‫מודלים‬
‫חישוביים‬
‫בצ‬ ‫פיזיולוגיים‬ ‫תהליכים‬ ‫לתיאור‬
‫מח‬
.
‫מגיש‬
:
‫אסיפוב‬ ‫לאוניד‬
‫ספרות‬ ‫וסקירת‬ ‫מבוא‬
I
–
‫מבוא‬
‫כימית‬ ‫לאנרגיה‬ ‫השמש‬ ‫אנגרגיית‬ ‫את‬ ‫שהופכים‬ ‫אורגניזמים‬ ‫של‬ ‫לממלכה‬ ‫שייכים‬ ‫צמחים‬
,
‫שי‬
‫כולה‬
‫א‬ ‫אורגניזמים‬ ‫של‬ ‫מטריפה‬ ‫ורק‬ ‫אך‬ ‫אנרגיה‬ ‫לקבל‬ ‫שמסוגלים‬ ‫חיים‬ ‫לייצורים‬ ‫זמינה‬ ‫להיות‬
‫חרים‬
.
‫זאת‬ ‫מלבד‬
,
‫שנ‬ ‫החיים‬ ‫בעלי‬ ‫של‬ ‫גופם‬ ‫את‬ ‫שבונות‬ ‫האמינו‬ ‫חומצות‬ ‫רוב‬ ‫ייצרני‬ ‫הם‬ ‫הצמחים‬
‫מצאים‬
‫האקולוגית‬ ‫מזון‬ ‫בשרשרת‬ ‫מעליהם‬
.
‫ב‬ ‫במתבטאת‬ ‫החיים‬ ‫בעלי‬ ‫רוב‬ ‫של‬ ‫הביוכימית‬ ‫המוגבלות‬
‫העדר‬
‫מוחלט‬ ‫כניגוד‬ ‫ביטוי‬ ‫לידי‬ ‫בא‬ ‫הנחוצות‬ ‫השומן‬ ‫וחומצות‬ ‫האמינו‬ ‫חומצות‬ ‫סינטוז‬ ‫יכולת‬
‫לשלמות‬
‫הביולוגית‬ ‫במערכת‬ ‫הצמחים‬ ‫של‬ ‫והתפקודית‬ ‫הביוכימית‬
,
‫ו‬ ‫עצמאיים‬ ‫ייצורים‬ ‫היותם‬ ‫מטבע‬
‫תלויים‬
‫השמש‬ ‫ואור‬ ‫גשם‬ ‫כגון‬ ‫הגדולים‬ ‫הטבע‬ ‫באיתני‬ ‫רק‬ ‫המקרים‬ ‫במרבית‬
.
‫החמצן‬
,
‫ייצ‬ ‫בתהליך‬ ‫אלקטרונים‬ ‫כמקבל‬ ‫הארץ‬ ‫כדור‬ ‫על‬ ‫מהאורגניזמים‬ ‫רבים‬ ‫תלויים‬ ‫שבו‬
‫יחידת‬ ‫ור‬
‫הביולוגית‬ ‫האנרגיה‬
ATP
‫מגלוקוז‬
,
‫ע‬ ‫ברובו‬ ‫מויצר‬
"
‫מה‬ ‫שחלק‬ ‫ימיים‬ ‫פוטוסינטטיים‬ ‫ייצורים‬ ‫י‬
‫הם‬ ‫ם‬
‫העילאיים‬ ‫הצמחים‬ ‫של‬ ‫הפוטוסינטטית‬ ‫היחידה‬ ‫שמהווים‬ ‫הכלורופלאסטים‬ ‫של‬ ‫הקדמון‬ ‫האב‬
‫והירודים‬
.
‫שנק‬ ‫האקולוגית‬ ‫המערכת‬ ‫כל‬ ‫של‬ ‫המזון‬ ‫רוב‬ ‫את‬ ‫מהווים‬ ‫שהם‬ ‫מכך‬ ‫בצמחים‬ ‫הקיומית‬ ‫התלות‬
‫ראת‬
‫הארץ‬ ‫כדור‬
,
‫מגוו‬ ‫על‬ ‫המצחים‬ ‫הממלכת‬ ‫את‬ ‫לחקור‬ ‫רבים‬ ‫אנשים‬ ‫הובילה‬ ‫האדם‬ ‫בני‬ ‫של‬ ‫ופרט‬
‫כיווני‬ ‫ן‬
‫הראיה‬
,
‫מהאקולוגיה‬
,
‫תפוצה‬
,
‫ופיזיולוגיה‬ ‫לגנטיקה‬ ‫ועד‬ ‫סיסטמטיקה‬
.
‫לה‬ ‫החלה‬ ‫הצמחים‬ ‫תורת‬
‫יווצר‬
‫קדם‬ ‫ימי‬ ‫מתקופת‬
,
‫בק‬ ‫צמחים‬ ‫ולגדל‬ ‫לתרבת‬ ‫והחלו‬ ‫מלקטים‬ ‫להיות‬ ‫הפסיקו‬ ‫האדם‬ ‫בני‬ ‫כאשר‬
‫רבת‬
‫ההתיישבות‬ ‫איזור‬
.
‫ה‬ ‫בימים‬ ‫כן‬ ‫גם‬ ‫החלה‬ ‫באיכותם‬ ‫שנבדלו‬ ‫צמחים‬ ‫זני‬ ‫של‬ ‫וסלקציה‬ ‫איסוף‬
‫עתיקים‬
‫הציוויליזציה‬ ‫של‬ ‫דרכה‬ ‫תחילת‬ ‫של‬
.
‫אלו‬ ‫בימים‬
,
‫בצמחים‬ ‫למחקר‬ ‫המודרניים‬ ‫הכלים‬ ‫עבורינו‬ ‫זמינים‬ ‫כאשר‬
,
‫לאבות‬ ‫חסר‬ ‫שהיה‬ ‫מה‬
‫הקדמונים‬ ‫אבותינו‬
,
‫ו‬ ‫ובמציאה‬ ‫באיכותם‬ ‫הנבדלים‬ ‫הצמחים‬ ‫בברירת‬ ‫דרכם‬ ‫את‬ ‫אנו‬ ‫ממשיכים‬
‫תרבות‬
‫חדשים‬ ‫צמחים‬ ‫מיני‬
,
‫לתזונתינו‬ ‫נוסף‬ ‫מגוון‬ ‫להוסיף‬ ‫שיכולים‬
.
‫חי‬ ‫כאורגניזם‬ ‫הצמח‬ ‫הבנת‬
,
‫ל‬ ‫יכולה‬ ‫הפיזיולוגיות‬ ‫תגובותיו‬ ‫ועל‬ ‫מסביבתו‬ ‫דרישותיו‬ ‫על‬
‫לאנושות‬ ‫תת‬
1

‫כ‬ ‫הרצויות‬ ‫האיכויות‬ ‫קבלת‬ ‫או‬ ‫הייבולים‬ ‫לשיפור‬ ‫אפשריות‬ ‫לדרכים‬ ‫הכיוון‬ ‫את‬ ‫המודרנית‬
‫עמידות‬ ‫גון‬
‫יובש‬ ‫לתנאיי‬ ‫מוגברת‬
,
‫העכשוית‬ ‫לחקלאות‬ ‫הקשורות‬ ‫אחרות‬ ‫בעיות‬ ‫או‬ ‫ירודה‬ ‫קרקע‬ ‫איכות‬
.
‫זו‬ ‫בעבודה‬
,
‫ה‬ ‫הסביבה‬ ‫לתנאיי‬ ‫הצמח‬ ‫של‬ ‫פיזיולוגיים‬ ‫תהליכים‬ ‫של‬ ‫התגובות‬ ‫במחקר‬ ‫נעמיק‬
‫משתנים‬
,
‫אלו‬ ‫מתהליכים‬ ‫חלק‬ ‫של‬ ‫מתמטיות‬ ‫בהדמיות‬ ‫אלו‬ ‫תגובות‬ ‫להסביר‬ ‫וננסה‬
.
II
–
‫עליה‬ ‫סביבתיות‬ ‫והשפעות‬ ‫הטרנספירציה‬ ‫תהליך‬
‫העלים‬ ‫של‬ ‫האוורור‬ ‫מפתחי‬ ‫דרך‬ ‫ברובו‬ ‫שמתרחש‬ ‫אידוי‬ ‫של‬ ‫תהליך‬ ‫היא‬ ‫הטרנספירציה‬
.
‫בשעו‬
‫היום‬ ‫ת‬
,
‫השמש‬ ‫לקרינת‬ ‫חשופים‬ ‫כשהצמחים‬
,
‫חמצ‬ ‫דו‬ ‫פחמן‬ ‫קיבוע‬ ‫של‬ ‫תהליך‬ ‫מבצעים‬ ‫הכלורופלאסטים‬
‫ני‬
,
‫ע‬ ‫שנקלטה‬ ‫האור‬ ‫באנרגיית‬ ‫שמקורה‬ ‫באנרגייה‬ ‫שימוש‬ ‫תוך‬
"
‫בממבר‬ ‫פוטוסינטטיות‬ ‫אנטנות‬ ‫י‬
‫נות‬
‫בכלורופלאסט‬ ‫הטילקואיד‬
.
‫הדו‬ ‫הפחמן‬ ‫בריכוזי‬ ‫הירידה‬
-
‫בפרט‬ ‫הקיבוע‬ ‫איזור‬ ‫בקרבת‬ ‫חמצני‬
‫והאיזור‬
‫בכלל‬ ‫כולו‬ ‫הבינתאי‬
,
‫העלה‬ ‫אוורור‬ ‫של‬ ‫מנגנונים‬ ‫בפיתוח‬ ‫הצורך‬ ‫את‬ ‫מביאה‬
.
‫ה‬ ‫כזה‬ ‫מנגנון‬
‫הפיונית‬ ‫ינו‬
,
‫לעלה‬ ‫אוורור‬ ‫פתח‬ ‫שמהווים‬ ‫שמירה‬ ‫תאי‬ ‫משני‬ ‫שבנויה‬
,
‫בעיק‬ ‫שמורכב‬ ‫גזים‬ ‫חילוף‬ ‫המאפשר‬
‫רו‬
‫חמצן‬ ‫של‬ ‫מפליטה‬
,
‫המים‬ ‫מולקולת‬ ‫פירוק‬ ‫של‬ ‫לוואי‬ ‫תוצר‬ ‫שהוא‬
,
‫בריאקצי‬ ‫חשוב‬ ‫שלב‬ ‫שמהווה‬
‫ות‬
‫בטילקואיד‬ ‫הפוטוכימיות‬
,
‫דו‬ ‫פחמן‬ ‫של‬ ‫וקליטה‬
-
‫סוכרים‬ ‫ובניית‬ ‫לקיבועו‬ ‫הנדרש‬ ‫חמצני‬
,
‫שה‬
‫האוגרים‬ ‫ם‬
‫ע‬ ‫הנקלט‬ ‫באור‬ ‫שמקורה‬ ‫האנרגיה‬ ‫את‬ ‫קשריהם‬ ‫בתוך‬
"
‫העלים‬ ‫י‬
.
‫תה‬ ‫הוא‬ ‫הטרנספירציה‬ ‫תהליך‬
‫ליך‬
‫בעלה‬ ‫הגזים‬ ‫לחילוף‬ ‫נלווה‬
,
‫ה‬ ‫של‬ ‫הדרגתי‬ ‫וייבוש‬ ‫הבינתאי‬ ‫מהחלל‬ ‫מים‬ ‫של‬ ‫לאידוי‬ ‫שגורם‬
‫צמח‬
.
‫בגלל‬
‫הגזים‬ ‫חילוף‬ ‫במהלך‬ ‫המים‬ ‫אובדן‬
,
‫ה‬ ‫על‬ ‫בקרה‬ ‫שפיתחו‬ ‫לצמחים‬ ‫אבולוציוני‬ ‫ייתרון‬ ‫נוצר‬
‫וחילוף‬ ‫אידוי‬
‫ע‬ ‫הגזים‬
"
‫האוורור‬ ‫פתחי‬ ‫של‬ ‫וסגירה‬ ‫פתיחה‬ ‫י‬
,
‫הפיונית‬
,
‫יותר‬ ‫נמוך‬ ‫מים‬ ‫בזבוז‬ ‫עקב‬
.
‫א‬ ‫קצב‬
‫המים‬ ‫ידוי‬
‫העלה‬ ‫בטמפרטורת‬ ‫תלוי‬ ‫האוורור‬ ‫פתחי‬ ‫דרך‬
,
‫הפתח‬ ‫של‬ ‫המפתח‬ ‫וגודל‬
.
‫אמיתיים‬ ‫בתנאיים‬ ‫אמתיות‬ ‫מדידות‬ ‫מבוססת‬ ‫להיות‬ ‫צריכה‬ ‫התאורטית‬ ‫ההבנה‬
))
11
.
‫המדידה‬ ‫יכולת‬
‫הטכנולוגיים‬ ‫הכלים‬ ‫שיפור‬ ‫עם‬ ‫השתפרה‬ ‫שלנו‬
,
‫ש‬ ‫טענות‬ ‫במציאות‬ ‫להוכיח‬ ‫יכולים‬ ‫אנו‬ ‫וכך‬
‫כן‬ ‫לפני‬
‫בעיקרן‬ ‫תאורטיות‬ ‫שהיו‬ ‫או‬ ‫מדוייקות‬ ‫פחות‬ ‫מדידות‬ ‫על‬ ‫מבוססות‬ ‫היו‬
,
‫ו‬
/
‫ק‬ ‫טענות‬ ‫לשפר‬ ‫או‬
‫ודמות‬
‫שנטענו‬ ‫בזמן‬ ‫המודרניים‬ ‫המחקר‬ ‫כלי‬ ‫העדר‬ ‫עקב‬ ‫מדוייקות‬ ‫כלא‬ ‫שנוכיח‬
.
‫לרוב‬
,
‫נ‬ ‫לבצע‬ ‫נרצה‬
‫יסויים‬
‫מבעבר‬ ‫יותר‬ ‫מלאים‬
,
‫תאוריה‬ ‫על‬ ‫שפחות‬ ‫כמה‬ ‫שיסתמכו‬
'
‫ידועה‬
,'
‫הפותנציאל‬ ‫המימוש‬ ‫תוך‬
‫מדוייק‬ ‫ופחות‬ ‫פשוטים‬ ‫בכלים‬ ‫ברובה‬ ‫שנבנתה‬ ‫הקיימת‬ ‫ההבנה‬ ‫ושיפור‬ ‫להרחבה‬ ‫הטכנולוגי‬
‫מאשר‬ ‫ים‬
‫כיום‬ ‫לרשותינו‬ ‫העומדים‬ ‫אלו‬
.
‫הטרנספירציה‬ ‫קצב‬ ‫על‬ ‫הסביבה‬ ‫גורמי‬ ‫השפעת‬ ‫על‬ ‫בספרות‬ ‫ידוע‬ ‫מה‬
,
‫במה‬ ‫מתרחשת‬ ‫היא‬ ‫ואיך‬
‫לך‬
‫היומי‬
,
‫בודד‬ ‫ועלה‬ ‫שלם‬ ‫צמח‬ ‫בסיס‬ ‫על‬
?
2

‫השלם‬ ‫הצמח‬ ‫מול‬ ‫הבודד‬ ‫העלה‬ ‫במדידת‬ ‫הטרנספירציה‬ ‫נבדלת‬ ‫כיצד‬
?
‫הפיונית‬ ‫מפתח‬ ‫את‬ ‫המבקרים‬ ‫והאותות‬ ‫המנגנונים‬ ‫מהם‬
?
‫הפחמן‬ ‫קיבוע‬ ‫קצב‬ ‫כגון‬ ‫אחרים‬ ‫פיסיולוגיים‬ ‫תהליכים‬ ‫עם‬ ‫הטרנספירציה‬ ‫של‬ ‫המתאם‬ ‫מהו‬
?
‫העבודה‬ ‫במהלך‬ ‫בהן‬ ‫שנעסוק‬ ‫השאלות‬ ‫הם‬ ‫אלו‬
,
‫בספרות‬ ‫עכשיו‬ ‫עד‬ ‫כתוב‬ ‫מה‬ ‫נברר‬ ‫תחילה‬ ‫אך‬
‫בנוגע‬
‫אלו‬ ‫לשאלות‬
.
‫שהשתמשנו‬ ‫המחקר‬ ‫בשיטות‬ ‫נגע‬ ‫אם‬
,
‫השלם‬ ‫בצמח‬ ‫טרנספירציה‬ ‫מדידת‬ ‫הכוללות‬
,
‫המשקל‬ ‫שהיא‬
‫האלטרוני‬
,
‫ה‬ ‫הצמח‬ ‫עם‬ ‫העציץ‬ ‫של‬ ‫המשקל‬ ‫איבוד‬ ‫של‬ ‫כפונקציה‬ ‫הטרנספירציה‬ ‫קצב‬ ‫את‬ ‫הנותן‬
‫עומד‬
‫עליו‬
.
‫ממ‬ ‫זמן‬ ‫לאורך‬ ‫הצמח‬ ‫של‬ ‫הטרנספירציה‬ ‫רישום‬ ‫הוא‬ ‫זה‬ ‫מדידה‬ ‫מכשיר‬ ‫בעזרת‬ ‫שנעשה‬ ‫המחקר‬
‫ושך‬
‫יותר‬ ‫או‬ ‫יום‬ ‫של‬
.
)
1
(
‫לטרנספירציה‬ ‫כמדד‬ ‫המשקל‬ ‫איבוד‬ ‫מדידת‬ ‫של‬ ‫השיטה‬ ‫את‬ ‫מתאר‬
,
‫זמן‬ ‫לאורך‬
‫משתנה‬ ‫טבעית‬ ‫קרינה‬ ‫של‬ ‫בתנאיים‬ ‫ממושך‬
.
‫הטרנספירציה‬ ‫הגברת‬ ‫על‬ ‫מדברות‬ ‫המחקר‬ ‫מסקנות‬
‫הקרינה‬ ‫עוצמת‬ ‫הגברת‬ ‫עם‬
.
‫ל‬ ‫לגרום‬ ‫יכולות‬ ‫לעתים‬ ‫השונות‬ ‫המדידה‬ ‫שיטות‬ ‫של‬ ‫מוגבלויות‬
‫חוסר‬
‫הנחקרים‬ ‫התהליכים‬ ‫בהבנת‬ ‫עקביות‬
.
‫מדידה‬ ‫שיטות‬ ‫מספר‬ ‫של‬ ‫בשלוב‬ ‫הצורך‬ ‫יש‬ ‫לעתים‬
,
‫כפי‬
‫במחקר‬ ‫שנעשה‬
)
10
(
,
‫הסביבה‬ ‫תנאיי‬ ‫של‬ ‫הנתונים‬ ‫לרישום‬ ‫במקביל‬
)
9
(
.
‫המדידה‬ ‫שיטות‬ ‫במרבית‬
‫הקרינה‬ ‫לעוצמת‬ ‫הטרנספירציה‬ ‫בין‬ ‫חיובי‬ ‫מתאם‬ ‫נצפה‬
.
‫שלנו‬ ‫במחקר‬
,
‫של‬ ‫חדש‬ ‫שילוב‬ ‫נעשה‬
‫שיטות‬
,
‫בספרות‬ ‫עכשיו‬ ‫עד‬ ‫פגשנו‬ ‫שלא‬
,
‫וטרנספי‬ ‫בודד‬ ‫בעלה‬ ‫גזים‬ ‫חילוף‬ ‫של‬ ‫מדידה‬ ‫המבוסס‬
‫רציה‬
‫ע‬
"
‫העציץ‬ ‫משקל‬ ‫איבוד‬ ‫י‬
,
‫הסביבה‬ ‫תנאיי‬ ‫לרישום‬ ‫במקביל‬
,
‫ה‬ ‫התייבשות‬ ‫תוך‬ ‫ימי‬ ‫מספר‬ ‫במשך‬
‫צמח‬
.
‫היובש‬ ‫לעקת‬ ‫הצמח‬ ‫כניסת‬ ‫ואחרי‬ ‫לפני‬ ‫המשתנים‬ ‫הסביבה‬ ‫לתנאיי‬ ‫הצמח‬ ‫תגובות‬ ‫את‬ ‫נראה‬
,
‫ו‬
‫ננסה‬
‫העקה‬ ‫מפני‬ ‫הצמח‬ ‫על‬ ‫השומרים‬ ‫מנגנונים‬ ‫על‬ ‫מהתוצאות‬ ‫להשליך‬
.
‫מ‬ ‫בין‬ ‫ההבדלים‬ ‫את‬ ‫נראה‬
‫דידת‬
‫בודד‬ ‫עלה‬ ‫מול‬ ‫השלם‬ ‫הצמח‬ ‫בסיס‬ ‫על‬ ‫טרנספירציה‬
.
‫הנתוני‬ ‫לניתוח‬ ‫שימושיות‬ ‫שיטות‬ ‫נציג‬
‫איבוד‬
‫המיכשור‬ ‫לתפעול‬ ‫הנחוצים‬ ‫הטכניים‬ ‫הפרטים‬ ‫לצד‬ ‫המשקל‬
.
‫הנוכחית‬ ‫בתקופה‬ ‫חשוב‬ ‫וטרנספירציה‬ ‫פוטוסינטזה‬ ‫על‬ ‫משתנים‬ ‫ריכוזים‬ ‫של‬ ‫ההשפעה‬ ‫נושא‬
‫של‬
‫באטמוספירה‬ ‫חממה‬ ‫גזי‬ ‫של‬ ‫בריכוזים‬ ‫הגלובלית‬ ‫העלייה‬
.
‫הללו‬ ‫העליות‬ ‫כיצד‬
,
‫בעיקר‬ ‫שבאות‬
‫הודות‬
‫ותעשייה‬ ‫תחבורה‬ ‫בכלי‬ ‫המתרחשים‬ ‫השריפה‬ ‫לתהליכי‬
,
‫והחקלאות‬ ‫הבר‬ ‫צמחיית‬ ‫על‬ ‫ישפיעו‬
?
‫ע‬
‫ל‬
‫כך‬ ‫על‬ ‫לענות‬ ‫מנת‬
,
‫דו‬ ‫פחמן‬ ‫של‬ ‫ההשפעות‬ ‫את‬ ‫להבין‬ ‫נצטרך‬
-
‫הצמח‬ ‫על‬ ‫חמצני‬
.
‫הקיימת‬ ‫בספרות‬
,
‫ופוטוסינטזה‬ ‫שלילי‬ ‫במתאם‬ ‫נמצאת‬ ‫שטרנספירציה‬ ‫לכך‬ ‫רבות‬ ‫עדויות‬ ‫יש‬
–
‫חיובי‬
‫דו‬ ‫פחמן‬ ‫ריכוזי‬ ‫עם‬
-
‫עולים‬ ‫חמצני‬
)
2
(
.
‫ביום‬ ‫בעיקר‬ ‫נצפה‬ ‫הדבר‬
,
‫בלילה‬ ‫לא‬ ‫אך‬
.
‫מצאנו‬ ‫הלילה‬ ‫לגבי‬
3

‫דו‬ ‫לפחמן‬ ‫טרנספירציה‬ ‫של‬ ‫תגובה‬ ‫שמדווח‬ ‫אחד‬ ‫מאמר‬
-
‫חמצני‬
,
‫בצמח‬ ‫אך‬
CAM
)
6
.(
‫היבטים‬
‫ב‬ ‫הוצגו‬ ‫הצמח‬ ‫התפתחות‬ ‫על‬ ‫חמצני‬ ‫דו‬ ‫פחמן‬ ‫של‬ ‫מוגברים‬ ‫ריכוזים‬ ‫כמו‬ ‫נוספים‬
-
)
3
(
,
‫שמראה‬
‫בריכוזי‬ ‫שגדלו‬ ‫צמחים‬ ‫אצל‬ ‫מוקטנת‬ ‫פיוניות‬ ‫צפיפות‬
2
CO
‫גבוהים‬
.
)
4
(
‫ריכוזי‬ ‫השפעת‬ ‫על‬ ‫מדווח‬
2
CO
‫לצמח‬ ‫בינם‬ ‫המים‬ ‫בניצולת‬ ‫להבדל‬ ‫כגורם‬ ‫הצפצפה‬ ‫עצי‬ ‫של‬ ‫הפיוניות‬ ‫מפתח‬ ‫על‬ ‫מוגרים‬
‫י‬
‫הביקורת‬
,
‫יותר‬ ‫נמוכים‬ ‫בריכוזים‬ ‫שגדלו‬
.
‫ב‬ ‫נגענו‬ ‫שלא‬ ‫היבטים‬ ‫הם‬ ‫היתפתחותיים‬ ‫היביטים‬
‫הם‬
‫העבודה‬ ‫במהלך‬
.
‫דו‬ ‫לפחמן‬ ‫ופוטוסינטזה‬ ‫טרנספירציה‬ ‫בתגובות‬ ‫הידע‬ ‫בהרחבת‬ ‫עסקנו‬ ‫שערכנו‬ ‫בניסויים‬
-
‫ח‬
‫מצני‬
‫טרנספירציה‬ ‫של‬ ‫התגובה‬ ‫בזמני‬ ‫ובפרט‬
,
‫הפוטוסינטזה‬ ‫לתגובת‬ ‫ובצימוד‬
.
‫של‬ ‫תגובה‬ ‫נראה‬
‫דו‬ ‫לפחמן‬ ‫טרנספירציה‬
-
‫בלילה‬ ‫שמתרחשת‬ ‫חמצני‬
,
‫עגבניה‬ ‫בצמח‬
,
‫בקר‬ ‫של‬ ‫ממוחשב‬ ‫מודל‬ ‫ונבנה‬
‫ה‬
‫משתנה‬ ‫קרינה‬ ‫עוצמת‬ ‫בהשפעת‬ ‫הפיוניות‬ ‫מפתח‬ ‫על‬
.
‫דו‬ ‫פחמן‬ ‫של‬ ‫בריכוזים‬ ‫העלייה‬ ‫עקב‬ ‫הצפוייה‬ ‫התחזית‬ ‫מהי‬
-
‫באטמוספירה‬ ‫חמצני‬
?
‫להקט‬ ‫הגורמים‬ ‫פיסיולוגיים‬ ‫מנגנונים‬ ‫לאור‬ ‫בספרות‬ ‫שמצאנו‬ ‫ואלו‬ ‫שלנו‬ ‫הממצאים‬ ‫לאור‬
‫מוליכות‬ ‫נת‬
‫למים‬ ‫העלים‬
,
‫ה‬ ‫בריכוזי‬ ‫העלייה‬ ‫עם‬
-
2
CO
,
‫המים‬ ‫ניצולת‬ ‫העלאת‬ ‫תוך‬
)
13
(
‫במי‬ ‫יותר‬ ‫נחסוך‬
‫השקייה‬
,
‫יבולים‬ ‫יותר‬ ‫נעסוף‬ ‫לא‬ ‫אולי‬ ‫אך‬
)
12
(
.
‫צמחים‬ ‫של‬ ‫רחב‬ ‫במגוון‬ ‫להיחקר‬ ‫צריך‬ ‫שהנושא‬ ‫כמובן‬
‫כוללת‬ ‫טענה‬ ‫לבסס‬ ‫מנת‬ ‫על‬
.
‫העגבניה‬ ‫בצמח‬ ‫התמקדנו‬ ‫שלנו‬ ‫במחקר‬
,
‫החשובים‬ ‫הצמחים‬ ‫כאחד‬
‫החקלאית‬ ‫בתוצרת‬
.
‫בצמח‬ ‫פיזיולוגיים‬ ‫תהליכים‬ ‫המתארים‬ ‫חישוביים‬ ‫מודלים‬
‫טרנספיאציה‬ ‫בין‬ ‫היחסים‬ ‫לתיאור‬ ‫מודלים‬ ‫שני‬ ‫בנינו‬ ‫העבודה‬ ‫במהלך‬
,
‫פוטוסינטזה‬
,
‫טמפרטו‬
‫רת‬
‫העלה‬
,
‫הקרינה‬ ‫ועוצמת‬ ‫הסביבה‬ ‫טמפרטורת‬
.
‫המודל‬ ‫של‬ ‫הפרמטרים‬
,
‫האמפיריו‬ ‫המדידות‬ ‫גם‬ ‫כמו‬
‫ת‬
‫פי‬ ‫על‬ ‫בוצעו‬ ‫המודל‬ ‫את‬ ‫לאמת‬ ‫מנת‬ ‫על‬ ‫שביצענו‬
)
14
(
.
‫על‬ ‫בהתבסס‬ ‫שלא‬ ‫נבנו‬ ‫עצמם‬ ‫המודלים‬
‫קיימת‬ ‫ספרות‬
,
‫בספרות‬ ‫מכבר‬ ‫זה‬ ‫הוזכרו‬ ‫מהאלמנטים‬ ‫וחלק‬ ‫ייתכן‬ ‫אך‬
.
‫הדברים‬ ‫מטבע‬
,
‫ב‬ ‫כאשר‬
‫ני‬
‫בעיה‬ ‫לאותה‬ ‫פתרונית‬ ‫מציעים‬ ‫אדם‬
,
‫דמיון‬ ‫בעלי‬ ‫הם‬ ‫הפתרונות‬ ‫גם‬ ‫לעתים‬
.
‫של‬ ‫המודל‬ ‫ייחוד‬
‫הוא‬ ‫נו‬
‫בניהם‬ ‫הידועים‬ ‫היחסים‬ ‫ואת‬ ‫הפרמטרים‬ ‫כל‬ ‫את‬ ‫מרכז‬ ‫שהוא‬ ‫בכך‬
,
‫ש‬ ‫ומהניסויים‬ ‫מהספרות‬
‫ערכנו‬
‫המודל‬ ‫אימות‬ ‫לשם‬ ‫במיוחד‬
.
‫של‬ ‫השפעה‬ ‫שמדגימות‬ ‫מסובכות‬ ‫הדמיות‬ ‫ביצענו‬ ‫האימות‬ ‫במהלך‬
‫הצמח‬ ‫של‬ ‫פיזיולוגיים‬ ‫פרמטרים‬ ‫על‬ ‫סביבה‬ ‫תנאיי‬ ‫של‬ ‫שינויים‬
.
‫מסויים‬ ‫נושא‬ ‫של‬ ‫קונצפטואלית‬ ‫הבנה‬ ‫לבחון‬ ‫הוא‬ ‫בכלל‬ ‫המודל‬ ‫שתפקיד‬ ‫לציין‬ ‫יש‬
.
‫מודל‬
,
‫מת‬
‫וקף‬
4

‫מדוייק‬ ‫מתמטי‬ ‫כלי‬ ‫היותו‬
,
‫ו‬ ‫היפוטזות‬ ‫של‬ ‫עקביות‬ ‫חוסר‬ ‫לחשוף‬ ‫יכול‬ ‫לעתים‬
/
‫א‬ ‫להוביל‬ ‫או‬
‫החוקרים‬ ‫ת‬
‫הנושא‬ ‫המחשת‬ ‫לפני‬ ‫עלו‬ ‫שלא‬ ‫חדשות‬ ‫לשאלות‬
.
‫ספרות‬ ‫רשימת‬
)
1
(
Journal of Experimental Botany, Vol. 45, No. 270, pp. 51-60, January 1994
A new method to measure plant water uptake and
transpiration simultaneously
W. Van leperen1 and H. Madery
)
2
(
Plant, Cell and Environment (1999) 22,639-648
Stomatal
Photosynthesis
behavior,
2
and Transpiration under Rising CO
A.J Jarvis, T.A Mansfield, W.J Davies
)
3
(
The influence of CO2 concentration on stomatal density
New Phytologist, Vol. 131, No. 3. (1995), pp. 311-327.
(4)
Stomatal conductance and not stomatal density determines the long-term reduction in
leaf transpiration of poplar in elevated CO2 Oecologia, 143, (4),
(5)
Plant, Cell & Environment Volume 14 Issue 8 Page 843-852, October 1991 The
interaction of rising CO2 and temperatures with water use efficiency
(6)
Nature Volume 228, November 28 1970 Effect of ambient CO2 concentration on the
rate of transpiration
Of agave Americana in the dark.
5

(7)
Plant & Cell Physiol. 20(2): 445-452 (1979) Stomatal responses to light and CO2 in
greening
wheat leaves.
)
8
(
Journal of Experimental Botany, Vol. 49, Special Issue, pp. 399–406, March 1998
The coupled response of stomatal conductance to
photosynthesis and transpiration
Andrew J. Jarvis1 and William J. Davies
)
9
(
Study on Simple Transpiration Model and Fitted Measurement Time
for Dominant Plant at Mudstone Area in Taiwan
Chang Chunpin , Chang Jingcheng
12th ISCO Conference Beijing 2002
(10)
Biologia, Bratislava, 61/Suppl. 19: S280—S283, 2006
Section Botany
Estimation of evaporation components in agricultural crops
Mariusz Merta, Christina Seidler & Tatjana Fjodorowa
(11)
Improving crop salt tolerance, T.J Flowers, Journal of Experimental Botany, Vol. 55,
No. 396, pp. 307±319, February 2004
(12)
Will photosynthesis of maize (Zea mays) in the US Corn Belt increase in future [CO2]
rich atmospheres?
An analysis of diurnal courses of CO2 uptake under free-air
concentration enrichment (FACE)
Global Change Biology (2004) 10, 951–962
6

(13)
CO2 enrichment increases water-use efficiency in sorghum
Matthew M. Conley
B. A. Kimball, T. J. Brooks, P. J. Pinter Jr., D. J. Hunsaker, G. W. Wall, N. R. Adam
R. L. LaMorte, A. D. Matthias, T. L. Thompson, S. W. Leavitt, M. J. Ottman, A. B.
Cousins
and J. M. Triggs
New Phytologist (2001) 151: 407–412
(14)
Planta (1981) 153:376-387
Some relationships between the biochemistry of photosynthesis
and the gas exchange of leaves
S. von Caemmerer and G.D. Farquhar
7