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Bases biológicas para el desarrollo de protocolos de
producción de camarones marinos ornamentales
Institución
Unidad Multidisciplinaría de Docencia e Investigación de Sisal (UMDI-Sisal), Facultad de
Ciencias de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (FC-UNAM)-
Personal
Responsable: Dr. Fernando Nuno Dias Marques Simoes
Otros participantes: Dr. Xavier Chiappa-Carrara, Dra. Maite Mascaro, Dra. Gabriela Gaxiola, Ing.
Luis Hidalgo-Arcos, Ing. Adriana Paredes, Biol. Gabriela Palomino, Biol. Gabriel Taboada
Palabras clave
Especies ornamentales marinas, camarones Carídeos, Lysmata, Lysmata wurdemanni
Área temática
Recursos Naturales, Biología Marina, Acuacultura, Crustáceos Ornamentales.
Usuario especifico de los resultados o productos del proyecto
Cooperativa Aquaornamentales de Sisal, Hunucma, Yucatán, Cooperativas del Municipio de Rio-
Lagartos, Yucatán, Gobierno del Estado de Yucatán, Campeche y Quintana-Roo, y otros
productores potenciales de especies ornamentales.
Objetivo general
Generar protocolos comprobados y documentados para la producción comercial de larvas y
juveniles del camarón ornamental limpiador Lysmata wurdemanni, de la Península de Yucatán
con alto potencial para el mercado de la acuarofília de exportación en un criadero comercial en
Sisal, Yucatán, México, así como brindar asistencia técnica con transferencia de tecnología sobre
sistemas de cultivo para la engorda de las semillas producidas y capacitar potenciales acuicultores
interesados en desarrollar esta actividad.
Productos o resultados esperados
Conocimientos biologicos de reproducción, desarrollo larvario, crecimiento y engorda de
Lysmata wurdemanni. La producción de 1000 juveniles de Lysmata wurdemanni al mes durante 2
años para suministro al mercado nacional e internacional de especies ornamentales marinas, así
como a potenciales interesados en la producción de estas especies como pies de cría. Publicación
de un manual de cultivo de Lysmata wurdemanni. Publicación de resultados en página web.
Impacto potencial esperado
Desarrollo de tecnología y protocolos de cultivo de especies de crustáceos marinos ornamentales
basados en conocimientos científicos sólidos, que permitan la acuacultura sustentable de dichas
especies a nivel regional.
Duración del proyecto
36 meses
Presupuesto
1,861,244 pesos
Tabla de Contenidos
1) RESUMEN................................................................................................................................................................................4
2) INTRODUCCIÓN..................................................................................................................................................................5
3) ANTECEDENTES .................................................................................................................................................................8
3.1-EL VALOR DEL MERCADODEORNAMENTALES MARINOS.............................................................................................8
3.2-LACONSERVACIÓN DELABIODIVERSIDADMARINAY EL MERCADODE LOS ORNAMENTALES............................. 12
3.3-CRUSTÁCEOS MARINOS CON POTENCIALPARAEL MERCADO DE ORNAMENTALES EN MÉXICO........................... 13
3.4-BIOLOGÍA DECAMARONES ORNAMENTALES.............................................................................................................. 13
3.4.1 Posición taxonómica (Eucarida: Decapoda)...................................................................................................... 14
3.4.2 Descripción morfológica y distribución............................................................................................................... 15
3.4.3 Importancia Ecológica........................................................................................................................................... 15
3.4.4 Descripción de los estadios larvarios................................................................................................................... 17
3.5-LIMPIEZADEINFESTACIONES POR ANÉMONAS........................................................................................................... 18
3.6-ZOOTECNIADECAMARONES DE LOSGÉNEROSLYSMATA,THOR,STENOPUS Y PERICLIMENES............................... 19
3.6.1 Mantenimiento de adultos reproductores............................................................................................................ 19
3.6.2 Larvicultura............................................................................................................................................................. 21
4) OBJETIVO PRINCIPAL.................................................................................................................................................. 25
5) METAS PRODUCTIVAS................................................................................................................................................. 26
6) METAS CIENTÍFICAS..................................................................................................................................................... 27
7) METAS DE DIVULGACIÓN.......................................................................................................................................... 28
8) IMPACTOS DE LA PROPUESTA................................................................................................................................ 29
9) METODOLOGÍA Y SISTEMAS DE PRODUCCIÓN............................................................................................. 31
9.1-CAPTURA YTRANSPORTE DEANIMALES ..................................................................................................................... 31
9.2-SISTEMA PARAEL MANTENIMIENTO DE LOS REPRODUCTORES ENCAUTIVERIO..................................................... 31
9.3-SISTEMA PARAELCULTIVO LARVARIO........................................................................................................................ 32
9.4-SISTEMA PARA LA ENGORDA DEJUVENILES................................................................................................................ 33
9.5-SISTEMAPARAPRODUCCIÓNDEALIMENTOVIVO...................................................................................................... 33
10) METODOLOGÍA CIENTÍFICA.................................................................................................................................. 34
10.1-EXPERIMENTOSCON REPRODUCTORES ..................................................................................................................... 34
10.1.1 Aclimatación al sistema de cultivo, aclimatación a las anémonas, descripción de la conducta de
emparejamiento, y observación de la talla de primera madurez............................................................................... 34
10.1.2 Monitoreo del crecimiento, frecuencia de mudas, frecuencia de desoves y fecundidad.............................. 35
10.1.3 Sustitución parcial de alimento fresco por alimento balanceado peletizado................................................ 36
2
10.1.4 Requerimiento nutricional de proteína: efectos en el crecimiento y fecundidad.......................................... 37
10.2-EXPERIMENTOSCON LARVAS..................................................................................................................................... 38
10.2.1 Efecto de la densidad de siembra en la mortalidad.......................................................................................... 38
10.2.2 Consecuencias bioenergéticas de los cambios ontogénicos en la tasa de ingestión.................................... 40
10.2.3 Enriquecimiento de alimento vivo...................................................................................................................... 42
10.2.4 Requerimientos bioenergéticos de las distintas etapas larvales..................................................................... 42
10.2.5 Indicadores o estímulos químicos para el establecimiento............................................................................. 43
10.3-ANÁLISIS ESTADÍSTICO................................................................................................................................................ 43
11) ETAPAS DEL PROYECTO DE PRODUCCIÓN:.................................................................................................. 45
12) INFRAESTRUCTURA, EQUIPAMIENTO ESPECIALIZADO Y GASTOS DE OPERACIÓN............. 48
12.1-INFRAESTRUCTURA: .................................................................................................................................................... 48
12.1.1 Existente................................................................................................................................................................. 48
12.1.2 Requerida.............................................................................................................................................................. 48
12.2-EQUIPAMIENTOESPECIALIZADO:............................................................................................................................... 49
12.2.1 Existente................................................................................................................................................................. 49
12.2.1 Requerida.............................................................................................................................................................. 49
12.3–GASTOSDEOPERACIÓN:............................................................................................................................................ 50
12.3.1 Existente................................................................................................................................................................. 50
12.3.1 Requerida.............................................................................................................................................................. 50
13) PRESUPUESTO................................................................................................................................................................ 52
13.1-AMPLIACIÓN,CONSTRUCCIÓN YREHABILITACIÓN.................................................................................................. 52
13.2-ADQUISICIÓN,TRANSPORTEE INSTALACIÓNDEEQUIPO ......................................................................................... 52
13.3-CONTRATACIÓNDESERVICIOSPROFESIONALES DETERCEROS.............................................................................. 54
13.4-GASTOSDEOPERACIÓN............................................................................................................................................... 54
14) GRUPO DE TRABAJO................................................................................................................................................... 56
14.1-INSTITUCIÓN (ES)PARTICIPANTE(S) .......................................................................................................................... 56
14.2-INTEGRANTES............................................................................................................................................................... 56
15) LITERATURA CITADA................................................................................................................................................ 57
3
1) Resumen
Existen más de 2 millones de consumidores de organismos ornamentales marinos a nivel
mundial, sumando anualmente un comercio de cerca de 46 millones de individuos de
2400 especies, de las cuales más del 90% son colectadas directamente del medio
ambiente, provocando un impacto negativo para las poblaciones y habitats naturales. Una
alternativa viable, necesaria y urgente es desarrollar protocolos de cultivo sustentable en
cautiverio de las especies marinas de ornato mas buscadas para mitigar el impacto en el
medio natural sin embargo, la complejidad de sus sistemas reproductivos ha impedido
que más especies sean producidas en cautiverio. La UMDI-sisal actualmente concentra
sus esfuerzos de investigación en especies de crustáceos, anémonas y corales de ornato,
con la posibilidad de en un futuro expandir las líneas de investigación a otros
invertebrados y peces.
En los últimos 3 años se han hecho varios estudios para seleccionar las especies con
mayor impacto y se han empezado a desarrollar las zootecnias para la producción masiva
de algunas especies en cautiverio. El presente proyecto visa la investigación científica
aplicada a la producción a nivel piloto comercial de Lysmata wurdemanni en sisal,
Yucatán, México, mediante estudios enfocados a conocer los factores que permiten
optimizar las variables biológicas y productivas relacionadas con la reproducción, cultivo
larvario, crecimiento y engorda de esta especie. Lysmata wurdemanni es una especie
nativa con bonita coloración, de hábitos gregarios, poco agresiva con otras especies, que
puede vivir en simbiosis con anémonas Condilactis gigantea, es de fácil observación en
acuario, y además se suele usar como agente exterminador de plagas en los acuarios
provocadas por las anémonas Aiptasia spp. Esta especie tiene una demanda cada vez
mayor, tanto a nivel nacional, como internacional y puede llegar a costar más de 100
pesos cada individuo. Se pretende también con el presente proyecto generar, perfeccionar
y publicar la tecnología de los sistemas de producción y protocolos de cultivo a nivel
piloto-comercial de larvas y juveniles de esta especie, con grande potencial de aplicación
a otras especies de crustáceos ornamentales de la península de Yucatán con alta demanda
en el mercado de la acuarofília de exportación. Se prestará particular atención a la
capacitación y asistencia técnica con transferencia de tecnología sobre dichos sistemas de
cultivo para la engorda de las semillas producidas de manera a apoyar una cooperativa
local a iniciar la producción a nivel comercial de esta especie. Este proyecto se integra
dentro de los objetivos y misión del módulo de cultivo de especies ornamentales marinas
dentro de un proyecto a largo plazo de la UMDI-Sisal (FC-UNAM) de implementación y
fortalecimiento de la capacidad regional para surtir las demandas del mercado de especies
ornamentales marinas a nivel nacional e internacional.
4
2) Introducción
En 1999, la actividad acuícola generó una producción de 33.3 millones de toneladas, y
para el 2001, generaba el 26% de la producción pesquera mundial (FAO, 2001),
convirtiéndose cada vez más en una seria alternativa a las pesquerías. La acuacultura
moderna se puede clasificar en tres grupos principales: a) la acuacultura industrial, que se
encarga principalmente de la cría de especies con valor comercial nutricional; b) la
acuacultura de repoblación, que se ocupa de la propagación de especies amenazadas; y c)
la acuacultura de orden ornamental, que se ocupa de la producción de organismos
acuáticos para fines estéticos y didácticos. Esta última forma de acuacultura
recientemente ha tomado impulso dado el interés que la actividad de la acuarofília ha
despertado, incrementándose el número y variedad de especies ornamentales tropicales
de agua marina, salobre y dulce que actualmente son comercializadas (Dayton 1995;
Lubbock and Polunin 1975a; Hoff 2001; Wabnitz et al. 2003). Las especies marinas de
importancia ornamental son aquellas que se capturan para mantenerse vivas en acuarios o
estanques, y tanto su valor como su uso están relacionados con la belleza estéticamente
atractiva de sus formas y vivos colores. Entre los distintos organismos cultivados, los
peces y crustáceos marinos han sido de los grupos de especies más buscados por su
atractiva coloración, formas exóticas e interesantes hábitos de conducta.
Se estima que entre 1.5 a 2 millones de personas en el mundo mantienen acuarios de agua
salada. El mercado de animales vivos que nutre este pasatiempo opera en las zonas
tropicales y se estima que puede alcanzar los 200-330 millones de dólares anuales
(Wabnitz et al. 2003). Las especies marinas ornamentales (peces, corales, y otros
invertebrados) son transportadas sobretodo desde el sureste asiático, pero también, y cada
vez más, de países insulares de los océanos Índico y Pacifico, hasta los consumidores en
los principales mercados de destino: los Estados Unidos, la Unión Europea y Japón.
Muy pocas especies en el negocio de la acuarofília son explotadas para otros fines, y
existen pocas dudas de que los animales de acuario con el mayor valor agregado sean el
producto de extracción de los arrecifes coralinos. Si el mercado de la acuarofília es
manejado de manera sustentable puede generar empleos en las comunidades costeras
predominantemente rurales, y así constituir fuertes incentivos económicos para la
conservación de los arrecifes de coral en regiones donde otras alternativas para generar
ingresos son limitadas.
Existen, sin embargo, algunos problemas que pueden disminuir el potencial de este
mercado y que siguen siendo desafíos importantes para alcanzar la sustentabilidad de la
actividad. Entre ellos están las técnicas dañinas ocasionalmente usadas para capturar los
animales, la posible sobre explotación de algunas especies, y la alta mortalidad post-
captura asociada al manejo y transporte inadecuados de organismos vivos
extremadamente sensibles. Por estas razones, la actividad ha generado fuertes
controversias entre los comerciantes que intentan generar ganancias, los
conservacionistas que intentan impedir la extracción de los arrecifes de coral, que además
5
sufren otras presiones, y los políticos que intentan construir una directriz legislativa para
proteger los arrecifes sin amenazar una actividad comercial legítima que incremente los
ingresos de las comunidades involucradas en la pesca de ornamentales.
Dado que el suministro de organismos marinos para el mercado de acuarofília ornamental
se ha basado fundamentalmente en la captura directa del medio natural, se han creado
varios problemas relacionados con la conservación tanto de estos organismos como de los
ecosistemas de los que forman parte. El alto impacto de las técnicas de captura, tales
como el uso de explosivos, cianuro y anestésicos en altas concentraciones se suman a la
destrucción de los arrecifes coralinos (Dayton 1995; Lin et al. 2001). A pesar de la
expansión de la acuarofília, muy pocas especies ornamentales son actualmente cultivadas.
A la fecha, sólo una quinta parte de los bivalvos gigantes (Tridacnia spp.) son cultivados,
mientras apenas 1-10% de los peces y menos del 1% de las especies de corales son
sujetas a reproducción en cautiverio. Todavía menos especies son cultivadas de manera
comercial. De acuerdo al programa ambiental de las Naciones Unidas (UNEP - United
Nations Environmental Programme), la investigación en el desarrollo de protocolos de
crecimiento y reproducción en cautiverio de las especies más comercializadas es esencial,
y debería de ser promocionada en los países productores, ya que sólo así se podrá
minimizar la presión sobre los recursos naturales y evitar la desaparición de una fuente de
ingresos en las comunidades locales (Wabnitz et al. 2003).
En términos generales, hay también una considerable ausencia de información sobre la
dinámica de poblaciones y las características de los ciclos de vida específicos de los
organismos explotados por el comercio de ornamentales marinos. Combinada con datos
precisos del volumen y valor del comercio, dicha información es fundamental para la
toma de decisiones adecuada que conduzca a la producción sustentable de estos
organismos.
Otros esfuerzos necesarios para alcanzar el manejo sustentable de especies marinas vivas
tendrán que incluir el desarrollo continuo y aplicación más efectiva de procesos de
certificación independiente, que permitan la compra selectiva de organismos producidos
de una manera sustentable. Asimismo, se requiere de la puesta en marcha de medidas
mitigadoras del impacto en los países productores. Estas medidas pueden incluir el
establecimiento de cuotas y límites de tamaño de los organismos capturados, así como un
acceso restringido a su pesquería a través de, por ejemplo, el uso de permisos y áreas
vedadas a la pesca donde se determine apropiado.
En el litoral mexicano, la extracción de especies ornamentales marinas se realiza en
regiones tropicales, subtropicales y templadas. Se caracteriza por ser multi-específica y el
volumen de sus capturas depende de la abundancia estacional (Piña 1994; Piña 2000b;
Piña 2000a; Piña 2000c). Hasta 1993, la extracción de especies marinas ornamentales en
México no era considerada de gran relevancia, y por tal motivo no se llevaba a cabo un
registro formal ni continuo de esta actividad. Esto ha traído como consecuencia que en la
actualidad no se tenga información relacionada con la producción nacional, ni con el
lugar que ocupa México en la producción mundial (Anónimo 2001). Sin embargo, una
revisión de los registros y reportes más recientes sobre la extracción de especies de
6
crustáceos para el mercado de la acuarofília reveló que existe muy poca información para
la costa del Pacífico mexicano y ninguna información sobre el Golfo de México.
La actividad de recolección y comercialización de organismos vivos marinos para
acuarofília se concentra fundamentalmente en peces y corales, pero últimamente se ha
incrementado el número de especies de invertebrados capturados. Éste se calcula en más
de 500 especies de invertebrados, a pesar de que la falta de estandardización de los
criterios taxonómicos dificulta una estimación más precisa. La mejor estimación anual
global apunta para un número de organismos de entre 9 y 10 millones, incluyendo
sobretodo moluscos, camarones y anémonas. De estos, únicamente dos grupos de
camarones limpiadores, Lysmata spp. y Stenopus spp., y un grupo de anémonas,
Heteractis spp., constituyen aproximadamente el 15% de todos los invertebrados
comercializados.
Muchas de las especies de camarones ornamentales que se recolectan tienen una
coloración muy atractiva y son relativamente fáciles de mantener como adultos en
condiciones de cautiverio (Bruce 1975; Lin 2001). De acuerdo con los reportes
taxonómicos (Ives 1891; Markham et al. 1990; Martínez-Guzmán and Hernández-
Aguilera 1993), en México existen varias especies de camarones con potencial para el
mercado de acuarofília sobretodo pertenecientes a los géneros Lysmata, Periclimenes,
Thor y Stenopus (Fig.1 y Tabla 2). De las especies presentes en la Península de Yucatán,
y después de una expedición de buceo científico prospectiva en diciembre de 2003, se
llegó a una lista tentativa de 4 especies (Lysmata amboinensis, Periclimenes yucatanicus,
Thor amboinensis, y Stenopus hispidus), utilizando para ello criterios de abundancia,
coloración, precio y conocimiento bibliográfico sobre la facilidad de manutención de
adultos reproductores en cautiverio. Algunas de estas especies han desarrollado estrechas
relaciones simbióticas con otros organismos. Por ejemplo, algunas especies son
limpiadores facultativos u obligatorios de parásitos de peces, mientras otras viven en
simbiosis con anémonas (Criales and Corredor 1977; Criales 1979; Limbaugh et al.
1961).
Aunque en la costa atlántica de México, la actividad de extracción de estos organismos es
prácticamente inexistente, existe un fuerte potencial para que se desarrolle y podría ser
una alternativa de producción en el litoral mexicano. Dado que esta actividad explotaría
el alto valor comercial de los ornamentales en el mercado internacional, es esencial no
solo reglamentar las formas de extracción, sino apoyar iniciativas que devengan en la
producción en cautiverio de las especies de ornamentales comercializadas. Cabe señalar
que existe una demanda real en el mercado de la acuarofília para que aumente el número
de organismos producidos por acuacultura como una medida de mitigación del fuerte
impacto ambiental que su recolecta causa en el medio natural (Hoff 2001; Wabnitz et al.
2003). Sin embargo, dada la falta de conocimiento de la biología de estas especies, ha
sido difícil instrumentar protocolos de producción efectivos (Lin et al. 2001; Holt 2001).
Considerando lo anterior, es de importancia fundamental obtener la información básica
necesaria para lograr la reproducción y larvicultura de especies de camarones
ornamentales con alto potencial para el mercado de la acuarofília de exportación. En este
7
proyecto se propone utilizar a Lysmata wurdemanni. A pesar de que estas especies se
encuentran distribuidas en la Península de Yucatán, alcanzar este objetivo de manera
exitosa significará la posibilidad de ampliar y diversificar el campo de la acuacultura
tanto en la Península de Yucatán, como en otras regiones del país.
3) Antecedentes
El mercado de acuarofília mundial para especies ornamentales es un negocio que mueve
varios millones de dólares anuales (Calado et al. 2003). La coloración atractiva y el
comportamiento exótico de los organismos, son las razones fundamentales para ser
seleccionados como especies de ornamentales importantes para la acuarofília. Asimismo,
la abundancia y la sencillez de la alimentación, manutención en cautiverio, maduración y
reproducción, cuidado de larvas y juveniles, además de sus amplios límites de resistencia
a parámetros de calidad del agua, son otros factores importantes en la selección de las
especies en este mercado. Aunque muchas especies cumplen con la mayor parte de los
criterios expuestos anteriormente, hay otras que son difíciles de alimentar, reproducir y/o
mantener en condiciones de cautiverio, por lo que actualmente su comercialización pasa
obligatoriamente por la captura constante y repetida del medio natural. Esta práctica se
encuentra en gran expansión debido a la alta demanda y elevados precios de estos
organismos en los mercados americano, europeo y asiático.
Los crustáceos ornamentales comercializados se concentran fundamentalmente en
especies de camarones carídeos del medio marino. En los rubros siguientes se presentan
los antecedentes de algunos temas relacionados con el mercado de la acuarofília, las
consecuencias en cuanto a la preservación de la biodiversidad marina, el potencial de esta
actividad en México, y una breve revisión de la biología y acuacultura de algunas
especies con potencial de cultivo.
3.1 - El valor del mercado de ornamentales marinos
De acuerdo a Hoff (2001), en 1996 58% de los hogares en los Estados Unidos tenían por
lo menos una mascota, de los cuales 10% tenían organismos de agua dulce y 0.8% tenían
organismos de agua salada. Sólo en Estados Unidos se estima que se mantienen 89
millones de peces de agua dulce en 12.1 millones de acuarios, mientras que 5.6 millones
de peces de ornato de agua salada son mantenidos en 1.1 millones de acuarios (Hoff
2001). Por otro lado Wabnitz et al. (2003), estiman que 1.5-2 millones de personas en el
mundo mantienen acuarios de agua salada.
La industria de la acuarofília maneja un volumen relativamente pequeño, pero de un valor
muy alto en el mercado (Olivier 2001; Balboa 2003). Por ello, diversos autores (Moore
and Best 2001; Bunting et al. 2003) consideran que el cultivo de organismos para la
acuarofília potencialmente podría generar un incentivo para la conservación de los
arrecifes de coral, así como ofrecer una alternativa económica viable a las comunidades
costeras de bajo ingreso. En 2000, 1 Kg de peces de acuario provenientes de las Islas
8
9
Maldivas era evaluado en casi 500 dólares, mientras que 1 Kg de peces de arrecife
cosechados para consumo humano valía solo 6 dólares (Edwards 1988). Similarmente, el
comercio de coral vivo se estimo en 7000 dólares por tonelada, mientras que el uso de
coral para la producción de cal generaba solo dólares por tonelada (Green and Shirley
1999). En Palau, la roca viva (“live rock”) es exportada para el comercio de acuarofília a
2.2-4-4 dólares por Kg, mientras es vendida localmente para construcción a 0.02 dólares
por Kg (Graham 1996). Sri Lanka gana aproximadamente 5.6 millones de dólares por año
en la exportación de peces de coral para 52 países, y las estimativas apuntan que 50.000
personas están directamente involucradas en la exportación de ornamentales marinos
(Kenchington 1985). En las Filipinas, cerca de 7000 colectores dependen de los arrecifes
para su subsistencia (Holthus 2001). Por ejemplo, las especies de camarones
ornamentales Lysmata debelius y L. amboinensis son altamente cotizados en el mercado
alcanzando precios al consumidor final de 45 dólares por individuo (ver Tabla 1).
El valor real de mercado de estos organismos es difícil de calcular, en parte dada la falta
de legislación y reglamentación de las pesquerías de ornamentales en todo el mundo, y el
limitado poder de instrumentación de leyes para el control de capturas en los principales
países exportadores. Los cálculos disponibles se basan sobretodo en estimaciones
provenientes de la UNEP con datos ofrecidos por algunos de los mayores grupos
comercializadores de animales de ornato. Aun así, las discrepancias son acentuadas, con
por ejemplo Hoff (2001) estimando que en el negocio de la acuarofília se maneja de 4 a
15 billones de dólares, mientras Wabnitz et al. (2003) estiman que el monto se restringe a
200-330 millones de dólares. Hardman (1999) afirma que este negocio crece anualmente
a tasas entre 10 a 15%. Independientemente del valor real, es obvio que es un negocio
muy considerable y en franca expansión.
Tabla 1 – Lista de los nombres comunes (en inglés) y científicos de los camarones ornamentales más comercializados (búsqueda en WWW, Marzo 2004). Se
incluyen su tamaño máximo (pulgadas) y precio en dólares americanos.
Nombre común Nombre científico
Tamaño Precios
(2004)
Páginas web
Bullseye Pistol o Blue Spot Snapping Shrimp Alpheus soror 2 34.9 http://www.liveaquaria.com/
Tiger Pistol, Symbiosis o Snapping Shrimp Alpheus bellulus 2 19.9 http://www.liveaquaria.com/
Pistol shrimp Alpheus armatus 6.0 http://www.caribbeancreatures.com
21.9 http://www.liveaquaria.com/
24.0 http://www.wondersofthesea.com
26.0 http://www.livemarine.com
27-34.0 http://www.thepetstop.com
Harlequin shrimp Hymenocera elegans(picta) 1.5
22-25.0 http://www.pets-warehouse.com/
18.9 http://www.liveaquaria.com/
22.0 http://www.wondersofthesea.com
14.0 http://www.livemarine.com
17.0 http://www.coralreefecosystems.com/
36.0 http://www.aquariumarts.com
16-25.0 http://www.thepetstop.com
9-22.0 http://www.pets-warehouse.com/
20-28.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/
25.0 http://www.caribbeancreatures.com
Skunk, Scarlet, White-Banded, White-Striped cleaner shrimp Lysmata amboinensis (grabhami) 2
39.0 http://www.acmereef.com/
24.9 http://www.liveaquaria.com/
35.0 http://www.wondersofthesea.com
25.0 http://www.coralreefecosystems.com/
26.0 http://www.livemarine.com
45.0 http://www.aquariumarts.com
12.0 http://www.thepetstop.com
30.6 http://www.thepetstop.com
22.0 http://www.pets-warehouse.com/
32-36.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/
Blood, Red, Fire, Red Fire Cleaner Shrimp Lysmata debelius 2
35.0 http://www.acmereef.com/
7.9 http://www.liveaquaria.com/
6.5 http://www.coralreefecosystems.com/
6.0 http://www.livemarine.com
Peppermint, Veined, o Caribbean Cleaner Shrimp Lysmata wurdemanni 2
7.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/
10
11
8.0 http://www.caribbeancreatures.com
5.5 http://www.acmereef.com/
9.9 http://www.liveaquaria.com/
Sexy shrimp Thor amboinensis
8.0 http://www.caribbeancreatures.com
7.0 http://www.pets-warehouse.com/
16.0 http://www.livemarine.com
14.9 http://www.liveaquaria.com/
White –spot, -patched, Pacific Clown anemone shrimp Periclimenes brevicarpalis 1.5
14.0 http://www.thepetstop.com
8.0 http://www.caribbeancreatures.com
Anemone, Pederson cleaner shrimp Periclimenes pedersoni
9.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/
Anemone, Yucatan cleaner shrimp Periclimenes yucatanicus 8.0 http://www.caribbeancreatures.com
5.9 http://www.liveaquaria.com/
5.0 http://www.pets-warehouse.com/Common dancing, Camel, Hinge-beak, o Candy shrimp Rhynchocinetes durbanensis 2
10.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/
8.0 http://www.wondersofthesea.com
Camel shrimp Rhynchocinetes uritai
6.0 http://www.livemarine.com
7.9-18.9 http://www.liveaquaria.com/
Common marble shrimp Saron marmoratus 2
6.0 http://www.livemarine.com
18.9 http://www.liveaquaria.com/
12.0 http://www.livemarine.com
23-25.0 http://www.thepetstop.com
Banded -coral, -yellow o -gold banded shrimp Stenopus scutellatus 1.5
11.0 http://www.wondersofthesea.com
6.9 – 8.9 http://www.liveaquaria.com/
11.0 http://www.wondersofthesea.com
15.0 http://www.coralreefecosystems.com/
10.0 http://www.exoticfish.com
9.0 http://www.livemarine.com
12.0 http://www.aquariumarts.com
12-14.0 http://www.thepetstop.com
6-15.0 http://www.pets-warehouse.com/
12.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/
10.0 http://www.caribbeancreatures.com
Banded -boxer, -boxing, -coral ceaner shrimp Stenopus hispidus 2
14.0 http://www.acmereef.com/
Blue -boxer, -banded, -coral, o -boxing shrimp Stenopus tenuirostris 1.5 24.9 http://www.liveaquaria.com/
3.2 - La conservación de la biodiversidad marina y el mercado de los ornamentales
En el mercado de ornamentales acuáticos, se estima que 80% de los organismos de agua
dulce son cultivados en Florida y en el suroeste asiático, mientras que 99.8% de los peces,
invertebrados y algas del ambiente marino son colectados directamente de la naturaleza
(Hoff 2001). Menos de 1% de las especies ornamentales marinas son cultivadas (Wabnitz et
al. 2003), debido principalmente a la alta mortalidad larvaria y al escaso conocimiento de
su biología y requerimientos nutricionales (Hardman 1999), habiendo, sin embargo un
tremendo potencial para crecer. Si además se considera el impacto de los métodos de
captura actualmente utilizados, entre ellos el uso de cianuro de sodio y explosivos,
rápidamente se concluye que la actividad de captura de especies marinas ornamentales es
sumamente destructiva y pone en riesgo la biodiversidad del medio marino.
En este contexto, la contribución para la biodiversidad de las especies marinas
ornamentales y su creciente pesca indiscriminada puede llevar a serios problemas de
impacto ambiental en determinadas poblaciones, a semejanza de lo que ya ocurre con los
bancos de pesquerías de consumo mundiales. Por ejemplo, la pesca masiva de caballitos de
mar en todos los océanos del mundo ha llevado a que de las 53 especies conocidas, 19 son
consideradas como vulnerables y una, Hippocampus capensis, sea considerada en peligro
de extinción. Estas especies fueron incluidas a partir de mayo de 2004 en el libro de las
especies en peligro de extinción de la Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies Salvajes en Peligro de Extinción (Convention on International Trade in
Endangered Species of Wild Fauna and Flora – CITES)(UNEP-WCMC 2003). Mientras
que lo mismo ocurre con muchas especies de corales, no existe ningún reporte de especies
de crustáceos en la lista de CITES. Esta ausencia más que indicar que estas especies estén
exentas de presiones que pongan en peligro su sobrevivencia, sugiere que no existen datos
sólidos que permitan una estimación precisa e imparcial de aquellas especies
potencialmente en peligro (Wabnitz et al. 2003); o bien que la comercialización de
crustáceos ornamentales marinos a gran escala es relativamente reciente, y solo ahora se
empiezan a definir las tendencias del mercado, tanto de las especies preferidas, como de la
cantidad de animales capturados y comercializados.
El comercio de especies ornamentales de crustáceos marinos se concentra sobretodo en los
camarones carídeos de los géneros Lysmata, Stenopus y Periclimenes. Muchas de estas
especies son limpiadoras ocupando un papel vital en el equilibrio de los ecosistemas, ya
que remueven los parásitos o el tejido en descomposición de otras especies y mantienen a
las poblaciones sanas (Zhang et al. 1998c; Limbaugh et al. 1961; Kotter 1997). Su
creciente captura del medio natural para abastecer la demanda del mercado de acuarofília
afecta considerablemente el equilibrio de los ecosistemas. Esto es más preocupante todavía
cuando se tiene en cuenta la alta especialización de dichas especies, que la mayor parte de
las veces ocupan nichos ecológicos muy reducidos y cuyas poblaciones están constituidas
por un número reducido de individuos.
Por otra parte, muchas especies de Carídeos son hermafroditas, algunos protándricos, y de
esos, algunos simultáneos. Esta es una condición muy rara en los seres vivos que genera
preguntas pertinentes sobre la evolución de dichos sistemas de reproducción, así como su
control hormonal (Lin and Zhang 2001b; Bauer and Holt 1998; Bauer 2000). La
explotación indiscriminada de los ornamentales marinos preocupa la comunidad científica
(Zhang et al. 1997b), y resalta la enorme importancia que tiene el estudio de la biología
reproductiva de estas especies (Bauer 1986). Por lo anterior, en los últimos anos se han
incrementado los esfuerzos para desarrollar nuevas tecnologías para el cultivo de algunas
de ellas (Lin and Zhang 2001a).
3.3 - Crustáceos marinos con potencial para el mercado de ornamentales en México
Los arrecifes del sureste mexicano presentan una enorme diversidad de especies de peces,
jaibas y camarones con gran potencial para la explotación comercial como ornamentales
marinos de acuario. Además, existen intereses de empresas extranjeras y proyectos de
explotación de este hábitat para la recolección, almacenamiento y envío de animales vivos
de los arrecifes de coral de la costa del Caribe mexicano. El cultivo a pequeña escala de
especies locales de crustáceos decápodos ornamentales de la Península de Yucatán puede
ser una alternativa de producción en el litoral mexicano, dado que esta actividad explotaría
el alto valor comercial de estos animales en el mercado foráneo. El cultivo en ciclo cerrado
y domesticación de estas especies es de extrema importancia como una medida más de
mitigación del fuerte impacto ambiental que la recolecta de organismos en el medio natural
causa por las técnicas de captura comúnmente utilizadas.
Existen estudios y listas taxonómicas muy completas de la fauna de crustáceos decápodos
de la región del Golfo de México y Caribe que permitieron una revisión de las especies
presentes, su abundancia y distribución. Estos incluyen los trabajos clásicos de Ives (1891)
para la costa Norte de Yucatán, región de Veracruz Florida y Bahamas; Chace (1972) para
el Caribe; Abele y Kim (1986) para Florida; Martínez-Iglesias y García (1999) para Cuba,
entre otros. Además, se revisaron estudios recientes y detallados a nivel nacional sobre la
biodiversidad de crustáceos decápodos con listas de especies recolectadas y observadas en
las aguas someras del Arrecife Alacranes, Yucatán (Martínez-Guzmán and Hernández-
Aguilera 1993) y de la costa de Quintana-Roo (Markham et al. 1990).
De entre las muchas especies de camarones con potencial de comercialización, se
seleccionó Lysmata wurdemanni por la facilidad de mantenimiento en cautiverio, cortos
periodos larvarios, facil alimentación, bonita coloración, tamaño adecuado y popularidad.
3.4 - Biología de camarones ornamentales
Los camarones carídeos son un grupo de organismos acuáticos fascinante y colorido que
habitan ambientes marinos y dulciacuícolas de los trópicos hasta los polos. La diversidad
biológica de los Carídeos abarca un conjunto extraordinario de adaptaciones en términos de
formas y funciones corporales, coloración, biología reproductiva y conducta sexual. Las
distintas especies incluyen variaciones de los padrones de historias de vida a nivel
estacional, latitudinal y de profundidad. Muchas especies son hermafroditas y protándricas,
mientras otras desarrollaron interesantes relaciones comensales o de simbiosis con corales,
anémonas, esponjas, erizos de mar e incluso peces. En el presente rubro solamente se hará
13
referencia a especies de las familias Stenopodidae1
Claus 1872, Palaemonidae Rafinesque
1815 y Hippolytidae Dana 1852.
3.4.1 Posición taxonómica (Eucarida: Decapoda)
De acuerdo a las más reciente2
clasificación taxonómica de los crustáceos (Martin and
Davis 2001), el orden Decapoda se divide en dos Sub-ordenes: Dendrobranchita
(camarones peneidos y sergéstidos) y Pleocyemata (los demás crustáceos decápodos). El
Infra-orden Caridea incluye al mayor número de especies de camarones limpiadores
ornamentales conocidos (Lysmata debelius, L. amboinensis, L. wurdemani, Periclimenes
yucatanicus, P. peddersoni, Thor amboinensis, Hymenoptera picta, entre otras). Como se
mencionó anteriormente, a pesar de que comparten una organización morfológica y
anatómica similar (Fig. 2), las distintas especies presentan un alto grado de variación en sus
especializaciones en cuanto a nichos ecológicos, preferencias por hábitat, tipos de
alimentación, estrategias reproductivas, etc., incluso dentro de la misma familia. El Infra-
orden Caridea se encuentra actualmente separada en 16 súper-familias, aunque las
principales especies comercializadas como ornamentales se concentran en 4 familias:
Palaemonidae, Hippolytidae, Alpheidae y Rhynchochinetidae. Otro infra-orden que
contiene importantes especies de camarones limpiadores ornamentales es el Infra-orden
Stenopodidea, con sólo dos familias, de las cuales, la Stenopodidae incluye los conocidos
camarones boxeadores Stenopus hispidus y S. scutellatus.
De todos los géneros, el género Lysmata ha sido el más estudiado, y es aquel con la mayor
diversidad de especies usadas en acuarofília y el mayor volumen de producción y/o
extracción. El género Lysmata ha sido históricamente colocado en la familia Hippolytidae
(Holthuis 1993), pero esta clasificación ha sido criticada por Christoffersen (1987) quien,
usando análisis de cladística, ha colocado la familia Hippolytidae como sub-familia de
Alpheoidea, y reubicó el género Lysmata como perteneciente a la familia Crangonoidea con
25 especies. Sin embargo, la clasificación reciente de Martin y Davis (2001) ha vuelto a
colocar al género Lysmata en la familia Hippolytidae. El género Thor se incorpora en esta
misma familia, mientras que el género Periclimenes es históricamente incorporado en la
familia Palaemonidae.
La clasificación taxonómica actual de las especies anteriormente mencionadas según
Martin y Davis (2001) es:
Phylum: Artropoda
1
Aunque esta familia no pertenezca en sensu estricto a el Infraorden Caridea en la más reciente clasificación de los
crustáceos (Martin and Davis 2001), se optó por cuestiones relacionadas con el mercado de los camarones ornamentales y
similitudes del nicho ecológico incluirla.
2
Comunicación personal del Dr. Michel Hendrix
14
Sub-Phylum: Crustacea Brunnich, 1772
Clase: Malacostraca Latreille, 1802
Sub-Clase: Eumalacostraca Grobben, 1892
Súper-Orden: Eucarida Calman, 1904
Orden: Decapoda Latreille, 1802
Sub-Orden: Pleocyemata Burkenroad, 1963
Infra-Orden: Caridea Dana, 1852
Súper-Familia: Alpheoidea Rafinesque, 1815
Familia: Hippolytidae Dana, 1852
Género: Lysmata
Especie: L. amboinensis De Man, 1888
Especie: L. wurdemanni Gibbes, 1850
3.4.2 Descripción morfológica y distribución
Lysmata wurdemanni fue descrita por primera vez por Gibbes (1850), también conocido
como camarón hierbabuena o “peppermint” por presentar estrías de color rojo
longitudinales, puntos rojos dispersos y un cuerpo semi-transparente (Fig 1 B). Ha sido
encontrado a lo largo de la costa Atlántica de Norte América y Sudamérica, desde New
Jersey hasta Brasil, incluyendo el Golfo de México, Florida, Texas, Quintana-Roo, Cuba,
Venezuela, Guyana y Brasil (Williams 1984; Christoffersen 1998; Rodriguez 1980; Chace
1972; Holthuis 1959). Se encuentra normalmente asociado a arrecifes de coral y sustratos
rocosos naturales u otros sustratos duros como muelles, boyas, arrecifes artificiales, etc. Se
encuentra normalmente en fisuras o pequeñas cuevas en poblaciones que pueden alcanzar
algunas decenas (Ives 1891). Lysmata wurdemanni, suele ser más gregario encontrándose
generalmente en grupos de más de dos organismos y por veces llegando a unas pocas
decenas (Debelius 1983).
3.4.3 Importancia Ecológica
Muchas especies de camarones ornamentales son principalmente carnívoros y carroñeros,
aunque ciertas especies han desarrollado un elevado nivel de especialización en lo que se
refiere a sus hábitos alimenticios. Por ejemplo los camarones arlequín, Hymenocera spp. se
alimentan exclusivamente de estrellas de mar, ofiuros y otros equinodermos (Bauer 2004).
Otro ejemplo de un alto grado de especialización de los camarones ornamentales con
importantes consecuencias en la ecología de los arrecifes de coral es su función limpiadora
de residuos, ectoparásitos y trozos de tejido muerto recogidos directamente de la superficie
15
y de entre los dientes de distintas especies de peces, independientemente del tamaño y
voracidad de los mismos (Lubbock and Polunin 1975b) (Fig. 3).
Los camarones limpiadores usualmente tienen una colocación conspicua que contrasta con
su medio ambiente. Las formas tropicales parecen ser más especializadas que las templadas
y obtienen una mayor cantidad de alimento en la limpieza debido a los movimientos
elaborados para atraer la atención de los peces que serán limpiados (Limbaugh et al. 1961).
Criales (1979) y Criales y Corredor (1977) reportan 11 especies de camarones reconocidos
como limpiadores, con sus respectivas distribuciones geográficas, especificidad de
organismos limpiados, y descripción de su comportamiento en detalle. Van Tassel et al.
(1994), por su parte, presenta una lista de 20 camarones con aparente comportamiento de
limpiadores. Generalmente son organismos territoriales, pasando varias semanas, o incluso
hasta meses, en un mismo lugar (Feder 1966; Limbaugh et al. 1961; Criales and Corredor
1977; Criales 1979; Criales 1984). De acuerdo con varios autores, algunas de las especies
de camarones limpiadores establecen “estaciones de limpieza”. Por ejemplo, los camarones
del genero Lysmata tienen una actividad generalmente diurna pasando hasta 14% de su
tiempo en actividades de limpieza de peces (Jonasson 1987). Limbaugh et al. (1961)
argumenta que los camarones limpiadores son clave en el mantenimiento de una población
saludable de peces arrecifales, bajando la incidencia de parasitismo y heridas. Estos autores
incluso hicieron observaciones preliminares del efecto de la remoción de los organismos de
varias “estaciones de limpieza”, observando dos semanas después un deterioro considerable
en la salud de los peces comúnmente limpiados por estos camarones. Aunque el estudio fue
preliminar y poco controlado, constituye un indicador de la importancia ecológica que estas
especies pueden llegar a tener en el equilibrio de las comunidades arrecifales. Los mismos
autores describen detalladamente el comportamiento de limpieza de Periclimenes
pedersoni, Lysmata amboinensis y Stenopus hispidus, proporcionando listas completas de
los peces que reciben dicho tratamiento. Esta información, ha sido a su vez y en gran
medida complementada por las descripciones de Criales y Corredor (1977; 1979). Existen
otras listas de peces que utilizan estos “servicios”, así como trabajos donde se cuantifica el
número de peces y las veces que las “estaciones de limpieza” son visitadas (Wicksten 1995;
VanTassell et al. 1994).
Spotte (1998) hizo una revisión sobre los estudios y reportes del papel de los camarones
limpiadores poniendo en duda que sean tan importantes, y argumenta que la mayoría de los
reportes son anecdóticos y carecen de un carácter demostrativo. A pesar de esto, se ha
confirmado experimentalmente que Periclimenes pedersoni puede remover juveniles del
isópodo parásito Anilocra haemuli (Bunkley-Williams and Williams 1998). En el mismo
estudio, las demás especies de camarones limpiadores examinadas (Lysmata amboinensis,
Stenopus hispidus y S. scutellatus) no fueron capaces de remover ningún juvenil de isópodo
en un periodo de 24 horas. En tanto que la importancia ecológica de la remoción de
parásitos ha sido demostrada para especies de peces limpiadoras (Losey 1974; Losey 1972;
Losey et al. 1998), Bunkley-Williams y Williams (1998) sugieren que la remoción de
juveniles del parásito A. haemuli por parte de L. pedersoni puede ser un factor limitante en
la dispersión de la población local del parásito, ya que de no ser removidos mientras son
juveniles, los parásitos adultos son muy difíciles de remover.
16
Por otra parte muchas especies de los géneros Lysmata, Thor, Stenopus y Periclimenes
establecen relaciones de simbiosis o comensalismo principalmente con anémonas. Unas
veces se encuentran sobre los tentáculos, otras en la periferia, o bien a una corta distancia
de ellas (Criales 1979; Gwaltney and Brooks 1994; Omori et al. 1994; Sheley 1985; Spotte
et al. 1991; Williams and Williams 1982; Wirtz 1997; Debelius and Baensch 1992;
Limbaugh et al. 1961; Williams and Bunkley-Williams 2000; Herrnkind et al. 1976;
Levine and Blanchard 1980). Sin embargo, también existen reportes de asociaciones entre
camarones y otros invertebrados, como esponjas (Berggren 1993), corales (Spotte et al.
1994; Williams and Bunkley-Williams 2000; Vargas 2000; Heard and Spotte 1991),
equinodermos (Bruce 1980; Bruce and Zmarzly 1983) y moluscos (Spotte 1996a).
Varios estudios han investigado los beneficios de las relaciones comensales o simbióticas
entre camarones limpiadores y las anémonas hospederas y se piensa que los camarones son
importantes en el mantenimiento de los tentáculos de las anémonas, limpiando el exceso de
moco (Crawford 1992; Smith 1977). También existen indicios de que la asociación de los
camarones con las anémonas es bastante especifica y debe ocurrir desde los primeros
estadios de juveniles (Crawford 1992; Williams and Bunkley-Williams 2000; Guo et al.
1996). Aún cuando no ha sido probado que las anémonas reciban algún beneficio directo de
la presencia de los camarones, y todo indica que es principalmente una relación comensal
(Fautin et al. 1995), Spotte (1996b) argumenta que las anémonas tienen una fuente
adicional de nitrógeno a partir de las heces de los camarones.
3.4.4 Descripción de los estadios larvarios
El desarrollo larvario en los géneros Lysmata, Periclimenes y Stenopus sigue el patrón
general de los camarones carideos. Los huevos normalmente son cargados entre los
pleópodos de la hembra durante la embriogénesis y eclosionan en una Zoea 1 (Fig. 4 A)
mucho más avanzada que las de los camarones peneidos, ya que cuentan con por lo menos
tres pares de patas torácicas y birrameas completamente funcionales (Knowlton 1974). Las
zoeas mudan varias veces aumentando en tamaño y desarrollando otros apéndices
natatorios y de alimentación, y se presentan importantes cambios en los órganos internos,
sobretodo relacionados con el tubo digestivo y hepatopáncreas (Sangha 1996). Terminan su
desarrollo larvario cuando efectúan la última metamorfosis a un estadio de postlarva donde
prácticamente todas las estructuras de los adultos están presentes (Wunsch 1996). Las zoeas
de Lysmata spp. pueden diferenciarse de otros géneros de la familia Hippolitidae por la
presencia de un 5to
par de pereiopodos largos y muy expandidos (Williamson 1957)(Fig. 4
C).
Pocas especies del género Lysmata han sido cultivadas con éxito, y en consecuencia existen
pocas descripciones completas de su desarrollo larval, tanto en términos anatómicos, como
de sus hábitos y preferencias alimenticios (Knowlton and Alavi 1995). La descripción de
los estadios larvarios para Lysmata amboinensis fue hecha recientemente por Wunsch
(1996) (Fig. 4), mientras que para L. wurdemanni existen las descripciones de Kurata
(1970). Existen buenas descripciones de los estadios larvarios de otras especies tales como
Lysmata seticaudata (Couturier-Bhaud 1975) y Lysmata anchisteus (Knowlton and Alavi
17
1995), así como de otras especies de Hippolitidae tales como Palaemonetes intermedius
(Hubschman J.H. and Broad 1974). Sin embargo, se desconocen descripciones de las larvas
de Thor amboinensis. Lo mismo ocurre para las larvas de Periclimenes yucatanicus y P.
pedersoni, aunque existen descripciones de los primeros estadios de zoea de Periclimenes
pandionis (Gore et al. 1981). De acuerdo al reciente trabajo de Calado et al. (2003), se
desconocen las descripciones de los estadios larvarios de la mayor parte de las especies
comercializadas. Para Stenopus hispidus apenas existen descripciones parciales a partir de
muestras de plankton (Gurney 1936).
Losestadioslarvariosdeloscamaronesornamentales sondelicadosyelperiododedesarrolloesmuy
largo alcanzando los 160 días paraLysmatadebelius,140paraL. amboinensisy110paraL.wurdemani
(Tabla3).Engeneral,losCarídeostienenuntiempodedesarrollolarvaldemásde20díasyen
promedio de 60 días (Tabla 3),pudiendollegara210díaspara Stenopushispidus(Fletcher et al.1995).
Tienen en promedio de 8 a 10 estadios de desarrollo dezoea,ycadazoeatardaenmudaralsiguiente
estadiode4a8días(Knowlton1974). Estascaracterísticassontípicasdeespecies que liberan las larvas
encorrientesoceánicasparagarantizar sumáxima distribución (Bauer 2004).
Para el género Lysmata, los distintos estadios pueden ser fácilmente identificados y
diferenciados usando los dibujos (Fig. 4) y criterios propuestos por Wunsch (1996), y que
han sido organizados en una tabla por Kotter (1997) y Hardman (1999) (Tabla 4). Las
larvas del género Lysmata son generalmente coloridas con un naranja pálido en Zoea 1, que
después se convierte en un conjunto de cromatóforos bien identificados de coloración
rojiza, sobretodo para las larvas de L. debelius. A partir de los estadios de Zoea 3-5
desarrollan el quinto par de pereiopodos que se vuelve extremadamente largo (Fig. 4 C).
Estudios hechos con estos estadios larvarios han demostrado que estas estructuras largas y
en forma de “remo” son usadas por las larvas para dar vueltas de 360º en el despliegue de
su conducta alimentar y/o con maniobras de escape de los predadores, ya que en una
situación de máximo riesgo pueden perder dichos apéndices por autotomía (Rufino and
Jones 2001b).
3.5 - Limpieza de infestaciones por anémonas
Las anémonas Aiptasia spp., también conocidas por anémonas de vidrio, de tubo o de roca,
son conocidas por rápidamente invadir y infestar los acuarios de agua salada cubriendo
todas las superficies con pólipos. De amplia distribución tropical y subtropical, y llegando a
alcanzar las 3 pulgadas, las anémonas Aiptasia spp. suelen multiplicarse asexuadamente
libertando pequeñas masas de tejido proveniente del pié de la anémona que rápidamente
crece y se transforma en un organismo adulto, o expulsando por la cavidad oral juveniles ya
completamente formados (Clayton and Lasker 1985). Tienen una capacidad de reproducirse
de manera prolífica y por lo tanto colonizan un acuario cerrado en muy poco tiempo
revistiendo completamente las superficies disponibles, compitiendo por el alimento y
pudiendo incluso lastimar otros organismos en el acuario (Rhyne et al. 2001). Dado que
tienen una capacidad regenerativa muy alta, estos animales permanecen en el acuario aun
cuando son raspados o arrancados de las paredes del acuario. Las anémonas Aiptasia spp.
son carnívoras oportunistas y, como todos cnidarios, poseen células urticantes en los
tentáculos que usan para capturar y anestesiar a sus presas antes de ingerirlas (Thorington
18
and Hassinger 1990). Estos organismos entran en los acuarios en la forma de juveniles,
generalmente fijados a la “roca viva” que se usa generalmente en los acuarios de agua
salada. Existen varios métodos para controlar las infestaciones de estas pequeñas
anémonas, usando productos químicos o, de una manera más ecológica y con menos
impactos para los demás habitantes del acuario, el control ecológico por depredación
(Rhyne et al. 2001). Existen una serie de peces que se alimentan de anémonas, tales como
los peces mariposa (Chaetodon auriga, Chaetodon lunula, Chaetodon kleinii, Chelmon
rostratus, etc.), aunque estos peces también se alimentan de los pólipos de los corales, otras
anémonas y otros invertebrados sesiles (Rhyne et al. 2001). Además, la gran mayoría de los
peces mariposa son muy delicados y difíciles de mantener en acuarios por su dieta
altamente especializada. Una mejor alternativa son los camarones limpiadores Lysmata
wurdemanni y Lysmata rathbunae. Aunque inicialmente existió la duda de que solo L.
wurdemanni fuera capaz de remover anémonas de los acuarios como un depredador
eficiente, recientemente, Rhyne et al. (2001) han demostrado que ambas especies son
voraces depredadores de Aiptasia pallida. Estos autores reportan que si bien las anémonas
adultas se pueden defender del ataque de un camarón chico, cuando atacadas por grupo de 3
o más camarones grandes, terminan por ser ingeridas.
3.6 - Zootecnia de camarones de los géneros Lysmata, Thor, Stenopus y Periclimenes
La información que se presenta a continuación se concentra fundamentalmente en datos de
trabajos sobre especies de los géneros Lysmata y Stenopus, ya que son las especies donde
se ha puesto un mayor esfuerzo para alcanzar su cultivo. Ocasionalmente se presenta
información relevante de los géneros Thor y Periclimenes.
3.6.1 Mantenimiento de adultos reproductores
Cuando son mantenidos en cautiverio la mayor parte de las especies de camarones
ornamentales aceptan generalmente cualquier tipo de comida, ya sea congelada o seca (Lin
et al. 2001). Estudios recientes (Huerta-Ortiz et al. sin publicar) han demostrado
preferencias por ciertos tipos de alimentos tales como nauplios de Artemia sp. recién
eclosionados, metanauplios enriquecidos, adultos de Artemia, mysidáceos, krill, y larvas de
mosquito, todos descongelados. Entre los alimentos que son menos preferidos se
encuentran el calamar, mejillón y carne de camarón. Sin embargo, después de largos
periodos de ayuno aceptan todos tipos de alimento. Recientemente (Huerta-Ortiz et al. sin
publicar) se ha logrado mantener reproductores de Lysmata debelius alimentados
exclusivamente con alimento artificial peletizado semi-húmedo (después de un periodo de 2
semanas de aclimatación) sin afectar los parámetros de crecimiento y reproducción.
Muchos autores reportan la facilidad de mantener L. amboinensis en cautiverio, basándose
en que su alimentación puede constituir una gran variedad de alimento fresco o congelado
(Kotter 1997; Simoes et al. 1998a; Wunsch 1996; Yasir 1995). En un estudio sobre el
efecto de la dieta en la capacidad reproductiva de Stenopus scutellatus, Lin y Shi (2002)
observaron que el uso de nauplios de Artemia enriquecida versus nauplios de Artemia sin
enriquecer no alteró la periodicidad de los desoves, ni la fecundidad relativa o la
19
composición de los huevos. Resultados muy similares fueron obtenidos para Lysmata
wurdemani (Lin and Zhang 2001a).
Algunos de estos animales llegan a permanecer en cautiverio por más de dos años si son
bien alimentados y mantenidos en acuarios con buenas condiciones de agua de mar. Por
ejemplo, la supervivencia de P. yucatanicus en cautiverio varió entre 20 y 728 días, con un
promedio de 260 días, aunque no se logró producir larvas de esta especie (Spotte and
Bubucis 1997). Chockley y St. Mary (2003) han estudiado la frecuencia de muda,
crecimiento y mortalidad de Stenopus hispidus en el campo con resultados que,
complementados con el estudio anterior, indican que estas especies son buenas candidatas
para su mantenimiento en cautiverio. Algunos autores describen comportamientos
agresivos en cautiverio entre pares de animales de los géneros Lysmata (Rufino and Jones
2001a; Simoes and Jones 1999c) y Stenopus (Yaldwyn 1966; Yaldwyn 1964; Johnson
1977; Johnson 1969; Johnson 1966), que incluso pueden llegar a la muerte de uno de los
individuos (Simoes and Jones 1999c). El comportamiento en cautiverio de Stenopus
hispidus fue descrito por Yaldwyn (1966) mientras Zhang et al. (Zhang et al. 1998b)
describieron su comportamiento reproductivo con datos de fecundidad relativa. Simoes y
Jones et al. (1999a) describieron el comportamiento reproductivo de Lysmata amboinensis
en cautiverio, y confirman los estudios anteriores sobre la necesidad de desarrollar
protocolos de apareamiento de las parejas reproductoras que disminuyan encuentros
agonísticos fatales.
Los adultos de Lysmata amboinensis y L. debelius presentan una estrecha asociación entre
el ciclo de muda y su ciclo reproductivo (Simoes et al. 1998b), a semejanza del proceso
complejo de reproducción previamente descrito en detalle por Bauer y Holt para L.
wurdemanni (1998). Su complejo ciclo reproductivo se basa en un hermafroditismo
protándrico simultáneo, lo que implica que ambos individuos en una pareja funcionan como
macho y hembra al mismo tiempo, teniendo gónadas desarrolladas de ambos sexos durante
una parte de su ciclo de vida (Bauer and Holt 1998; Bauer 2000; Lin and Zhang 2001b).
Así, un individuo muda en la noche después de haber liberado todas las larvas. Mientras
está recién mudado, el segundo individuo de la pareja, cargando huevos fecundados aunque
no todavía completamente desarrollados, le inserta el espermatóforo al primer individuo ,
por tanto, ejerciendo el papel de macho. Entonces, el primer individuo vacía los óvulos de
su gónada femenina a los pereiópodos, donde son fecundados por el espermatóforo recién
insertado. El primer individuo continuará cargando los huevos recién fecundados esperando
que su pareja libere sus larvas y mude. Una vez que esto ocurra, el segundo individuo estará
listo para recibir el espermatóforo del primero. Este ciclo se encuentra descrito en detalle
con imágenes y esquemas en los trabajos de Bauer y coautores (1998; 2000; 2002b; 2002a),
así como en los trabajos de Simoes et al. (1999a; 1999b; 1999c; 1998b). Este peculiar
sistema reproductivo conlleva a ritmos de producción de larvas estables, con intervalos
entre desoves repetibles y siempre asociados al evento de la muda.
El efecto de la ablación de uno o dos de los pedúnculos oculares de Stenopus hispidus,
también ha sido estudiado, y se confirmó una reducción en el tiempo de inter-muda, así
como una reducción del periodo de maduración de la gónada (Zhang et al. 1997a). Sin
embargo, este efecto se pierde gradualmente con el tiempo e induce stress fisiológico a los
animales, aumentando la tasa de mortalidad. De acuerdo con la literatura, Lysmata
20
amboinensis puede producir hasta 1650 larvas en un único desove, aunque el promedio está
alrededor de las 300-500 larvas (Tabla 5). El intervalo de tiempo entre cada desove en una
misma pareja, cuando estabilizada y sin perturbaciones, es de 14-18 días (Tabla 5). Tanto la
fecundidad como el intervalo entre desoves son bastante similares entre especies del mismo
género, y existen algunas similitudes con organismos del mismo orden (Tabla 5). En el
trabajo reciente de Chockley y St. Mary (2003) con Stenopus hispidus, se presentan valores
de relaciones entre el tamaño de las hembras y el volumen de la masa de huevos, el número
de huevos en cada masa, así como el volumen y diámetro máximo de cada huevo. Es
necesario tener en cuenta que la gran mayoría de estos organismos pueden alimentarse de
sus propias larvas si se presenta la oportunidad, lo que genera algunos problemas técnicos
ya que requiere disminuir al máximo el tiempo en que larvas y reproductores se encuentran
juntos en el mismo volumen de agua.
Los próximos retos para el mantenimiento y reproducción de adultos de camarones
ornamentales en cautiverio son aumentar su longevidad, su fecundidad y disminuir el
periodo entre cada desove. La manera de abordar esta problemática actualmente está basada
en el uso de tipos de alimento fresco de alto precio como biomasa de Artemia, krill y
mysidáceos, poliquetos, etc., lo cual conlleva a una disminución en la rentabilidad de la
cadena productiva. El uso, aunque parcial y complementario, de dietas artificiales bajaría
los costos de producción en gran medida. Para el mantenimiento de adultos de las especies
comensales de anémonas existe también el reto de mantener ambas especies en cautiverio
en buenas condiciones de salud. En el mismo tenor, existe la necesidad de conocer y ser
capaces de llevar a cabo la aclimatación de los camarones a las anémonas hospederas, ya
que el proceso no es sencillo ni directo. Otro potencial problema es la obtención de las
larvas producidas sin alterar las condiciones óptimas de mantenimiento de los adultos. Para
eso será necesario instrumentar sistemas tecnológicos que faciliten el proceso de cosecha de
larvas.
3.6.2 Larvicultura
De acuerdo a una revisión reciente de Calado et al. (2003), únicamente se encuentran
establecidas las técnicas y protocolos de cultivo de tres especies del género Lysmata: L.
rathbunae, L. wurdemani y L. seticaudata. De acuerdo a los mismo autores actualmente se
están desarrollando técnicas y protocolos para cultivo a escala comercial de L. amboinensis,
Thor amboinensis y Stenopus hispidus, aunque la investigación se encuentra en estado
preliminar. No existen, sin embargo, reportes ni hay conocimiento de que se esté
desarrollando investigación con el objetivo de cultivar Periclimenes yucatanicus o P.
pedersoni a escala comercial.
En el medio natural, las larvas eclosionadas pasan un periodo muy largo formando parte del
plancton para garantizar una dispersión adecuada y permitir la selección del sustrato ideal
para su asentamiento cuando pasen a ser bentónicas. Los estadios larvarios de estos
organismos son delicados, y en cautiverio el periodo de desarrollo larval es muy largo
alcanzando los 143 días para Lysmata amboinensis (Wunsch 1996). De todos los Carídeos
ornamentales cultivados de los que hay reportes publicados, este es el periodo más largo
21
con la única excepción de Stenopus hispidus que llega a pasar 220 días antes de efectuar la
última muda metamórfica y adquieren un estilo de vida bentónico (Tabla 5). Otra especie
que ha presentado periodos de cultivo larvario muy largos es L. debelius que llega a
alcanzar 110 días de desarrollo larvario (Tabla 5). Otras especies como L. wurdemanni han
sido cultivadas alcanzando la primera postlarva en solo 22 días (Tabla 5). No existe
información de la duración y número de etapas larvarias de Periclimenes yucatanicus, P.
pedersoni y Thor amboinensis.
En cautiverio, la etapa larvaria de los camarones ornamentales, con algunas pocas
excepciones (L. wurdemani), presenta altas mortalidades, sobre todo en los estadios más
tempranos como resultado de problemas con la alimentación y el canibalismo (Fletcher et
al. 1995; Kotter 1997; Lin et al. 2001; Simoes et al. 2003b; Yasir 2001; Zhang et al. 1997c;
Zhang et al. 1998a; Hardman 1999; Rufino and Jones 2001b) El proceso de cría larval se ha
conseguido completar en condiciones de laboratorio para Lysmata amboinensis por Wunsh
(1996). Sin embargo, los resultados fueron pobres, registrándose una altísima mortalidad
(99%). Además existen otros problemas, como son un periodo larval muy largo, la extrema
dificultad en conseguir inducir la última muda metamórfica (cuando la Zoea 10 planctónica
pasa a postlarva bentónica) (Wunsch 1996), y el alto nivel de canibalismo de las larvas de
L. amboinensis. Una de las hipótesis avanzadas para explicar el alto grado de canibalismo
consiste en que dichas larvas son altamente carnívoras y en cautiverio pueden
momentáneamente existir pocas presas disponibles (Rufino and Jones 2001b). La mejor
manera de reducir los efectos letales del canibalismo ha sido incrementar el volumen de
cultivo reduciendo las densidades de siembra. Esta reducción resulta dramática
especialmente cuando se compara con el cultivo de otros crustáceos como los camarones
peneidos (100-200 protozoeas1 L-1
)(Emmerson and Andrews 1981). En general los mejores
resultados para todas las especies se han obtenido con densidades de siembra menores a 20
larvas L-1
(Tabla 6). Se ha llegado a cultivar algunas especies como L. debelius y L.
wurdemanni con densidades tan bajas como 1 larva L-1
(Tabla 6). Kotter (1997) ha sido la
única autora que ha probado el efecto de la densidad de siembra en la supervivencia de
larvas de L. debelius, obteniendo resultados que demuestran que éste es un factor
fundamental, cuando no el más importante, durante el cultivo de los primeros estadios
larvarios. A una densidad de 60 larvas L-1
dicha autora obtuvo una sobre vivencia de 30%
al final de 35 días, mientras que con 30 larvas L-1
al final del mismo periodo obtuvo una
supervivencia de 70%.
Los intervalos de temperatura, salinidad, pH, volúmenes usados y porcentajes de recambio
de agua están resumidos en la Tabla 6. El recambio del agua parece ser un aspecto
importante en el cultivo de larvas de estos organismos ya que requieren de agua oceánica
con turbidez reducida. Además, el recambio de agua constituye un método efectivo para
recambiar el alimento vivo (nauplios de Artemia, rotíferos, microalgas) de tal modo que
tengan siempre alimento fresco y con alto contenido energético.
22
Los nauplios de Artemia recién-eclosionados o enriquecidos con distintos productos han
sido la base de la alimentación de larvas de camarones ornamentales (Tabla 7). También se
han usado rotíferos y nemátodos con buenos resultados (Fletcher et al. 1995). La gran
mayoría de los reportes han usado densidades de presas entre 3 y 10 organismos ml-1
(Tabla
8). En términos generales estas densidades fueron probadas de manera empírica adaptando
las concentraciones ofrecidas a larvas de camarones peneidos, pero sin antes investigar los
requerimientos reales de densidad de presas y su efecto en la tasa de ingestión y en la
bioenergética de la alimentación, tal como se hizo para las larvas de camarones peneidos en
un inicio (Emmerson 1984; Kurmaly et al. 1989a; Kurmaly et al. 1989b). Para los
camarones carideos, los pocos estudios sobre el requerimiento en términos de densidad de
presas, así como el cálculo de tasas de ingestión se han concentrado en especies de interés
comercial para consumo humano como Macrobrachium rosenbergii y Paleomon serratus
(Tabla 8). Zhang et al. (1998a), en el único estudio para larvas de camarones ornamentales,
probaron el efecto de densidades de presas de 3 a 5 nauplios ml-1
en la tasa de ingestión de
Zoeas2 a Zoeas7 de L. wurdemanni. Sin embargo, estos autores no estudiaron el efecto de la
densidad de presas en la tasa de ingestión, ni las consecuencias en términos bioenergéticos
de las tasas de ingestión calculadas. Tomando en cuenta las diferencias en tamaño,
morfología y cantidad de tiempo que pasan en el plankton los estadios larvarios de distintas
especies, entonces seguramente existirán importantes diferencias en los requerimientos y
procesos energéticos del proceso de alimentación entre especies y entre estadios
ontogénicos.
De acuerdo a los esquemas alimentarios propuestos por Fletcher et al. (1995) y Zhang et
al. (1998a) a las larvas de Lysmata spp. y Stenopus spp. no se les proporciona alimento
durante el primer día de vida, ya que de acuerdo con esos autores las larvas viven de las
reservas vitelinas y todavía no han abierto la boca al ambiente exterior. Sin embargo,
recientemente, Simoes et al (2003a) han contrariado estas observaciones registrando la
inclusión de microalgas en el tracto digestivo de larvas de Lysmata debelius desde pocas
horas después de la eclosión. En estos trabajos Simoes et al. (2003a) obtuvieron mejoras
significativas en la sobrevivencia de los primeros estadios larvales, cuando eran
alimentados desde el primer día después de la eclosión. Seria interesante confirmar si esta
hipótesis se mantiene para las demás especies usando observaciones de microscopía de
campo claro y microscopía electrónica de barrido.
Enresumen,existelanecesidaddedeterminarlasdensidades de siembra y tasasdeingestión(devarios
alimentos) óptimas, mejorar los protocolosalimentarios,tantoenloquese refierealascantidades
ofrecidas, como al tipo y calidad de los alimentos. Para comprender mejor estos aspectos, es de
importanciacrucialcontarconinformaciónsobrelaontogenia del tracto digestivoydelaproducciónde
enzimasdigestivas.Esigualmenteimportanteobtener información sobre la bioenergética de las distintas
etapas larvales, de manera que se conozcan mejorlosrequerimientosenergéticosespecíficosdecada
especie y estadio larval.Esvitalprobarvariosdiseñosdesistemas de cultivo para minimizar la
mortalidad por canibalismoy aumentar la eficienciadelaalimentación.Dadoelproblema delalto
precioylosgrandesvolúmenesdelosquistesde Artemiarequeridos, el gasto para alimentar a las larvas
connaupliosdeArtemiasobre la base de cálculos volumétricos, puede crear problemas muy serios de
rentabilidaddelaproduccióndelarvas.Unaalternativaescosecharelexcedentedenaupliosno
ingeridoscuandosehacenlosrecambiosdeaguayutilizarlos para crecimiento de biomasa de adultos de
23
Artemia, que alimentados con microalgas y/o otros productospuedenservirparalaalimentacióndelos
camaronesreproductores,cerrandoasíelcicloyaumentandolarentabilidaddelaproducción.Además,
seriainteresanteinvestigarlosefectosdelatemperaturaeneldesarrollolarvario,yaquesepuede
hipotetizar que un aumento en a temperatura aceleraelproceso.Seriaigualmente interesante hacer
estudiosrelacionadosconlaforma de identificar elementos en el aguaoenelsustratoquepudieran
servir como indicadores de la última muda metamórfica, aislar tales elementos y luego utilizarlos como
aceleradores del asentamiento de las postlarvas alsustrato,reduciendoeltiempodecultivolarvario.
24
4) Objetivo Principal
Generar protocolos comprobados y documentados para la producción comercial de larvas y
juveniles del camarón ornamental limpiador lysmata wurdemanni, de la península de
yucatán con alto potencial para el mercado de la acuarofília de exportación en un criadero
comercial en sisal, yucatán, méxico, así como brindar asistencia técnica con transferencia
de tecnología sobre sistemas de cultivo para la engorda de las semillas producidas y
capacitar potenciales acuicultores interesados en desarrollar esta actividad. Investigar el
potencial de producción de otras especies de crustáceos ornamentales endémicas de la
región.
25
5) Metas Productivas
• Crear y mantener un banco de 300 reproductores de Lysmata wurdemanni
• Producir 1500 larvas de Lysmata wurdemanni (zoea1) por semana
• Producir 300 postlarvas de Lysmata wurdemanni por semana
• Producir 250 juveniles de Lysmata wurdemanni por semana
• Comercializar los juveniles producidos creando un mercado de distribución
nacional para esta especie
• Hacer pruebas a nivel piloto-comercial del potencial para la creación y
mantenimiento de bancos de reproductores de otras especies de crustáceos nativas
con alta demanda tales como Thor amboinensis, Stenopus hispidus, S. scutellatus,
Periclimenes yucatanicus, P. peddersonni, Rhincocynetes durbanensis y Alpheus
armatus.
• Hacer pruebas a nivel piloto-comercial del potencial de cultivo de larvas y
condiciones de zootecnia para la engorda de juveniles de las especies de crustáceos
nativas arriba mencionadas.
26
6) Metas Científicas
• Estudiar los factores que determinan la longevidad y fecundidad de reproductores
de camarones ornamentales en cautiverio
o Talla de primera maduración en cautiverio
o Longevidad en cautiverio
o Fecundidad absoluta y relativa en cautiverio
o Morfometria y bromatología de las gónadas
o Ciclos de vitelogénesis y espermatogenesis
o Efecto de dietas formuladas en el éxito reproductivo y calidad de las larvas
o Efecto de la presencia de anémonas hospederas en el éxito reproductivo
• Estudiar los factores que permitan disminuir la mortalidad y periodo de desarrollo
larvario de larvas de camarones ornamentales mantenidos en cautiverio
o Determinación de concentraciones de alimento vivo optimas
o Determinación de la densidad de siembra optima
o Determinación de la temperatura óptima para el desarrollo larvar
o Pruebas preliminares con distintos tipos y frecuencias de alimentación
o Descripción de la ontogenia del tracto digestivo y capacidad digestiva
o El papel de las anémonas como pistas para el asentamiento de Zoeas
terminales
• Estudiar los factores que permiten optimizar el crecimiento y engorda de camarones
con la coloración adecuado al mercado de especies marinas ornamentales
o Fisiología de la alimentación: perfiles enzimáticos
o Nutrición: formulación de una dieta de engorda
o Conducta: minimización de la variabilidad en talla por conductas de
dominancia en animales gregarios
o Efecto de la intensidad y frecuencia de luz, y del color del tanque de cultivo
en la coloración final de los juveniles
o Efecto de la presencia de anémonas en el crecimiento de juveniles
• Publicación de trabajos científicos en revistas nacionales e internacionales
indexadas
• Formación de 1 Doctor en Ciencias inscrito en un programa de posgrado
perteneciente al padrón de excelencia SEP-CONACYT
• Formación de 2-3 Maestros en Ciencias inscritos en un programa de posgrado
perteneciente al padrón de excelencia SEP-CONACYT
• Formación de 6 Licenciados en Biología, Biología Marina o Ingeniería en
Acuacultura
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7) Metas de Divulgación
• Elaboración de reportes anuales y final
• Elaboración y publicación de un manual practico en español de mantenimiento en
cautiverio, reproducción y técnicas de cultivo larvario de especies de camarones
ornamentales usando sistemas de recirculación de agua de mar. Dicho manual
incluirá información necesaria para el correcto manejo de camarones ornamentales
para su envío o transportación en las redes de comercialización nacionales e
internacionales.
• Diseñar e implementar una base de datos interlazada en MS Acess de interfase
simple y intuitivo con el usuario para captura diaria de las variables de calidad del
agua y de zootecnia de la unidad de producción de especies ornamentales, para
automatización de los reportes mensualesy posterior uso por los productores.
• Preparación de propuestas de proyectos a someter a la CONAPESCA de sistemas
para producción de roca viva, propagación de corales y bivalvos gigantes del genero
Tridacnea spp para una segunda fase del Módulo de Cultivo de Especies
Ornamentales Marinas dentro de un proyecto a largo plazo de la UMDI-Sisal de
implementación y fortalecimiento de la capacidad regional para surtir las demandas
del mercado de especies ornamentales marinas.
• Pláticas y seminarios de difusión científica del tema en comunidades costeras.
Campañas de educación ambiental y publicación de resultados de la investigación
en los medios de comunicación locales para fines de divulgación.
• Elaboración de carteles para educación ambiental y divulgación del tema
28
8) Impactos de la Propuesta
Impacto social: En la región de la Península de Yucatán existen alrededor de 4 grupos, (16
familias), interesados en incursionar en la producción de especies marinas ornamentales
como la del motivo del presente proyecto. Estos grupos, organizados a través de las
instancias federales y estatales, podrían ser beneficiados con un sistema de producción de
camarones de ornato que sirviera en primera instancia para complementar las actividades
pesqueras y en el mediano y largo plazo para reconvertir a los pescadores en productores de
especies de ornato. Si el mercado de la acuarofília es manejado de manera sustentable
puede generar empleos en las comunidades costeras predominantemente rurales, y así
constituir fuertes incentivos económicos para la conservación de los arrecifes de coral en
regiones donde otras alternativas para generar ingresos son limitadas. Además, como
resultado de este proyecto se entregará un manual de mantenimiento de reproductores,
producción de crías y engorda de juveniles que podrá ser utilizado por los sectores
interesados en el cultivo de camarones ornamentales, y se impartirá un curso de producción
de crías en condiciones de laboratorio al final del 3er año del proyecto.
Impacto Tecnológico: Al finalizar el proyecto se deberá contar con un criadero comercial,
moderno y eficiente, además de poder dominar la tecnología para la producción comercial
de las crías de las especies endémicas objeto de este estudio. Se darán los pasos
tecnológicos preliminares para el cultivo y engorda de las crías producidas, de modo a
definir a) el manejo de reproductores y su fecundidad; b) el diseño de dietas específicas y
procedimientos adecuados de alimentación de camarones ornamentales en cautiverio, y c)
las condiciones de manejo a nivel piloto experimental para la producción de larvas y
juveniles
Impacto Económico: Dado el alto valor comercial de cada animal en el mercado de
exportación de especies marinas ornamentales para acuarofilia, a mediano plazo se espera
poder generar un volumen de producción de camarones ornamentales en la región capaz de
cubrir con la demanda internacional cada vez mayor de estos organismos. Esta producción
generará un aumento consecuente de empleos directos e indirectos relacionados con la
actividad acuícola. Se pondrá a disposición de los interesados el conocimiento que
permitirá diseñar sistemas de producción de escala baja, mediana e industrial.
Impacto Ecológico y Ambiental: Las técnicas de extracción de las especies de camarones
ornamentales que han sido aplicadas para abastecer al mercado internacional son dañinas
para los ecosistemas locales. Además la posición trófica y especificidad del nicho ecológico
de estas especies las hace tremendamente vulnerables a una pesca especifica, continua y no
reglamentada poniéndolas en grave peligro de extinción. Con el presente proyecto se busca
aumentar la producción en cautiverio de una de las especies más demandadas para mitigar
el eventual impacto ecológico provocado por la captura de los animales silvestres. Su
cultivo es por lo tanto una alternativa racional para la sustentabilidad de las mismas, sólo
que se deberá primero contar con una oferta sostenida de crías que permitan al productor
asegurar su incursión en esta actividad. El éxito de producción de una especie llevara
ciertamente a proyectos de cultivo de otras especies en la misma situación.
29
Impacto Científico: Se generará información científica de la biología básica de una especie
de la que se sabe muy poco y que es importante para la ecología, las pesquerías y el cultivo
de la región. Con la información obtenida se podrán publicar diversos artículos científicos
en revista de circulación internacional con arbitraje. La investigación y experimentación en
producción a escala piloto de otras especies nativas, además de Lysmata wurdemanni,
permitirá recolectar la información científica, tecnológica y económica, que permitirá la
diversificación de las futuras unidades productivas cuanto al numero de especies
producidas, y por lo tanto aumentará la competitividad en el mercado. Resumidamente se
obtendrán datos de:
1. Aclimatación al sistema de cultivo, aclimatación a las anémonas, descripción de la
conducta de emparejamiento, y observación de la talla de primera madurez de
reproductores.
2. Series de datos completas de crecimiento, frecuencia de mudas, frecuencia de
desoves y fecundidad de reproductores
3. Sustitución parcial de alimento fresco por alimento balanceado peletizado en la
alimentación de reproductores
4. Requerimiento nutricional de proteína: efectos en el crecimiento y fecundidad de
reproductores
5. Efecto de la densidad de siembra en la mortalidad de larvas
6. Consecuencias bioenergéticas de los cambios ontogénicos en la tasa de ingestión de
larvas
7. Enriquecimiento de alimento vivo para alimento de larvas
8. Requerimientos bioenergéticos de las distintas etapas larvales
9. Indicadores o estímulos químicos para el establecimiento y asentamiento de larvas a
un sustrato
10. requerimientos de iluminación y color del recipiente para maximización del color de
los juveniles
30
9) Metodología y Sistemas de Producción
9.1 - Captura y transporte de animales
Se realizarán 3 expediciones de buceo de 7 días en la región de Arrecife Alacranes,
Yucatán, y la costa de Quintana-Roo (Isla Contoy, Puerto Morelos, Cozumel, Akumal y
Sian-Kan) para la captura de reproductores y simultáneamente obtener datos poblacionales
sobre la distribución y abundancia de estos organismos. El calendario de las salidas
dependerá fundamentalmente de cuantos organismos se logren capturar durante la primera
salida en los primeros meses del proyecto. Tentativamente se propone un cronograma de
actividades con las próximas salidas a realizarse en el segundo y tercer semestre, de manera
que se capturen todos los reproductores necesarios. Para estas actividades se tramitarán los
permisos adecuados en la CONAMP-SEMARNAT.
Los organismos serán capturados con redes de malla fina y serán mantenidos
individualmente en recipientes perforados dentro de una tina con abundante agua de mar y
aeración constante. A cada animal se le dará un código de observación, correspondiente a
las observaciones hechas en buceo. El transporte se llevará a cabo en hieleras de
poliuretano, con bolsas de hielo envueltas en papel periódico para disminuir la temperatura.
Los organismos serán transportados individualmente en bolsas de plástico con agua de mar
previamente saturada con oxígeno y envueltas en una segunda bolsa negra para impedir el
contacto visual entre organismos.
9.2 - Sistema para el mantenimiento de los reproductores en cautiverio
El dispositivo contará con 2 módulos de 108 acuarios cada (8L), organizados en 3
entrepaños con 36 acuarios cada con doble vista (18 acuarios por entrepaño por vista). Los
acuarios estarán conectados a 2 reservorios de fibria de vidrio con aislamiento térmico y
capacidad para de 1400 litros con estructuras de protección de los calentadores (siempre
con agua) y con una capacidad calculada para soportar la descarga de volumen en
circulación por cuestiones de un fallo en el suministro de electricidad. Cada módulo contara
con un sistema de recirculación independiente para poder manejar por lo menos 2 calidades
de agua distintas de acuerdo a los requerimientos de maduración de los animales. El
sistema de recirculación incluí un espumador con su bomba independiente para
optimización del proceso de extracción, dos calentadores de titanio y un enfriador para
control de temperatura, un filtro de lodos activados, , un filtro biológico de goteo industrial
de 140 L rellenado con sustrato “bioballs” o “biobarrels”, y filtros de cartucho para
filtración previa a la entrada a los biofiltros. Se incluí también un sistema de desinfección
del agua con 12 lámparas UV. La circulación se hará con una bomba magnética. El sistema
de acuarios cuenta también con iluminación artificial coralina para simulación de
condiciones arrecífales y manipulación de foto períodos. Se contara con una consuela de
monitoreo continuo y automático de la calidad del agua (temperatura, O2, pH, ORP y
salinidad) con sistema de alarma arriba y debajo de los niveles estipulados como óptimos.
31
Los acuarios estarán conectados a un sistema de colecta automática y continua de larvas
con 2 cosechadores de larvas de fibra de vidrio y malla de 50-100 µm por entrepaño con un
porta cosechador tambien de fibra de vidrio por entrepaño. Los 3 porta cosechadores
tendrán capacidad para 5 bolsa de filtración por calcetín previo a la entrada a los
reservorios para disminuir la carga orgánica del agua de los reservorios y un sistema de
reboso para seguridad y minimizar al máximo la perdida de agua del sistema por fugas.
Además se incluí un sistema automatizado de relleno del sistema de recirculación con agua
purificada para compensar evaporación.
Cada acuario con flujo de agua constante será utilizado con 4-6 organismos. Los acuarios
serán mantenidos en oscuridad parcial mediante la pintura de negro en las caras laterales y
fondo, y en la tapa del acuario, dejando solamente la cara frontal despejada. La iluminación
obtenida pretenderá simular las condiciones de grietas y pequeñas cavernas observadas en
los nichos que estos organismos ocupan en el medio natural. La entrada de agua será por la
cara frontal del acuario para crear un flujo aproximadamente circular y laminar. El desagüe
de los acuarios será instalado en la parte superior de la cara posterior de cada uno, y el agua
será recogida en un tubo que lleva al cosechador de larvas. El desagüe del porta
cosechadores llevara el agua de regreso a los reservorios y al sistema de recirculación. De
esta manera se pretende capturar de manera natural y constante las larvas eclosionadas en el
flujo saliente del acuario de los reproductores, evitando así la depredación de las larvas por
parte de sus progenitores y simplificando el sistema de colecta de larvas diario..
Los organismo serán alimentados 2 veces al día, en la mañana y al final de la tarde con
alimento fresco congelado, procediéndose a un sifoneo de cada acuario 1 vez al día para
recoja de las heces y restos de comida.
En el caso de infestación de otros organismos o de presencia de enfermedades bacterianas o
por hongos, se aislará el acuario con la correspondiente pareja y se tratará el agua con azul
de metileno, Treflan™ o antibióticos en las dosis recomendadas, durante por lo menos una
semana. Si después de una semana los animales no muestran señales de recuperación, se
repetirá el tratamiento durante otra semana más, hasta que se logre controlar la enfermedad.
9.3 - Sistema para el cultivo larvario
El dispositivo contará con 32 tinas cilíndricas de fibra de vidrio con el fondo cónico (50 cm
diámetro, 70 cm de alto), llave de PVC y con capacidad de 100 L. El régimen de cultivo
será de 2-3 días sin recambio de agua, pero con ajustes diarios de alimento vivo. Al final de
cada segundo o tercer día (dependiendo del estadio) se hará un recambio total o parcial del
agua de cada tina desechando el alimento vivo y sembrando nuevamente alimento. El
alimento vivo consistirá en microalgas para acondicionamiento del agua antes del inicio del
cultivo larvario y durante los primeros 5 días (Tetraselmis chuii y Chaetoceros gracilis a
5.000 cel ml-1 y 20.000 cel ml-1, respectivamente). También se agregarán rotíferos
enriquecidos con SELCO durante los primeros 5 días (8 rot ml-1). Además se les
proporcionará nauplios de Artemia recién eclosionados durante los primeros 10 días de
cultivo a una densidad de 5-8 n ml-1
, de acuerdo al estadio de desarrollo, y metanauplios
enriquecidos con SELCO a partir de los días 8-10 a una densidad de 6-9 mtn ml-1
). El aire
32
será filtrado con un filtro de 0.22 µm para impedir la contaminación bacteriana y el flujo
será controlado con una llave de paso. Las tinas serán mantenidas a temperatura controlada
(28 ± 0.5o
C).
Cuando la sobrevivencia en las tinas alcance menos del 40% de las larvas sembradas, se
pasaran las larvas sobrevivientes en estados mas adelantados a botes de 10 o 20L
mantenidos en dos baño Maria termorregulados para crecimiento hasta Postlarva, de
manera a disminuir volúmenes de cultivo y así optimizar el uso de alimento vivo. Las
charolas de los baños Maria tendrán capacidad de 120 botes cada con su sistema de
aeración independiente para cada bote.
El agua para el cultivo larvario será obtenida de un sistema de recirculación similar al
descrito para los reproductores cuanto a los componentes, pero no cuanto a su capacidad ya
que se estará recirculando diario dos reservorios de 5000L conectados en Serie. Además del
tratamiento descrito para los reproductores, el agua de cultivo larvario será filtrada a 1 µm,
y mantenida en recirculación constante por lo menos 7 días con carbón activado.
9.4 - Sistema para la engorda de juveniles
El dispositivo contará con 3 módulos de engorda de postlarvas y juveniles armados en sus
respectivas estructura de hierro. Cada módulo contara con 2 charolas en 2 entrepaños con
5m de largo y 1 m de ancho con capacidad para mantener 1000 organismos juntos o
individualizados, con un novedoso sistema de alimentación individual y limpieza de la
charola de manera óptima y rápida. Cada módulo contara con su sistema de recirculación
independiente similar a los descritos para el sistema de reproductores, pero calculado para
los requerimientos de flujo y alimentación de las postlarvas y juveniles. El sistema de
recirculación será instalado, al igual que el sistema de reproductores abajo del anaquel con
las charolas conectado a un reservorio de fibra de vidrio aislado térmicamente con
capacidad para 3000L. Los organismos serán alimentados diariamente con pescado fresco
congelado, camarón, calamar y pellet en un % del peso promedio de los organismos
sembrados. Se procederá cada 15 días a un conteo poblacional y pesaje de 20 organismos
sacados al azar para seguir el crecimiento y ajustar el % de alimento. Las charolas serán
limpiadas diario.
9.5 - Sistema para producción de alimento vivo
El dispositivo contará con 3 cilindros de acrílico de 70cm de diámetro para cultivo de
microalgas dentro de un cuarto climatizado y un dispositivo para colgar bolsas de plástico
rellenas con microalgas. Se necesitara también de 16 tinas cilíndricas de fibra de vidrio con
el fondo cónico (50 cm diámetro, 70 cm de alto), llave de PVC y con capacidad de 100 L
para eclosión de artemia y crecimiento de rotíferos.
33
10) Metodología Científica
La metodología científica se basará en experimentos que visan obtener el conocimiento
cientifico necesario para maximizar el potencial de fecundidad de los reproductores,
minimizar la mortalidad durante el cultivo larvario y optimizar las tasas de crecimiento de
los juveniles hasta alcanzar la talla adulta. Algunos de estos experimentos pueden ser
hechos con otras espécies, además de Lysmata wurdemanni, para recolectar datos que
permitan la diversificación de las futuras unidades productivas, cuanto al numero de
especies producidas.
10.1 - Experimentos con reproductores
10.1.1 Aclimatación al sistema de cultivo, aclimatación a las anémonas, descripción de la conducta
de emparejamiento, y observación de la talla de primera madurez.
De las 3 salidas al campo se obtendrán entre 20 y 40 individuos de cada especie
dependiendo de su abundancia en el medio natural. Los animales serán medidos y pesados
al llegar al laboratorio y se procederá a marcarlos individualmente con elastómeros
fluorescentes (Northwesthern Marine Technologies) para permitir la identificación
individual en el futuro y así poder seguir el historial de cada individuo en cautiverio. Los
organismos marcados se dejarán aclimatar al dispositivo experimental durante una semana.
Después se procederá al apareamiento durante 2-3 semanas en los acuarios experimentales.
Esta se llevará a cabo colocando cada pareja en un mismo acuario, pero separados por una
malla gruesa que permita comunicación visual, táctil y química. En cada división del
acuario existirá una piedra del medio natural previamente desinfectada para que cada
individuo cuente con una estructura sobre al cual pueda posarse. Por observación del
comportamiento de los animales se determinara cuando retirar la malla.
Una vez retiradas las mallas se procederá a un periodo de observación cada 1-2 h para
confirmar que no existen comportamientos agonísticos entre los dos individuos. Se
intentara que los individuos encontrados como parejas en el medio natural sean de nuevo
aclimatados a la pareja correspondiente. A los individuos capturados en solitario, se les
asignara una pareja teniendo en cuenta criterios de tamaño y otra información de la ficha de
buceo. En ambas situaciones (pre-pareados vs. solitarios) se procederá a la grabación por
video digital de periodos de 1h cada 2-3h de parejas de organismos seleccionadas al azar.
Los videos serán tomados lateralmente de manera a que se observe todo el acuario y con
iluminación en infrarojos para disturbar lomenos posible el comportamiento natural de los
animales. La conducta de apareamiento será también estudiada mediante la grabación en
video de los periodos pre- y pos-muda. Las secuencias de video serán posteriormente
analizadas a través del uso de un programa de cuantificación de unidades conductuales
34
“Ethovision”. El comportamiento será descrito en la forma de etogramas. Las unidades
conductuales cuantificadas serán definidas después de un análisis preliminar de la conducta
de los organismos.
Para los géneros normalmente asociados a anémonas (Periclimenes y Thor), los organismos
serán aclimatados en acuarios que ya contienen una anémona. Esta será colocada separada
de los dos compartimentos donde están los individuos. Una vez formada la pareja
fácilmente identificables por sus marcas fluorescentes, se retirará la malla que los separa de
la anémona y se observara el comportamiento de la pareja de cara a la anémona. Con la
ayuda del programa Ethovision, se cuantificará la distancia media a la anémona en el
transcurso del tiempo de aclimatación, así como el número de veces en que el camarón
entra en contacto directo con los tentáculos de l anémona. Además, se cuantificarán otras
unidades conductuales descritas por Crawford (1992) en el proceso de aclimatación de
Periclimenes anthophilus a la anémona Condylactis gigantea.
Los organismos juveniles demasiado pequeños e inmaduros se mantendrán en grupos o
parejas en acuarios, dependiendo de si despliegan una conducta agonística para con sus
conespecíficos. Se utilizarán estos individuos para determinar la talla en que se observe el
primer desove.
10.1.2 Monitoreo del crecimiento, frecuencia de mudas, frecuencia de desoves y fecundidad
Dado que los organismos de algunas especies son extremadamente sensibles a la
manipulación excesiva, pudiendo llevar a alteraciones de los periodos reproductivos o al
rompimiento de la pareja con conductas agonísticas fatales, se optara por interferir lo
menos posible con los organismos. Con la información de peso fresco, largo total, largo del
cefalotórax y largo del telson de todos los animales colectados para cada especie se
calcularán los parámetros de diversas regresiones que permitan convertir la información de
una variable en otra. Al final de los periodos experimentales o cuando algún organismo
muera, se tomará su peso final para poder calcular las tasas de crecimiento absoluto y
especifico para cada organismo individualmente.
Se procederá a un seguimiento de la frecuencia de desoves y de mudas de todos y cada uno
de los individuos mientras dure su cautiverio. Cada muda será retirada del acuario por la
mañana y se procederá a la medición del largo total del cefalotórax y del telson con la
ayuda de un microscopio con ocular calibrada. Además se recogerá información sobre el
peso húmedo y seco de cada muda recuperada. Las mudas secas serán almacenadas para su
posterior análisis de contenido energético y descripción bromatológica. Se tomarán los
datos tradicionales de calidad del agua diariamente (temperatura, salinidad, oxígeno
disuelto y pH) y semanalmente (amonio, nitritos y nitratos).
La fecundidad absoluta será determinada contando individualmente el número de larvas por
puesta en relación al peso y largo de cada hembra. La fecundidad relativa se calculará
dividiendo el número de larvas vivas por una medida de largo de la última muda, o el
equivalente en peso calculado.
35
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66 proyecto sagarpa_2

  • 1. Bases biológicas para el desarrollo de protocolos de producción de camarones marinos ornamentales Institución Unidad Multidisciplinaría de Docencia e Investigación de Sisal (UMDI-Sisal), Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (FC-UNAM)- Personal Responsable: Dr. Fernando Nuno Dias Marques Simoes Otros participantes: Dr. Xavier Chiappa-Carrara, Dra. Maite Mascaro, Dra. Gabriela Gaxiola, Ing. Luis Hidalgo-Arcos, Ing. Adriana Paredes, Biol. Gabriela Palomino, Biol. Gabriel Taboada Palabras clave Especies ornamentales marinas, camarones Carídeos, Lysmata, Lysmata wurdemanni Área temática Recursos Naturales, Biología Marina, Acuacultura, Crustáceos Ornamentales. Usuario especifico de los resultados o productos del proyecto Cooperativa Aquaornamentales de Sisal, Hunucma, Yucatán, Cooperativas del Municipio de Rio- Lagartos, Yucatán, Gobierno del Estado de Yucatán, Campeche y Quintana-Roo, y otros productores potenciales de especies ornamentales. Objetivo general Generar protocolos comprobados y documentados para la producción comercial de larvas y juveniles del camarón ornamental limpiador Lysmata wurdemanni, de la Península de Yucatán con alto potencial para el mercado de la acuarofília de exportación en un criadero comercial en Sisal, Yucatán, México, así como brindar asistencia técnica con transferencia de tecnología sobre sistemas de cultivo para la engorda de las semillas producidas y capacitar potenciales acuicultores interesados en desarrollar esta actividad. Productos o resultados esperados Conocimientos biologicos de reproducción, desarrollo larvario, crecimiento y engorda de Lysmata wurdemanni. La producción de 1000 juveniles de Lysmata wurdemanni al mes durante 2 años para suministro al mercado nacional e internacional de especies ornamentales marinas, así como a potenciales interesados en la producción de estas especies como pies de cría. Publicación de un manual de cultivo de Lysmata wurdemanni. Publicación de resultados en página web. Impacto potencial esperado Desarrollo de tecnología y protocolos de cultivo de especies de crustáceos marinos ornamentales basados en conocimientos científicos sólidos, que permitan la acuacultura sustentable de dichas especies a nivel regional. Duración del proyecto 36 meses Presupuesto 1,861,244 pesos
  • 2. Tabla de Contenidos 1) RESUMEN................................................................................................................................................................................4 2) INTRODUCCIÓN..................................................................................................................................................................5 3) ANTECEDENTES .................................................................................................................................................................8 3.1-EL VALOR DEL MERCADODEORNAMENTALES MARINOS.............................................................................................8 3.2-LACONSERVACIÓN DELABIODIVERSIDADMARINAY EL MERCADODE LOS ORNAMENTALES............................. 12 3.3-CRUSTÁCEOS MARINOS CON POTENCIALPARAEL MERCADO DE ORNAMENTALES EN MÉXICO........................... 13 3.4-BIOLOGÍA DECAMARONES ORNAMENTALES.............................................................................................................. 13 3.4.1 Posición taxonómica (Eucarida: Decapoda)...................................................................................................... 14 3.4.2 Descripción morfológica y distribución............................................................................................................... 15 3.4.3 Importancia Ecológica........................................................................................................................................... 15 3.4.4 Descripción de los estadios larvarios................................................................................................................... 17 3.5-LIMPIEZADEINFESTACIONES POR ANÉMONAS........................................................................................................... 18 3.6-ZOOTECNIADECAMARONES DE LOSGÉNEROSLYSMATA,THOR,STENOPUS Y PERICLIMENES............................... 19 3.6.1 Mantenimiento de adultos reproductores............................................................................................................ 19 3.6.2 Larvicultura............................................................................................................................................................. 21 4) OBJETIVO PRINCIPAL.................................................................................................................................................. 25 5) METAS PRODUCTIVAS................................................................................................................................................. 26 6) METAS CIENTÍFICAS..................................................................................................................................................... 27 7) METAS DE DIVULGACIÓN.......................................................................................................................................... 28 8) IMPACTOS DE LA PROPUESTA................................................................................................................................ 29 9) METODOLOGÍA Y SISTEMAS DE PRODUCCIÓN............................................................................................. 31 9.1-CAPTURA YTRANSPORTE DEANIMALES ..................................................................................................................... 31 9.2-SISTEMA PARAEL MANTENIMIENTO DE LOS REPRODUCTORES ENCAUTIVERIO..................................................... 31 9.3-SISTEMA PARAELCULTIVO LARVARIO........................................................................................................................ 32 9.4-SISTEMA PARA LA ENGORDA DEJUVENILES................................................................................................................ 33 9.5-SISTEMAPARAPRODUCCIÓNDEALIMENTOVIVO...................................................................................................... 33 10) METODOLOGÍA CIENTÍFICA.................................................................................................................................. 34 10.1-EXPERIMENTOSCON REPRODUCTORES ..................................................................................................................... 34 10.1.1 Aclimatación al sistema de cultivo, aclimatación a las anémonas, descripción de la conducta de emparejamiento, y observación de la talla de primera madurez............................................................................... 34 10.1.2 Monitoreo del crecimiento, frecuencia de mudas, frecuencia de desoves y fecundidad.............................. 35 10.1.3 Sustitución parcial de alimento fresco por alimento balanceado peletizado................................................ 36 2
  • 3. 10.1.4 Requerimiento nutricional de proteína: efectos en el crecimiento y fecundidad.......................................... 37 10.2-EXPERIMENTOSCON LARVAS..................................................................................................................................... 38 10.2.1 Efecto de la densidad de siembra en la mortalidad.......................................................................................... 38 10.2.2 Consecuencias bioenergéticas de los cambios ontogénicos en la tasa de ingestión.................................... 40 10.2.3 Enriquecimiento de alimento vivo...................................................................................................................... 42 10.2.4 Requerimientos bioenergéticos de las distintas etapas larvales..................................................................... 42 10.2.5 Indicadores o estímulos químicos para el establecimiento............................................................................. 43 10.3-ANÁLISIS ESTADÍSTICO................................................................................................................................................ 43 11) ETAPAS DEL PROYECTO DE PRODUCCIÓN:.................................................................................................. 45 12) INFRAESTRUCTURA, EQUIPAMIENTO ESPECIALIZADO Y GASTOS DE OPERACIÓN............. 48 12.1-INFRAESTRUCTURA: .................................................................................................................................................... 48 12.1.1 Existente................................................................................................................................................................. 48 12.1.2 Requerida.............................................................................................................................................................. 48 12.2-EQUIPAMIENTOESPECIALIZADO:............................................................................................................................... 49 12.2.1 Existente................................................................................................................................................................. 49 12.2.1 Requerida.............................................................................................................................................................. 49 12.3–GASTOSDEOPERACIÓN:............................................................................................................................................ 50 12.3.1 Existente................................................................................................................................................................. 50 12.3.1 Requerida.............................................................................................................................................................. 50 13) PRESUPUESTO................................................................................................................................................................ 52 13.1-AMPLIACIÓN,CONSTRUCCIÓN YREHABILITACIÓN.................................................................................................. 52 13.2-ADQUISICIÓN,TRANSPORTEE INSTALACIÓNDEEQUIPO ......................................................................................... 52 13.3-CONTRATACIÓNDESERVICIOSPROFESIONALES DETERCEROS.............................................................................. 54 13.4-GASTOSDEOPERACIÓN............................................................................................................................................... 54 14) GRUPO DE TRABAJO................................................................................................................................................... 56 14.1-INSTITUCIÓN (ES)PARTICIPANTE(S) .......................................................................................................................... 56 14.2-INTEGRANTES............................................................................................................................................................... 56 15) LITERATURA CITADA................................................................................................................................................ 57 3
  • 4. 1) Resumen Existen más de 2 millones de consumidores de organismos ornamentales marinos a nivel mundial, sumando anualmente un comercio de cerca de 46 millones de individuos de 2400 especies, de las cuales más del 90% son colectadas directamente del medio ambiente, provocando un impacto negativo para las poblaciones y habitats naturales. Una alternativa viable, necesaria y urgente es desarrollar protocolos de cultivo sustentable en cautiverio de las especies marinas de ornato mas buscadas para mitigar el impacto en el medio natural sin embargo, la complejidad de sus sistemas reproductivos ha impedido que más especies sean producidas en cautiverio. La UMDI-sisal actualmente concentra sus esfuerzos de investigación en especies de crustáceos, anémonas y corales de ornato, con la posibilidad de en un futuro expandir las líneas de investigación a otros invertebrados y peces. En los últimos 3 años se han hecho varios estudios para seleccionar las especies con mayor impacto y se han empezado a desarrollar las zootecnias para la producción masiva de algunas especies en cautiverio. El presente proyecto visa la investigación científica aplicada a la producción a nivel piloto comercial de Lysmata wurdemanni en sisal, Yucatán, México, mediante estudios enfocados a conocer los factores que permiten optimizar las variables biológicas y productivas relacionadas con la reproducción, cultivo larvario, crecimiento y engorda de esta especie. Lysmata wurdemanni es una especie nativa con bonita coloración, de hábitos gregarios, poco agresiva con otras especies, que puede vivir en simbiosis con anémonas Condilactis gigantea, es de fácil observación en acuario, y además se suele usar como agente exterminador de plagas en los acuarios provocadas por las anémonas Aiptasia spp. Esta especie tiene una demanda cada vez mayor, tanto a nivel nacional, como internacional y puede llegar a costar más de 100 pesos cada individuo. Se pretende también con el presente proyecto generar, perfeccionar y publicar la tecnología de los sistemas de producción y protocolos de cultivo a nivel piloto-comercial de larvas y juveniles de esta especie, con grande potencial de aplicación a otras especies de crustáceos ornamentales de la península de Yucatán con alta demanda en el mercado de la acuarofília de exportación. Se prestará particular atención a la capacitación y asistencia técnica con transferencia de tecnología sobre dichos sistemas de cultivo para la engorda de las semillas producidas de manera a apoyar una cooperativa local a iniciar la producción a nivel comercial de esta especie. Este proyecto se integra dentro de los objetivos y misión del módulo de cultivo de especies ornamentales marinas dentro de un proyecto a largo plazo de la UMDI-Sisal (FC-UNAM) de implementación y fortalecimiento de la capacidad regional para surtir las demandas del mercado de especies ornamentales marinas a nivel nacional e internacional. 4
  • 5. 2) Introducción En 1999, la actividad acuícola generó una producción de 33.3 millones de toneladas, y para el 2001, generaba el 26% de la producción pesquera mundial (FAO, 2001), convirtiéndose cada vez más en una seria alternativa a las pesquerías. La acuacultura moderna se puede clasificar en tres grupos principales: a) la acuacultura industrial, que se encarga principalmente de la cría de especies con valor comercial nutricional; b) la acuacultura de repoblación, que se ocupa de la propagación de especies amenazadas; y c) la acuacultura de orden ornamental, que se ocupa de la producción de organismos acuáticos para fines estéticos y didácticos. Esta última forma de acuacultura recientemente ha tomado impulso dado el interés que la actividad de la acuarofília ha despertado, incrementándose el número y variedad de especies ornamentales tropicales de agua marina, salobre y dulce que actualmente son comercializadas (Dayton 1995; Lubbock and Polunin 1975a; Hoff 2001; Wabnitz et al. 2003). Las especies marinas de importancia ornamental son aquellas que se capturan para mantenerse vivas en acuarios o estanques, y tanto su valor como su uso están relacionados con la belleza estéticamente atractiva de sus formas y vivos colores. Entre los distintos organismos cultivados, los peces y crustáceos marinos han sido de los grupos de especies más buscados por su atractiva coloración, formas exóticas e interesantes hábitos de conducta. Se estima que entre 1.5 a 2 millones de personas en el mundo mantienen acuarios de agua salada. El mercado de animales vivos que nutre este pasatiempo opera en las zonas tropicales y se estima que puede alcanzar los 200-330 millones de dólares anuales (Wabnitz et al. 2003). Las especies marinas ornamentales (peces, corales, y otros invertebrados) son transportadas sobretodo desde el sureste asiático, pero también, y cada vez más, de países insulares de los océanos Índico y Pacifico, hasta los consumidores en los principales mercados de destino: los Estados Unidos, la Unión Europea y Japón. Muy pocas especies en el negocio de la acuarofília son explotadas para otros fines, y existen pocas dudas de que los animales de acuario con el mayor valor agregado sean el producto de extracción de los arrecifes coralinos. Si el mercado de la acuarofília es manejado de manera sustentable puede generar empleos en las comunidades costeras predominantemente rurales, y así constituir fuertes incentivos económicos para la conservación de los arrecifes de coral en regiones donde otras alternativas para generar ingresos son limitadas. Existen, sin embargo, algunos problemas que pueden disminuir el potencial de este mercado y que siguen siendo desafíos importantes para alcanzar la sustentabilidad de la actividad. Entre ellos están las técnicas dañinas ocasionalmente usadas para capturar los animales, la posible sobre explotación de algunas especies, y la alta mortalidad post- captura asociada al manejo y transporte inadecuados de organismos vivos extremadamente sensibles. Por estas razones, la actividad ha generado fuertes controversias entre los comerciantes que intentan generar ganancias, los conservacionistas que intentan impedir la extracción de los arrecifes de coral, que además 5
  • 6. sufren otras presiones, y los políticos que intentan construir una directriz legislativa para proteger los arrecifes sin amenazar una actividad comercial legítima que incremente los ingresos de las comunidades involucradas en la pesca de ornamentales. Dado que el suministro de organismos marinos para el mercado de acuarofília ornamental se ha basado fundamentalmente en la captura directa del medio natural, se han creado varios problemas relacionados con la conservación tanto de estos organismos como de los ecosistemas de los que forman parte. El alto impacto de las técnicas de captura, tales como el uso de explosivos, cianuro y anestésicos en altas concentraciones se suman a la destrucción de los arrecifes coralinos (Dayton 1995; Lin et al. 2001). A pesar de la expansión de la acuarofília, muy pocas especies ornamentales son actualmente cultivadas. A la fecha, sólo una quinta parte de los bivalvos gigantes (Tridacnia spp.) son cultivados, mientras apenas 1-10% de los peces y menos del 1% de las especies de corales son sujetas a reproducción en cautiverio. Todavía menos especies son cultivadas de manera comercial. De acuerdo al programa ambiental de las Naciones Unidas (UNEP - United Nations Environmental Programme), la investigación en el desarrollo de protocolos de crecimiento y reproducción en cautiverio de las especies más comercializadas es esencial, y debería de ser promocionada en los países productores, ya que sólo así se podrá minimizar la presión sobre los recursos naturales y evitar la desaparición de una fuente de ingresos en las comunidades locales (Wabnitz et al. 2003). En términos generales, hay también una considerable ausencia de información sobre la dinámica de poblaciones y las características de los ciclos de vida específicos de los organismos explotados por el comercio de ornamentales marinos. Combinada con datos precisos del volumen y valor del comercio, dicha información es fundamental para la toma de decisiones adecuada que conduzca a la producción sustentable de estos organismos. Otros esfuerzos necesarios para alcanzar el manejo sustentable de especies marinas vivas tendrán que incluir el desarrollo continuo y aplicación más efectiva de procesos de certificación independiente, que permitan la compra selectiva de organismos producidos de una manera sustentable. Asimismo, se requiere de la puesta en marcha de medidas mitigadoras del impacto en los países productores. Estas medidas pueden incluir el establecimiento de cuotas y límites de tamaño de los organismos capturados, así como un acceso restringido a su pesquería a través de, por ejemplo, el uso de permisos y áreas vedadas a la pesca donde se determine apropiado. En el litoral mexicano, la extracción de especies ornamentales marinas se realiza en regiones tropicales, subtropicales y templadas. Se caracteriza por ser multi-específica y el volumen de sus capturas depende de la abundancia estacional (Piña 1994; Piña 2000b; Piña 2000a; Piña 2000c). Hasta 1993, la extracción de especies marinas ornamentales en México no era considerada de gran relevancia, y por tal motivo no se llevaba a cabo un registro formal ni continuo de esta actividad. Esto ha traído como consecuencia que en la actualidad no se tenga información relacionada con la producción nacional, ni con el lugar que ocupa México en la producción mundial (Anónimo 2001). Sin embargo, una revisión de los registros y reportes más recientes sobre la extracción de especies de 6
  • 7. crustáceos para el mercado de la acuarofília reveló que existe muy poca información para la costa del Pacífico mexicano y ninguna información sobre el Golfo de México. La actividad de recolección y comercialización de organismos vivos marinos para acuarofília se concentra fundamentalmente en peces y corales, pero últimamente se ha incrementado el número de especies de invertebrados capturados. Éste se calcula en más de 500 especies de invertebrados, a pesar de que la falta de estandardización de los criterios taxonómicos dificulta una estimación más precisa. La mejor estimación anual global apunta para un número de organismos de entre 9 y 10 millones, incluyendo sobretodo moluscos, camarones y anémonas. De estos, únicamente dos grupos de camarones limpiadores, Lysmata spp. y Stenopus spp., y un grupo de anémonas, Heteractis spp., constituyen aproximadamente el 15% de todos los invertebrados comercializados. Muchas de las especies de camarones ornamentales que se recolectan tienen una coloración muy atractiva y son relativamente fáciles de mantener como adultos en condiciones de cautiverio (Bruce 1975; Lin 2001). De acuerdo con los reportes taxonómicos (Ives 1891; Markham et al. 1990; Martínez-Guzmán and Hernández- Aguilera 1993), en México existen varias especies de camarones con potencial para el mercado de acuarofília sobretodo pertenecientes a los géneros Lysmata, Periclimenes, Thor y Stenopus (Fig.1 y Tabla 2). De las especies presentes en la Península de Yucatán, y después de una expedición de buceo científico prospectiva en diciembre de 2003, se llegó a una lista tentativa de 4 especies (Lysmata amboinensis, Periclimenes yucatanicus, Thor amboinensis, y Stenopus hispidus), utilizando para ello criterios de abundancia, coloración, precio y conocimiento bibliográfico sobre la facilidad de manutención de adultos reproductores en cautiverio. Algunas de estas especies han desarrollado estrechas relaciones simbióticas con otros organismos. Por ejemplo, algunas especies son limpiadores facultativos u obligatorios de parásitos de peces, mientras otras viven en simbiosis con anémonas (Criales and Corredor 1977; Criales 1979; Limbaugh et al. 1961). Aunque en la costa atlántica de México, la actividad de extracción de estos organismos es prácticamente inexistente, existe un fuerte potencial para que se desarrolle y podría ser una alternativa de producción en el litoral mexicano. Dado que esta actividad explotaría el alto valor comercial de los ornamentales en el mercado internacional, es esencial no solo reglamentar las formas de extracción, sino apoyar iniciativas que devengan en la producción en cautiverio de las especies de ornamentales comercializadas. Cabe señalar que existe una demanda real en el mercado de la acuarofília para que aumente el número de organismos producidos por acuacultura como una medida de mitigación del fuerte impacto ambiental que su recolecta causa en el medio natural (Hoff 2001; Wabnitz et al. 2003). Sin embargo, dada la falta de conocimiento de la biología de estas especies, ha sido difícil instrumentar protocolos de producción efectivos (Lin et al. 2001; Holt 2001). Considerando lo anterior, es de importancia fundamental obtener la información básica necesaria para lograr la reproducción y larvicultura de especies de camarones ornamentales con alto potencial para el mercado de la acuarofília de exportación. En este 7
  • 8. proyecto se propone utilizar a Lysmata wurdemanni. A pesar de que estas especies se encuentran distribuidas en la Península de Yucatán, alcanzar este objetivo de manera exitosa significará la posibilidad de ampliar y diversificar el campo de la acuacultura tanto en la Península de Yucatán, como en otras regiones del país. 3) Antecedentes El mercado de acuarofília mundial para especies ornamentales es un negocio que mueve varios millones de dólares anuales (Calado et al. 2003). La coloración atractiva y el comportamiento exótico de los organismos, son las razones fundamentales para ser seleccionados como especies de ornamentales importantes para la acuarofília. Asimismo, la abundancia y la sencillez de la alimentación, manutención en cautiverio, maduración y reproducción, cuidado de larvas y juveniles, además de sus amplios límites de resistencia a parámetros de calidad del agua, son otros factores importantes en la selección de las especies en este mercado. Aunque muchas especies cumplen con la mayor parte de los criterios expuestos anteriormente, hay otras que son difíciles de alimentar, reproducir y/o mantener en condiciones de cautiverio, por lo que actualmente su comercialización pasa obligatoriamente por la captura constante y repetida del medio natural. Esta práctica se encuentra en gran expansión debido a la alta demanda y elevados precios de estos organismos en los mercados americano, europeo y asiático. Los crustáceos ornamentales comercializados se concentran fundamentalmente en especies de camarones carídeos del medio marino. En los rubros siguientes se presentan los antecedentes de algunos temas relacionados con el mercado de la acuarofília, las consecuencias en cuanto a la preservación de la biodiversidad marina, el potencial de esta actividad en México, y una breve revisión de la biología y acuacultura de algunas especies con potencial de cultivo. 3.1 - El valor del mercado de ornamentales marinos De acuerdo a Hoff (2001), en 1996 58% de los hogares en los Estados Unidos tenían por lo menos una mascota, de los cuales 10% tenían organismos de agua dulce y 0.8% tenían organismos de agua salada. Sólo en Estados Unidos se estima que se mantienen 89 millones de peces de agua dulce en 12.1 millones de acuarios, mientras que 5.6 millones de peces de ornato de agua salada son mantenidos en 1.1 millones de acuarios (Hoff 2001). Por otro lado Wabnitz et al. (2003), estiman que 1.5-2 millones de personas en el mundo mantienen acuarios de agua salada. La industria de la acuarofília maneja un volumen relativamente pequeño, pero de un valor muy alto en el mercado (Olivier 2001; Balboa 2003). Por ello, diversos autores (Moore and Best 2001; Bunting et al. 2003) consideran que el cultivo de organismos para la acuarofília potencialmente podría generar un incentivo para la conservación de los arrecifes de coral, así como ofrecer una alternativa económica viable a las comunidades costeras de bajo ingreso. En 2000, 1 Kg de peces de acuario provenientes de las Islas 8
  • 9. 9 Maldivas era evaluado en casi 500 dólares, mientras que 1 Kg de peces de arrecife cosechados para consumo humano valía solo 6 dólares (Edwards 1988). Similarmente, el comercio de coral vivo se estimo en 7000 dólares por tonelada, mientras que el uso de coral para la producción de cal generaba solo dólares por tonelada (Green and Shirley 1999). En Palau, la roca viva (“live rock”) es exportada para el comercio de acuarofília a 2.2-4-4 dólares por Kg, mientras es vendida localmente para construcción a 0.02 dólares por Kg (Graham 1996). Sri Lanka gana aproximadamente 5.6 millones de dólares por año en la exportación de peces de coral para 52 países, y las estimativas apuntan que 50.000 personas están directamente involucradas en la exportación de ornamentales marinos (Kenchington 1985). En las Filipinas, cerca de 7000 colectores dependen de los arrecifes para su subsistencia (Holthus 2001). Por ejemplo, las especies de camarones ornamentales Lysmata debelius y L. amboinensis son altamente cotizados en el mercado alcanzando precios al consumidor final de 45 dólares por individuo (ver Tabla 1). El valor real de mercado de estos organismos es difícil de calcular, en parte dada la falta de legislación y reglamentación de las pesquerías de ornamentales en todo el mundo, y el limitado poder de instrumentación de leyes para el control de capturas en los principales países exportadores. Los cálculos disponibles se basan sobretodo en estimaciones provenientes de la UNEP con datos ofrecidos por algunos de los mayores grupos comercializadores de animales de ornato. Aun así, las discrepancias son acentuadas, con por ejemplo Hoff (2001) estimando que en el negocio de la acuarofília se maneja de 4 a 15 billones de dólares, mientras Wabnitz et al. (2003) estiman que el monto se restringe a 200-330 millones de dólares. Hardman (1999) afirma que este negocio crece anualmente a tasas entre 10 a 15%. Independientemente del valor real, es obvio que es un negocio muy considerable y en franca expansión.
  • 10. Tabla 1 – Lista de los nombres comunes (en inglés) y científicos de los camarones ornamentales más comercializados (búsqueda en WWW, Marzo 2004). Se incluyen su tamaño máximo (pulgadas) y precio en dólares americanos. Nombre común Nombre científico Tamaño Precios (2004) Páginas web Bullseye Pistol o Blue Spot Snapping Shrimp Alpheus soror 2 34.9 http://www.liveaquaria.com/ Tiger Pistol, Symbiosis o Snapping Shrimp Alpheus bellulus 2 19.9 http://www.liveaquaria.com/ Pistol shrimp Alpheus armatus 6.0 http://www.caribbeancreatures.com 21.9 http://www.liveaquaria.com/ 24.0 http://www.wondersofthesea.com 26.0 http://www.livemarine.com 27-34.0 http://www.thepetstop.com Harlequin shrimp Hymenocera elegans(picta) 1.5 22-25.0 http://www.pets-warehouse.com/ 18.9 http://www.liveaquaria.com/ 22.0 http://www.wondersofthesea.com 14.0 http://www.livemarine.com 17.0 http://www.coralreefecosystems.com/ 36.0 http://www.aquariumarts.com 16-25.0 http://www.thepetstop.com 9-22.0 http://www.pets-warehouse.com/ 20-28.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/ 25.0 http://www.caribbeancreatures.com Skunk, Scarlet, White-Banded, White-Striped cleaner shrimp Lysmata amboinensis (grabhami) 2 39.0 http://www.acmereef.com/ 24.9 http://www.liveaquaria.com/ 35.0 http://www.wondersofthesea.com 25.0 http://www.coralreefecosystems.com/ 26.0 http://www.livemarine.com 45.0 http://www.aquariumarts.com 12.0 http://www.thepetstop.com 30.6 http://www.thepetstop.com 22.0 http://www.pets-warehouse.com/ 32-36.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/ Blood, Red, Fire, Red Fire Cleaner Shrimp Lysmata debelius 2 35.0 http://www.acmereef.com/ 7.9 http://www.liveaquaria.com/ 6.5 http://www.coralreefecosystems.com/ 6.0 http://www.livemarine.com Peppermint, Veined, o Caribbean Cleaner Shrimp Lysmata wurdemanni 2 7.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/ 10
  • 11. 11 8.0 http://www.caribbeancreatures.com 5.5 http://www.acmereef.com/ 9.9 http://www.liveaquaria.com/ Sexy shrimp Thor amboinensis 8.0 http://www.caribbeancreatures.com 7.0 http://www.pets-warehouse.com/ 16.0 http://www.livemarine.com 14.9 http://www.liveaquaria.com/ White –spot, -patched, Pacific Clown anemone shrimp Periclimenes brevicarpalis 1.5 14.0 http://www.thepetstop.com 8.0 http://www.caribbeancreatures.com Anemone, Pederson cleaner shrimp Periclimenes pedersoni 9.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/ Anemone, Yucatan cleaner shrimp Periclimenes yucatanicus 8.0 http://www.caribbeancreatures.com 5.9 http://www.liveaquaria.com/ 5.0 http://www.pets-warehouse.com/Common dancing, Camel, Hinge-beak, o Candy shrimp Rhynchocinetes durbanensis 2 10.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/ 8.0 http://www.wondersofthesea.com Camel shrimp Rhynchocinetes uritai 6.0 http://www.livemarine.com 7.9-18.9 http://www.liveaquaria.com/ Common marble shrimp Saron marmoratus 2 6.0 http://www.livemarine.com 18.9 http://www.liveaquaria.com/ 12.0 http://www.livemarine.com 23-25.0 http://www.thepetstop.com Banded -coral, -yellow o -gold banded shrimp Stenopus scutellatus 1.5 11.0 http://www.wondersofthesea.com 6.9 – 8.9 http://www.liveaquaria.com/ 11.0 http://www.wondersofthesea.com 15.0 http://www.coralreefecosystems.com/ 10.0 http://www.exoticfish.com 9.0 http://www.livemarine.com 12.0 http://www.aquariumarts.com 12-14.0 http://www.thepetstop.com 6-15.0 http://www.pets-warehouse.com/ 12.0 http://hosting.soonet.ca/harspen/ 10.0 http://www.caribbeancreatures.com Banded -boxer, -boxing, -coral ceaner shrimp Stenopus hispidus 2 14.0 http://www.acmereef.com/ Blue -boxer, -banded, -coral, o -boxing shrimp Stenopus tenuirostris 1.5 24.9 http://www.liveaquaria.com/
  • 12. 3.2 - La conservación de la biodiversidad marina y el mercado de los ornamentales En el mercado de ornamentales acuáticos, se estima que 80% de los organismos de agua dulce son cultivados en Florida y en el suroeste asiático, mientras que 99.8% de los peces, invertebrados y algas del ambiente marino son colectados directamente de la naturaleza (Hoff 2001). Menos de 1% de las especies ornamentales marinas son cultivadas (Wabnitz et al. 2003), debido principalmente a la alta mortalidad larvaria y al escaso conocimiento de su biología y requerimientos nutricionales (Hardman 1999), habiendo, sin embargo un tremendo potencial para crecer. Si además se considera el impacto de los métodos de captura actualmente utilizados, entre ellos el uso de cianuro de sodio y explosivos, rápidamente se concluye que la actividad de captura de especies marinas ornamentales es sumamente destructiva y pone en riesgo la biodiversidad del medio marino. En este contexto, la contribución para la biodiversidad de las especies marinas ornamentales y su creciente pesca indiscriminada puede llevar a serios problemas de impacto ambiental en determinadas poblaciones, a semejanza de lo que ya ocurre con los bancos de pesquerías de consumo mundiales. Por ejemplo, la pesca masiva de caballitos de mar en todos los océanos del mundo ha llevado a que de las 53 especies conocidas, 19 son consideradas como vulnerables y una, Hippocampus capensis, sea considerada en peligro de extinción. Estas especies fueron incluidas a partir de mayo de 2004 en el libro de las especies en peligro de extinción de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Salvajes en Peligro de Extinción (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora – CITES)(UNEP-WCMC 2003). Mientras que lo mismo ocurre con muchas especies de corales, no existe ningún reporte de especies de crustáceos en la lista de CITES. Esta ausencia más que indicar que estas especies estén exentas de presiones que pongan en peligro su sobrevivencia, sugiere que no existen datos sólidos que permitan una estimación precisa e imparcial de aquellas especies potencialmente en peligro (Wabnitz et al. 2003); o bien que la comercialización de crustáceos ornamentales marinos a gran escala es relativamente reciente, y solo ahora se empiezan a definir las tendencias del mercado, tanto de las especies preferidas, como de la cantidad de animales capturados y comercializados. El comercio de especies ornamentales de crustáceos marinos se concentra sobretodo en los camarones carídeos de los géneros Lysmata, Stenopus y Periclimenes. Muchas de estas especies son limpiadoras ocupando un papel vital en el equilibrio de los ecosistemas, ya que remueven los parásitos o el tejido en descomposición de otras especies y mantienen a las poblaciones sanas (Zhang et al. 1998c; Limbaugh et al. 1961; Kotter 1997). Su creciente captura del medio natural para abastecer la demanda del mercado de acuarofília afecta considerablemente el equilibrio de los ecosistemas. Esto es más preocupante todavía cuando se tiene en cuenta la alta especialización de dichas especies, que la mayor parte de las veces ocupan nichos ecológicos muy reducidos y cuyas poblaciones están constituidas por un número reducido de individuos. Por otra parte, muchas especies de Carídeos son hermafroditas, algunos protándricos, y de esos, algunos simultáneos. Esta es una condición muy rara en los seres vivos que genera preguntas pertinentes sobre la evolución de dichos sistemas de reproducción, así como su
  • 13. control hormonal (Lin and Zhang 2001b; Bauer and Holt 1998; Bauer 2000). La explotación indiscriminada de los ornamentales marinos preocupa la comunidad científica (Zhang et al. 1997b), y resalta la enorme importancia que tiene el estudio de la biología reproductiva de estas especies (Bauer 1986). Por lo anterior, en los últimos anos se han incrementado los esfuerzos para desarrollar nuevas tecnologías para el cultivo de algunas de ellas (Lin and Zhang 2001a). 3.3 - Crustáceos marinos con potencial para el mercado de ornamentales en México Los arrecifes del sureste mexicano presentan una enorme diversidad de especies de peces, jaibas y camarones con gran potencial para la explotación comercial como ornamentales marinos de acuario. Además, existen intereses de empresas extranjeras y proyectos de explotación de este hábitat para la recolección, almacenamiento y envío de animales vivos de los arrecifes de coral de la costa del Caribe mexicano. El cultivo a pequeña escala de especies locales de crustáceos decápodos ornamentales de la Península de Yucatán puede ser una alternativa de producción en el litoral mexicano, dado que esta actividad explotaría el alto valor comercial de estos animales en el mercado foráneo. El cultivo en ciclo cerrado y domesticación de estas especies es de extrema importancia como una medida más de mitigación del fuerte impacto ambiental que la recolecta de organismos en el medio natural causa por las técnicas de captura comúnmente utilizadas. Existen estudios y listas taxonómicas muy completas de la fauna de crustáceos decápodos de la región del Golfo de México y Caribe que permitieron una revisión de las especies presentes, su abundancia y distribución. Estos incluyen los trabajos clásicos de Ives (1891) para la costa Norte de Yucatán, región de Veracruz Florida y Bahamas; Chace (1972) para el Caribe; Abele y Kim (1986) para Florida; Martínez-Iglesias y García (1999) para Cuba, entre otros. Además, se revisaron estudios recientes y detallados a nivel nacional sobre la biodiversidad de crustáceos decápodos con listas de especies recolectadas y observadas en las aguas someras del Arrecife Alacranes, Yucatán (Martínez-Guzmán and Hernández- Aguilera 1993) y de la costa de Quintana-Roo (Markham et al. 1990). De entre las muchas especies de camarones con potencial de comercialización, se seleccionó Lysmata wurdemanni por la facilidad de mantenimiento en cautiverio, cortos periodos larvarios, facil alimentación, bonita coloración, tamaño adecuado y popularidad. 3.4 - Biología de camarones ornamentales Los camarones carídeos son un grupo de organismos acuáticos fascinante y colorido que habitan ambientes marinos y dulciacuícolas de los trópicos hasta los polos. La diversidad biológica de los Carídeos abarca un conjunto extraordinario de adaptaciones en términos de formas y funciones corporales, coloración, biología reproductiva y conducta sexual. Las distintas especies incluyen variaciones de los padrones de historias de vida a nivel estacional, latitudinal y de profundidad. Muchas especies son hermafroditas y protándricas, mientras otras desarrollaron interesantes relaciones comensales o de simbiosis con corales, anémonas, esponjas, erizos de mar e incluso peces. En el presente rubro solamente se hará 13
  • 14. referencia a especies de las familias Stenopodidae1 Claus 1872, Palaemonidae Rafinesque 1815 y Hippolytidae Dana 1852. 3.4.1 Posición taxonómica (Eucarida: Decapoda) De acuerdo a las más reciente2 clasificación taxonómica de los crustáceos (Martin and Davis 2001), el orden Decapoda se divide en dos Sub-ordenes: Dendrobranchita (camarones peneidos y sergéstidos) y Pleocyemata (los demás crustáceos decápodos). El Infra-orden Caridea incluye al mayor número de especies de camarones limpiadores ornamentales conocidos (Lysmata debelius, L. amboinensis, L. wurdemani, Periclimenes yucatanicus, P. peddersoni, Thor amboinensis, Hymenoptera picta, entre otras). Como se mencionó anteriormente, a pesar de que comparten una organización morfológica y anatómica similar (Fig. 2), las distintas especies presentan un alto grado de variación en sus especializaciones en cuanto a nichos ecológicos, preferencias por hábitat, tipos de alimentación, estrategias reproductivas, etc., incluso dentro de la misma familia. El Infra- orden Caridea se encuentra actualmente separada en 16 súper-familias, aunque las principales especies comercializadas como ornamentales se concentran en 4 familias: Palaemonidae, Hippolytidae, Alpheidae y Rhynchochinetidae. Otro infra-orden que contiene importantes especies de camarones limpiadores ornamentales es el Infra-orden Stenopodidea, con sólo dos familias, de las cuales, la Stenopodidae incluye los conocidos camarones boxeadores Stenopus hispidus y S. scutellatus. De todos los géneros, el género Lysmata ha sido el más estudiado, y es aquel con la mayor diversidad de especies usadas en acuarofília y el mayor volumen de producción y/o extracción. El género Lysmata ha sido históricamente colocado en la familia Hippolytidae (Holthuis 1993), pero esta clasificación ha sido criticada por Christoffersen (1987) quien, usando análisis de cladística, ha colocado la familia Hippolytidae como sub-familia de Alpheoidea, y reubicó el género Lysmata como perteneciente a la familia Crangonoidea con 25 especies. Sin embargo, la clasificación reciente de Martin y Davis (2001) ha vuelto a colocar al género Lysmata en la familia Hippolytidae. El género Thor se incorpora en esta misma familia, mientras que el género Periclimenes es históricamente incorporado en la familia Palaemonidae. La clasificación taxonómica actual de las especies anteriormente mencionadas según Martin y Davis (2001) es: Phylum: Artropoda 1 Aunque esta familia no pertenezca en sensu estricto a el Infraorden Caridea en la más reciente clasificación de los crustáceos (Martin and Davis 2001), se optó por cuestiones relacionadas con el mercado de los camarones ornamentales y similitudes del nicho ecológico incluirla. 2 Comunicación personal del Dr. Michel Hendrix 14
  • 15. Sub-Phylum: Crustacea Brunnich, 1772 Clase: Malacostraca Latreille, 1802 Sub-Clase: Eumalacostraca Grobben, 1892 Súper-Orden: Eucarida Calman, 1904 Orden: Decapoda Latreille, 1802 Sub-Orden: Pleocyemata Burkenroad, 1963 Infra-Orden: Caridea Dana, 1852 Súper-Familia: Alpheoidea Rafinesque, 1815 Familia: Hippolytidae Dana, 1852 Género: Lysmata Especie: L. amboinensis De Man, 1888 Especie: L. wurdemanni Gibbes, 1850 3.4.2 Descripción morfológica y distribución Lysmata wurdemanni fue descrita por primera vez por Gibbes (1850), también conocido como camarón hierbabuena o “peppermint” por presentar estrías de color rojo longitudinales, puntos rojos dispersos y un cuerpo semi-transparente (Fig 1 B). Ha sido encontrado a lo largo de la costa Atlántica de Norte América y Sudamérica, desde New Jersey hasta Brasil, incluyendo el Golfo de México, Florida, Texas, Quintana-Roo, Cuba, Venezuela, Guyana y Brasil (Williams 1984; Christoffersen 1998; Rodriguez 1980; Chace 1972; Holthuis 1959). Se encuentra normalmente asociado a arrecifes de coral y sustratos rocosos naturales u otros sustratos duros como muelles, boyas, arrecifes artificiales, etc. Se encuentra normalmente en fisuras o pequeñas cuevas en poblaciones que pueden alcanzar algunas decenas (Ives 1891). Lysmata wurdemanni, suele ser más gregario encontrándose generalmente en grupos de más de dos organismos y por veces llegando a unas pocas decenas (Debelius 1983). 3.4.3 Importancia Ecológica Muchas especies de camarones ornamentales son principalmente carnívoros y carroñeros, aunque ciertas especies han desarrollado un elevado nivel de especialización en lo que se refiere a sus hábitos alimenticios. Por ejemplo los camarones arlequín, Hymenocera spp. se alimentan exclusivamente de estrellas de mar, ofiuros y otros equinodermos (Bauer 2004). Otro ejemplo de un alto grado de especialización de los camarones ornamentales con importantes consecuencias en la ecología de los arrecifes de coral es su función limpiadora de residuos, ectoparásitos y trozos de tejido muerto recogidos directamente de la superficie 15
  • 16. y de entre los dientes de distintas especies de peces, independientemente del tamaño y voracidad de los mismos (Lubbock and Polunin 1975b) (Fig. 3). Los camarones limpiadores usualmente tienen una colocación conspicua que contrasta con su medio ambiente. Las formas tropicales parecen ser más especializadas que las templadas y obtienen una mayor cantidad de alimento en la limpieza debido a los movimientos elaborados para atraer la atención de los peces que serán limpiados (Limbaugh et al. 1961). Criales (1979) y Criales y Corredor (1977) reportan 11 especies de camarones reconocidos como limpiadores, con sus respectivas distribuciones geográficas, especificidad de organismos limpiados, y descripción de su comportamiento en detalle. Van Tassel et al. (1994), por su parte, presenta una lista de 20 camarones con aparente comportamiento de limpiadores. Generalmente son organismos territoriales, pasando varias semanas, o incluso hasta meses, en un mismo lugar (Feder 1966; Limbaugh et al. 1961; Criales and Corredor 1977; Criales 1979; Criales 1984). De acuerdo con varios autores, algunas de las especies de camarones limpiadores establecen “estaciones de limpieza”. Por ejemplo, los camarones del genero Lysmata tienen una actividad generalmente diurna pasando hasta 14% de su tiempo en actividades de limpieza de peces (Jonasson 1987). Limbaugh et al. (1961) argumenta que los camarones limpiadores son clave en el mantenimiento de una población saludable de peces arrecifales, bajando la incidencia de parasitismo y heridas. Estos autores incluso hicieron observaciones preliminares del efecto de la remoción de los organismos de varias “estaciones de limpieza”, observando dos semanas después un deterioro considerable en la salud de los peces comúnmente limpiados por estos camarones. Aunque el estudio fue preliminar y poco controlado, constituye un indicador de la importancia ecológica que estas especies pueden llegar a tener en el equilibrio de las comunidades arrecifales. Los mismos autores describen detalladamente el comportamiento de limpieza de Periclimenes pedersoni, Lysmata amboinensis y Stenopus hispidus, proporcionando listas completas de los peces que reciben dicho tratamiento. Esta información, ha sido a su vez y en gran medida complementada por las descripciones de Criales y Corredor (1977; 1979). Existen otras listas de peces que utilizan estos “servicios”, así como trabajos donde se cuantifica el número de peces y las veces que las “estaciones de limpieza” son visitadas (Wicksten 1995; VanTassell et al. 1994). Spotte (1998) hizo una revisión sobre los estudios y reportes del papel de los camarones limpiadores poniendo en duda que sean tan importantes, y argumenta que la mayoría de los reportes son anecdóticos y carecen de un carácter demostrativo. A pesar de esto, se ha confirmado experimentalmente que Periclimenes pedersoni puede remover juveniles del isópodo parásito Anilocra haemuli (Bunkley-Williams and Williams 1998). En el mismo estudio, las demás especies de camarones limpiadores examinadas (Lysmata amboinensis, Stenopus hispidus y S. scutellatus) no fueron capaces de remover ningún juvenil de isópodo en un periodo de 24 horas. En tanto que la importancia ecológica de la remoción de parásitos ha sido demostrada para especies de peces limpiadoras (Losey 1974; Losey 1972; Losey et al. 1998), Bunkley-Williams y Williams (1998) sugieren que la remoción de juveniles del parásito A. haemuli por parte de L. pedersoni puede ser un factor limitante en la dispersión de la población local del parásito, ya que de no ser removidos mientras son juveniles, los parásitos adultos son muy difíciles de remover. 16
  • 17. Por otra parte muchas especies de los géneros Lysmata, Thor, Stenopus y Periclimenes establecen relaciones de simbiosis o comensalismo principalmente con anémonas. Unas veces se encuentran sobre los tentáculos, otras en la periferia, o bien a una corta distancia de ellas (Criales 1979; Gwaltney and Brooks 1994; Omori et al. 1994; Sheley 1985; Spotte et al. 1991; Williams and Williams 1982; Wirtz 1997; Debelius and Baensch 1992; Limbaugh et al. 1961; Williams and Bunkley-Williams 2000; Herrnkind et al. 1976; Levine and Blanchard 1980). Sin embargo, también existen reportes de asociaciones entre camarones y otros invertebrados, como esponjas (Berggren 1993), corales (Spotte et al. 1994; Williams and Bunkley-Williams 2000; Vargas 2000; Heard and Spotte 1991), equinodermos (Bruce 1980; Bruce and Zmarzly 1983) y moluscos (Spotte 1996a). Varios estudios han investigado los beneficios de las relaciones comensales o simbióticas entre camarones limpiadores y las anémonas hospederas y se piensa que los camarones son importantes en el mantenimiento de los tentáculos de las anémonas, limpiando el exceso de moco (Crawford 1992; Smith 1977). También existen indicios de que la asociación de los camarones con las anémonas es bastante especifica y debe ocurrir desde los primeros estadios de juveniles (Crawford 1992; Williams and Bunkley-Williams 2000; Guo et al. 1996). Aún cuando no ha sido probado que las anémonas reciban algún beneficio directo de la presencia de los camarones, y todo indica que es principalmente una relación comensal (Fautin et al. 1995), Spotte (1996b) argumenta que las anémonas tienen una fuente adicional de nitrógeno a partir de las heces de los camarones. 3.4.4 Descripción de los estadios larvarios El desarrollo larvario en los géneros Lysmata, Periclimenes y Stenopus sigue el patrón general de los camarones carideos. Los huevos normalmente son cargados entre los pleópodos de la hembra durante la embriogénesis y eclosionan en una Zoea 1 (Fig. 4 A) mucho más avanzada que las de los camarones peneidos, ya que cuentan con por lo menos tres pares de patas torácicas y birrameas completamente funcionales (Knowlton 1974). Las zoeas mudan varias veces aumentando en tamaño y desarrollando otros apéndices natatorios y de alimentación, y se presentan importantes cambios en los órganos internos, sobretodo relacionados con el tubo digestivo y hepatopáncreas (Sangha 1996). Terminan su desarrollo larvario cuando efectúan la última metamorfosis a un estadio de postlarva donde prácticamente todas las estructuras de los adultos están presentes (Wunsch 1996). Las zoeas de Lysmata spp. pueden diferenciarse de otros géneros de la familia Hippolitidae por la presencia de un 5to par de pereiopodos largos y muy expandidos (Williamson 1957)(Fig. 4 C). Pocas especies del género Lysmata han sido cultivadas con éxito, y en consecuencia existen pocas descripciones completas de su desarrollo larval, tanto en términos anatómicos, como de sus hábitos y preferencias alimenticios (Knowlton and Alavi 1995). La descripción de los estadios larvarios para Lysmata amboinensis fue hecha recientemente por Wunsch (1996) (Fig. 4), mientras que para L. wurdemanni existen las descripciones de Kurata (1970). Existen buenas descripciones de los estadios larvarios de otras especies tales como Lysmata seticaudata (Couturier-Bhaud 1975) y Lysmata anchisteus (Knowlton and Alavi 17
  • 18. 1995), así como de otras especies de Hippolitidae tales como Palaemonetes intermedius (Hubschman J.H. and Broad 1974). Sin embargo, se desconocen descripciones de las larvas de Thor amboinensis. Lo mismo ocurre para las larvas de Periclimenes yucatanicus y P. pedersoni, aunque existen descripciones de los primeros estadios de zoea de Periclimenes pandionis (Gore et al. 1981). De acuerdo al reciente trabajo de Calado et al. (2003), se desconocen las descripciones de los estadios larvarios de la mayor parte de las especies comercializadas. Para Stenopus hispidus apenas existen descripciones parciales a partir de muestras de plankton (Gurney 1936). Losestadioslarvariosdeloscamaronesornamentales sondelicadosyelperiododedesarrolloesmuy largo alcanzando los 160 días paraLysmatadebelius,140paraL. amboinensisy110paraL.wurdemani (Tabla3).Engeneral,losCarídeostienenuntiempodedesarrollolarvaldemásde20díasyen promedio de 60 días (Tabla 3),pudiendollegara210díaspara Stenopushispidus(Fletcher et al.1995). Tienen en promedio de 8 a 10 estadios de desarrollo dezoea,ycadazoeatardaenmudaralsiguiente estadiode4a8días(Knowlton1974). Estascaracterísticassontípicasdeespecies que liberan las larvas encorrientesoceánicasparagarantizar sumáxima distribución (Bauer 2004). Para el género Lysmata, los distintos estadios pueden ser fácilmente identificados y diferenciados usando los dibujos (Fig. 4) y criterios propuestos por Wunsch (1996), y que han sido organizados en una tabla por Kotter (1997) y Hardman (1999) (Tabla 4). Las larvas del género Lysmata son generalmente coloridas con un naranja pálido en Zoea 1, que después se convierte en un conjunto de cromatóforos bien identificados de coloración rojiza, sobretodo para las larvas de L. debelius. A partir de los estadios de Zoea 3-5 desarrollan el quinto par de pereiopodos que se vuelve extremadamente largo (Fig. 4 C). Estudios hechos con estos estadios larvarios han demostrado que estas estructuras largas y en forma de “remo” son usadas por las larvas para dar vueltas de 360º en el despliegue de su conducta alimentar y/o con maniobras de escape de los predadores, ya que en una situación de máximo riesgo pueden perder dichos apéndices por autotomía (Rufino and Jones 2001b). 3.5 - Limpieza de infestaciones por anémonas Las anémonas Aiptasia spp., también conocidas por anémonas de vidrio, de tubo o de roca, son conocidas por rápidamente invadir y infestar los acuarios de agua salada cubriendo todas las superficies con pólipos. De amplia distribución tropical y subtropical, y llegando a alcanzar las 3 pulgadas, las anémonas Aiptasia spp. suelen multiplicarse asexuadamente libertando pequeñas masas de tejido proveniente del pié de la anémona que rápidamente crece y se transforma en un organismo adulto, o expulsando por la cavidad oral juveniles ya completamente formados (Clayton and Lasker 1985). Tienen una capacidad de reproducirse de manera prolífica y por lo tanto colonizan un acuario cerrado en muy poco tiempo revistiendo completamente las superficies disponibles, compitiendo por el alimento y pudiendo incluso lastimar otros organismos en el acuario (Rhyne et al. 2001). Dado que tienen una capacidad regenerativa muy alta, estos animales permanecen en el acuario aun cuando son raspados o arrancados de las paredes del acuario. Las anémonas Aiptasia spp. son carnívoras oportunistas y, como todos cnidarios, poseen células urticantes en los tentáculos que usan para capturar y anestesiar a sus presas antes de ingerirlas (Thorington 18
  • 19. and Hassinger 1990). Estos organismos entran en los acuarios en la forma de juveniles, generalmente fijados a la “roca viva” que se usa generalmente en los acuarios de agua salada. Existen varios métodos para controlar las infestaciones de estas pequeñas anémonas, usando productos químicos o, de una manera más ecológica y con menos impactos para los demás habitantes del acuario, el control ecológico por depredación (Rhyne et al. 2001). Existen una serie de peces que se alimentan de anémonas, tales como los peces mariposa (Chaetodon auriga, Chaetodon lunula, Chaetodon kleinii, Chelmon rostratus, etc.), aunque estos peces también se alimentan de los pólipos de los corales, otras anémonas y otros invertebrados sesiles (Rhyne et al. 2001). Además, la gran mayoría de los peces mariposa son muy delicados y difíciles de mantener en acuarios por su dieta altamente especializada. Una mejor alternativa son los camarones limpiadores Lysmata wurdemanni y Lysmata rathbunae. Aunque inicialmente existió la duda de que solo L. wurdemanni fuera capaz de remover anémonas de los acuarios como un depredador eficiente, recientemente, Rhyne et al. (2001) han demostrado que ambas especies son voraces depredadores de Aiptasia pallida. Estos autores reportan que si bien las anémonas adultas se pueden defender del ataque de un camarón chico, cuando atacadas por grupo de 3 o más camarones grandes, terminan por ser ingeridas. 3.6 - Zootecnia de camarones de los géneros Lysmata, Thor, Stenopus y Periclimenes La información que se presenta a continuación se concentra fundamentalmente en datos de trabajos sobre especies de los géneros Lysmata y Stenopus, ya que son las especies donde se ha puesto un mayor esfuerzo para alcanzar su cultivo. Ocasionalmente se presenta información relevante de los géneros Thor y Periclimenes. 3.6.1 Mantenimiento de adultos reproductores Cuando son mantenidos en cautiverio la mayor parte de las especies de camarones ornamentales aceptan generalmente cualquier tipo de comida, ya sea congelada o seca (Lin et al. 2001). Estudios recientes (Huerta-Ortiz et al. sin publicar) han demostrado preferencias por ciertos tipos de alimentos tales como nauplios de Artemia sp. recién eclosionados, metanauplios enriquecidos, adultos de Artemia, mysidáceos, krill, y larvas de mosquito, todos descongelados. Entre los alimentos que son menos preferidos se encuentran el calamar, mejillón y carne de camarón. Sin embargo, después de largos periodos de ayuno aceptan todos tipos de alimento. Recientemente (Huerta-Ortiz et al. sin publicar) se ha logrado mantener reproductores de Lysmata debelius alimentados exclusivamente con alimento artificial peletizado semi-húmedo (después de un periodo de 2 semanas de aclimatación) sin afectar los parámetros de crecimiento y reproducción. Muchos autores reportan la facilidad de mantener L. amboinensis en cautiverio, basándose en que su alimentación puede constituir una gran variedad de alimento fresco o congelado (Kotter 1997; Simoes et al. 1998a; Wunsch 1996; Yasir 1995). En un estudio sobre el efecto de la dieta en la capacidad reproductiva de Stenopus scutellatus, Lin y Shi (2002) observaron que el uso de nauplios de Artemia enriquecida versus nauplios de Artemia sin enriquecer no alteró la periodicidad de los desoves, ni la fecundidad relativa o la 19
  • 20. composición de los huevos. Resultados muy similares fueron obtenidos para Lysmata wurdemani (Lin and Zhang 2001a). Algunos de estos animales llegan a permanecer en cautiverio por más de dos años si son bien alimentados y mantenidos en acuarios con buenas condiciones de agua de mar. Por ejemplo, la supervivencia de P. yucatanicus en cautiverio varió entre 20 y 728 días, con un promedio de 260 días, aunque no se logró producir larvas de esta especie (Spotte and Bubucis 1997). Chockley y St. Mary (2003) han estudiado la frecuencia de muda, crecimiento y mortalidad de Stenopus hispidus en el campo con resultados que, complementados con el estudio anterior, indican que estas especies son buenas candidatas para su mantenimiento en cautiverio. Algunos autores describen comportamientos agresivos en cautiverio entre pares de animales de los géneros Lysmata (Rufino and Jones 2001a; Simoes and Jones 1999c) y Stenopus (Yaldwyn 1966; Yaldwyn 1964; Johnson 1977; Johnson 1969; Johnson 1966), que incluso pueden llegar a la muerte de uno de los individuos (Simoes and Jones 1999c). El comportamiento en cautiverio de Stenopus hispidus fue descrito por Yaldwyn (1966) mientras Zhang et al. (Zhang et al. 1998b) describieron su comportamiento reproductivo con datos de fecundidad relativa. Simoes y Jones et al. (1999a) describieron el comportamiento reproductivo de Lysmata amboinensis en cautiverio, y confirman los estudios anteriores sobre la necesidad de desarrollar protocolos de apareamiento de las parejas reproductoras que disminuyan encuentros agonísticos fatales. Los adultos de Lysmata amboinensis y L. debelius presentan una estrecha asociación entre el ciclo de muda y su ciclo reproductivo (Simoes et al. 1998b), a semejanza del proceso complejo de reproducción previamente descrito en detalle por Bauer y Holt para L. wurdemanni (1998). Su complejo ciclo reproductivo se basa en un hermafroditismo protándrico simultáneo, lo que implica que ambos individuos en una pareja funcionan como macho y hembra al mismo tiempo, teniendo gónadas desarrolladas de ambos sexos durante una parte de su ciclo de vida (Bauer and Holt 1998; Bauer 2000; Lin and Zhang 2001b). Así, un individuo muda en la noche después de haber liberado todas las larvas. Mientras está recién mudado, el segundo individuo de la pareja, cargando huevos fecundados aunque no todavía completamente desarrollados, le inserta el espermatóforo al primer individuo , por tanto, ejerciendo el papel de macho. Entonces, el primer individuo vacía los óvulos de su gónada femenina a los pereiópodos, donde son fecundados por el espermatóforo recién insertado. El primer individuo continuará cargando los huevos recién fecundados esperando que su pareja libere sus larvas y mude. Una vez que esto ocurra, el segundo individuo estará listo para recibir el espermatóforo del primero. Este ciclo se encuentra descrito en detalle con imágenes y esquemas en los trabajos de Bauer y coautores (1998; 2000; 2002b; 2002a), así como en los trabajos de Simoes et al. (1999a; 1999b; 1999c; 1998b). Este peculiar sistema reproductivo conlleva a ritmos de producción de larvas estables, con intervalos entre desoves repetibles y siempre asociados al evento de la muda. El efecto de la ablación de uno o dos de los pedúnculos oculares de Stenopus hispidus, también ha sido estudiado, y se confirmó una reducción en el tiempo de inter-muda, así como una reducción del periodo de maduración de la gónada (Zhang et al. 1997a). Sin embargo, este efecto se pierde gradualmente con el tiempo e induce stress fisiológico a los animales, aumentando la tasa de mortalidad. De acuerdo con la literatura, Lysmata 20
  • 21. amboinensis puede producir hasta 1650 larvas en un único desove, aunque el promedio está alrededor de las 300-500 larvas (Tabla 5). El intervalo de tiempo entre cada desove en una misma pareja, cuando estabilizada y sin perturbaciones, es de 14-18 días (Tabla 5). Tanto la fecundidad como el intervalo entre desoves son bastante similares entre especies del mismo género, y existen algunas similitudes con organismos del mismo orden (Tabla 5). En el trabajo reciente de Chockley y St. Mary (2003) con Stenopus hispidus, se presentan valores de relaciones entre el tamaño de las hembras y el volumen de la masa de huevos, el número de huevos en cada masa, así como el volumen y diámetro máximo de cada huevo. Es necesario tener en cuenta que la gran mayoría de estos organismos pueden alimentarse de sus propias larvas si se presenta la oportunidad, lo que genera algunos problemas técnicos ya que requiere disminuir al máximo el tiempo en que larvas y reproductores se encuentran juntos en el mismo volumen de agua. Los próximos retos para el mantenimiento y reproducción de adultos de camarones ornamentales en cautiverio son aumentar su longevidad, su fecundidad y disminuir el periodo entre cada desove. La manera de abordar esta problemática actualmente está basada en el uso de tipos de alimento fresco de alto precio como biomasa de Artemia, krill y mysidáceos, poliquetos, etc., lo cual conlleva a una disminución en la rentabilidad de la cadena productiva. El uso, aunque parcial y complementario, de dietas artificiales bajaría los costos de producción en gran medida. Para el mantenimiento de adultos de las especies comensales de anémonas existe también el reto de mantener ambas especies en cautiverio en buenas condiciones de salud. En el mismo tenor, existe la necesidad de conocer y ser capaces de llevar a cabo la aclimatación de los camarones a las anémonas hospederas, ya que el proceso no es sencillo ni directo. Otro potencial problema es la obtención de las larvas producidas sin alterar las condiciones óptimas de mantenimiento de los adultos. Para eso será necesario instrumentar sistemas tecnológicos que faciliten el proceso de cosecha de larvas. 3.6.2 Larvicultura De acuerdo a una revisión reciente de Calado et al. (2003), únicamente se encuentran establecidas las técnicas y protocolos de cultivo de tres especies del género Lysmata: L. rathbunae, L. wurdemani y L. seticaudata. De acuerdo a los mismo autores actualmente se están desarrollando técnicas y protocolos para cultivo a escala comercial de L. amboinensis, Thor amboinensis y Stenopus hispidus, aunque la investigación se encuentra en estado preliminar. No existen, sin embargo, reportes ni hay conocimiento de que se esté desarrollando investigación con el objetivo de cultivar Periclimenes yucatanicus o P. pedersoni a escala comercial. En el medio natural, las larvas eclosionadas pasan un periodo muy largo formando parte del plancton para garantizar una dispersión adecuada y permitir la selección del sustrato ideal para su asentamiento cuando pasen a ser bentónicas. Los estadios larvarios de estos organismos son delicados, y en cautiverio el periodo de desarrollo larval es muy largo alcanzando los 143 días para Lysmata amboinensis (Wunsch 1996). De todos los Carídeos ornamentales cultivados de los que hay reportes publicados, este es el periodo más largo 21
  • 22. con la única excepción de Stenopus hispidus que llega a pasar 220 días antes de efectuar la última muda metamórfica y adquieren un estilo de vida bentónico (Tabla 5). Otra especie que ha presentado periodos de cultivo larvario muy largos es L. debelius que llega a alcanzar 110 días de desarrollo larvario (Tabla 5). Otras especies como L. wurdemanni han sido cultivadas alcanzando la primera postlarva en solo 22 días (Tabla 5). No existe información de la duración y número de etapas larvarias de Periclimenes yucatanicus, P. pedersoni y Thor amboinensis. En cautiverio, la etapa larvaria de los camarones ornamentales, con algunas pocas excepciones (L. wurdemani), presenta altas mortalidades, sobre todo en los estadios más tempranos como resultado de problemas con la alimentación y el canibalismo (Fletcher et al. 1995; Kotter 1997; Lin et al. 2001; Simoes et al. 2003b; Yasir 2001; Zhang et al. 1997c; Zhang et al. 1998a; Hardman 1999; Rufino and Jones 2001b) El proceso de cría larval se ha conseguido completar en condiciones de laboratorio para Lysmata amboinensis por Wunsh (1996). Sin embargo, los resultados fueron pobres, registrándose una altísima mortalidad (99%). Además existen otros problemas, como son un periodo larval muy largo, la extrema dificultad en conseguir inducir la última muda metamórfica (cuando la Zoea 10 planctónica pasa a postlarva bentónica) (Wunsch 1996), y el alto nivel de canibalismo de las larvas de L. amboinensis. Una de las hipótesis avanzadas para explicar el alto grado de canibalismo consiste en que dichas larvas son altamente carnívoras y en cautiverio pueden momentáneamente existir pocas presas disponibles (Rufino and Jones 2001b). La mejor manera de reducir los efectos letales del canibalismo ha sido incrementar el volumen de cultivo reduciendo las densidades de siembra. Esta reducción resulta dramática especialmente cuando se compara con el cultivo de otros crustáceos como los camarones peneidos (100-200 protozoeas1 L-1 )(Emmerson and Andrews 1981). En general los mejores resultados para todas las especies se han obtenido con densidades de siembra menores a 20 larvas L-1 (Tabla 6). Se ha llegado a cultivar algunas especies como L. debelius y L. wurdemanni con densidades tan bajas como 1 larva L-1 (Tabla 6). Kotter (1997) ha sido la única autora que ha probado el efecto de la densidad de siembra en la supervivencia de larvas de L. debelius, obteniendo resultados que demuestran que éste es un factor fundamental, cuando no el más importante, durante el cultivo de los primeros estadios larvarios. A una densidad de 60 larvas L-1 dicha autora obtuvo una sobre vivencia de 30% al final de 35 días, mientras que con 30 larvas L-1 al final del mismo periodo obtuvo una supervivencia de 70%. Los intervalos de temperatura, salinidad, pH, volúmenes usados y porcentajes de recambio de agua están resumidos en la Tabla 6. El recambio del agua parece ser un aspecto importante en el cultivo de larvas de estos organismos ya que requieren de agua oceánica con turbidez reducida. Además, el recambio de agua constituye un método efectivo para recambiar el alimento vivo (nauplios de Artemia, rotíferos, microalgas) de tal modo que tengan siempre alimento fresco y con alto contenido energético. 22
  • 23. Los nauplios de Artemia recién-eclosionados o enriquecidos con distintos productos han sido la base de la alimentación de larvas de camarones ornamentales (Tabla 7). También se han usado rotíferos y nemátodos con buenos resultados (Fletcher et al. 1995). La gran mayoría de los reportes han usado densidades de presas entre 3 y 10 organismos ml-1 (Tabla 8). En términos generales estas densidades fueron probadas de manera empírica adaptando las concentraciones ofrecidas a larvas de camarones peneidos, pero sin antes investigar los requerimientos reales de densidad de presas y su efecto en la tasa de ingestión y en la bioenergética de la alimentación, tal como se hizo para las larvas de camarones peneidos en un inicio (Emmerson 1984; Kurmaly et al. 1989a; Kurmaly et al. 1989b). Para los camarones carideos, los pocos estudios sobre el requerimiento en términos de densidad de presas, así como el cálculo de tasas de ingestión se han concentrado en especies de interés comercial para consumo humano como Macrobrachium rosenbergii y Paleomon serratus (Tabla 8). Zhang et al. (1998a), en el único estudio para larvas de camarones ornamentales, probaron el efecto de densidades de presas de 3 a 5 nauplios ml-1 en la tasa de ingestión de Zoeas2 a Zoeas7 de L. wurdemanni. Sin embargo, estos autores no estudiaron el efecto de la densidad de presas en la tasa de ingestión, ni las consecuencias en términos bioenergéticos de las tasas de ingestión calculadas. Tomando en cuenta las diferencias en tamaño, morfología y cantidad de tiempo que pasan en el plankton los estadios larvarios de distintas especies, entonces seguramente existirán importantes diferencias en los requerimientos y procesos energéticos del proceso de alimentación entre especies y entre estadios ontogénicos. De acuerdo a los esquemas alimentarios propuestos por Fletcher et al. (1995) y Zhang et al. (1998a) a las larvas de Lysmata spp. y Stenopus spp. no se les proporciona alimento durante el primer día de vida, ya que de acuerdo con esos autores las larvas viven de las reservas vitelinas y todavía no han abierto la boca al ambiente exterior. Sin embargo, recientemente, Simoes et al (2003a) han contrariado estas observaciones registrando la inclusión de microalgas en el tracto digestivo de larvas de Lysmata debelius desde pocas horas después de la eclosión. En estos trabajos Simoes et al. (2003a) obtuvieron mejoras significativas en la sobrevivencia de los primeros estadios larvales, cuando eran alimentados desde el primer día después de la eclosión. Seria interesante confirmar si esta hipótesis se mantiene para las demás especies usando observaciones de microscopía de campo claro y microscopía electrónica de barrido. Enresumen,existelanecesidaddedeterminarlasdensidades de siembra y tasasdeingestión(devarios alimentos) óptimas, mejorar los protocolosalimentarios,tantoenloquese refierealascantidades ofrecidas, como al tipo y calidad de los alimentos. Para comprender mejor estos aspectos, es de importanciacrucialcontarconinformaciónsobrelaontogenia del tracto digestivoydelaproducciónde enzimasdigestivas.Esigualmenteimportanteobtener información sobre la bioenergética de las distintas etapas larvales, de manera que se conozcan mejorlosrequerimientosenergéticosespecíficosdecada especie y estadio larval.Esvitalprobarvariosdiseñosdesistemas de cultivo para minimizar la mortalidad por canibalismoy aumentar la eficienciadelaalimentación.Dadoelproblema delalto precioylosgrandesvolúmenesdelosquistesde Artemiarequeridos, el gasto para alimentar a las larvas connaupliosdeArtemiasobre la base de cálculos volumétricos, puede crear problemas muy serios de rentabilidaddelaproduccióndelarvas.Unaalternativaescosecharelexcedentedenaupliosno ingeridoscuandosehacenlosrecambiosdeaguayutilizarlos para crecimiento de biomasa de adultos de 23
  • 24. Artemia, que alimentados con microalgas y/o otros productospuedenservirparalaalimentacióndelos camaronesreproductores,cerrandoasíelcicloyaumentandolarentabilidaddelaproducción.Además, seriainteresanteinvestigarlosefectosdelatemperaturaeneldesarrollolarvario,yaquesepuede hipotetizar que un aumento en a temperatura aceleraelproceso.Seriaigualmente interesante hacer estudiosrelacionadosconlaforma de identificar elementos en el aguaoenelsustratoquepudieran servir como indicadores de la última muda metamórfica, aislar tales elementos y luego utilizarlos como aceleradores del asentamiento de las postlarvas alsustrato,reduciendoeltiempodecultivolarvario. 24
  • 25. 4) Objetivo Principal Generar protocolos comprobados y documentados para la producción comercial de larvas y juveniles del camarón ornamental limpiador lysmata wurdemanni, de la península de yucatán con alto potencial para el mercado de la acuarofília de exportación en un criadero comercial en sisal, yucatán, méxico, así como brindar asistencia técnica con transferencia de tecnología sobre sistemas de cultivo para la engorda de las semillas producidas y capacitar potenciales acuicultores interesados en desarrollar esta actividad. Investigar el potencial de producción de otras especies de crustáceos ornamentales endémicas de la región. 25
  • 26. 5) Metas Productivas • Crear y mantener un banco de 300 reproductores de Lysmata wurdemanni • Producir 1500 larvas de Lysmata wurdemanni (zoea1) por semana • Producir 300 postlarvas de Lysmata wurdemanni por semana • Producir 250 juveniles de Lysmata wurdemanni por semana • Comercializar los juveniles producidos creando un mercado de distribución nacional para esta especie • Hacer pruebas a nivel piloto-comercial del potencial para la creación y mantenimiento de bancos de reproductores de otras especies de crustáceos nativas con alta demanda tales como Thor amboinensis, Stenopus hispidus, S. scutellatus, Periclimenes yucatanicus, P. peddersonni, Rhincocynetes durbanensis y Alpheus armatus. • Hacer pruebas a nivel piloto-comercial del potencial de cultivo de larvas y condiciones de zootecnia para la engorda de juveniles de las especies de crustáceos nativas arriba mencionadas. 26
  • 27. 6) Metas Científicas • Estudiar los factores que determinan la longevidad y fecundidad de reproductores de camarones ornamentales en cautiverio o Talla de primera maduración en cautiverio o Longevidad en cautiverio o Fecundidad absoluta y relativa en cautiverio o Morfometria y bromatología de las gónadas o Ciclos de vitelogénesis y espermatogenesis o Efecto de dietas formuladas en el éxito reproductivo y calidad de las larvas o Efecto de la presencia de anémonas hospederas en el éxito reproductivo • Estudiar los factores que permitan disminuir la mortalidad y periodo de desarrollo larvario de larvas de camarones ornamentales mantenidos en cautiverio o Determinación de concentraciones de alimento vivo optimas o Determinación de la densidad de siembra optima o Determinación de la temperatura óptima para el desarrollo larvar o Pruebas preliminares con distintos tipos y frecuencias de alimentación o Descripción de la ontogenia del tracto digestivo y capacidad digestiva o El papel de las anémonas como pistas para el asentamiento de Zoeas terminales • Estudiar los factores que permiten optimizar el crecimiento y engorda de camarones con la coloración adecuado al mercado de especies marinas ornamentales o Fisiología de la alimentación: perfiles enzimáticos o Nutrición: formulación de una dieta de engorda o Conducta: minimización de la variabilidad en talla por conductas de dominancia en animales gregarios o Efecto de la intensidad y frecuencia de luz, y del color del tanque de cultivo en la coloración final de los juveniles o Efecto de la presencia de anémonas en el crecimiento de juveniles • Publicación de trabajos científicos en revistas nacionales e internacionales indexadas • Formación de 1 Doctor en Ciencias inscrito en un programa de posgrado perteneciente al padrón de excelencia SEP-CONACYT • Formación de 2-3 Maestros en Ciencias inscritos en un programa de posgrado perteneciente al padrón de excelencia SEP-CONACYT • Formación de 6 Licenciados en Biología, Biología Marina o Ingeniería en Acuacultura 27
  • 28. 7) Metas de Divulgación • Elaboración de reportes anuales y final • Elaboración y publicación de un manual practico en español de mantenimiento en cautiverio, reproducción y técnicas de cultivo larvario de especies de camarones ornamentales usando sistemas de recirculación de agua de mar. Dicho manual incluirá información necesaria para el correcto manejo de camarones ornamentales para su envío o transportación en las redes de comercialización nacionales e internacionales. • Diseñar e implementar una base de datos interlazada en MS Acess de interfase simple y intuitivo con el usuario para captura diaria de las variables de calidad del agua y de zootecnia de la unidad de producción de especies ornamentales, para automatización de los reportes mensualesy posterior uso por los productores. • Preparación de propuestas de proyectos a someter a la CONAPESCA de sistemas para producción de roca viva, propagación de corales y bivalvos gigantes del genero Tridacnea spp para una segunda fase del Módulo de Cultivo de Especies Ornamentales Marinas dentro de un proyecto a largo plazo de la UMDI-Sisal de implementación y fortalecimiento de la capacidad regional para surtir las demandas del mercado de especies ornamentales marinas. • Pláticas y seminarios de difusión científica del tema en comunidades costeras. Campañas de educación ambiental y publicación de resultados de la investigación en los medios de comunicación locales para fines de divulgación. • Elaboración de carteles para educación ambiental y divulgación del tema 28
  • 29. 8) Impactos de la Propuesta Impacto social: En la región de la Península de Yucatán existen alrededor de 4 grupos, (16 familias), interesados en incursionar en la producción de especies marinas ornamentales como la del motivo del presente proyecto. Estos grupos, organizados a través de las instancias federales y estatales, podrían ser beneficiados con un sistema de producción de camarones de ornato que sirviera en primera instancia para complementar las actividades pesqueras y en el mediano y largo plazo para reconvertir a los pescadores en productores de especies de ornato. Si el mercado de la acuarofília es manejado de manera sustentable puede generar empleos en las comunidades costeras predominantemente rurales, y así constituir fuertes incentivos económicos para la conservación de los arrecifes de coral en regiones donde otras alternativas para generar ingresos son limitadas. Además, como resultado de este proyecto se entregará un manual de mantenimiento de reproductores, producción de crías y engorda de juveniles que podrá ser utilizado por los sectores interesados en el cultivo de camarones ornamentales, y se impartirá un curso de producción de crías en condiciones de laboratorio al final del 3er año del proyecto. Impacto Tecnológico: Al finalizar el proyecto se deberá contar con un criadero comercial, moderno y eficiente, además de poder dominar la tecnología para la producción comercial de las crías de las especies endémicas objeto de este estudio. Se darán los pasos tecnológicos preliminares para el cultivo y engorda de las crías producidas, de modo a definir a) el manejo de reproductores y su fecundidad; b) el diseño de dietas específicas y procedimientos adecuados de alimentación de camarones ornamentales en cautiverio, y c) las condiciones de manejo a nivel piloto experimental para la producción de larvas y juveniles Impacto Económico: Dado el alto valor comercial de cada animal en el mercado de exportación de especies marinas ornamentales para acuarofilia, a mediano plazo se espera poder generar un volumen de producción de camarones ornamentales en la región capaz de cubrir con la demanda internacional cada vez mayor de estos organismos. Esta producción generará un aumento consecuente de empleos directos e indirectos relacionados con la actividad acuícola. Se pondrá a disposición de los interesados el conocimiento que permitirá diseñar sistemas de producción de escala baja, mediana e industrial. Impacto Ecológico y Ambiental: Las técnicas de extracción de las especies de camarones ornamentales que han sido aplicadas para abastecer al mercado internacional son dañinas para los ecosistemas locales. Además la posición trófica y especificidad del nicho ecológico de estas especies las hace tremendamente vulnerables a una pesca especifica, continua y no reglamentada poniéndolas en grave peligro de extinción. Con el presente proyecto se busca aumentar la producción en cautiverio de una de las especies más demandadas para mitigar el eventual impacto ecológico provocado por la captura de los animales silvestres. Su cultivo es por lo tanto una alternativa racional para la sustentabilidad de las mismas, sólo que se deberá primero contar con una oferta sostenida de crías que permitan al productor asegurar su incursión en esta actividad. El éxito de producción de una especie llevara ciertamente a proyectos de cultivo de otras especies en la misma situación. 29
  • 30. Impacto Científico: Se generará información científica de la biología básica de una especie de la que se sabe muy poco y que es importante para la ecología, las pesquerías y el cultivo de la región. Con la información obtenida se podrán publicar diversos artículos científicos en revista de circulación internacional con arbitraje. La investigación y experimentación en producción a escala piloto de otras especies nativas, además de Lysmata wurdemanni, permitirá recolectar la información científica, tecnológica y económica, que permitirá la diversificación de las futuras unidades productivas cuanto al numero de especies producidas, y por lo tanto aumentará la competitividad en el mercado. Resumidamente se obtendrán datos de: 1. Aclimatación al sistema de cultivo, aclimatación a las anémonas, descripción de la conducta de emparejamiento, y observación de la talla de primera madurez de reproductores. 2. Series de datos completas de crecimiento, frecuencia de mudas, frecuencia de desoves y fecundidad de reproductores 3. Sustitución parcial de alimento fresco por alimento balanceado peletizado en la alimentación de reproductores 4. Requerimiento nutricional de proteína: efectos en el crecimiento y fecundidad de reproductores 5. Efecto de la densidad de siembra en la mortalidad de larvas 6. Consecuencias bioenergéticas de los cambios ontogénicos en la tasa de ingestión de larvas 7. Enriquecimiento de alimento vivo para alimento de larvas 8. Requerimientos bioenergéticos de las distintas etapas larvales 9. Indicadores o estímulos químicos para el establecimiento y asentamiento de larvas a un sustrato 10. requerimientos de iluminación y color del recipiente para maximización del color de los juveniles 30
  • 31. 9) Metodología y Sistemas de Producción 9.1 - Captura y transporte de animales Se realizarán 3 expediciones de buceo de 7 días en la región de Arrecife Alacranes, Yucatán, y la costa de Quintana-Roo (Isla Contoy, Puerto Morelos, Cozumel, Akumal y Sian-Kan) para la captura de reproductores y simultáneamente obtener datos poblacionales sobre la distribución y abundancia de estos organismos. El calendario de las salidas dependerá fundamentalmente de cuantos organismos se logren capturar durante la primera salida en los primeros meses del proyecto. Tentativamente se propone un cronograma de actividades con las próximas salidas a realizarse en el segundo y tercer semestre, de manera que se capturen todos los reproductores necesarios. Para estas actividades se tramitarán los permisos adecuados en la CONAMP-SEMARNAT. Los organismos serán capturados con redes de malla fina y serán mantenidos individualmente en recipientes perforados dentro de una tina con abundante agua de mar y aeración constante. A cada animal se le dará un código de observación, correspondiente a las observaciones hechas en buceo. El transporte se llevará a cabo en hieleras de poliuretano, con bolsas de hielo envueltas en papel periódico para disminuir la temperatura. Los organismos serán transportados individualmente en bolsas de plástico con agua de mar previamente saturada con oxígeno y envueltas en una segunda bolsa negra para impedir el contacto visual entre organismos. 9.2 - Sistema para el mantenimiento de los reproductores en cautiverio El dispositivo contará con 2 módulos de 108 acuarios cada (8L), organizados en 3 entrepaños con 36 acuarios cada con doble vista (18 acuarios por entrepaño por vista). Los acuarios estarán conectados a 2 reservorios de fibria de vidrio con aislamiento térmico y capacidad para de 1400 litros con estructuras de protección de los calentadores (siempre con agua) y con una capacidad calculada para soportar la descarga de volumen en circulación por cuestiones de un fallo en el suministro de electricidad. Cada módulo contara con un sistema de recirculación independiente para poder manejar por lo menos 2 calidades de agua distintas de acuerdo a los requerimientos de maduración de los animales. El sistema de recirculación incluí un espumador con su bomba independiente para optimización del proceso de extracción, dos calentadores de titanio y un enfriador para control de temperatura, un filtro de lodos activados, , un filtro biológico de goteo industrial de 140 L rellenado con sustrato “bioballs” o “biobarrels”, y filtros de cartucho para filtración previa a la entrada a los biofiltros. Se incluí también un sistema de desinfección del agua con 12 lámparas UV. La circulación se hará con una bomba magnética. El sistema de acuarios cuenta también con iluminación artificial coralina para simulación de condiciones arrecífales y manipulación de foto períodos. Se contara con una consuela de monitoreo continuo y automático de la calidad del agua (temperatura, O2, pH, ORP y salinidad) con sistema de alarma arriba y debajo de los niveles estipulados como óptimos. 31
  • 32. Los acuarios estarán conectados a un sistema de colecta automática y continua de larvas con 2 cosechadores de larvas de fibra de vidrio y malla de 50-100 µm por entrepaño con un porta cosechador tambien de fibra de vidrio por entrepaño. Los 3 porta cosechadores tendrán capacidad para 5 bolsa de filtración por calcetín previo a la entrada a los reservorios para disminuir la carga orgánica del agua de los reservorios y un sistema de reboso para seguridad y minimizar al máximo la perdida de agua del sistema por fugas. Además se incluí un sistema automatizado de relleno del sistema de recirculación con agua purificada para compensar evaporación. Cada acuario con flujo de agua constante será utilizado con 4-6 organismos. Los acuarios serán mantenidos en oscuridad parcial mediante la pintura de negro en las caras laterales y fondo, y en la tapa del acuario, dejando solamente la cara frontal despejada. La iluminación obtenida pretenderá simular las condiciones de grietas y pequeñas cavernas observadas en los nichos que estos organismos ocupan en el medio natural. La entrada de agua será por la cara frontal del acuario para crear un flujo aproximadamente circular y laminar. El desagüe de los acuarios será instalado en la parte superior de la cara posterior de cada uno, y el agua será recogida en un tubo que lleva al cosechador de larvas. El desagüe del porta cosechadores llevara el agua de regreso a los reservorios y al sistema de recirculación. De esta manera se pretende capturar de manera natural y constante las larvas eclosionadas en el flujo saliente del acuario de los reproductores, evitando así la depredación de las larvas por parte de sus progenitores y simplificando el sistema de colecta de larvas diario.. Los organismo serán alimentados 2 veces al día, en la mañana y al final de la tarde con alimento fresco congelado, procediéndose a un sifoneo de cada acuario 1 vez al día para recoja de las heces y restos de comida. En el caso de infestación de otros organismos o de presencia de enfermedades bacterianas o por hongos, se aislará el acuario con la correspondiente pareja y se tratará el agua con azul de metileno, Treflan™ o antibióticos en las dosis recomendadas, durante por lo menos una semana. Si después de una semana los animales no muestran señales de recuperación, se repetirá el tratamiento durante otra semana más, hasta que se logre controlar la enfermedad. 9.3 - Sistema para el cultivo larvario El dispositivo contará con 32 tinas cilíndricas de fibra de vidrio con el fondo cónico (50 cm diámetro, 70 cm de alto), llave de PVC y con capacidad de 100 L. El régimen de cultivo será de 2-3 días sin recambio de agua, pero con ajustes diarios de alimento vivo. Al final de cada segundo o tercer día (dependiendo del estadio) se hará un recambio total o parcial del agua de cada tina desechando el alimento vivo y sembrando nuevamente alimento. El alimento vivo consistirá en microalgas para acondicionamiento del agua antes del inicio del cultivo larvario y durante los primeros 5 días (Tetraselmis chuii y Chaetoceros gracilis a 5.000 cel ml-1 y 20.000 cel ml-1, respectivamente). También se agregarán rotíferos enriquecidos con SELCO durante los primeros 5 días (8 rot ml-1). Además se les proporcionará nauplios de Artemia recién eclosionados durante los primeros 10 días de cultivo a una densidad de 5-8 n ml-1 , de acuerdo al estadio de desarrollo, y metanauplios enriquecidos con SELCO a partir de los días 8-10 a una densidad de 6-9 mtn ml-1 ). El aire 32
  • 33. será filtrado con un filtro de 0.22 µm para impedir la contaminación bacteriana y el flujo será controlado con una llave de paso. Las tinas serán mantenidas a temperatura controlada (28 ± 0.5o C). Cuando la sobrevivencia en las tinas alcance menos del 40% de las larvas sembradas, se pasaran las larvas sobrevivientes en estados mas adelantados a botes de 10 o 20L mantenidos en dos baño Maria termorregulados para crecimiento hasta Postlarva, de manera a disminuir volúmenes de cultivo y así optimizar el uso de alimento vivo. Las charolas de los baños Maria tendrán capacidad de 120 botes cada con su sistema de aeración independiente para cada bote. El agua para el cultivo larvario será obtenida de un sistema de recirculación similar al descrito para los reproductores cuanto a los componentes, pero no cuanto a su capacidad ya que se estará recirculando diario dos reservorios de 5000L conectados en Serie. Además del tratamiento descrito para los reproductores, el agua de cultivo larvario será filtrada a 1 µm, y mantenida en recirculación constante por lo menos 7 días con carbón activado. 9.4 - Sistema para la engorda de juveniles El dispositivo contará con 3 módulos de engorda de postlarvas y juveniles armados en sus respectivas estructura de hierro. Cada módulo contara con 2 charolas en 2 entrepaños con 5m de largo y 1 m de ancho con capacidad para mantener 1000 organismos juntos o individualizados, con un novedoso sistema de alimentación individual y limpieza de la charola de manera óptima y rápida. Cada módulo contara con su sistema de recirculación independiente similar a los descritos para el sistema de reproductores, pero calculado para los requerimientos de flujo y alimentación de las postlarvas y juveniles. El sistema de recirculación será instalado, al igual que el sistema de reproductores abajo del anaquel con las charolas conectado a un reservorio de fibra de vidrio aislado térmicamente con capacidad para 3000L. Los organismos serán alimentados diariamente con pescado fresco congelado, camarón, calamar y pellet en un % del peso promedio de los organismos sembrados. Se procederá cada 15 días a un conteo poblacional y pesaje de 20 organismos sacados al azar para seguir el crecimiento y ajustar el % de alimento. Las charolas serán limpiadas diario. 9.5 - Sistema para producción de alimento vivo El dispositivo contará con 3 cilindros de acrílico de 70cm de diámetro para cultivo de microalgas dentro de un cuarto climatizado y un dispositivo para colgar bolsas de plástico rellenas con microalgas. Se necesitara también de 16 tinas cilíndricas de fibra de vidrio con el fondo cónico (50 cm diámetro, 70 cm de alto), llave de PVC y con capacidad de 100 L para eclosión de artemia y crecimiento de rotíferos. 33
  • 34. 10) Metodología Científica La metodología científica se basará en experimentos que visan obtener el conocimiento cientifico necesario para maximizar el potencial de fecundidad de los reproductores, minimizar la mortalidad durante el cultivo larvario y optimizar las tasas de crecimiento de los juveniles hasta alcanzar la talla adulta. Algunos de estos experimentos pueden ser hechos con otras espécies, además de Lysmata wurdemanni, para recolectar datos que permitan la diversificación de las futuras unidades productivas, cuanto al numero de especies producidas. 10.1 - Experimentos con reproductores 10.1.1 Aclimatación al sistema de cultivo, aclimatación a las anémonas, descripción de la conducta de emparejamiento, y observación de la talla de primera madurez. De las 3 salidas al campo se obtendrán entre 20 y 40 individuos de cada especie dependiendo de su abundancia en el medio natural. Los animales serán medidos y pesados al llegar al laboratorio y se procederá a marcarlos individualmente con elastómeros fluorescentes (Northwesthern Marine Technologies) para permitir la identificación individual en el futuro y así poder seguir el historial de cada individuo en cautiverio. Los organismos marcados se dejarán aclimatar al dispositivo experimental durante una semana. Después se procederá al apareamiento durante 2-3 semanas en los acuarios experimentales. Esta se llevará a cabo colocando cada pareja en un mismo acuario, pero separados por una malla gruesa que permita comunicación visual, táctil y química. En cada división del acuario existirá una piedra del medio natural previamente desinfectada para que cada individuo cuente con una estructura sobre al cual pueda posarse. Por observación del comportamiento de los animales se determinara cuando retirar la malla. Una vez retiradas las mallas se procederá a un periodo de observación cada 1-2 h para confirmar que no existen comportamientos agonísticos entre los dos individuos. Se intentara que los individuos encontrados como parejas en el medio natural sean de nuevo aclimatados a la pareja correspondiente. A los individuos capturados en solitario, se les asignara una pareja teniendo en cuenta criterios de tamaño y otra información de la ficha de buceo. En ambas situaciones (pre-pareados vs. solitarios) se procederá a la grabación por video digital de periodos de 1h cada 2-3h de parejas de organismos seleccionadas al azar. Los videos serán tomados lateralmente de manera a que se observe todo el acuario y con iluminación en infrarojos para disturbar lomenos posible el comportamiento natural de los animales. La conducta de apareamiento será también estudiada mediante la grabación en video de los periodos pre- y pos-muda. Las secuencias de video serán posteriormente analizadas a través del uso de un programa de cuantificación de unidades conductuales 34
  • 35. “Ethovision”. El comportamiento será descrito en la forma de etogramas. Las unidades conductuales cuantificadas serán definidas después de un análisis preliminar de la conducta de los organismos. Para los géneros normalmente asociados a anémonas (Periclimenes y Thor), los organismos serán aclimatados en acuarios que ya contienen una anémona. Esta será colocada separada de los dos compartimentos donde están los individuos. Una vez formada la pareja fácilmente identificables por sus marcas fluorescentes, se retirará la malla que los separa de la anémona y se observara el comportamiento de la pareja de cara a la anémona. Con la ayuda del programa Ethovision, se cuantificará la distancia media a la anémona en el transcurso del tiempo de aclimatación, así como el número de veces en que el camarón entra en contacto directo con los tentáculos de l anémona. Además, se cuantificarán otras unidades conductuales descritas por Crawford (1992) en el proceso de aclimatación de Periclimenes anthophilus a la anémona Condylactis gigantea. Los organismos juveniles demasiado pequeños e inmaduros se mantendrán en grupos o parejas en acuarios, dependiendo de si despliegan una conducta agonística para con sus conespecíficos. Se utilizarán estos individuos para determinar la talla en que se observe el primer desove. 10.1.2 Monitoreo del crecimiento, frecuencia de mudas, frecuencia de desoves y fecundidad Dado que los organismos de algunas especies son extremadamente sensibles a la manipulación excesiva, pudiendo llevar a alteraciones de los periodos reproductivos o al rompimiento de la pareja con conductas agonísticas fatales, se optara por interferir lo menos posible con los organismos. Con la información de peso fresco, largo total, largo del cefalotórax y largo del telson de todos los animales colectados para cada especie se calcularán los parámetros de diversas regresiones que permitan convertir la información de una variable en otra. Al final de los periodos experimentales o cuando algún organismo muera, se tomará su peso final para poder calcular las tasas de crecimiento absoluto y especifico para cada organismo individualmente. Se procederá a un seguimiento de la frecuencia de desoves y de mudas de todos y cada uno de los individuos mientras dure su cautiverio. Cada muda será retirada del acuario por la mañana y se procederá a la medición del largo total del cefalotórax y del telson con la ayuda de un microscopio con ocular calibrada. Además se recogerá información sobre el peso húmedo y seco de cada muda recuperada. Las mudas secas serán almacenadas para su posterior análisis de contenido energético y descripción bromatológica. Se tomarán los datos tradicionales de calidad del agua diariamente (temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH) y semanalmente (amonio, nitritos y nitratos). La fecundidad absoluta será determinada contando individualmente el número de larvas por puesta en relación al peso y largo de cada hembra. La fecundidad relativa se calculará dividiendo el número de larvas vivas por una medida de largo de la última muda, o el equivalente en peso calculado. 35