1. INRA Prod. Anim.,
2008, 21 (3), 221-230 Facteurs de réussite
de l’insémination chez la lapine
et méthodes d’induction de l’oestrus
M. THEAU-CLÉMENT
INRA, UR631 Amélioration Génétique des Animaux, F-31326 Castanet-Tolosan, France
Courriel : Michele.Theau-Clement@toulouse.inra.fr
L’Insémination Artificielle (IA) de la 1 / Facteurs de réussite de des niveaux élevés de fertilité et de
lapine a fait son apparition dans les éle- taille de portée (78,6% et 11,2 nés
vages français à la fin des années 80. l'insémination artificielle vivants, Perrier et al 2000).
Ce mode de reproduction a permis la liés à la femelle
mise en place d'un nouveau système de 1.2 / L'état d'allaitement au
production : «la conduite en bande» et moment de l'insémination
une meilleure organisation des éleva- Une lapine est fertile si elle est apte à
ges. Généralement, les éleveurs achè- ovuler, à être fécondée et si elle est capa- La lapine, espèce polytoque, la vache
tent la semence (mélanges hétérosper- ble de conduire une gestation jusqu'à son et la jument, espèces monotoques, sont
miques) dans l'un des 20 centres de terme. Une endoscopie réalisée suite à les seuls animaux d’intérêt zootech-
production et réalisent eux-mêmes les une palpation abdominale négative, per- nique à qui l’homme demande de gérer
inséminations. Plus de 80% des éleva- met par l'observation directe des ovaires simultanément une lactation et une ges-
ges rationnels français sont conduits en de savoir, si le défaut de gestation cons- tation. Ainsi, à l’effet de la parité peut
bande unique, la plupart d’entre eux taté est lié à l'absence d'ovulation ou à un donc s'ajouter l’effet de l’allaitement au
avec un intervalle de 42 j entre deux défaut de gestation indépendant de l'ovu- moment de l’insémination.
inséminations (Azard 2006). lation. Les composantes de la fertilité
étudiées dans cette analyse sont donc la Fertilité. Les écarts de fertilité en
La recherche de facteurs de réussite fréquence d’ovulation et les défauts de fonction de l'état d'allaitement sont sys-
de l'insémination artificielle a fait gestation indépendants de l'ovulation tématiques : de 10 à 20% en faveur des
l'objet de nombreux travaux au niveau (défauts de fécondation et/ou mortalité lapines non allaitantes (Rebollar et al
européen ces dernières années. Si les embryonnaire totale). Les composantes 1992a, Rodriguez de Lara et Fallas
lapines peuvent être inséminées dès la de la prolificité sont l’intensité d’ovula- 1999). Ils sont liés d'une part, à l'effet
mise bas, leurs performances de repro- tion (nombre de corps jaunes par lapine dépressif de la lactation sur la capacité
duction varient considérablement en ayant ovulé), le taux de fécondation à ovuler (malgré l’injection de facteurs
fonction de la parité (rang de portée), (œufs fécondés/nombre de corps jaunes hypothalamiques associée à l’insémi-
de leur stade physiologique (allaitantes x 100) et la survie embryonnaire au nation) et d'autre part, à l'augmentation
ou non, stade de lactation) et de leur moment de l’observation (embryons ou du pourcentage de défauts de féconda-
réceptivité sexuelle au moment de l'in- fœtus vivants/nombre de corps jaunes tion et/ou de mortalité embryonnaire
sémination. Aujourd'hui les résultats de x 100). totale. Par ailleurs, chez les lapines
fertilité sont de bon niveau (77% en allaitantes, la fertilité varie en fonction
moyenne), cependant les éleveurs utili- 1.1 / La parité du stade de lactation (Theau-Clément
sent diverses méthodes pour induire la Les nullipares se caractérisent par et al 2000) qui dépend directement du
réceptivité des lapines au moment de une fertilité supérieure à 85% mais par rythme de reproduction choisi par l’éle-
l'insémination. Certains utilisent des une prolificité plus modeste (8,8 nés veur. Ainsi, la fertilité mesurée 24 h
méthodes hormonales combinées ou vivants) que pour les lapines de parités après l'insémination (pourcentage de
non à l'utilisation de techniques pas suivantes (au moins 10,5 lapereaux lapines ayant au moins un œuf seg-
toujours éprouvées, telles qu'un flus- vivants pour le même génotype, Perrier menté) est élevée le lendemain de la
hing alimentaire, une séparation et al 1998). Les primipares inséminées mise bas, elle chute à 4 j post-partum
momentanée entre la mère et sa portée, pendant leur première lactation ont une (70,4%) pour croître à nouveau jusqu'a-
un apport vitaminique dans l'eau de fertilité généralement inférieure à 70% près le sevrage (96,4%). Cet effet
boisson ou dans la ration alimentaire, mais une taille de portée supérieure à dépressif du stade de lactation sur la
des programmes lumineux, etc. celle des lapines nullipares (Chmitelin fertilité est la conséquence d'une dimi-
et al 1990). Parigi Bini et Xiccato nution de l'aptitude à l'ovulation et
L'objectif de cette synthèse bibliogra- (1993) ont mis en évidence des pertes d'une augmentation des défauts de
phique est de faire le point sur les énergétiques très marquées (28% : dif- fécondation et/ou d'une mortalité
connaissances des facteurs de réussite férence entre les apports alimentaires et embryonnaire totale.
de l'insémination et les méthodes sus- les besoins d'entretien et de la lactation)
ceptibles d'induire la réceptivité des pendant la première lactation, en répon- Prolificité. Les résultats de prolifici-
lapines au moment de l'insémination se aux besoins élevés pour la lactation, té sont généralement peu différents
afin d'améliorer leur fécondité (combi- la gestation et la croissance encore entre des lapines non-allaitantes et des
nant fertilité et prolificité). inachevée. Les lapines multipares ont lapines allaitantes au stade 11 j post-
INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
2. 222 / M. THEAU-CLÉMENT
partum au moment de l’IA (Szendrö et reflète l'état d'oestrus ou de dioestrus Figure 1. Influence de la réceptivité des
Biro-Nemeth 1991, Rodriguez de Lara des lapines. Ce comportement sexuel lapines allaitantes (11 j post-partum) au
et Fallas 1999). Par contre, ils sont affecté par la lactation (Beyer et Rivaud moment de l'IA sur leur productivité au
supérieurs à ceux des lapines insémi- 1969), notamment chez des lapines qui sevrage.
nées au stade 4 j (4,5 nés vivants, allaitent de grosses portées (> 8 lape-
Theau-Clément communication per- reaux, Diaz et al 1988), est de plus, for-
sonnelle). En effet, l'intensité d’ovula- tement déprimé 4 j après la mise bas
tion croît quand l’intervalle entre la (Theau-Clément et al 1990b).
mise bas et la mise à la reproduction
augmente. Dans des conditions expéri- Fertilité. En IA, la fertilité est forte-
mentales identiques, 24 h après l'IA, ment liée à la réceptivité sexuelle des
Theau-Clément et al (2000) observent lapines (Theau et Roustan 1980,
9,7 ; 10,1 ; 14,4 ; 14,7 et 14,8 corps jau- Battaglini et al 1986). En effet, la fertili-
nes quand les lapines ont été insémi- té (> 75%) des lapines réceptives est
nées respectivement 1, 4, 12, 19 j post- supérieure à celle des non-réceptives (de
partum et 2 j après sevrage. Le taux de + 25 à + 55%, Theau-Clément et
fécondation est élevé dans les 24 h sui- Poujardieu 1994, Rodriguez de Lara et
vant la mise bas (73,4%), mais chute au Fallas 1999). En effet, les lapines non-
stade 4 j post-partum (66,9%) pour réceptives présentent des défauts
augmenter régulièrement jusqu'après le d’ovulation (Rodriguez et Ubilla 1988 :
sevrage (90,7%). De plus chez les allai- - 16% ; Theau-Clément et Poujardieu 1.4 / L’état physiologique
tantes au stade 11 j post-partum, Theau- 1994 : - 28%) associés à des défauts de Si on définit «l’état physiologique»
Clément et al (1990a) ont observé dans fécondation ou de mortalité embryon- des lapines au moment de l’IA en com-
la semaine suivant l’implantation, une naire totale (- 15%, Theau-Clément et al binant l'état de lactation et la récepti-
mortalité embryonnaire supérieure à 1990a). vité sexuelle, ces lapines peuvent être
celle des non-allaitantes (respective- allaitantes/réceptives, allaitantes/non-
ment, 14,5 vs 4,8%). Prolificité. Quel que soit le rythme réceptives, non-allaitantes/réceptives et
de reproduction, les lapines réceptives non-allaitantes/non-réceptives.
En résumé, la lactation déprime la ont une prolificité plus élevée que les
fertilité, en particulier le pourcentage lapines non-réceptives (Rodriguez de Fertilité. Les lapines simultanément
de lapines ovulant (malgré l’injection Lara et Fallas 1999 : + 1 lapereau, allaitantes et non-réceptives présentent
de GnRH : Gonatropin Releasing Hor- Theau-Clément 2001 : + 2 lapereaux). une fertilité très déprimée (< 50%) par
mone) et la fréquence des défauts de Les lapines réceptives ont une intensité rapport aux trois autres groupes de lapi-
gestation non liés à l’ovulation. Le d'ovulation plus élevée (respective- nes (> 70% : Castellini et Lattaioli
stade 4 j post-partum, est particulière- ment, 11,0 vs 8,7 corps jaunes, Theau- 1999, Theau-Clément et al 2003).
ment défavorable pour l’induction de Clément et Poujardieu 1994), sont plus Cependant, l’effet de l’état physiolo-
l’ovulation, l’établissement de la gesta- fréquemment fécondées (84,1 vs gique varie fortement en fonction du
tion et son maintien dans les stades 44,1%, Theau-Clément 2001) et ont stade de lactation, en particulier au
précoces. L'effet dépressif de la lacta- une meilleure survie embryonnaire (au stade 4 j de lactation, les lapines allai-
tion sur la prolificité est aussi étroite- 14ème jour de gestation : + 2,5 fœtus, tantes/non-réceptives sont peu fertiles
ment lié au stade de lactation. Theau-Clément et Poujardieu 1994). (30%, Theau-Clément et al 1990b).
L'intensité d'ovulation croît quand l'in-
tervalle entre la mise bas et l'insémina- La réceptivité sexuelle des lapines au Prolificité. D’une manière générale,
tion augmente, alors que le taux de moment de l’insémination, variable en les lapines allaitantes/non-réceptives
fécondation fluctue. Cependant, comme fonction du stade de lactation, est systé- s’opposent quasi systématiquement aux
le suggéraient déjà Foxcroft et Hasnain matiquement associée à une meilleure trois autres groupes de femelles et ont
en 1973, le moment de la saillie après fertilité. Pourvues d'un plus grand nom- significativement moins de lapereaux à
la mise bas, a un effet plus important bre de follicules préovulatoires sur l'o- la naissance (respectivement 9,1 vs
sur les performances de reproduction, vaire (Kermabon et al 1994) et d'une 12,1 nés vivants, Theau-Clément et al
que l’état d’allaitement proprement dit. concentration plus élevée d'oestrogènes 2003). De plus, comme pour la fertilité,
Ainsi, les performances de reproduc- plasmatiques (Rebollar et al 1992b), les l’effet de l’état physiologique varie en
tion dépendent aussi du rythme de lapines réceptives ovulent plus fré- fonction du stade de lactation des lapi-
reproduction choisi par l’éleveur. quemment et ont significativement nes.
moins de défauts de gestation indépen-
1.3 / La réceptivité sexuelle au dants de l'ovulation. La réceptivité Ces résultats permettent de mieux
moment de l’insémination sexuelle des lapines au moment de l’in- préciser les facteurs et leurs interac-
sémination est associée à une prolificité tions pouvant déterminer la réussite de
L’IA est une technique qui conduit à plus élevée à la naissance. Ce résultat l’insémination artificielle, ainsi que la
induire une gestation chez certaines est la conséquence, d’une intensité complexité des mécanismes mis en jeu.
femelles qui, en saillie naturelle, d’ovulation, d'un taux de fécondation et Les performances de reproduction des
auraient refusé l’accouplement. Ainsi, à d’une survie embryonnaire plus élevés lapines simultanément allaitantes/non-
l’effet parité et à l’effet de l’allaite- chez les lapines réceptives. En consé- réceptives sont fortement déprimées.
ment, s'ajoute l’effet de la réceptivité quence, la productivité (nombre de En effet, ces lapines sont moins fertiles,
sexuelle. Mesurée au moment de l'insé- lapereaux produits par IA réalisée) des conséquence du cumul de défauts
mination, par un test en présence d'un femelles réceptives est trois à quatre d’ovulation (malgré l’injection de
mâle ou par l'observation de la couleur fois plus élevée que celle des femelles GnRH), de défauts de fécondation ou
et de la turgescence de la vulve, elle non-réceptives (figure 1). de mortalité embryonnaire précoce, et
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3. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus / 223
ont des tailles de portée à la naissance nels (sécrétant de la progestérone) ne L'absence de ces causes susceptibles de
plus faibles. Ces observations suggè- devraient pas être présents sur des ovai- provoquer des ovulations conduit à
rent en particulier chez les lapines non- res de lapines qui n'ont pas été mises à faire des hypothèses.
réceptives, l'existence d'un antagonis- la reproduction ou dans la période post-
me partiel entre la lactation et la partum. Cependant, Boiti et al (1996) Boiti et al (1999) ont démontré que les
fonction de reproduction, reflet pour ont montré que près de 20% des lapines infections utérines augmentent la durée
partie d'un antagonisme hormonal ont au moment de l'insémination, des de vie des corps jaunes et pourraient
entre la prolactine et la sécrétion des concentrations plasmatiques élevées de expliquer les niveaux élevés de proges-
gonadotropines (Theau-Clément et progestérone associées à une faible térone à l’insémination. De plus, Boiti et
Roustan 1992, Fortun-Lamothe et réceptivité sexuelle et une faible fertili- al (2006) ont montré que la progestéro-
Bolet 1995, Boiti 2004). Cependant, la té. Cette observation a été confirmée ne peut être aussi sécrétée par les glan-
dégradation des résultats varie avec le par Theau-Clément et al (2000). En des surrénales consécutivement à l'acti-
stade de lactation ; par rapport aux effet, sur les 170 lapines observées 24 h vation de l'axe adrénalien par ACTH
rythmes étudiés, c’est à 4 j de lactation après l’insémination, 35 d'entre elles (Adreno CorticoTropic Hormone) ou
que les lapines sont le moins réceptives présentaient 2 générations de corps jau- suite à la cascade d'évènements après
et que les allaitantes/non-réceptives nes (de 11 à 33) : une première généra- l'injection de lipopolysaccharides (cons-
ont les performances de reproduction tion de corps jaunes récents (correspon- tituants de la paroi de bactéries Gram-).
les plus faibles. En terme de productivi- dant à l'injection de GnRH, photo 1) et Cependant, dans l'expérience de Theau-
té, par rapport aux autres états physio- une seconde génération de corps jaunes Clément et al (2000), aucune infection
logiques, les lapines simultanément plus anciens et proéminents. Ces lapi- utérine n'a été mise en évidence chez les
allaitantes et non-réceptives ont une jeunes lapines abattues, la seule hypo-
productivité au sevrage plus faible thèse «pathologique» ne peut donc être
(4 j post-partum : 0,9 lapereau Photo 1. Ovaire de lapines ayant 2 géné- retenue.
sevré/IA ; 11 j post-partum : 2,7 se- rations de corps jaunes 24 h après l'IA.
vrés/IA, figure 2). Le problème est La pseudogestation est donc suscep-
d’importance car dans les systèmes de tible de déprimer fortemement les per-
production intensifs, les lapines sont formances de reproduction. Cependant
mises à la reproduction en début de la cause de ces ovulations non expli-
lactation. Il faut rappeler que cet effet quées par une injection de GnRH ou
est peu visible en saillie naturelle, car une saillie, est aujourd'hui inconnue.
cet antagonisme est masqué par le Des études complémentaires seront
refus d’accouplement des lapines non- nécessaires d'une part, pour caractéri-
réceptives. ser plus précisément les lapines
pseudogestantes, le seuil de proges-
térone au-delà duquel elles sont
Figure 2. Influence de l'état physiolo- dans l'incapacité de produire et d'expli-
gique des lapines au moment de l'IA sur quer d'autre part, la cause de ces ovu-
INRA : M.Theau-Clément
leur productivité au sevrage en fonction lations.
du stade de lactation selon Theau-
Clément et al (1990b) et Theau-Clément
et Lebas (1994). 1.6 / Autres facteurs
nes étaient caractérisées par une faible Afin d’exprimer pleinement leurs
réceptivité sexuelle (22%), une faible potentialités de reproduction, les lapi-
fertilité (3%) mais toutes avaient ovulé. nes doivent être en bon état sanitaire.
Un prélèvement de sang au moment de Dans le cas contraire, le pourcentage
l'insémination a permis de montrer que de lapines réceptives au moment de
ces lapines avaient un niveau élevé de l’insémination diminue et en consé-
progestérone (9,4 ng/mL), elles étaient quence, leurs performances de repro-
donc pseudogestantes. Des dosages duction.
systématiques de progestérone réalisés
au moment de l'IA (11 j post-partum) Peu de travaux ont étudié l’importan-
de différentes expériences montrent ce des facteurs génétiques dans la réus-
que la fréquence des pseudogestations site de l’insémination artificielle. Brun
(concentration plasmatique > 1ng/mL) et al (1999) ont estimé l’évolution des
Al-R+ : non-allaitantes/réceptives, Al-R- : non- dépend de la parité des lapines (nulli- performances de reproduction des lapi-
allaitantes/non-réceptives, Al+R+ : allaitan- pares : 16%, primipares : 32,5%, multi- nes entre les générations F0 et F1,
tes/réceptives, Al+R- : allaitantes/non-récepti- pares : de 4 à 9%). Les lapines étaient d’une souche synthétique obtenue à
ves. en cage individuelle depuis leur mise partir des souches INRA «A1601» et
en place dans la cellule, la dernière «A2066». Le taux de réceptivité aug-
1.5 / La pseudogestation injection de GnRH ayant été faite au mente entre la F0 et la F1 (10%), dû à
moins 32 j auparavant, la lutéolyse cor- un effet d’hétérosis direct. L’étude et
L'ovulation est l'aboutissement d'un respondante était achevéee (fin de la l’exploitation de la variabilité géné-
réflexe neuroendocrinien, induit chez la lutéolyse 18 j après l'ovulation, tique de la réceptivité sexuelle des lapi-
lapine par l'accouplement. En IA, elle Browning et al 1980). De plus, aucun nes au moment de l’IA, pourraient donc
est induite par l'administration de stress visible, ni aucune liaison avec la être une voie d’amélioration des résul-
GnRH. Ainsi des corps jaunes fonction- proximité des mâles n'ont été notés. tats d’insémination.
INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
4. 224 / M. THEAU-CLÉMENT
2 / Méthodes d'induction de à 40 UI). Cet effet positif est maintenu l'intensité de la réaction immunitaire
après plusieurs injections au cours de 7 dépend de la dose administrée. A la fin
la réceptivité sexuelle des (Boiti et al 1995), 9 (Theau-Clément et de l'expérimentation, seulement 15 et
lapines Lebas 1996) ou 11 cycles de reproduc- 39% des lapines traitées respective-
tion (Theau-Clément et al 2008a). ment avec 8 ou 25 UI, avaient
développé une immunité contre eCG.
Les lapines étant généralement allai- Injectée 48 h avant l’insémination, De plus, la productivité des lapines
tantes au moment de l'insémination, un eCG augmente généralement la fertilité allaitantes est indépendante de la
antagonisme partiel entre la lactation et des lapines. Cependant, l'efficacité du réponse immunitaire (hyperimmu-
la reproduction conduit les lapines traitement dépend de l'état physiolo- nes : 6,9 sevrés/IA, hypoimmunes :
allaitantes et non-réceptives à avoir des gique des lapines au moment de l'IA. 7,0 sevrés/IA).
performances de reproduction très fai- Ainsi, elle n'améliore pas la fertilité des
bles. L'amélioration et l'homogénéisa- nullipares (Castellini et al 1991, Parez α
La prostaglandine PGF2α. L'effet
tion des performances de reproduction 1992, Alabiso et al 1994) mais elle aug- lutéolytique des prostaglandines
dans les élevages sont donc condition- mente la fertilité des lapines primipares PGF2α (naturelles ou synthétiques) a
nées par le choix du rythme de re- (Bourdillon et al 1992, Davoust 1994, été utilisé afin d'induire la régression
production (aujourd'hui stabilisé à 42 j ; Maertens 1998) et des allaitantes multi- des corps jaunes de lapines pseudoges-
stade de lactation au moment de l'IA : pares (Davoust et al 1994, Mirabito et al tantes (McNitt 1992). Différents
11 j) et par l'utilisation de méthodes 1994b, Theau-Clément et Lebas 1996, auteurs (Facchin et al 1992, Stradaioli
permettant d'induire et de synchroniser Theau-Clément et al 2008a). L'injection et al 1993, Alvariño et al 1995,
l'oestrus des lapines en particulier allai- de eCG n'est pas justifiée sur des lapines Alaphilippe et Bernard 1998, Mollo et
tantes. Il s'agit de traitements hormo- non-allaitantes qui ont des potentialités al 2003) ont étudié l’efficacité de la
naux ou de méthodes alternatives de reproduction élevées. Quelques PGF2α administrée 2-3 j avant l’insé-
à l'utilisation d'hormones appelées auteurs ont montré que ce traitement est mination, pour synchroniser l’oestrus
«biostimulations». susceptible d'augmenter les tailles de des lapines. Les conclusions sont diver-
portée. Theau-Clément et al (1996, ses mais l'amélioration des performan-
2.1 / Méthodes hormonales 2008a) ont démontré que l'amélioration ces de reproduction est parfois obser-
de la prolificité des lapines traitées n'est vée. On peut donc penser que la PGF2α
Les traitements hormonaux ont été en fait associée qu'à l'augmentation du
très utilisés ces dernières années. Ils agit sur les lapines pseudogestantes ;
pourcentage de lapines réceptives. elle entraîne la régression des corps
consistent à administrer différents types
et doses d'hormones, 2-3 j avant l'insé- jaunes (levant l’inhibition de la proges-
Chez le lapin, l'immunogénicité de térone notamment sur la sécrétion des
mination. eCG a été démontrée pour la première oestrogènes) permettant ainsi un nou-
fois par Canali et al (1991) et confir- veau cycle de reproduction.
Equine chorionic gonadotrophin mée par Boiti et al (1995) suite à l'in-
(eCG, anciennement appelé PMSG). jection, respectivement de 40 et 20 UI.
Cette molécule est une glycoprotéine Ainsi, en l'état actuel de nos connais-
Selon ces auteurs, la concentration sances, l'utilisation routinière de eCG
de poids moléculaire estimé entre 45 à d'anticorps anti-eCG dépend de l'inter-
64 kD (Drion et al 1998). Elle est (20-25 UI, 48 h avant l'insémination)
valle entre injections (r = - 0,51) ; elle des lapines allaitantes au stade 11 j
extraite du sérum de jument gravide. augmente après la 3ème injection alors
Son effet majeur FSH, est utilisé post-partum, permet d'augmenter de
que simultanément, la fertilité diminue. façon durable le pourcentage de lapi-
notamment chez les petits ruminants, Theau-Clément et al (2008b) ont étudié
pour lesquels les traitements hormo- nes réceptives au moment de l'insémi-
l'évolution du taux d'anticorps consécu- nation et en conséquence leur producti-
naux d’induction et de synchronisation tivement à l'administration de 8 ou
de l’oestrus et de l’ovulation sont une vité (+ 47% de lapereaux sevrés/IA)
25 UI de eCG à 124 lapines primipares sans risque immunitaire important.
condition préalable à une mise à la pendant 11 séries d'insémination (inter-
reproduction à contre-saison et à l’utili- valle entre injections : 35 j). Des anti- Seulement 8 UI de eCG suffisent pour
sation de l’IA. Cependant, des injec- corps anti-eCG (mesurés par le taux de stimuler efficacement les lapines au
tions répétées de eCG sont générale- liaison, figure 3) n'ont pu être détectés stade 4 j post-partum (Theau-Clément
ment suivies d’une baisse de la fertilité, qu'après la 6ème injection, cependant, et al 2008a et b). Les prostaglandines
corrélée, chez les caprins comme chez PGF2α. auraient une action indirecte
les ovins, à l’apparition d’anticorps sur l’induction de la réceptivité des
dans le plasma de certaines femelles Figure 3. Ecart au témoin du taux de liai- lapines pseudogestantes, alors que
son en fonction du nombre d'injections de eCG a une action directe sur l’ovaire
traitées (Baril et al 1992). eCG est uti-
eCG. (augmentation de la croissance follicu-
lisée depuis une quinzaine d'années
pour induire et synchroniser l'oestrus laire). Ces deux hormones pourraient
des lapines. Cependant, sa nature pro- donc être complémentaires sur un trou-
téique et exogène associée à son poids peau comportant des lapines pseudo-
moléculaire élevé a fait craindre un gestantes.
pouvoir immunogène important, rédui-
sant chez cette espèce aussi, son effica- 2.2 / Méthodes alternatives à
cité en cas d'usage prolongé. l'utilisation d'hormones
Sur des lapines allaitantes au stade L'évolution prévisible de la régle-
11 j post-partum, une injection de eCG mentation sur l'utilisation d'hormones
permet d'améliorer le pourcentage de exogènes engage à rechercher des
lapines réceptives au moment de l'insé- méthodes alternatives pour améliorer la
mination, quelle que soit la dose (de 10 réceptivité sexuelle des lapines et en
INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
5. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus / 225
conséquence leur productivité. Pour ces (Lefèvre et Moret 1978, Rebollar et al la lapine sauvage dans son terrier) s'ac-
raisons, un travail important a été réali- 1995, Luzi et Crimella 1998, compagne parfois d'une amélioration
sé ces dernières années, en particulier Rodriguez de Lara et al 2000, 2003) ou de la réceptivité sexuelle et de la fertili-
par l’I.R.R.G. (International Rabbit le regroupement des lapines avant l'in- té des lapines allaitantes. Cependant, il
Reproduction Group) pour proposer sémination (Mirabito et al 1994a, faut 36 h de séparation, pour que le
des méthodes alternatives à l’utilisation Duperray et al 1999) n’est pas claire- pourcentage de lapines réceptives et la
d’hormones appelées «Biostimula- ment démontrée, les conclusions des fertilité soient généralement améliorés
tions» (Boiti 1998, Theau-Clément et divers travaux pouvant être opposées. (écart de fertilité par rapport au
al 1998). Ces méthodes appliquées De plus, ces méthodes sont difficiles témoin : de + 11 à + 24%). La sépara-
immédiatement avant l'insémination, d’application en élevage, dans la mesu- tion ponctuelle de la mère et sa portée
doivent être faciles d’application, peu re où la gestion des animaux (et leur n'influence généralement pas la taille
onéreuses, compatibles avec le bien- identification) ainsi que la maîtrise de portée ; elle n'augmente ni la fré-
être animal et bien adaptées à la sanitaire, est rendue difficile par le quence des mammites des mères, ni la
conduite en bande. Jusqu’à présent, dif- changement fréquent de cages. mortalité des jeunes lapereaux
férentes techniques ont été testées telles (Maertens 1998, Bonanno et al 1999a
que la manipulation des animaux, une Séparation ponctuelle de la mère et et b, 2000, 2004). Même si la plupart
séparation courte de la mère et de sa sa portée. Chez la truie, une séparation des études montrent que la séparation
portée, des programmes alimentaires, quotidienne de 6 à 12 h entre 2 et s'accompagne de la diminution du
des programmes lumineux et la proxi- 5 semaines post-partum, induit l’oes- poids au sevrage des jeunes lapereaux,
mité des mâles. En effet, des modifica- trus chez 65% des mères (vs 50% dans la séparation de 36 à 48 h améliore
tions environnementales telles que la le lot témoin ; Stevenson et Davis généralement la productivité globale
durée d'éclairement quotidien, la tem- 1984). (par rapport au lot témoin : de + 14% à
pérature, l'alimentation, des stimula- + 35%). Il faut cependant préciser que
tions auditives ou olfactives peuvent Le tableau 1 résume les performances l'effet positif de cette stimulation est net
modifier la balance endocrinienne de la de reproduction des lapines allaitantes quand l'allaitement est libre avant et
lapine et faire varier les performances momentanément (de 1 à 2 j) séparées après la stimulation, il l'est moins
de reproduction. En effet, l'environne- de leur portée, obtenues dans différen- quand un allaitement contrôlé est appli-
ment joue un rôle important dans la tes études. Chez la lapine, cette stimu- qué avant et après la stimulation
régulation de la fonction de reproduc- lation doit être effectuée juste avant (Szendrö et al 1999, Bonanno et al
tion par l'intermédiaire du système ner- l'IA (Castellini et al 1998) et l'insémi- 2000).
veux et de l'axe hypothalamo-hypophy- nation doit être réalisée immédiatement
saire. après le 1er allaitement qui suit la remi- L'allaitement contrôlé, qui consiste à
se en présence de la mère et sa portée fermer les boîtes à nid et ne les ouvrir
Manipulation des animaux. L'effi- (Szendrö et al 1999). Une séparation que quelques minutes tous les jours, est
cacité de la manipulation d'animaux mère-jeunes de 24 h (correspondant à une pratique courante dans les éleva-
telle que le changement de cage la fréquence des visites quotidiennes de ges. Afin de limiter l'effet d'une sépara-
Tableau 1. Performances de reproduction des lapines allaitantes (11 j post-partum) momentanément séparées de leur portée (écart
au témoin).
NS : Non Significatif (P > 0,05).
INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
6. 226 / M. THEAU-CLÉMENT
tion sur la croissance des jeunes, l'effet GnRH est plus élevée. Ce résultat sug- vité. Cependant, sous 16 h de lumière,
de 2 ou 3 j d'allaitement contrôlé avant gère que la diminution de sécrétion de les lapines de production de chair
l'IA a été étudié. Cette pratique cor- prolactine, due à l'absence d'allaite- (INRA 0067) sont plus réceptives et
respond respectivement à 2 x 24 h ment, lève l’inhibition qu’elle exerce les lapereaux ont une meilleure crois-
(Bonanno et al 2004, 2005, Eiben et al sur les hormones gonadotropes et per- sance.
2004, Matics et al 2004) ou 3 x 24 h met en conséquence la croissance folli-
(Matics et al 2004, Szendrö et al culaire et la stéroïdogenèse, améliorant Une stimulation lumineuse (passage
2005b) de séparation mère-jeunes, per- ainsi la réceptivité et la fertilité des brutal de 8 à 16 h de lumière par jour),
mettant ainsi aux jeunes lapereaux de lapines momentanément séparées de 8 j avant l'IA améliore, par rapport à un
téter au moment de l'ouverture de la leur portée. lot témoin (éclairement continu de 16
boîte à nid (de 15 à 30 min le matin). A h/jour), la réceptivité sexuelle (Theau-
l'exception de l'étude de Matics et al Programmes alimentaires. Chez Clément et al 1990b, 2008c) et la ferti-
(2004), qui obtiennent une fertilité éle- plusieurs espèces domestiques, le poids lité (Mirabito et al 1994b, Gerencsér et
vée du troupeau témoin (78%), un allai- avant la saillie reflète le statut nutrition- al 2006, 2008) des lapines, mais les
tement contrôlé 2 j avant l'insémination nel et a une influence déterminante sur portées sont plus légères au sevrage. La
augmente la fertilité (de 15 à 17%). le taux d’ovulation, la fertilité et la pro- stimulation lumineuse doit être suffi-
Ainsi, quand les lapereaux sont allaités lificité. Ainsi chez la brebis, l’augmen- sante : en effet, appliquée seulement
tous les jours, la croissance n'est plus tation du poids avant la saillie a un effet 5 j avant l'insémination, le passage bru-
déprimée et la productivité (poids de positif sur les performances de repro- tal de 10 à 16 h de lumière n'améliore
lapereaux sevrés/IA) est systématique- duction. Inversement, un déficit nutri- pas les performances de reproduction
ment améliorée (en écart au témoin : de tionnel avant la saillie déprime le taux (Maertens et Luzi 1995).
+ 21 à + 51%). Si l'allaitement contrô- d’ovulation et la viabilité embryonnaire
lé est poursuivi 3 j après l'insémination, (Theriez 1984). Ainsi le flushing qui Toutefois, chez le lapin, le mode
Eiben et al (2004) obtiennent un gain consiste à augmenter la ration alimen- d’action de la photopériode est mal
de fertilité et de prolificité, conduisant taire (énergie) juste avant la saillie est connu. Chez les mammifères, la
à une amélioration sensible de la pro- couramment pratiqué. connaissance des effets de la photopé-
ductivité (+ 25-35% de poids de lape- riode sur le système neuroendocrinien
reaux sevrés/IA, en comparaison avec Un flushing alimentaire après une et sur la fonction de reproduction a per-
seulement 2 j d'allaitement contrôlé période de restriction pourrait amélio- mis l’application de traitements lumi-
avant l'insémination). rer les performances de reproduction, neux pour contrôler l’activité saison-
au moins chez les jeunes lapines. S'il nière de la reproduction (Chemineau et
L'efficacité d'une séparation mère- est clairement démontré que des pro- al 1992).
jeunes dépend de la parité. Ainsi, grammes alimentaires sont susceptibles
Maertens (1998) et Virag et al (1999) de déprimer les performances de repro- Proximité des mâles. Dans diffé-
améliorent la fertilité essentiellement duction (Fortun-Lamothe 1998), à l'in- rentes situations physiologiques, la
des primipares (respectivement, + 30% verse, peu d’études débouchent sur la présence du mâle peut influencer les
et + 43%). Par ailleurs, Bonanno et al proposition d'un programme suscepti- sécrétions hormonales et le comporte-
(2002) démontrent que lorsque la sépa- ble d'améliorer de façon durable, les ment des femelles chez beaucoup
ration est appliquée sur des lapines performances de reproduction sans d’espèces. Chez des brebis de diffé-
ayant produit plus de 3 portées, la ferti- déprimer la croissance des lapereaux rentes races en anoestrus saisonnier,
lité n'est plus améliorée par rapport au (Gosalvez et al 1995, Maertens 1998, l’introduction des mâles (après une
lot témoin. Ce résultat suggère que Brecchia et al 2004, Eiben et al 2006, période d’isolation) induit et synchro-
l'effet d'une séparation de la mère et sa Arias-Alvarez et al 2008, Rebollar et al nise l’oestrus (Oldham et al 1978). De
portée dépend du nombre de traite- 2008b). Seuls, Luzi et al (2001) amé- même, l’introduction de boucs dans un
ments successifs. liorent la fertilité et la productivité des troupeau de chèvres induit des ovula-
lapines en administrant un flushing tions synchrones les jours suivants
Il faut souligner dans ces études, la énergétique (2% de propylène glycol (Chemineau 1987). Pour certaines
grande variabilité de la fertilité du lot dans l'eau de boisson) 4 j avant l'insé- espèces d’élevage, l’«effet mâle» a été
témoin (de 33 à 82%), malgré des mination. utilisé pour contrôler la reproduction
conditions expérimentales similaires et apparaît comme une alternative bio-
(rythme de reproduction : 42 j , condui- Programmes lumineux. Sous nos logique aux traitements hormonaux,
te en bande, insémination artificielle). latitudes, le lapin sauvage (Orycto- au moins à certaines périodes de l’an-
Cette observation illustre la limite de lagus cuniculus) a un cycle de repro- née. Nous ne savons pas si des méca-
nos connaissances de la physiologie de duction saisonnier bien défini : la fer- nismes similaires peuvent être
la lapine et l’importance des conditions tilité est maximale en jours croissants transposés à une espèce telle que le
de milieu. (Hammond et Marshall 1925, Boyd lapin, dont l'ovulation est provoquée
1986). Chez le lapin domestique, par l'accouplement. Chez les nullipa-
Au niveau physiologique, 48 h de Walter et al (1968) ont montré que res, la présence de mâles contribue à
séparation s'accompagnent d'une dimi- 16 h d’éclairement artificiel quotidien augmenter le taux d'acceptation de
nution de la sécrétion de prolactine et continu pendant toute l’année, l'accouplement et améliore la fertilité
24 h après le début de la stimulation, réduit les problèmes de reproduction (Berepudo et al 1993). Cependant, ni
alors que la concentration plasmatique normalement associés aux périodes de la présence de mâles, ni leur proximi-
de 17β-oestradiol augmente le jour de jours décroissants. Dans une étude té pendant une période de 4 ou 48 h
l'IA (Ubilla et al 2000, 2001 et confir- récente, Theau-Clément et Mercier (Bonanno et al 2003), 3 ou 4 j (Kustos
mé par Rebollar et al 2004, 2006, sur (2004) ont montré que sous un éclaire- et al 2000, Eiben et al 2001) avant l'in-
des lapines au stade 4 j post-partum), ment constant, le choix de 8 ou 16 h sémination, n'améliore la réceptivité,
de plus la réponse LH au traitement de lumière influence peu la producti- et la fertilité des lapines allaitantes.
INRA Productions Animales, 2008, numéro 3
7. Facteurs de réussite de l’insémination chez la lapine et méthodes d’induction de l’oestrus / 227
En l’état actuel de nos connaissan- le nombre de traitements successifs et menter de façon durable la proportion
ces, un flushing alimentaire ou l’intro- la parité des lapines. de lapines réceptives au moment de
duction de mâles dans une maternité l'IA et en conséquence leur productivi-
avant l’insémination n’ont pas permis Les résultats concernant l’utilisation té, sans risque immunitaire important.
d’induire la réceptivité des lapines, de programmes lumineux sont encoura- Appliquées juste avant l'IA, des métho-
ni d’améliorer leur productivité. geants et illustrent la nécessité d’étu- des alternatives à l'utilisation d'hormo-
Cependant, pour un rythme de repro- dier les effets du photopériodisme sur
duction de 42 j, dans une situation d'al- nes ont été étudiées. L'application d'un
la reproduction du lapin ainsi que les allaitement contrôlé 2 à 3 j avant l'insé-
laitement libre, une séparation de 36 h conséquences sur la production laitière
entre la mère et sa portée est une alter- des mères, la consommation et la crois- mination, pourrait être une alternative
native à l'utilisation d'hormones pour sance des jeunes (Szendrö et al 2005a aux traitements hormonaux. Les pro-
induire la réceptivité des lapines et et b). Faciles d’application et peu grammes alimentaires (flushing) ou des
améliorer en conséquence leur produc- coûteux, les programmes lumineux stimulations lumineuses ouvrent des
tivité. Cette stimulation doit être appli- seront d’autant plus efficaces que les perspectives de recherche intéressantes.
quée juste avant l'insémination qui est lapines sont au même état physiolo-
pratiquée immédiatement après le pre- gique. Ils sont donc parfaitement adap- Cependant, si certaines de ces métho-
mier allaitement suivant la séparation. tés à la conduite en bande. des améliorent la fertilité, elles sont
Cependant, cette courte privation susceptibles parfois de diminuer la
maternelle déprime la croissance des
jeunes. Ainsi les études s'orientent plus Conclusion croissance des lapereaux (programmes
vers la recherche de l'optimisation de lumineux, séparation ponctuelle de la
l'allaitement contrôlé appliqué juste mère et sa portée…). En conséquence,
avant l'insémination. En l'état actuel de Dans un élevage, à un instant donné, pour une application raisonnée dans les
nos connaissances, quand l'allaitement la productivité d'un troupeau de bon élevages, il est important de considérer
libre est appliqué avant et après l'insé- état sanitaire sera d'autant plus impor- des critères de productivité globale et
mination, 2 j d'allaitement contrôlé par tante et homogène qu'il comprendra d’étudier la durabilité des effets. Par
fermeture des boîtes à nid, permet d'a- une proportion élevée de lapines récep- ailleurs, l'étude et l'exploitation de la
méliorer la productivité (au moins de tives. Il est donc pertinent de recher- variabilité génétique de la réceptivité
20%) sans affecter la croissance des cher des méthodes d'induction de la
réceptivité, susceptibles d'améliorer et sexuelle des lapines au moment de l'in-
jeunes. Cette méthode permet d'obtenir sémination, pourraient aussi être une
le même niveau de productivité que d’homogénéiser non seulement la ferti-
48 h de séparation ou l'injection pré- lité, mais aussi la productivité globale voie d'amélioration des résultats d'insé-
alable de 20 IU de eCG (Bonanno des lapines, sans déprimer la croissance mination. Cependant, une meilleure
et al 2005, Rebollar et al 2008a). des lapereaux. connaissance des mécanismes physio-
Cependant, d'autres questions restent logiques sous-jacents permettrait égale-
posées, notamment la durabilité de l'ef- L'utilisation routinière de eCG sur ment d'améliorer le contrôle de la
fet de cette stimulation en relation avec des lapines allaitantes permet d'aug- reproduction dans les élevages.
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Résumé
Cette synthèse bibliographique fait le point sur les connaissances des facteurs de réussite de l'insémination et des méthodes susceptibles
d'induire la réceptivité des lapines au moment de l'insémination afin d'améliorer leur fécondité. La parité, l'état d'allaitement et de
pseudogestation ainsi que la réceptivité sexuelle au moment de l'insémination, influencent les performances de reproduction. La pseudo-
gestation au moment de l’IA déprime fortement les performances de reproduction, cependant la cause des ovulations non maîtrisées est
aujourd'hui inconnue. L'utilisation routinière de eCG sur des lapines allaitantes, permet d'augmenter de façon durable la proportion de
lapines réceptives au moment de l'IA et en conséquence leur productivité, sans risque immunitaire important. Appliquées juste avant l'IA,
des méthodes alternatives à l'utilisation d'hormones ont été étudiées : une manipulation des animaux (changement de cage, regroupement
des femelles), la proximité des mâles, une séparation mère-jeunes, des programmes alimentaires et des stimulations lumineuses. Si certai-
nes de ces méthodes améliorent la fécondité, elles sont susceptibles parfois de freiner la croissance des lapereaux (programmes lumineux,
séparation ponctuelle de la mère et ses produits…). En conséquence, pour une application raisonnée dans les élevages, il est important de
considérer des critères de productivité globale (combinant la fertilité, la taille de portée et le poids des lapereaux) sur le long terme et
d’étudier la durabilité des effets. Cependant, une meilleure connaissance des mécanismes physiologiques sous-jacents permettrait un
meilleur contrôle de la reproduction dans les élevages cunicoles.
Abstract
Factors of success of rabbit doe insemination and methods for oestrus induction
This review analyses the main factors of success of artificial insemination and the methods suitable for oestrus induction in order to
improve reproductive efficiency of rabbit does in terms of fecundity (combing fertility and prolificacy). Parity, lactation status, pseudo-
pregancy as well as sexual receptivity at the time of insemination highly influence reproductive performance. Pseudopregnancy at the time
of AI strongly depresses fertility, but the cause of these ovulations is still unknown. The routine use of eCG on lactating does, consisten-
tly increases the proportion of receptive does at the time of AI and, therefore, long-term productivity, without any important immune risk.
Different alternative methods applied just before insemination were studied: animal manipulation (a change of cage, doe gathering),
«buck» effect, short dam-litter separation, feeding programmes and light stimulations. Some of these methods improve fecundity, but they
sometimes also decrease the kits growth (dam-litter separation, lighting programmes...). Consequently, for an optimal application on
farms, it is important to consider long-term effects, such as global productivity (combining fertility, prolificacy and litter weight) and
durability of the effects. However, a better knowledge of the underlying physiological mechanisms would allow a better control of repro-
duction on rabbit farms.
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