y que los jóvenes fueron muy precoces, simila-
res a muchas aves modernas que habitan en el suelo.[139]
Algunos dinosaurios se sabe que usan piedras de molleja,
como las aves modernas. Estas piedras son ingeridas por
animales para ayudar a la digestión y descomponer los
alimentos y fibras duras una vez que entran en el estóma-
go. Cuando se encuentra en asociación con fósiles, estas
piedras se llaman gastrolitos.[140]
1.7 Extinción de grupos mayores
El descubrimiento de que las aves son un tipo de dinosau-
rio demostró que en general los dinosaurios no están, de
hecho, extintos como se dice habitualmente.[141]
Sin em-
bargo, todos los dinosaurios no aviares, así como muchos
grupos de aves tenían repentinamente se extinguieron ha-
ce aproximadamente 66 millones de años. Se ha sugerido
que debido a que los pequeños mamíferos, squamatas y
aves ocuparon los nichos ecológicos aptos para su tamaño
corporal pequeño, los dinosaurios no aviares nunca evo-
lucionaron una diversa fauna de especies de cuerpo pe-
queño, lo que condujo a su caída, cuando se vieron afec-
tados por los tetrápodos terrestres de gran cuerpo, como
consecuencia del evento de extinción masiva.[142]
Muchos
otros grupos de animales también se extinguieron en es-
te momento, incluyendo las amonitas (moluscos simila-
res a nautilus), mosasaurios, plesiosaurios, pterosaurios,
y muchos grupos de mamíferos.[7]
De manera significa-
tiva, los insectos no sufrieron ninguna pérdida apreciable
en su población, lo que dejó alimento a disposición para
otros sobrevivientes. Esta extinción masiva se la conoce
como extinción masiva del Cretácico-Paleógeno. La na-
turaleza del evento que causó esta extinción en masa ha
sido ampliamente estudiada desde la década de 1970; al
siglo XXI, varias teorías relacionadas cuentan con el apo-
yo de los paleontólogos. Aunque el consenso es que un
evento de impacto fue la causa principal de la extinción
de los dinosaurios, algunos científicos citan otras causas
posibles, o apoyan la idea de que una confluencia de va-
rios factores fue responsable de la repentina desaparición
de los dinosaurios del registro fósil.[143][144][145]
En el punto álgido del Mesozoico, no había casquetes po-
lares, y el nivel del mar era entre 100 y 250 metros más
alto que en la actualidad. La temperatura del planeta tam-
bién era mucho más uniforme, con una diferencia de solo
25 °C (45 °F) entre las temperaturas polares y las ecuato-
riales. En promedio, las temperaturas atmosféricas tam-
bién eran mucho más cálidas; los polos, por ejemplo, eran
50 °C (90 °F) más cálidos que hoy en día.[146][147]
La composición atmosférica durante el Mesozoico tam-
bién era muy diferente. Los niveles de dióxido de carbono
eran hasta doce veces superiores a los de la actualidad, y
el oxígeno representaba entre el 32-25% de la atmósfera,
21. 18 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
en comparación con el 21% de hoy en día. Sin embar-
go, a finales del Cretácico, el ambiente estaba cambiando
dramáticamente. Se redujo la actividad volcánica, pro-
vocando una tendencia de enfriamiento a medida que los
niveles de dióxido de carbono atmosférico caían. Los ni-
veles de oxígeno en la atmósfera también comenzaron a
fluctuar y acabaron cayendo considerablemente. Algunos
científicos creen que el cambio climático, junto con los
niveles más bajos de oxígeno, podría haber provocado
directamente la desaparición de muchas especies. Si los
dinosaurios tenían sistemas respiratorios similares a los
típicos de las aves modernas, podría haber sido particu-
larmente difícil para ellos adaptarse a un rendimiento res-
piratorio inferior, teniendo en cuenta la enorme cantidad
de oxígeno que necesitaban sus cuerpos.[7]
1.7.1 Colisión de un asteroide
El cráter de Chicxulub en la península de Yucatán, lugar de im-
pacto del meteorito que habría causado la extinción de los dino-
saurios.
La teoría de la colisión con un asteroide, que fue populari-
zada en 1980 por Walter Alvarez y sus colegas, relaciona
la extinción de finales del período Cretácico con un im-
pacto con un bólido hace aproximadamente 65,5 millo-
nes de años. Alvarez y otros sugirieron que un aumento
repentino de los niveles de iridio, registrado en todo el
mundo en los estratos rocosos de este periodo, era una
prueba directa del impacto.[148]
La mayoría de los indi-
cios sugieren a 2016 que un bólido de entre cinco y quince
kilómetros de diámetro impactó con la Tierra cerca de la
península de Yucatán, creando el cráter de Chicxulub, de
170 km de diámetro, y desencadenando la extinción masi-
va.[149]
Los científicos no saben con certeza si los dinosau-
rios estaban prosperando o en declive antes del impacto
astronómico. Algunos científicos sugieren que el meteo-
rito causó una bajada de la temperatura atmosférica larga
y no natural, mientras que otros, en cambio, afirman que
habría provocado una ola de calor fuera de lo habitual. Al-
gunos científicos proponen que el impacto del meteorito
provocó extinciones tanto directamente (por el calor del
impacto meteórico) como indirectamente (por un enfria-
miento global debido al hecho de que la materia eyectada
del cráter de impacto reflejaba la radiación térmica del
Sol). Aunque la velocidad de extinción no puede ser in-
ferida solo del registro fósil, varios modelos sugieren que
la extinción fue extremadamente rápida, siendo de horas
en lugar de años.[150]
1.7.2 Traps del Decán
Antes de 2000, los argumentos que las Traps del Decán
causaron la extinción estaban generalmente relacionados
con la teoría de que la extinción fue gradual, pues se pen-
saba que las Traps comenzaron hace unos sesenta y ocho
millones de años y duraron unos dos millones. Sin embar-
go, hay pruebas de que dos tercios de las Traps del Decán
fueron creadas en un período de un millón de años, hace
aproximadamente 65,5 millones de años, por lo que estas
erupciones habrían provocado una extinción bastante rá-
pida, posiblemente en un período de miles de años, pero
igualmente un período más largo que el que cabría espe-
rar de un único impacto meteórico.[151][152]
Las Traps del Decán podrían haber causado la extinción
mediante diversos mecanismos, incluyendo la liberación
de polvo y de aerosoles sulfúricos en el aire, que po-
drían haber bloqueado la luz solar, reduciendo la capa-
cidad fotosintética de las plantas. Además, el vulcanismo
de las Traps del Decán podría haber provocado emisiones
de dióxido de carbono que habrían aumentado el efecto
invernadero una vez el polvo y los aerosoles hubieran des-
aparecido de la atmósfera.[152]
Antes de la extinción ma-
siva de los dinosaurios, la liberación de gases volcánicos
durante la formación de las Traps del Decán" contribu-
yeron a un calentamiento global aparentemente masivo.
Algunos datos indican un aumento medio de la tempera-
tura de aproximadamente 8 °C en el último medio millón
de años antes del impacto [en Chicxulub].”[151][152]
En los años en que la teoría de las Traps del Decán
estaba relacionada con una extinción más lenta, Luis
Walter Álvarez (que murió en 1988), respondía que los
paleontólogos estaban siendo engañados por los pocos da-
tos de que disponían. Aunque en principio su afirmación
no fue bien recibida, estudios de campo intensivos poste-
riores de los estratos fosilíferos reforzaron su argumento.
Finalmente, la mayoría de paleontólogos comenzaron a
aceptar la idea de que las extinciones en masa de finales
del Cretáceo se debieron principalmente, o al menos en
parte, a un impacto masivo de la Tierra contra un bólido.
Sin embargo, incluso Walter Alvarez admitió que hubo
otros grandes cambios en la Tierra incluso antes del im-
pacto, tales como un descenso del nivel del mar y grandes
erupciones volcánicas que crearon las Traps del Decán en
22. 1.8. ESTUDIO 19
la India, y que estos cambios podrían haber contribuido
a las extinciones.[153]
1.7.3 Falta de adaptación a las condiciones
cambiantes
El Cretácico medio, las plantas con flor se convirtieron
en una parte importante de los ecosistemas terrestres, que
anteriormente habían sido dominados por gimnospermas
como las coníferas.[154]
Los coprolitos (estiércol fosiliza-
do) de dinosaurio indican que, mientras que algunos co-
mían angiospermas, la mayoría de dinosaurios herbívoros
se alimentaban principalmente de gimnospermas. Análi-
sis estadísticos de Lloyd et al. llegaron a la conclusión de
que, a diferencia de lo que afirmaban estudios anteriores,
los dinosaurios no se diversificaron mucho en el Cretáceo
superior. Lloyd et al. sugirieron que el fracaso de los dino-
saurios a la hora de adaptarse a ecosistemas cambiantes
los condenó a la extinción.[155]
1.7.4 Posibles supervivientes del Paleoceno
Ocasionalmente se encuentran restos de dinosaurios no
aviares por sobre el límite K-T. En 2002, los paleontólo-
gos Zielinski y Budahn reportaron del descubrimiento de
un único fósil de un hueso de una pata de un hadrosaurio
en la cuenca del San Juan (Nuevo México), y el descri-
bieron como una prueba de dinosaurios del Paleoceno.
La formación en la que se descubrió el hueso fue data-
da de principios de la época del Paleoceno, hace apro-
ximadamente 64,5 millones de años. Si el hueso no fue
re depositado en ese estrato por la acción de la erosión,
sería una prueba de que algunas poblaciones de dinosau-
rios podrían haber sobrevivido al menos medio millón de
años en la era Cenozoica.[156]
Otras pruebas incluyen el
descubrimiento de restos de dinosaurios en la formación
de Hell Creek hasta 1,3 metros por encima (equivalen-
tes a 40.000 años después) del límite K-T. Han llega-
do descubrimientos similares de otros lugares del mun-
do, incluyendo China.[157]
Sin embargo, muchos cien-
tíficos rechazan que hubiera habido dinosaurios al Pa-
leoceno, argumentando que estos huesos fueron reubica-
dos, es decir, que la erosión los sacó de su ubicación ini-
cial y quedaron enterrados de nuevo en sedimentos muy
posteriores,[158][159]
o piensan que, aunque fuera cierto,
la presencia de un grupo de dinosaurios al Paleoceno in-
ferior no cambiaría gran cosa a efectos prácticos.[158]
1.8 Estudio
Los fósiles de dinosaurio son conocidos desde hace
milenios, aunque su naturaleza auténtica no fuera enten-
dida. Los chinos, que llaman a los dinosaurios konglong
( , o “dragón terrible”), los consideraban huesos de dra-
gón y los documentaron como tales. Por ejemplo, Hua
Yang Guo Zhi, un libro escrito por Zhang Qu duran-
te la Dinastía Jin Occidental, documentaba el descubri-
miento de huesos de dragón en Wucheng, en la provincia
de Sichuan.[160]
Los poblados de China central han ex-
cavado huesos de dinosaurios desde hace décadas, pen-
sando que pertenecían a dragones, para hacer medicinas
tradicionales.[161]
En general, en Europa se creía que los
fósiles de dinosaurios eran los restos de gigantes y otras
criaturas que murieron en el Diluvio universal.
William Buckland
El megalosaurio fue el primer dinosaurio en ser descrito
formalmente, en 1677, cuando se recuperó una parte de
un hueso de una cantera de roca caliza en Cornualles, cer-
ca de Chipping Norton, Inglaterra. Este fragmento óseo
fue identificado correctamente como el extremo inferior
del fémur de un animal más grande que cualquier ser vi-
viente de tiempos modernos. El segundo género de dino-
saurio en ser identificado, Iguanodon, fue descubierto en
1822 por Mary Ann Manto, la esposa del geólogo inglés
Gideon Mantell. Este reconoció las semejanzas entre sus
fósiles y los huesos de las iguanas modernas. Dos años
más tarde, el Reverendo William Buckland, catedrático
de geología en la Universidad de Oxford, desenterró más
huesos fosilizados de megalosaurio y se convirtió en la
primera persona en describir dinosaurios en una revista
científica.[162]
El estudio de estos «grandes lagartos fósiles» pasó a ser
de sumo interés para científicos europeos y estadouni-
denses y en 1842 el paleontólogo inglés Richard Owen
creó el término «dinosaurio». Reconoció que los restos
que habían sido encontrados hasta ese momento, Iguano-
don, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartían un núme-
ro de rasgos distintivos, de manera que decidió agrupar-
los como un grupo taxonómico propio. Con el apoyo del
23. 20 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
príncipe Alberto de Sajonia-Coburgo-Gotha, marido de
la Reina Victoria, Owen estableció el Museo de Historia
Natural en Kensington Sur, Londres, para exhibir la co-
lección nacional de fósiles de dinosaurios y otros artículos
sobre biología y geología.
En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en lo que hoy
es el territorio estadounidense en unos pozos de marga en
el pequeño pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey (aun-
que los fósiles hubieran sido hallados antes, su naturaleza
no había sido correctamente establecida). La criatura fue
denominada Hadrosaurus foulkii, por el autor del hallaz-
go, William Parker Foulke. Fue un descubrimiento su-
mamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio
encontrado casi completo, en el cual se demostraba una
postura claramente bípeda (el primero había sido descu-
bierto en 1834 en Maidstone, Inglaterra). Era un descu-
brimiento revolucionario caro, hasta entonces, la mayoría
de científicos pensaban que los dinosaurios caminaban en
cuatro patas, como otros reptiles. Los descubrimientos de
Foulke desencadenaron una oleada de “manía de dinosau-
rios” en Estados Unidos.[163]
Edward Drinker Cope
Othniel Charles Marsh
Aquella obsesión por los dinosaurios fue ejemplifica-
Marsh’s 1896 illustration of the bones of Stegosaurus, a dinosaur
he described and named in 1877
da por la gran rivalidad entre Edward Drinker Cope y
Othniel Charles Marsh que competían para ver quién des-
cubría más dinosaurios, enfrentamiento que posterior-
mente fue conocido como la Guerra de los Huesos. La
contienda probablemente se originó cuando Marsh indicó
públicamente que la reconstrucción de Cope del esque-
leto de Elasmosaurus tenía un defecto: Cope sin querer
había colocado la cabeza de un plesiosaurio en el lugar
donde debería haber sido el extremo caudal del animal.
Aquella lucha entre los dos científicos cavadores duró
más de 30 años, finalizando en 1897 cuando Cope mu-
rió tras haber gastado toda su fortuna en la búsqueda.
Marsh ganó la competición principalmente porque esta-
ba mejor financiado debido a su relación con la United
States Geological Survey. Desafortunadamente, muchos
especímenes valiosos fueron destruidos debido a los tos-
cos métodos de ambos paleontólogos; por ejemplo, sus
excavadores muchas veces usaban dinamita para desen-
terrar huesos (un método que los paleontólogos moder-
nos encontrarían atroz). A pesar de su métodos burdos,
las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontología
fueron enormes; Marsh descubrió 86 nuevas especies de
dinosaurios y Cope encontró 56, un total de 142 especies
nuevas. La colección de Cope se encuentra a 2016 en el
Museo Americano de Historia Natural en Nueva York,
mientras que la de Marsh está expuesta en el Museo Pea-
body de Historia Natural, en la Universidad de Yale.[164]
Desde 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se
ha extendido a todos los continentes, incluyendo la
Antártida. El primer dinosaurio antártico que fue des-
cubierto, el anquilosáurido Antarctopelta Oliveroi, fue
encontrado en la isla de Ross en 1986, aunque no
fue hasta 1994 que una especie antártica, el terópodo
Cryolophosaurus ellioti, fue descrito y nombrado formal-
mente en una revista científica.
Los lugares de especial investigación de los dinosaurios
a la fecha 2016 incluyen el sur de Sudamérica (particu-
larmente Argentina) y China. Esta última en particular
ha dado muchos ejemplares excepcionales de dinosaurios
emplumados debido a la geología única de sus estratos fo-
silíferos, así como un antiguo clima árido especialmente
favorable para la fosilización.
1.8.1 «Renacimiento» de los dinosaurios
El campo de investigación de los dinosaurios ha disfru-
tado de un aumento de la actividad que comenzó en los
años 1970 y sigue en curso. Esto fue provocado, en parte,
por el descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus,
un depredador activo que pudo haber sido de “sangre ca-
liente” (endotermia), en contraste marcado con la ima-
gen, aún predominante, de dinosaurios como animales
lentos y de “sangre fría” (ectotermia). La paleontología
de los vertebrados se convirtió en un campo de la ciencia
global. La paleontología de los vertebrados se convirtió
en un campo de la ciencia global. Nuevos e importantes
descubrimientos de dinosaurios han sido hechos por pa-
24. 1.9. EN LA CULTURA POPULAR 21
leontólogos que trabajan en regiones antes inexplotadas,
incluyendo India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida,
y la más considerable, China (los dinosaurios empluma-
dos sorprendentemente bien conservados de China han
consolidado aún más la relación entre los dinosaurios y
sus supuestos descendientes vivientes, las aves moder-
nas). La extensa aplicación de la cladística, que analiza
rigurosamente las relaciones entre los organismos bioló-
gicos, se ha revelado como extremadamente útil a la ho-
ra de clasificar a los dinosaurios. Los análisis cladisticos,
junto con otras técnicas modernas, ayudan a compensar
el hecho de que el registro fósil está muchas veces incom-
pleto y fragmentario.
1.9 En la cultura popular
Estatuas desactualizadas de Iguanodon creadas por Benjamin
Waterhouse Hawkins para el Crystal Palace Park en 1853
Las batallas que pueden haber ocurrido entre el Tyrannosaurus
rex y el Triceratops son un tema recurrente en la ciencia popular
y la representación de dinosaurios en la cultura.
Desde el punto de vista de los humanos, los dinosau-
rios eran criaturas de apariencia fantástica ya menudo
de un tamaño enorme. Así pues, han atraído la imagi-
nación del público y se han convertido en una parte du-
radera de la cultura humana. Solo tres décadas después
de las primeras descripciones científicas de restos de di-
nosaurios, se erigieron unas célebres esculturas de dino-
saurios en el Crystal Palace Park de Londres. Estas cul-
turas gustaron tanto al público que se vendieron répli-
cas de tamaño inferior, uno de los primeros ejemplos
de merchandising de productos derivados. Desde la del
Crystal Palace, se han hecho exhibiciones de dinosaurios
en parques y museos de todo el mundo, respondiendo al
interés público y reforzándolo.[165]
Desde hace tiempo la
popularidad de los dinosaurios también ha tenido un efec-
to recíproco sobre el conocimiento de los dinosaurios. La
competición entre los museos para la atención del públi-
co llevó directamente a la Guerra de los Huesos libra-
da entre Marsh y Cope, cada uno intentando volver con
restos fósiles más espectaculares que el otro, y la contri-
bución resultante al conocimiento de los dinosaurios fue
enorme.[166]
Los dinosaurios ocupan un lugar importante en la cultu-
ra moderna. La palabra “dinosaurio” se utiliza coloquial-
mente para referirse a algo muy viejo o muy grande. El
interés del público por los dinosaurios llevó a su entra-
da inevitable en la cultura popular. Comenzando con una
mención de pasada del megalosaurio en el primer párra-
fo de Bleak House de Charles Dickens en 1852,[167]
los
dinosaurios han aparecido en una gran variedad de obras
de ficción. El libro de 1912 de Arthur Conan Doyle El
mundo perdido, la icónica película de 1933 King Kong, la
película de 1954 Godzilla y sus múltiples secuelas, el best
seller de 1990 Parque Jurásico y su versión en película,
que fue durante un corto tiempo la película más taqui-
llera de la historia, son solo algunos ejemplos prominen-
tes de la larga tradición de los dinosaurios en la ficción.
Los dinosaurios están omnipresentes en la publicidad, y
muchas compañías intentan utilizar los dinosaurios para
vender sus propios productos o para tachar a sus rivales
como lentes o obsoletos.[168]
Los dinosaurios también han aparecido en los dibujos
animados, especialmente tras la dinosauromania provo-
cada por la película de George Lucas y Steven Spielberg
En busca del valle encantado. La película, que sigue las
aventuras de un grupo de jóvenes dinosaurios para llegar
a la “Gran Valle”, tuvo tanto éxito que en septiembre de
2008, veinte años después de la original, ya habían salido
doce secuelas. Otros programas infantiles sobre dinosau-
rios fueron Denver, el último dinosaurio, o Barney y sus
amigos. Los dinosaurios también han aparecido en Power
Rangers y, más predominantemente, en los Picapiedra.
Finalmente, cabe destacar que la reducción de los costes
asociados a los efectos especiales ha permitido la creación
de documentales televisivos sobre los dinosaurios, como
Caminando entre dinosaurios o When Dinosaurs Roamed
America, que reproducen el aspecto de los dinosaurios
con una fidelidad sin precedentes.
25. 22 CAPÍTULO 1. DINOSAURIA
1.10 Concepciones religiosas
Varios grupos religiosos tienen puntos de vista sobre los
dinosaurios que difieren de los que tienen la inmensa ma-
yoría de científicos, generalmente debido a los conflictos
con las historias de la Creación de sus escritos sagrados.
Sin embargo, la mayoría de la comunidad científica re-
chaza estas interpretaciones de los dinosaurios inspiradas
por la religión.[169][170]
Como es un término moderno derivado del griego, la
Biblia no utiliza la palabra “dinosaurio”, pero la palabra
hebrea tanniyn /tan·ˈnin/ ha sido interpretado como una
referencia a los dinosaurios por algunos cristianos.[171]
En las traducciones al español, tanniyn se puede tradu-
cir como “monstruo marino” o “serpiente”, pero se suele
traducir como “dragón”. Estas criaturas son menciona-
das casi treinta veces en el Antiguo Testamento, y se di-
ce que viven tanto en la tierra como en el agua. En otro
momento, la Biblia describe una criatura enorme llama-
da Behemot (Job 40: 15-24), que “conserva la cola tiesa,
como un cedro"; el Behemot es descrita como “primera
entre las obras de Dios” e imposible de capturar (v. 24).
Algunos estudiosos de la Biblia identifican el Behemot
como un elefante, un hipopótamo o un toro, pero como
estos animales tienen colas muy delgadas, no se las pue-
de comparar a la medida de un cedro; los creacionistas
identifican generalmente el Behemot con los dinosaurios
saurópodos. Otros creacionistas se refieren al Behemot
como un Brachiosaurus, pues la Biblia dice a Job que “es
la obra maestra de Dios”, afirmando que es el animal más
grande que Dios creó.[171]
Sin embargo, algunos estudio-
sos creen que la referencia al cedro se refiere en realidad a
sus hojas en forma de aguja, que se asemejan al pelo pun-
tiagudo presente en la cola de los elefantes, rinocerontes
e hipopótamos modernos.[172]
Otros críticos afirman que
la palabra “cola” es un eufemismo por el pene del ani-
mal, y que debe entenderse como una descripción de su
virilidad.[173][174]
El leviatán es otra criatura mencionada en el Antiguo Tes-
tamento; su descripción le atribuye una variedad de carac-
terísticas de dinosaurio, de dragón, y de serpiente marina.
Algunos estudiosos identifican el leviatán de Job 41 con
el cocodrilo del Nilo, o señalan que tiene siete cabezas y
que es puramente mitológico. Como en el caso del Behe-
mot, los creacionistas han intentado en algunas ocasiones
relacionar el leviatán con los dinosaurios.[175]
1.11 Véase también
• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con
Dinosaurios.
• Fósiles
• Historia de la vida
• Paleontología
• Lista de géneros válidos de dinosaurios
• Dinosaurio viviente
1.12 Referencias
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