Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ chrysididae (hymenoptera chrysidoidea).doc

Dịch vụ viết thuê đề tài – KB Zalo/Tele 0917.193.864 – luanvantrust.com
Kham thảo miễn phí – Kết bạn Zalo/Tele mình 0917.193.864
BỘ GIÁO DỤC VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ ĐÀO TẠO VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
Lương Viết Tuấn
NGHIÊN CỨU VỀ THÀNH PHẦN VÀ SỰ PHÂN BỐ
CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE
(HYMENOPTERA: CHRYSIDOIDEA) Ở MỘT SỐ
KHU VỰC THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM
LUẬN VĂN THẠC SĨ: SINH HỌC
HÀ NỘI,

BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
NGHIÊN CỨU VỀ THÀNH PHẦN VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA
CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE
(HYMENOPTERA: CHRYSIDOIDEA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC
THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 8420103
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
PGS. TS. Nguyễn Thị Phương Liên
Hà Nội,

Lời cam đoan
Tôi xin cam đoan rằng đây là công trình nghiên cứu của bản thân dưới
sự hướng dẫn tận tình của PGS. TS. Nguyễn Thị Phương Liên
Kết quả nghiên cứu hoàn toàn trung thực, nếu sai, tôi xin chịu hoàn
toàn trách nhiệm.
Học viên

Lời cảm ơn
Trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận văn này, tôi đã nhận được
sự giúp đỡ, hướng dẫn nhiệt tình của các thầy cô, các anh chị và các bạn đồng
nghiệp. Với lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn
chân thành tới:
PGS. TS. Nguyễn Thị Phương Liên – người thầy trực tiếp hướng dẫn đáng
kính. Thầy là người định hướng chuyên môn và luôn theo dõi, động viên, khích
lên, giúp đỡ tôi cả về chuyên môn và những kinh nghiệm quý báu trong cuộc
sống,
ThS. Đặng Thị Hoa đã giúp đỡ tôi trong quá trình tìm hiểu về vật chủ của
các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae,
ThS. Trần Thị Ngát đã thường xuyên trao đổi học thuật và kiến thức
chuyên môn giúp tôi trong nhưng giai đoạn khó khăn,
Tôi xin chân thành cảm ơn đến tập thể phòng Sinh thái côn trùng nói riêng
và ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi để hoàn
thành khóa học này,
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến đề tài cấp Viện Hàn lâm KHCNVN
(KHCBSS.01/18-20 và QTPL01.02/19-20) và Dự án bảo tồn sinh học sinh thái
tự nhiên NEF ở vùng núi phía Bắc Việt Nam (NEF Bio-ecological nature
conservation project in mountainous region of North Vietnam) đã hỗ trợ kinh
phí để tôi thực hiện luận văn này tốt nhất,
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới toàn thể gia đình, bạn bè, đồng
nghiệp đã luôn bên cạnh ủng hộ và động viên tôi trong suốt quá trình học tập,
làm việc và nghiên cứu.
Xin trân trọng cảm ơn./.
Hà Nội, thángnăm 2019
Học viên

Danh mục các ký hiệu và chữ viết tắt
ĐB :Đồng bằng
KBTTN :Khu bảo tồn tự nhiên
NTPL :Nguyễn Thị Phương Liên
NQC :Nguyễn Quang Cường
LVT :Lương Viết Tuấn
KĐL :Khuất Đăng Long
ĐTH :Đặng Thị Hoa
TXL :Trương Xuân Lam
TTN :Trần Thị Ngát
NDD :Nguyễn Đắc Đại
MPQ :Mai Phú Quý
nnk. :những người khác

Danh mục các bảng
Bảng 3.1 Thành phần và số lượng cá thể của các loài ong xanh thuộc họ
Chrysididae ở các điểm nghiên cứu........................................................................................30
Bảng 3.2 Số lượng loài thuộc mỗi giống ở họ Chrysididae thu được ở ba vùng
nghiên cứu..............................................................................................................................................32
Bảng 3. 3 Phân bố của các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae ở Việt Nam và
thế giới......................................................................................................................................................34
Bảng 3.4. Mức độ phổ biến của các loài ong thuộc họ Chrysididae....................37
ở các vùng nghiên cứu ....................................................................................................................37

Danh mục các hình vẽ, đồ thị
Hình 1.1. Cấu tạo cơ thể của ong xanh ............................................................. 9
Hình 1.2. Cấu tạo râu đầu ............................................................................... 10
Hình 1.3. Phần đầu của ong xanh ................................................................... 11
Hình 1.4. Cấu tạo toàn bộ cơ thể của ong xanh .............................................. 12
Hình 1.5. Cấu tạo phần cánh ........................................................................... 13
Hình 1.6. Cấu tạo phần chân ........................................................................... 13
Hình 1.7. Cấu tạo phần bụng .......................................................................... 14
Hình 1.8. Cấu tạo bộ phận sinh dục ................................................................ 15
Hình 1.9. Ký hiệu các thông số ....................................................................... 16
Hình 2.1 Vợt lưới ............................................................................................ 27
Hình 2.2 Bẫy màn treo .................................................................................... 27
Hình 2.3 Bẫy vàng .......................................................................................... 28
Hình 2.4. Chụp ảnh mẫu vật dưới kính lúp soi nổi Nikon SMD 800N có gắn
camera ............................................................................................................. 29
Hình 3.1 Trichrysis lusca Fabricius, 1804 ...................................................... 40
Hình 3.2 Trichrysis imperiosa Smith, 1874 .................................................... 42
Hình 3.3 Trichrysis tonkinensis Mocsáry, 1914 ........................................... 43
Hình 3.4 Stilbum cyanurum Forster, 1771 ...................................................... 45
Hình 3.5 Chrysis assamensis Mocsáry, 1913 ................................................. 46
Hình 3.6 Chrysis buddhae Mocsáry, 1913 ..................................................... 47
Hình 3.7 Chrysis durga Bingham, 1903 ......................................................... 49
Hình 3.8 Chrysis ionophris Mocsáry, 1893 .................................................... 50
Hình 3.9 Chrysis gracilenta Mocsáry, 1889 ................................................... 52
Hình 3.10 Chrysidea furiosa Cameron, 1987 ................................................ 53
Hình 3.11 Hedychrum sp. 1 ........................................................................... 55
Hình 3.12 Elampus sp.1 ................................................................................. 56
Hình 3.13 Trichrysis sp. 1 .............................................................................. 58
Hình 3.14 Chryis sp. 1 ................................................................................... 59
Hình 3.15 Praestochrysis sp. 1 ....................................................................... 61
Hình 3.16. Vòng đời của loài ong xanh thuộc giống Chrysis Linnaeus, 1761ký
sinh trên vật chủ Eumeninae (Vespidae) (nguồn Alexander Berg,
2016) ............................................................................................................... 62

MỤC LỤC
MỞ ĐẦU...................................................................................................................................................1
1 Lý do chọn đề tài...............................................................................................................................1
2 Mục đích của đề tài..........................................................................................................................2
4 Các điểm mới của luận văn.........................................................................................................2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU...................................................................................3
1.1. KHÁI QUÁT VỀ VỊ TRÍ ĐỊA LÍ VÀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN CỦA
KHU VỰC NGHIÊN CỨU............................................................................................................3
1.1.1.Vị trí địa lý....................................................................................................................................3
1.1.2.Điều kiện tự nhiên....................................................................................................................4
1.1.3.Dân cư.............................................................................................................................................8
1.2. TỔNG QUAN VỀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU...............................................9
1.2.1.Khái quát về các loài ong thuộc họ Chrysididae...................................................9
1.2.2.Tình hình nghiên cứu về họ Chrysididae trên thế giới....................................16
1.2.3.Tình hình nghiên cứu về họ Chrysididae ở Việt Nam ......................................24
CHƯƠNG 2. NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.
26
2.1. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ......................26
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu........................................................................................................26
2.1.2. Thời gian nghiên cứu.........................................................................................................26
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu..........................................................................................................26
2.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU..............................................................................................26
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU..................................................................................26
2.3.1. Phương pháp thu mẫu ngoài thực địa......................................................................26
2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu vật trong phòng thí nghiệm......................................28
2.3.3. Phương pháp định loại .....................................................................................................29
2.3.4. Phương pháp xử lý số liệu ..............................................................................................29
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................30

3.1 THÀNH PHẦN, PHÂN BỐ VÀ MỨC ĐỘ PHỔ BIẾN CỦA CÁC LOÀI
ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU. MÔ
TẢ CÁC LOÀI GHI NHẬN ĐƯỢC, LOÀI NGHI NHẬN MỚI VÀ CÁC
LOÀI CHỈ ĐỊNH DANH ĐƯỢC ĐẾN GIỐNG ............................................................30
3.1.1 Thành phần của các loài ong thuộc họ Chrysididae ở các khu vực
nghiên cứu..............................................................................................................................................30
3.1.2 Phân bố của các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae ở Việt Nam và thế
giới……………………………………………………………………...…....34
3.1.3 Mức độ phổ biến của các loài ong thuộc họ Chrysididae ở các khu vực
nghiên cứu..............................................................................................................................................37
3.1.4 Mô tả các loài ghi nhận được, loài ghi nhận mới và các loài chỉ định
loại đến giống.......................................................................................................................................39
3.2 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ
CHRYSIDIDAE Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU ……………................62
3.3 KHÓA ĐỊNH LOẠI CỦA CÁC LOÀI THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE
QUA CÁC ĐẠI ĐIỆN Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU................................................63
CHƯƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.......................................................................65
4.1 Kết luận............................................................................................................................................65
4.2 Kiến nghị ........................................................................................................................................65
TÀI LIỆU THAM KHẢO...............................................................................................................66

1
MỞ ĐẦU
1 . Lý do chọn đề tài
Họ Ong xanh Chrysididae là một trong những nhóm ong có thành phần loài
khá đa dạng và phong phú. Dựa trên những nghiên cứu gần đây nhất, có 2509
loài thuộc 84 giống thuộc họ này trên toàn thế giới đã được mô tả (Aguiar et al.,
2013) [1]. Các loài ong này phân bố khắp nơi thế giới nhưng tập trung chủ yếu ở
phía bắc của Châu Á (Horning, 1969) [2]. Họ Ong xanh Chrysididae bao gồm
các loài ký sinh (parasitoids) hoặc ký sinh ăn cắp (cleptoparasites) trên các loài
thuộc các họ khác nhau của Bộ Cánh màng Hymenoptera. Ngoài ra, một vài
nhóm còn ký sinh trên trứng bọ que hoặc các loài bướm đêm và ruồi (Kimsey
and Bohart, 1991) [3]. Kimsey và Bohart (1991) chia họ Chrysididae thành bốn
phân họ (Amiseginae, Chrysidinae, Cleptinae và Loboscelidinae), trong khi
Mocsáry (1889) cho rằng Parnopinae là một phân họ [4].
Các loài ong thuộc họ Ong xanh Chrysididae ký sinh vào giai đoạn sâu non
và nhộng của vật chủ. Chúng có ảnh hưởng đến thiên địch và các loài thụ phấn
cho cây trồng (Ouayogode, 1979) [5]. Nhiều loài thuộc họ Chrysididae có hại về
mặt kinh tế, chúng ký sinh trên các loài thiên địch kiểm soát dịch hại trên hệ
sinh thái nông nghiệp hoặc các loài thụ phấn cho cây trồng. Điển hình là các loài
thuộc giống Chrysis ký sinh trên cơ thể các loài ong bắt mồi đơn lẻ phân họ
Eumeninae hay các loài ong mật thụ phấn thuộc họ Megachilidae. Tuy nhiên,
các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae có vai trò quan trọng trong việc kiểm
soát sinh học của các loài côn trùng hại, nhiều loài trong chúng là những loài có
lợi khi ký sinh trên các loài gây hại như cánh cứng gây hại, bọ que, rệp, bướm
đêm hay bọ xít hại. Bên cạnh đó, loài ong thuộc họ Chrysididae rất nhạy cảm
với những tác động của môi trường nên chúng có thể được sử dụng như những
loài chỉ thị sinh học cho môi trường. Điển hình tại Phần Lan, gần một nửa số
loài trong tổng số 49 loài ong thuộc họ Chrysididae ghi nhận được ở khu vực
đều có mặt trong sách đỏ ở mức độ nguy cấp và sẽ nguy cấp. Tác giả đưa ra

2
nguyên dẫn đến suy giảm số lượng loài ong xanh do mất môi trường sống
(Paukkunen et al., 2014) [6] .
Miền Bắc của Việt Nam được đánh giá là một trong những khu vực có độ
đa dạng sinh học bậc nhất ở khu vực Đông Nam Á. Với địa hình đa dạng và
phức tạp bao gồm đồi núi, đồng bằng, bờ biển và thềm lục địa và nền khí hậu
nhiệt đới gió mùa ẩm là những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của côn
trùng nói chung và các loài ong thuộc họ Chrysididae nói riêng. Tuy nhiên, cho
đến nay, dẫn liệu về các loài ong thuộc họ Chrysididae ở Việt Nam còn rất hạn
chế. Vì vậy, để làm rõ sự đa dạng của các loài ong thuộc họ Chrysididae, tôi lựa
chọn đề tài: “Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong
thuộc họ Chrysididae (Hymenoptera: Chrysidoidea) ở một số khu vực
thuộc miền Bắc Việt Nam”.
2. Mục đích của đề tài
Nghiên cứu thành phần các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae ở một số
khu vực điển hình đại diện cho miền Bắc, đồng thời so sánh sự đa dạng của
chúng giữa các khu vực nghiên cứu, tạo cơ sở cho nghiên cứu sau này về phân
loại, sinh học và sinh thái của các loài ong thuộc họ Chrysididae.
3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn
- Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu nhằm đưa ra những dẫn liệu mới về thành
phần và phân bố của các loài ong xanh thuộc học Chrysididae ở một số khu vực
thuộc miền Bắc Việt Nam.
- Ý nghĩa thực tiễn: Nghiên cứu này tạo tiền đề cho những nghiên cứu về
đa dạng sinh học và tiềm năng sinh học của các loài ong xanh thuộc họ
Chrysididae nói riêng và tổng họ Chrysidoidae nói chung ở Việt Nam.
4. Các điểm mới của luận văn
Đây là nghiên cứu đầu tiên về thành phần và sự phân bố của các loài ong
xanh thuộc họ Chrysididae ở một số khu vực thuộc miền Bắc Việt Nam.

3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. KHÁI QUÁT VỀ VỊ TRÍ ĐỊA LÍ VÀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN CỦA
KHU VỰC NGHIÊN CỨU
1.1.1. Vị trí địa lý
Theo Cục địa chất Việt Nam cho biết Bắc Bộ nằm ở vùng cực bắc lãnh thổ
Việt Nam, phía bắc giáp với Trung Quốc, phía nam và tây nam giáp với dãy núi
Tam Điệp (Ninh Bình), giáp với miền Tây Bắc và Bắc Trung Bộ, phía tây giáp
chân của dãy Hoàng Liên Sơn và phía đông giáp với Vịnh Bắc Bộ. Chiều dài
theo hướng bắc – nam là 1650km, chiều ngang theo hướng đông – tây là 500km
và rộng nhấ so với hai vùng Trung Bộ và Nam Bộ [7].
Theo phân vùng địa lý tự nhiên Việt Nam, miền Bắc Việt Nam nằm trong
vùng khí hậu cận nhiệt đới ẩm được tính từ dãy núi Bạch Mã trở ra, được giới
hạn bởi tọa độ địa lý từ 16o
đến 23,5 o
vĩ Bắc và từ 102 o
đến 108 o
kinh Đông.
Khu vực đồng bằng rộng lớn nằm ở lưu vực sông Hồng, có diện tích
167,782 km2
và chiếm 4.5% diện tích cả nước. Đồng bằng có dạng hình tam
giác, đỉnh là thành phố Việt Trì và cạnh đáy là đường bờ biển phía đông. Đây là
đồng bằng châu thổ lớn thứ hai Việt Nam (sau Đồng bằng sông Cửu Long với
diện tích 15.000 km2
) do sông Hồng và sông Thái Bình bồi đắp. Phần lớn bề
mặt đồng bằng có địa hình khá bằng phẳng, độ cao từ 0.4-12m so với mực nước
biển.
Liền kề với đồng bằng sông Hồng về phía tây và tây bắc là khu vực Trung
du và miền núi có diện tích rộng 102.900 km2
, chiếm 30.7% diện tích cả nước.
Địa hình ở đây bao gồm các dãy núi cao và hiểm trở, kéo dài từ biên giới phía
bắc tới phái tây tỉnh Thanh Hóa. Vùng này từ lâu đã xuất hiện những khu vực
đồng cỏ nhưng không lớn lắm và chủ yếu nằm dải rác trên cao nguyên với độ
cao 600-700m.
Về phía khu vực Đông Bắc phần nhiều là núi thấp và đồi nằm ven bờ biển
Đông, được bao bọc bởi các đảo và quẩn đảo lớn nhỏ. Ở vịnh Bắc Bộ tập trung
quần thể bao gồm 3.000 hòn đảo nằm trong các khu vực biển vịnh Hạ Long, Bái

4
Tử Long, Cát Hải, Cát Bà và Bạch Long Vĩ và nhiều bờ biển đẹp như bờ biển Tà
Cổ, Bãi Cháy, Tuần Châu và Vân Đồn thuộc tỉnh Quảng Ninh như Cát Bà, Đồ
Sơn thuộc thành phố Hải Phòng, Đồng Châu thuộc tỉnh Thái Bình, Hải Định,
Quất Lâm thuộc thành phố Nam Định.
Trong khuôn khổ luận văn này, chúng tôi chỉ tiến hành nghiên cứu ở một số
tỉnh thuộc khu vực đồng bằng sông Hồng, khu vực Đông Bắc và Tây Bắc do
thời gian nghiên cứu có hạn và các mẫu vật được kế thừa từ các đồng nghiệp
cũng như mẫu vật thu được từ các chuyển thực địa đều được ghi nhận ở khu vực
này.
1.1.2. Điều kiện tự nhiên
Miền Bắc có vùng đồi núi tạo thành dạng cung tròn xung quanh biên giới
phía Bắc của Việt Nam, mặc dù các khu vực miền núi này cao hơn và chiều rộng
của cung tròn này mở rộng ra ở phía Bắc và phía Tây. Bên trong cung tròn này
là châu thổ sông Hồng rộng lớn. Những đồi thấp và tròn cao 150-200m trên mực
nước biển và những thung lũng hẹp tạo thành vùng trung du chuyển tiếp giữa
vùng phía trên của châu thổ và vùng núi. Vùng núi cũng bị cắt bởi một khu vực
trũng rộng nằm ở phía Đông từ tỉnh Cao Bằng gần biên giới Trung Quốc kéo dài
về phía Nam đến vùng ven biển.
Các nhà địa chất mô tả nửa phía Bắc của Việt Nam là “sự pha trộn kiến
tạo” bởi vì nó được ghép lại từ nhiều thành phần địa chất và sau đó bị biến đổi,
biến dạng và sắp xếp lại qua hàng trăm triệu năm. Được tạo thành từ sự va chạm
của mảng Nam Trung Quốc và mảng Đông Dương và sau đó bị biến đổi bởi
năng lượng tạo ra do sự va chạm của mảng Ấn Độ vào mảng Âu Á, nó vẫn là
vùng có động đất hoạt động cho đến ngày nay. Ở phía Đông của sông Hồng, địa
chất của miền Bắc Việt Nam chủ yếu có nguồn gốc từ Nam Trung Quốc. Ở phía
Tây của sông Hồng, vùng tiếp giáp rộng kéo dài xuống phía Nam tới Đà Nẵng ở
miền Trung Việt Nam, nơi các thành phần của mảng Nam Trung Quốc và mảng
Đông Dương cũng như các mảng nhỏ khác trộn lẫn với nhau. Các đứt đoạn và
nếp oằn rộng được hình thành trong khu vực này, chủ yếu trong thời kỳ sau sự

5
tác động của mảng Ấn Độ vào châu Á 50 triệu năm trước tạo ra một loạt các núi
vào thung lũng chạy song song theo hướng Tây Bắc – Đông Nam. Việc tích lũy
các chuyển động kiến tạo và các quá trình biến dạng lâu dài đã tạo địa hình phức
tạp và sự pha trộn của nhiều nguồn gốc địa chất khác nhau ở miền Bắc Việt
Nam.
Châu thổ sông Hồng là khu vực rộng lớn, phẳng và có hình tam giác có
đỉnh tại Việt Trì, 55km về phía Tây Bắc của Hà Nội. Có ranh giới ở phía Đông
Bắc là sông Thái Ninh và ở phía Tây Nam là sông Hồng, châu thổ này có diện
tích 17.321 km2 và với đường bờ biển chạy dài gần 300km. Các vùng cửa sông,
bãi bồi, đụn cát và bãi biển nằm dọc theo bờ biển này nơi rất nhiều các ao nuôi
trồng thủy sản (chủ yếu là nuôi tôm) đã thay thế các khu rừng ngập mặn tự
nhiên. Các đồi thấp cao khoảng 10m bao quanh các vùng đất phù sa rộng lớn và
cao không quá 3-5m trên mực nước biển. Các khu vực ven biển ở phía Bắc và
phía Nam cũng giống như những khu vực ven biển của vùng châu thổ nhưng có
thêm các vách đá vôi và các phá. Hàng nghìn đảo ngoài khơi nằm rải rác ngoài
khơi bờ biển phía Đông Bắc của Việt Nam có kích thước khác nhau từ những
mỏm đá nhỏ cho đến đảo Cát Bà có diện tích 285 km2
và là một phần của vịnh
Hạ Long rộng 2.500 km2
.
Đặc điểm nổi bật của địa hình miền Bắc Việt Nam là địa hình đá vôi rộng
lớn bao gồm các khu vực đá vôi lởm chởm bị sói mòn thành các tháp, đồi, hang
và các đường ngầm. Từ phần nửa cuối của kỷ Devon (370-360 triệu năm trước
đây) đến đầu kỷ Triat (245-224 triệu năm trước đây), phần lớn miền Bắc và
miền Trung Việt Nam được bao phủ bởi các biển nông và các biển này đã để lại
những trầm tích đá vôi rộng lớn, cao tới 3.000m ở một số khu vực. Khi bị tiếp
xúc với nước mưa do đất bị sói mòn và do phay nghịch kiến tạo, bề mặt đá dần
dần bị phân hủy. Các núi đá vôi ở vịnh Hạ Long nằm kế tiếp nhau ngoài khơi bờ
biển Đông Bắc có lẽ là địa hình đá vôi nổi tiếng nhất và đáng chú ý nhất ở Việt
Nam. Đảo Cát Bà là trung tâm của khối núi mà ngày nay phần lớn đã chìm.
Khối núi này ngày nay chỉ còn là những đỉnh đồi nổi lên rải rác với chiều cao

6
khác nhau trên đáy biển phẳng có độ sâu 2-25m nằm bên dưới. Địa hình đá vôi
nằm ở phía Đông Bắc của Việt Nam phức tạp hơn so với địa hình phía Tây Bắc
và gồm có nhiều dạng hơn, như dạng tháp lởm chởm, núi dạng khối tròn, dạng
nón, dạng lõm có nền phẳng và hang. Ở đây, hai cấu trúc địa hình đá vôi lớn,
Cao Bằng và Bắc Sơn, có chiều cao 1.000m trên mực nước biển và các đỉnh của
chúng cao hơn từ 100-600m so với các vùng thung lũng nằm xen kẽ và các vùng
lõm phẳng. Vùng Tây Bắc của Việt Nam cũng có những địa hình đá vôi quan
trọng, trong đó có vùng cao nguyên rộng lớn nhưng bị chia cắt thành nhiều phần
chạy dọc theo sông Đà từ biên giới Trung Quốc đến bờ biển. Những địa hình đá
vôi bị sói mòn nhiều cũng phân bố ở các tỉnh Lai Châu, Sơn La, Hòa Bình,
Thanh Hoá và Nghệ An.
Địa hình nổi bật ở phía Tây của sông Hồng là dãy Hoàng Liên Sơn, là phần
kéo dài tận cùng phía Đông Nam của dãy Himalaya. Cấu trúc bằng đá granit này
chạy dọc theo bờ phía Tây của sông Hồng xấp xỉ khoảng 675km về phía Đông
Nam từ biên giới Trung Quốc. Phần lớn dãy này nằm trên 2.000m với nhiều
đỉnh tới độ cao từ 2.500m đến hơn 3.000m, trong đó có Fan Si Pan, đỉnh núi cao
nhất ở Việt Nam có chiều cao 3.143m. Địa hình granit của dãy Hoàng Liên Sơn
có niên đại từ 80-29 triệu năm trước đây, và dãy núi này được hình thành bởi các
hoạt động kiến tạo bắt đầu khoảng 65 triệu năm trước đây và vẫn tiếp tục cho
đến ngày nay. Các đỉnh núi cao sắc nhọn và các hẻm núi dốc và sâu cho thấy
quá trình hình thành diễn ra khá nhanh và sự sói mòn chỉ diễn ra gần đây. Phía
Nam và phía Tây của dãy Hoàng Liên Sơn là sông Đà và một loại đá vôi khác
pha trộn với các loại đá cổ hơn. Khối núi Việt Bắc, cấu trúc đá granit nằm gần
biên giới Trung Quốc, bao gồm đỉnh Tây Côn Lĩnh ở độ cao 2.419m, nằm ở
phía Đông Bắc của đỉnh núi cao nhất ở Việt Nam. Khối núi Tam Đảo nằm riêng
lẻ có độ cao trên 1500m ở bên rìa của châu thổ sông Hồng cũng là địa hình đáng
chú ý và là một trong các hệ sinh thái được nghiên cứu kỹ ở Việt Nam.
Tầng đất trên cùng của châu thổ sông Hồng còn trẻ, được hình thành từ kỷ
Thứ Tư (2,6 triệu năm trước đây) đến nay và có chứa hàm lượng phù sa và cát

7
lớn. Phù sa chứa trầm tích mịn, dạng bùn và hơi có tính axit được bồi đắp bởi
các con sông chảy xiết trong khu vực này và thích hợp cho việc trồng lúa. Tuy
nhiên, cát có hàm lượng chất hữu cơ thấp và hơi có tính kiềm khiến nó không
phù hợp lắm cho nông nghiệp. Sự màu mỡ của vùng châu thổ thay đổi theo vị trí
chủ yếu do nguồn phù sa. Đáng tiếc là, hệ thống đê rộng lớn để bảo vệ đất canh
tác khỏi lũ lụt cũng đã ngăn cản việc bồi đắp của phù sa giàu chất dinh dưỡng
mà ban đầu đã tạo nên sự màu mỡ của vùng châu thổ. Có lẽ là các dạng than bùn
cũng đã từng được hình thành trong vùng châu thổ trước khi vùng này bị biến
đổi sang sản xuất nông nghiệp. Phần lớn các tầng đất trên núi đã bị bào mòn
nhiều, có hàm lượng dinh dưỡng thấp, và rất dễ bị sói mòn khi đất bị chặt hết
cây. Chất lượng đất thấp hạn chế sự phát triển của mùa màng và có lẽ là nguyên
nhân gây ra tỷ lệ bướu cổ cao ở vùng này – đây là bệnh gây ra do thiếu Iôt trong
khẩu phần ăn. Các ôxit sắt và nhôm tạo ra mầu đỏ của đất mà từ đó sông Hồng
được đặt tên.
Miền Bắc Việt Nam chứa phần lớn lượng than của cả nước; những vỉa than
antraxit lớn ở tỉnh Quảng Ninh chiếm 98% trữ lượng than có chất lượng cao này
của cả nước. Miền Bắc cũng có nhiều sắt, thiếc, than chì và apatit.
Khí hậu ở miền Bắc Việt Nam có quanh năm có nhiệt độ tương đối cao và
ẩm, nền khí hậu chịu ảnh hưởng từ lục địa Trung Hoa chuyển qua và mang tính
chất khí hậu lục địa. Trong khi một phần khu vực duyên hải chịu ảnh hưởng tính
chất khí hậu nhiệt đới và gió mùa ẩm từ đất liền. Khí hậu lạnh (tương đối) và
thay đổi theo mùa gây ra bởi gió mùa Đông Bắc mang không khí lanh từ vùng
ven cao nguyên Tây Tạng xuống Việt Nam trong mùa đông (tháng 12 đến tháng
2 hoặc tháng 3). Nhiệt độ trung bình hàng ngày ở Hà Nội là 16.5-20 o
C trong
những tháng này và tăng lên đến 27.3-29 o
C từ tháng 5 đến tháng 8. Không
giống như những vùng châu thổ lớn khác ở vùng lục địa Đông Nam Á (Mê
Kông, Chao Phraya, Irrawaddy), thời tiết mùa đông đủ lạnh để gây ảnh hưởng
đến việc trồng lúa. Gió mùa đông cũng khá khô và phần lớn miền Bắc Việt Nam
hứng chịu mùa khô trong những tháng này. Đến cuối mùa đông (tháng 2 đến

8
tháng 3) mưa phùn kéo dài ở vùng đồng bằng diễn ra trước những tháng mùa hè
nóng, ẩm, và mưa nhiều. Sự thay đổi về thời tiết gây ra do gió mùa Tây Nam
nóng thổi vào lục địa từ biển phía Nam. Bão (khí xoáy tụ ở vùng nhiệt đới Thái
Bình Dương) xuất hiện vào mùa mưa từ tháng 4 đến tháng 10 và có thể gây ra lũ
lụt nghiêm trọng ở châu thổ sông Hồng.
Bên trong kiểu khí hậu cơ bản này, lượng mưa và chế độ nhiệt độ ở miền
Bắc Việt Nam thay đổi rất lớn. Ở độ cao trên 2.000m, dãy Hoàng Liên Sơn
không có mùa khô và nhiệt độ thường xuống dưới 0 o
C trong các tháng 12 và
tháng 1 và có tuyết rơi từ 1 đến 3 ngày trong năm. Những điều kiện khí hậu này
giống với khí hậu ôn đới ở Trung Quốc hơn là khí hậu cận nhiệt đới và phần nào
đóng vai trò tạo ra những quần xã thực vật riêng biệt phân bố trên những sườn
núi này. Lượng mưa có xu hướng tăng theo hướng Đông Bắc từ Hà Nội đến biên
giới Trung Quốc. Móng Cái nằm ở điểm cực Đông của miền Bắc Việt Nam có
lượng mưa trung bình 2.749mm và có ba tháng mùa khô hàng năm. Trong toàn
bộ khu vực này, lượng mưa trung bình hàng năm thay đổi từ mức thấp 1.127mm
ở Nam Định nằm ở phía Đông Nam của Hà Nội gần vùng ven biển, đến mức cao
4.802mm ở Bắc Quang nằm ở chân của khối núi Việt Bắc thuộc tỉnh Hà Giang.
Khí hậu vùng Bắc Bộ còn thường phải hứng chịu nhiều tác động xấu của
thời tiết, trung bình hàng năm có từ 6 đến 10 con bão và áp thấp nhiệt đới gây ra
lũ lụt, đe dọa trực tiếp đến cuộc sống và ngành nông nghiệp của toàn địa phương
trong vùng.
1.1.3. Dân cư
Tính đến thời điểm ngày 01/04/2009 dân số Việt Nam là 86.789.573 người.
Khu vực đồng bằng sông Hồng là nơi tập trung dân cư đông nhất có tới
19.577.944 người (khu vực Bắc Trung Bộ và duyên hải miền Trung là
18.835.485 người, đồng bằng sông Cửu Long 17.178.871 người). Ba tỉnh có dân
số thấp nhất là Điện Biên, Lai Châu và Bắc Kạn đều dưới 500.000 người.
Khu vực đồng bằng sông Hồng có mật độ dân cư dày đặc nhất (khoảng 1225
người/ km2
). Dân số khu vực thành thị chiếm 29.2% dân số toàn Bắc Bộ và

9
có tốc độ gia tăng ở mức cao, bình quân có thêm 3.4%/năm (tỷ lệ gia tăng dân số
ở khu vực nông thôn chỉ là 0.4%/năm). Trong khi đó ở khu vực Trung du và
miền núi với diện tích rộng lớn và tài nguyên thiên nhiên phong phú lại thiếu
nguồn ngân lực khai thác và có mật độ dân số thấp hơn nhiều so với vùng đồng
bằng.
1.2. TỔNG QUAN VỀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU
1.2.1. Khái quát về các loài ong thuộc họ Chrysididae
Họ Ong xanh Chrysididae thuộc tổng họ Chrysidoidea, bộ Cánh màng
(Hymenoptera), lớp Côn trùng (Insecta), ngành Chân khớp (Arthropoda). Cơ thể
của chúng chia ra làm 3 phần: phần đầu, phần ngực và phần bụng.
Hình 1.1. Cấu tạo cơ thể của ong xanh
(Nguồn: Kimsey & Borhart, 1991)
a) Phần đầu
Râu đầu bao gồm đốt gốc râu, đốt chuyển và 11 đốt roi râu. Đốt roi
râu thường được tính từ đốt thứ 3 (sau đốt gốc và đốt chuyển). Hình dạng

10
và kích thước râu đầu của các loài, con đực và con cái cùng một loài là
không giống nhau. Thông thường, râu đầu con đực phát triển hơn, số đốt
và tổng diện tích bề mặt tiếp xúc với không khí nhiều hơn so với con cái
cùng loài. Vì vậy, có thể dựa vào đặc điểm râu đầu để phân biệt giữa các
loài và phân biệt con đực với con cái ở cùng một loài ong xanh thuộc họ
Chrysididae.
Hình 1.2. Cấu tạo râu đầu
Đầu nhìn từ phía trước có 2 mắt kép ở mỗi bên và có 3 mắt đơn tạo thành
đỉnh của một tam giác nhỏ. Mắt kép gồm rất nhiều mắt đơn gộp lại, mỗi mắt đơn
là một thấu kính trong suốt, tầng tế bào thị giác và các dây thần kinh thị giác.
Mắt kép giúp ong phân biệt được các đối tượng ở xa và các mắt đơn tạo điều

11
kiện cho mắt kép thực hiện chức năng của nó hoàn hảo hơn. Đầu nhìn từ phía
sau có gờ viền gáy, gờ viền này có thể kéo dài và liền xuống gần phía gốc hàm
trên. Khu scapal basin phát triển với những lông trắng là đặc điểm phân loại
quan trọng cho từng loài. Phần trán có TFC xuất hiện nhiều ở các loài thuộc
giống Chrysis. Ngoài ra còn có các bộ phận: gờ má, má, hàm trên, môi, mảnh
gốc môi.
Hình 1.3. Phần đầu của ong xanh
b) Phần ngực
Phần ngực của các loài ong thuộc họ Chrysididae bao gồm 3 đốt: đốt
ngực trước (pronotum), đốt ngực giữa (mesonotum) và đốt ngực sau
(metanotum). Đốt ngực giữa bao gồm mảnh ngực giữa mesoscutum và tấm

12
lưng scutellum. Phía sau phần ngực còn gắn thêm một đốt thứ 4 của phần
ngực sát phía trên với đốt bụng thứ nhất gọi là đốt trung gian (propodeum) và
gắn với phần ngực sau (metathorax). Phần pronotum là phần gắn giữa sườn
ngực trước (propleuron) và mảnh ngực giữa mesoscutum. Phần propleuron
nối phần đầu, mặt bên pronotum có rãnh sườn ngực trước nối với phần
epicnemium. Mesoscutum thường có 2 tấm phủ gốc cánh, ở đây thường có
rãnh ngực giữa sâu kéo dài từ hai góc nhọn phía trước chụm lại ở phía sau.
Giữa mesoscutum và scutellum thường có rãnh sâu, scutellum thường lồi lên
ở giữa và hẹp về phía sau. Phần metanotum nối với phần propodeum nhô lên
phía sau. Tấm phủ gốc cánh là phiến kitin hóa cứng ngay sát gốc của gân
costa cánh trước.
Hình 1.4. Cấu tạo toàn bộ cơ thể của ong xanh
Giống như các thành viên trong tổng họ Chrysidoidae, hệ thống gân
cánh của loài ong thuộc họ Chrysididae tiêu giảm mạnh. Cánh trước gồm có
6 gân cơ bản chạy theo trục ngang cánh không thay đổi như: gân costal, gân
radial, gân giữa, gân cutial cutital, gân discoidal và gân submedial. Cánh sau

13
bao gồm các gân như: Costa (C), suncosta + radius (Sc+R), anal vein (A1),
media + cubitus (M+Cu) và radial sector (Rs).
Hình 1.5. Cấu tạo phần cánh
Chân gồm đốt háng, đốt đùi, đốt chuyển, đốt ống và 5 đốt bàn chân.
Cuối đỉnh ống chân thường có 2 cựa, cựa trong thường dài hơn cựa ngoài.
Móng chân có thể có móng đơn hoặc móng kép.
Hình 1.6. Cấu tạo phần chân

14
c) Phần bụng
Mặt lưng
Mặt bụng
Hình 1.7. Cấu tạo phần bụng
(Nguồn: Kimsey & Borhart, 1991 và Rosa, 2015)

15
Phần bụng gồm có đốt cuống và đốt bụng. Các đốt bụng được chia ra
tấm lưng bụng (mặt trên), tấm bụng (mặt dưới) và sườn bụng. Trên các tấm
lưng bụng có khớp nối rõ. Cấu trúc của đốt bụng thứ 3 là một đặc điểm
quan trọng để phân loại các thành viên trong họ Chrysididae, ví dụ giống
Chrysis đốt bụng thứ 3 có từ 0-8 răng. Một số giống khác có thể có 1-3
răng như các giống Chrysidae, Primeuchrysis, Pentachrysis và
Caenochrysis. Cuối bụng là máng đẻ trứng, ở gốc bao máng đẻ trứng còn
có 2 phiến nhô ra từ đốt bụng cuối, phiến trên và phiến cuối, phần dưới tấm
bụng cuối còn bị kitin hóa xung quanh tạo thành mấu ôm gốc bao máng đẻ
trứng, phần này thường nhẵn, đôi khi có hình lòng máng.
Con đực
Con cái
Hình 1.8. Cấu tạo bộ phận sinh dục
Bộ phân sinh dục ở con đực bao gồm gonocoxa, gonostyle, aedeagus,
cupis, digitus và volsella. Sự khác biệt của nhóm loài trong tộc Chrysidini
là ở cấu trúc của gonocaxa, volsella và aedeagus. Hình dạng của gonocoxa

16
là đặc điểm nhận dạng quan trọng của các loài thuộc phân họ Cleptinae và
Chrysidinae.
Hình 1.9. Ký hiệu các thông số
(Nguồn: Internet)
Ký hiệu các thông số
Ký hiệu Tiếng Anh Tiếng Việt
F1, F2, F3… Flagellomeres 1, 2, 3,… Đốt roi râu 1, 2, 3, ….
MOD Mid ocellar diameter Đường kính của mắt đơn
MS Malar space Vùng má trước
OOD Oculo-ocellar diameter Đường kính từ mắt đơn đến
mắt kép
PD Puncture diameter Đường kính chấm lõm
TFC Transverse frontal carina Gờ ngang
T1, T2, T3 Metasomal tergites 1, 2, 3 Tấm lưng đốt bụng 1, 2, 3
S1, S2, S3 Metasomal sternum 1, 2, 3 Tấm bụng đốt bụng 1, 2, 3
1.2.2. Tình hình nghiên cứu về họ Chrysididae trên thế giới
Nghiên cứu về các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae trên thế giới đã
được tiến hành từ những năm đầu của thế kỷ 19. Tại vùng Bắc Mỹ năm 1964,
Bohart công bố 10 loài mới cho khoa học thuộc giống Chrysis[8]. Năm 1966, ông

17
đã ghi nhận 7 loài thuộc giống Ceratochrysis và mô tả 10 loài mới cho khoa học
(Ceratochrysis alveata, C. antyga, C. bitumida, C. cavicantha, C. crossata, C.
declinisi, C. longiceps, C. thysana, C. trachypleura và C. tuberella) (Borhart,
1966) [9] . Đặc biệt năm 1980, ông đã công bố 4 giống mới thuộc họ Chrysididae
cho khoa học là: Microchridium, Xerochrum, Hedychreides, Chrysurissa và đưa ra
những mô tả chuẩn cho 3 loài mới (Microchridium minutum, Xerochrum rubeum,
Chrysurissa densa) (Borhart, 1980) [10] . Ở Ethiopian ông ghi nhận được giống
Praestochrysis, xây dựng khóa định loại và mô tả chi tiết các loài mới của giống
Praestochrysis là P. gambica, P. ivoriana, P. leechi, P. saegerae, P. pretotinae, P.
septidens, P. pretomiae và P. townegorum) (Borhart, 1986) [11]. Tại khu vực Châu
Phi ông đã mô tả 17 loài mới thuộc giống Chrysis gồm: C. aspredinis, C. brothersi,
C. capana, C. capocola, C. crenula, C. crenula, C. evexa, C. genosa, C. kenyana,
C. krugerana, C. namibica, C. rhinata, C. senegalana, C. somaliae, C. stangei, C.
stevensoni, C. tesserops, C. ugandae và C. whiteheadi (Borhart, 1987) [12] .
Năm 1971, Horning đã mô tả 2 loài mới: Chrysura crescentis và Chrysura
boharti thuộc giống Chrysura ở vùng tây bắc nước Mỹ [13] .
Năm 1977, Huber và nnk. đã xếp 7 loài vào giống Elampus gồm E.
hyalinus, E. rotundus, E. nitidus nitidus, E. nitidus californicus, E. viridicyaneus,
E. marginatus, và E. versicolor. Tác giả cũng mô tả mẫu neotype của loài Elampus
marginatus. [14]
Năm 1986, Krombein đã mô tả giống mới và loài mới Anachrysis paradoxa
mà ông thu thập được tại Nam Phi và Botswana [15] . Cùng năm đó ông công bố 3
loài mới thuộc 2 phân họ khác nhau từ Siberian đến Baltic gồm: Protadelphe
aenea (Amiseginae), Palaeochrum diversum (Elampinae), Olamlus primordialis
(Elampinae) và mô tả lại loài Protamisega khatanga (Amiseginae) (Krombein,
1986) [16] .
Năm 1991, Kimsey và Bohart đã ghi nhận 2423 loài và 181 giống thuộc 4
phân họ là Cleptinae, Amisegine, Loboscelidiinae và Chrysidinae. Trong đó, phân
họ Loboscelidiinae là phân họ có số loài ít nhất gồm 31 loài thuộc 2 giống

18
Loboscelidia (30 loài) và Rhadinoscelidia (1 loài), phân họ Cleptinae gồm 84 loài
thuộc 2 giống Cleptes và Cleptidae, phân họ Amisegine gồm 108 loài thuộc 130
giống và phân họ Chrysidinae có số lượng loài lớn nhất gồm 1594 loài thuộc 47
giống. Phân họ Chrysidinae gồm 4 tộc: tộc Elampini (64 loài, 19 giống), tộc
Allocoeliini (9 loài, 1 giống), tộc Chrysidini (1500 loài, 24 giống) và tộc Parnopini
(21 loài, 3 giống). Trong bộ sưu tập này, tác giả đã thống kê số lượng các loài đặc
hữu cho 6 vùng động vật trên thế giới [3] . Số lượng và phân loài được trình bày
trong bảng sau.
Taxon Palaeartic Afrotropica Oriental Australian Nearctic Neotropica
l l
Cleptinae 1 0 1 0 1 1
Amiseginae 0 6 16 2 3 4
Loboscelidiinae 0 0 2 1 0 0
Chrysidinae
Elampini 11 7 5 2 13 8
Allocorliini 0 1 0 0 0 0
Chrysidini 13 12 7 3 9 8
Parnopini 3 1 0 0 1 0
Tại khu vực phía tây bán cầu, Kimsey đã xây dựng khóa định loại và mô tả
lại các loài thuộc giống Cleptes và Cleptidea. Ông cũng mô tả 3 loài mới cho khoa
học là Cleptes fritzi, Cleptes refifemur, Cleptes rufigaster và một phân giống mới
Neocleptes thuộc giống Cleptes (Kimsey, 1981) [17] . Ở khu vực Neotropical,
Kimsey công bố 11 loài mới bao gồm 9 loài thuộc giống Adelphe là: A. argentea,
A. dorminicana, A. hansoni, A. limonae, A. meridae, A. minuta, A. nitida, A.
paralaevis, A. ziva và 2 loài thuộc giống Amisega là A. geminate và A. gloriosa
(Kimsey, 1993) [18]. Tại phía nam của Châu Á, ông công bố 6 loài mới thuộc phân
họ Amiseginae như: Atoposega decorate, Bupon thailandicus, Bupon bicornutus,
Megdalium orchdense, Magdalium lucidum và Perissosega flavipes (Kimsey,
1995) [19] . Năm 1998 ông công bố 2 loài mới Hedychridium costaricae và
Hedychridium elisar tại Costa Rica và đây cùng là lần đầu tiên ghi nhận giống
Hedychridium ở khu vực này [20] .

19
Năm 1996, Franco kiểm tra một số mẫu từ Ấn độ đến khu vực đông bắc
của Châu Á và mẫu trong bộ sưu tập của bảo tàng Anh. Kiểm tra 5 mẫu ở khu vực
Ấn Độ, ông đã tìm ra một loài mới Praestochrysis pradeshi, một mẫu vật con cái
của loài Praestochrysis spinula, 3 mẫu vật con cái của loài P. imperiosa. Một mẫu
con đực chưa được định danh dến từ Sri Lanka và 2 mẫu bị synonym với tên
Praestochrysis lusca (Franco, 1996) [21] .
Năm 2001, Móczár đưa ra danh sách 33 loài thuộc giống Cleptes có phân
bố ở vùng Ôn đới, trong đó ở Nga ghi nhận 5 loài là C. caucasicus, C. dauriensis,
C. ifnitus, C. insidiosus, và C. elegans; tại Thổ Nhĩ Kỳ ghi nhận được 3 loài là C.
caucasicus, C. nitidulus và C. scutellaris. Ngoài ra một số loài chỉ ghi nhận được ở
một nước: Mỹ (Cleptes purpuratus), Iran (Cleptes hyrcanus), Hàn Quốc (Cleptes
dooi), Morocco (Cleptes maroccanus), Pháp (Cleptes nyonensis), Ý (Cleptes
splendidus) [22] .
Đã có 198 loài thuộc 19 giống trong họ Chrysidae được ghi nhận tại Thổ
Nhĩ Kỳ, trong đó 46 loài lần đầu tiên được ghi nhận và 3 loài mới được mô tả
(Holopyga erolii, Chrysis sultanica và Chrysis yildirimii) (Strumia and Yildirim,
2006) [23] . Loài Ceratochrysis dominicana được mô tả ở Dominica bởi Engel
(Engel, 2006) [24].
Năm 2009, hai loài (Hedychridium tyrrbenicum, Hedychridium strussum)
được phát hiện ở quần đảo Mediterranean bởi Strumia (Strumia, 2009). [25]
Năm 2013, nghiên cứu của Rosa tại Iran đã mô tả một loài mới Chrysura
baiochii cho khoa học [26] .
Năm 2014, nghiên cứu họ Chrysididae ở California đã được tiến hành bởi
Kimsey. Kết quả nghiên cứu ghi nhận được 116 loài, 21giống, 2 tộc thuộc 2 phân
họ Cleptinae và Chrysidinae. Ở tộc Chrysidinae, giống Chrysis chiếm số lượng loài
lớn nhất (47 loài) và các giống Chrysurisa, Hedychreides và Xerochrum chỉ ghi
nhận duy nhất 1 loài ở mỗi giống. Ở tộc Cleptinae chỉ ghi nhận 7 loài thuộc duy
nhất 1 giống Cleptes (Kimsey, 2014a) [27] .

20
Trong nghiên cứu của Rosa năm 2015, ông đã đưa danh sách 183 mẫu
thuộc 124 taxa được lưu giữ trong bộ sưu tập của Radoszkowski tại Kraków.
Trong đó có 6 mẫu lectotypes đặc hữu cho vùng Kraków là: Chrysis acceptabilis
Radosz-kowski, 1891; C. persica Radoczkowsky, 1881; C. daphnis Mocsáry,
1889; C. lagodechii Radoszkowski, 1889; C. remota Mocsáry, 1889 và C. vagans
Radoszkowski, 1877 và mẫu lectotype của loài Brugmoia pellucida Radoszkowski,
1877 đặc hữu cho vùng Moscow (MMU). Bốn loài với vị trí phân loại có sự thay
đổi là: Philoctetes araraticus (Radoszkowski, 1890), comb. n.; Pseudomalus
hypocrita (du Buysson, 1893), comb. n.; Chrysis eldari (Radoszkowski, 1893),
comb. n.; và Chrysura mlokosewitzi (Radoszkowski, 1889), comb. n.. Mười loài
đồng danh được ghi nhận: Chrysis auropunctata Mocsáry, 1889, syn. n. of C.
angolensis Radoszkovsky, 1881; C. chrysochlora Mocsáry, 1889, syn. n. and C.
viridans Radoszkowski, 1891, syn. n. của C. keriensis Radoszkowski, 1887; C.
angustifrons var. ignicollis Trautmann, 1926, syn. n. of C. eldari (Radoszkowski,
1893); C. maracandensis var. simulatrix Radoszkowski, 1891, syn. n. of C.
maracandensis Radoszkowski, 1877; C. pulchra Radoszkovsky, 1880, syn. n. of
Spinolia dallatorreana (Mocsáry, 1896); C. rubricollis du Buysson, 1900, syn. n.
của C. eldari (Radoszkowski, 1893); C. subcoerulea Radoszkowski, 1891, syn. n.
của C. chlorochrysa Mocsáry, 1889; C. therates Mocsáry, 1889, syn. n. of C.
principalis Smith, 1874; và Notozus komarowi Radoszkowski, 1893, syn. n. of
Elampus obesus (Mocsáry, 1890). Loài Chrysis kizilkumiana được Rosa định danh
thành tên mới thay cho tên C. uljanini Rado-szkowski & Mocsáry, 1889 nec
Radoszkowski, 1877 [28] .
Năm 2017, Rosa chỉ ra rằng giống Colpopyga Semenov, 1954 là một giống
thuộc tộc Elampini với 4 loài được ghi nhận tại khu vực Ôn đới (Palaearctic) và 1
loài ở khu vực Tân Bắc (Nearctic). Bên cạnh đó ông công bố 1 loài mới cho khoa
học Colpopyga nesterovi tại Kazakhstan với các đặc điểm dễ nhận dạng như: cơ
thể có màu đỏ đồng, chấm lõm nông, nhỏ và thưa thớt, ông cũng tu chỉnh lại loài
Hedychridium flavipes temperatum Linsenmaier, 1959 thuộc vào giống

21
Colpopyga. Cùng với đó ông cũng miêu tả mẫu lectotype của loài Hedychridium
flavipes var. cyanomacula-tum Trautmann, 1927 [29] . Một năm sau đó, ông ghi
nhận thêm giống Odontochrydium Brauns, 1928 ở khu vực Ôn đới (Palaearctic) và
Đông phương (Oriental), mà trước đây nó chỉ được ghi nhận xuất hiện ở vùng
Afrotropical. Hai loài mới được ông mô tả là: Odontochrydium bicristatum ở
Kenya và Saudi Arabia và Odontochrydium xui ở Ấn Độ. Các hình ảnh và một
khóa định loại cho các loài thuộc giống Odontochrydium cũng được ông đưa ra
(Rosa, 2018) [30] .
Nghiên cứu của Daercio và nnk. ghi nhận và mô tả được 34 loài thuộc
giống Ipsiura, trong đó có 2 loài mới được mô tả là Ipsiura bohartiana và Ipsiura
duckeana, tu chỉnh 2 loài thuộc giống Neochrysis sang giống Ipsiura: Ipsiura
asecia, Ipsiura guayanensis, nâng tổng số thành 41 loài thuộc giống Ipsiura có mặt
trên thế giới. Lần đầu tiên có sự so sánh và mô tả chi tiết cơ quan sinh dục con đực
của các loài thuộc giống Ipsiura. Tác giả cũng trình bày khóa định loại, bản đồ
phân vùng địa lý ở Brazil và các mô tả chi tiết để chuẩn loại các loài thuộc giống
Ipsiura (Daercio et al., 2017) [31] .
Nghiên cứu về các loài họ Chrysididae ở các nước châu Á cũng được nhiều
tác giả quan tâm, nhiều nhất ở là Trung Quốc. Năm 2013, nghiên cứu của Yao và
nnk. ở Trung Quốc đã công bố 2 loài mới thuộc giống Loboscelidia là Loboscelidia
levigata và L0boscelidia striolata [32] . Một khóa phân loại gồm 20 loài thuộc
phân giống Cleptes được thiết lập, trong đó có 9 loài được ghi nhận mới cho khoa
học (Cleptes albonotatus, C. eburnecoxis, C. flavolineatus, C. helanshnus, C.
niger, C. shengi, C. sinensis, C. tibetensis, C. villosus) và 2 loài ghi nhận mới (C.
metallicorpus, C. seoulensis) cho khu hệ của Trung Quốc (Wei et al., 2013) [33] .
Đến năm 2014, Wei và nnk. xây dựng khóa phân loại cho giống Primeuchroeus
gồm 2 loài và 1 loài ghi nhận mới cho khu vực phía đông Trung Quốc [34]. Trong
2 năm (2015-2016), Rosa và nnk. đã nghi nhận 27 loài thuộc 5 giống có mặt tại
khu hệ, trong đó có giống Chrysidea có 2 loài, giống Philoctetes có 4 loài và 2 loài
mới (Philoctetes simulator, Philoctetes longiflagellis), giống

22
Trichrysis có 10 loài và 3 loài mới được mô tả (Trichrysis yuani, Trichrysis
tridensnotata, Trichrysis coreuleamaculata), giống Holophiris có 3 loài, giống
Leptopareia có 3 loài, giống Istiochrysis có 1 loài ghi nhận mới (Rosa et al., 2016)
[35] . Ở Hàn Quốc đã ghi nhận được loài Chrysis tripotini thuộc giống Chrysis có
mặt tại nước này (Soon, 2010) [36].
Ở khu vực đông nam châu Á, các nghiên cứu về họ Chrysididae đã được
tiến hành nghiên cứu bởi các nhà khoa học đến từ Châu Âu. Tại Philippine đã ghi
nhận được 21 loài thuộc 4 giống (Ellampus, Hedychrum, Stibum, Chrysis) có mặt
tại nước này (Mocsáry, 1913) [37] . Năm 1988 nghiên cứu của Kimsey đã ghi nhận
một giống mới cho khu hệ Malaysia là Rhadinoscelidia và mô tả một loài mới
Rhadinoscelidia malaysiae cho khoa học. Trong công bố này, tác giả cũng ghi
nhận 1 loài mới Loboscelidia loatiana cho khu hệ Lào [38] . Kimsey (2014b)
nghiên cứu về giống Atoposega và đưa ra danh sách 6 loài (Atoposega reiki, A.
striata, A. thailandica, A. ineata và A. simulans) và phân bố của chúng tại Thái
Lan. Bên cạnh đó, tác giả cũng cung cấp khóa định loại đến từng loài cùng các
hình ảnh minh họa và địa điểm thu bắt các mẫu holotype. [39]
Bên cạnh những nghiên cứu về phân loại học và khu hệ của các loài họ
Chrysididae, các nghiên cứu về sinh học sinh thái và mối quan hệ của các loài này
với các loài vật chủ cũng được nhiều nhà khoa học quan tâm.
Tại Bắc Âu, các loài ong thuộc phân họ Chrysidinae ký sinh trên vật chủ
thuộc nhóm ong xã hội Vespidae và nhóm ong mật Apidae, trong khi các loài bọ
cánh cứng (Symphyta) hại dừa bị tấn công bởi loài ong phân họ Cleptinae
(Hammer, 1950) [40]. Bên cạnh đó các thành viên của phân họ Amiseginae và
Loboscelidiinae ký sinh trên trứng của loài bọ que (Phasmatodea). Sinh học của
hầu hết các loài ong thuộc họ Chrysididae vẫn còn ít được biết đến, nhưng cá biệt
có loài được biết đến nhiều do chúng là loài ký sinh chuyên biệt trên vật chủ. Mặc
dù, các loài ong xanh ký sinh trên các nhóm côn trùng khác nhau nhưng về cách sử
dụng vật chủ lại giống nhau trong các tộc khác nhau của họ Chrysididae: chúng ăn
trực tiếp ấu trùng hoặc nhộng của vật chủ, ngoài ra chúng còn hình thức

23
Kleptoparaite có nghĩa là ấu trùng của ký sinh sẽ được lưu giữ và phát triển trên cơ
thể của vật chủ (O’Neill, 2001), cả hai hình thức ký sinh trên đều dẫn đến cái chết
của vật chủ. Hầu hết các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae ở Bắc Âu đều thuộc
nhóm Kleptoparaite trên vật chủ thuộc họ Vespidae và Crabronidae, trong khi một
số loài là ectoparaitoids của nhóm ong đơn độc Megachilidae. Các loài thuộc phân
họ Cleptinae là ngoại ký sinh của các loài bọ cánh cứng thuộc họ Tenthredinidae
và Diprionidae. Một số loài của tộc Elampini ký sinh trên các loài rệp hoặc bọ xít
[41] .
Mối quan hệ ký sinh giữa một vài loài ong thuộc họ Chrysididae với loài
ong thuộc họ Megachilidae và họ Sphecidae đã được Doronin tiến hành nghiên cứu
trong 2 năm (1992-1994). Các giống ong thuộc họ Chrysididae đẻ trứng và ấu
trùng sống ngoại ký sinh, ấu trùng sống thành bầy đàn trên cơ thể vật chủ. Con cái
châm chích một chất để gây tê liệt vật chủ tạm thời trước khi đẻ trứng ký sinh, có
tác dụng làm ngừng trệ sự lột xác của sâu non vật chủ. Kết quả cho thấy khoảng
30% sâu non của loài ong thuộc họ Megachilidae và họ Sphecidae bị ký sinh bởi
10 loài ong ký sinh (Omalus auratus, Hedeychrum nobile, Euchrum roseum,
Trichrysis cyanea, Chrysis bicolor, Chrysis iris, Chrysisi viridula, Chrysis fulgida,
Chysis longula, Pseudochrysis neglecta) của 2 phân họ Hedychrinae, Chrysidinae
thuộc họ Chrysididae (Doronin, 1996) [42].
Một nghiên cứu khác cho thấy, 127 cá thể trưởng thành thuộc 15 loài của
họ Chrysididae ký sinh tại 16 tổ của loài ong thuộc phân họ Eumeninae. Các cá thể
trưởng thành ghi nhận được đều thuộc giống Chrysis gồm: C. viridula, C.
splendidula, C. rutilans, C. graelsii, C. valessiana, C. ignita, C. sexdentata, C.
pseudobrevotarsis, C. ruddii, C. cerastes, C. ambigua, C. taczanovskii và 1 loài
thuộc giống Stibum là Stibum calens (Martynova & Fatery, 2015) [43].
Các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae có vai trò quan trọng trong việc
kiểm soát sinh học của các loài côn trùng hại. Báo cáo của Piel và Covillard (1933)
cho thấy loài bướm đêm Cnidocampa flacescecens đã gây ra nhiều thiệt hại lớn
trên cây đào, hồng ở Nhật Bản, Trung Quốc, Việt Nam và chúng bị loài Chrysis

24
shanghaiensis ký sinh [44]. Ngoài ra, Chorley (1939) đã tìm ra loài Chrysis
bombycida ký sinh trên ấu trùng của loài bướm đêm Parasa latistriga trên cây mận
Limacodid [45]. Tại bờ biền phía tây bắc của Celebes, loài Darna catenata đã gây
thiệt hại nặng cho cây dừa làm cho chúng không thể đậu quả bị ký sinh bởi một
loài thuộc giống Chrysis (Parker & Borhart, 1966). [46]
Hầu hết các loài ong thuộc họ Chrysididae là loài ưa nhiệt và ưa nắng
(heliophilous) [47]. Chúng sinh sống trong môi trường ấm áp có ánh sáng mặt trời,
trong các cây gỗ mục hoặc trên bãi cát nơi gần vị trí tổ của vật chủ. Sự đa dạng của
nhóm cao nhất ở vùng sa mạc và thảo nguyên ấm áp, cũng như các khu vực có
rừng cây và thảm thực vật nhiệt đới (Kimsey & Bohart, 1991) [3]. Tại những nơi
có khí hậu mát mẻ, chúng thường xuất hiện tại những khoang tổ ở bìa rừng, bờ cát,
bờ suối và nhiều môi trường sống nhân tạo khác như vườn cây ăn quả, đồng cỏ
khô, lề đường và chúng thường được tìm thấy với số lượng ít [48]. Ở Bắc Âu, các
loài ong xanh chỉ hoạt động trong những tháng mùa hè vào những ngày nắng ấm.
Chúng thường được tìm thấy trên các bức tường của các tòa nhà bằng gỗ hoặc trên
các mảng cát nơi chứa tổ vật chủ. Một số loài thì xuất hiện trên các loài hoa thuộc
họ Hoa tán (Apiaceae) và họ Cúc (Asteraceae), nhưng vai trò thụ phấn của chúng
là không đáng kể[48].
Bên cạnh vai trò là loài ký sinh tiêu diệt các loài côn trùng có hại trên cây
trồng, chúng còn rất nhạy cảm với những tác động của môi trường nên chúng được
sử dụng như những loài chỉ thị sinh học cho môi trường. Theo báo cáo của
Paukkunen và nnk. (2015) các loài nằm trong sách đỏ thì tỷ lệ các loài ong xanh
thuộc họ Chrysididae ở mức đặc biệt cao ở tất cả các nước thuộc Bắc Âu [49].
Điển hình tại Phần Lan, danh sách loài thuộc họ Chrysididae liệt kê ở mức đe dọa,
mức có nguy cơ bị tuyệt chủng và tuyệt chủng theo thang đánh giá tại Sách Đỏ
Quốc gia, nguyên nhân dẫn tới tình trạng trên là do các vật chủ của chúng như các
loài côn trùng săn mồi hoặc các loài chuyên thụ phấn cho cây trồng bị tổn thương
trước những sự thay đổi của môi trường[50].
1.2.3. Tình hình nghiên cứu về họ Chrysididae ở Việt Nam

25
Các nghiên cứu về họ Chrysididae ở Việt Nam còn rất hạn chế. Năm 1913,
Mocsáry ghi nhận sự phân bố của của loài Holiphris marginella tại Việt Nam
[51].Năm 1988, loài Laboscelidia asiana ở Đà Lạt được mô tả bởi Kimsey [38].
Trong một công bố khác, Rosa ghi nhận 2 cá thể đực thuộc loài Loboscelidia
loatiana có mặt tại khu hệ (Kimsey, 1988) [52].
Trên hệ sinh thái nông nghiệp, ghi nhận được hai cá thể của một loài thuộc
họ Chrysididae nhưng chưa định danh được tên giống và loài (Nguyễn Trọng
Nhâm và Nguyễn Thị Thu Cúc, 2008) [53].
Đến năm 2012, Kimsey đã tiến ghi nhận được 11 loài mới cho khoa học
thuộc giống Loboscelidia, trong đó có 3 loài ghi nhận tại Việt Nam là: L.
fulgens, L. laminate, L. pecki ở Na Hang, Tuyên Quang[54] .
Năm 2015, Rosa báo cáo danh sách 23 loài Chrysis phân bố ở vùng phương
Đông và có sự xuất hiện của 4 loài đến từ Việt Nam là: C. bhavanae Bingham,
1903; C. chlorosoma Dahlbom, 1854; C. comottii Gribodo, 1884; C. orientalis
Guérin, 1842 [55]. Loài Pentachrysis lusca được Paukkunen ghi nhận tại Hòa
Bình [56]. Cùng trong năm đó Wei tiếp tục ghi nhận thêm loài Primeuchroeus
kansitakuanus (Tsuneki, 1970) ở Việt Nam (Rosa et al., 2015). [57]
Năm 2015, Rosa công bố loài Bupon bicornutus thuộc phân họ Amiseginae
trong đó có 3 mẫu con đực gồm 1 mẫu holotype, 2 mẫu paratypes tìm thấy tại
núi Langbiang, Lâm Đồng[58]
Đến 2016, nghiên cứu của Kimsey và nnk. đã phát hiện ra loài mới
Mahinda bo thuộc phân họ Amiseginae tại Bắc Giang. Mẫu vật hiện đang được
lưu giữ tại Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam [59].

26
CHƯƠNG 2. NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu
Họ Ong xanh Chrysididae thuộc tổng họ Chrysidoidea, bộ Cánh màng
(Hymenoptera), lớp Côn trùng (Insecta), ngành Chân khớp (Arthropoda).
2.1.2. Thời gian nghiên cứu
Thời gian: 6 tháng (25 tuần) kể từ khi ra quyết định giao đề tài. Tuy nhiên,
trong quá trình nghiên cứu có kết hợp sử dụng thêm các mẫu vật đã được thu
thập từ các năm trở về trước, hiện đang được lưu giữ tại phòng Sinh thái côn
trùng, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật.
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu
- Khu vực Đông Bắc Bộ: Phú Thọ, Tuyên Quang, Hà Giang, Thái Nguyên,
Lạng Sơn.
- Khu vực Tây Bắc Bắc Bộ: Hòa Bình, Điện Biên.
- Khu vực đồng bằng Sông Hồng: Hà Nội, Vĩnh Phúc.
2.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Điều tra thành phần, phân bố và mức độ phổ biến của các loài ong thuộc
họ Chrysididae ở các khu vực nghiên cứu. Mô tả các loài ghi nhận được, loài ghi
nhận mới và các loài chỉ định danh được đến giống.
- Một số đặc điểm sinh học của các loài ong thuộc họ Chrysididae ở các
khu vực nghiên cứu
- Xây dựng khóa định loại cho các giống thuộc họ Chrysididae qua các đại
diện ở khu vực nghiên cứu
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.3.1. Phương pháp thu mẫu ngoài thực địa
+ Vợt lưới
Vợt lưới sẽ được sử dụng để thu thập các loài côn trùng, bao gồm: tay cầm có
độ dài khác nhau (khoảng 2, 3, 5, 6 m) và vòng vải vợt có đường kính 30 – 40
cm. Thu bắt mẫu ong tại các điểm trong các tuyến bằng vợt lưới và làm chết

27
bằng lọ độc (chứa Ethyl Acetate), mẫu được lưu trữ trong lọ mẫu, hoặc trong
đệm bông (10 x 20 cm) hoặc ngâm trong cồn 70%.
Hình 2.1 Vợt lưới
+ Bẫy màn treo
Bẫy màn treo có kích thước 150cm x 100cm x 120cm được đặt theo đường
bay của côn trùng ở bìa rừng, gần các lối đi hay dọc bờ suối để thu bắt các loài
côn trùng có cánh. Dung dịch sử dụng trong bẫy là cồn hoặc propylen glycol.
Bẫy được đặt tại điểm điều tra trong hai khoảng thời gian là 2 tháng và cứ 10
ngày thu mẫu một lần. Bẫy màn dùng để thu bắt các loài ong thuộc bộ
Hymenoptera, trong đó có các loài thuộc họ Chrysididae.
Hình 2.2 Bẫy màn treo

28
+Bẫy vàng
Bẫy vàng có đường kính 15cm, chiều cao 5cm, mỗi bẫy có chứa 20ml
propylene glycon pha loãng với nước. Tổng số 50 bẫy được đặt tại mỗi khu vực
nghiên cứu. Bẫy được đặt vào 2 khoảng thời gian trong một năm, mỗi lần đặt 1
tháng. Sau khi tiến hành đặt bẫy thì cứ khoảng 10 ngày thu mẫu từ bẫy vàng một
lần và bổ sung thêm dung dịch propylene glycon. Bẫy màn dùng để thu bắt các
loài ong thuộc bộ Hymenoptera, trong đó có các loài thuộc họ Chrysididae.
s
Hình 2.3 Bẫy vàng
2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu vật trong phòng thí nghiệm
Phương pháp tách lọc mẫu: Mẫu vật thu thập được từ bẫy màn treo và bẫy
vàng được mang về phòng thí nghiệm, tách riêng các nhóm, rửa sạch bằng cồn.
Một số mẫu của họ Chrysididae được lưu giữ trong cồn tuyệt đối cho những
nghiên cứu về ADN, phần lớn mẫu còn lại lên tiêu bản.
Phương pháp lên tiêu bản mẫu: Mẫu vật sau khi thu thập về được cắm
ghim, sấy ở nhiệt độ 30-400
C trong vòng 24h và đựng trong các hộp gỗ chứa
naphtalin chống mối mọt. Mẫu vật được lưu giữ tại phòng Sinh thái côn trùng,
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật.

29
Phương pháp chụp ảnh: Mẫu vật được chụp ảnh dưới kính lúp soi nổi
Nikon SMD 800N gắn với camera với phần mềm xử lý ảnh Helicon focus 7 và
Photoshop CS6.
Hình 2.4. Chụp ảnh mẫu vật dưới kính lúp soi nổi
Nikon SMD 800N có gắn camera
2.3.3. Phương pháp định loại
Việc định tên các loài ong thuộc họ Chrysididae dựa theo Kimsey & Bohart
(1991), Kimsey (1998) và Rosa và nnk. (2013,2014,2015,2016)...
2.3.4. Phương pháp xử lý số liệu
- Số liệu được tính toán và xử lý dựa trên chương trình phần mềm Excel

30
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ chrysididae (hymenoptera chrysidoidea).doc

Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ chrysididae (hymenoptera chrysidoidea).doc

Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ chrysididae (hymenoptera chrysidoidea).doc

Recomendados

Más contenido relacionado

Similar a Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ chrysididae (hymenoptera chrysidoidea).doc

Similar a Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ chrysididae (hymenoptera chrysidoidea).doc(20)

Más de Dịch vụ viết thuê đề tài trọn gói ☎☎☎ Liên hệ ZALO/TELE: 0973.287.149 👍👍

Más de Dịch vụ viết thuê đề tài trọn gói ☎☎☎ Liên hệ ZALO/TELE: 0973.287.149 👍👍(20)

Último

Último(20)

Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ chrysididae (hymenoptera chrysidoidea).doc