1. SINAPSIS ELÈCTRIQUES Diferències SINAPSIS QUÍMIQUES SINAPSIS QUÍMIQUES
Espai extracel·lular reduït. Continuïtat
citoplasmàtica entre les neurones Espai extracel·lular més gran. Les cèl·lules
fugir dels predadors. Seria el cas, per exemple, del cop de cua ràpid que
donin respostes extremadament ràpides que poden ser molt útils per a
En no existir retard sinàptic, les sinapsis elèctriques permeten que es
presinàptica i postsinàptica. estan separades per l’espai sinàptic. No hi
Sinapsis químiques del Receptors dels Postsinàptics
ha continuïtat citoplasmàtica.
Sistema Nerviós Central neurotransmissors
La informació es transmet mitjançant el Presinàptics
corrent iònic. No hi ha vesícules al botó La informació es transmet mitjançant una
La utilitat de les sinapsis elèctriques
sinàptic. substància química: neurotransmissor.
fan servir molts peixos per a fugir.
Hi ha vesícules al botó sinàptic.
Cal que hi hagi simetria anatòmica entre els Definició: Tipus
Sinapsis de pas
canals de membrana de les dues cèl·lules. Són un tipus de sinapsi que s’observa en el sistema nerviós central i en el No es necessita aquesta simetria. Els receptors presinàptics són
sistema nerviós autònom. proteïnes de membrana que
Les neurones no formen sinapsis convencionals, sinó que el Hi ha retard sinàptic significatiu (com a reconeixen específicament una Autoreceptors Heteroreceptors El neurotransmissor alliberat en l’espai sinàptic
Gairebé no hi ha retard sinàptic.
neurotransmissor és alliberat des de diferents varicositats (o botons de
mínim 0,3 ms, de vegades d’1 a 5 ms o substància neurotransmissora, interactua amb receptors situats a la membrana
pas) (figura 24). de la cèl·lula postsinàptica. Cada
La transmissió de la informació pot ser tant D’aquesta manera, s’estableix un contacte seriat amb les cèl·lules més). localitzats a la membrana
postsinàptiques, que exerceix un efecte difós sobre àmplies àrees i presinàptica. neurotransmissor pot ser reconegut per més
unidireccional com bidireccional.
diferents neurones.
La transmissió de la informació és d’un tipus de receptor.
En les varicositats no se solen observar zones especialitzades DEFINICIÓ
unidireccional (en sentit ortodròmic). Aquests receptors són proteïnes inserides en la
Permeten l’activació sincronitzada de d’alliberament de neurotransmissor.
membrana cel·lular. En la part externa és on
diverses cèl·lules. Interconnecten neurones El cas dels autoreceptors és Aquests fenòmens són un cas especial de
Molt més variables i modulables per s’unirà el neurotransmissor.
involucrades en el control de conductes especialment interessant. En modulació de l’alliberament de
l’experiència (plasticitat sinàptica. Aquesta unió neurotransmissor-receptor
estereotipades, invariables. augmentar l’alliberament de neurotransmissor. Una tercera neurona
Interconnecten neurones que controlen Funció dels receptors presinàptics provoca l’obertura de canals iònics controlats
neurotransmissor i, per tant, estableix una sinapsi axoaxònica sobre el per lligand. Depenent del tipus de canals iònics
En les sinapsis elèctriques, les membranes de les cèl·lules estan en contacte conductes variables i complexes. terminal presinàptic i allibera un
Els receptors presinàptics, quan augmentar també la seva que s’obrin, es produirà un PEP o un PIP.
per mitjà d’unes zones que es coneixen com a unions íntimes (gap són activats, modulen concentració a l’espai neurotransmissor diferent a l’alliberat pel El tipus de canals que s’obren no depèn només
Unió neuromuscular terminal sinàptic, que activa
junctions, en anglès) (figura 25). En aquestes unions trobem canals d’unió l’alliberament de sinàptic, el mateix del neurotransmissor alliberat, sinó també del
La unió neuromuscular, o sinapsi entre una neurona i una heteroreceptors (figura 34).
íntima pels quals circulen ions i petites molècules d’una cèl·lula a l’altra. neurotransmissor des del terminal neurotransmissor impedeix tipus de receptors als quals s’uneix. Així, un
fibra muscular, ha estat molt estudiada a causa que la mida
D’aquesta manera, s’aconsegueix que els canvis elèctrics que es produeixen presinàptic. Aquesta modulació és que es continuï alliberant en mateix neurotransmissor pot tenir efectes
de les prolongacions postsinàptiques permet d’inserir-hi
en una neurona es transmetin a l’altra sense necessitat de mediació de cap generalment inhibidora, és a dir, quantitats altes. Així es excitadors o inhibidors segons el receptor al
instruments de registre amb certa facilitat.
substància química. l’activació dels receptors preveu un esgotament de les qual s’uneix.
En els vertebrats, cada fibra muscular esquelètica està
Cada canal de la unió íntima està format per dos hemicanals, que presinàptics fa que s’alliberi reserves de
innervada per un sol axó motor, encara que un axó motor
s’anomenen connexons, situats a les membranes de les dues cèl·lules i que menys quantitat de neurotransmissor en el
pot innervar més d’una fibra muscular.
es juxtaposen en l’espai sinàptic. neurotransmissor. terminal presinàptic i
L’alliberament del neurotransmissor provoca un PEP en la IONOTRÒPICS
Per mitjà d’aquest canal s’uneixen els citoplasmes de les dues cèl·lules, i així En el cas dels autoreceptors, és el s’impedeix la sobreexcitació
fibra muscular, que es coneix com a potencial de placa. Receptors acoblats a canals Tipus
queden unides tant de manera elèctrica com metabòlica. mateix neurotransmissor alliberat (o sobreinhibició) de la
L’amplitud d’aquest potencial és inusualment gran perquè iònics
Aquests connexons poden estar oberts, parcialment oberts o tancats pel terminal sinàptic el que neurona postsinàptica. Això
una sola motoneurona generi un potencial d’acció a la fibra
depenent, per exemple, de la concentració de Ca2+ intracel·lular o del pH. inhibeix/facilita el seu subsegüent es coneix com un sistema de
muscular. Recordeu que a la majoria de neurones del
alliberament; en el cas dels retroalimentació negativa.
sistema nerviós central calen moltes neurones Els receptors ionotròpics són aquells en els quals el receptor
presinàptiques per a generar un potencial d’acció. heteroreceptors és un segon està acoblat al canal, de manera que quan un lligand (un
neurotransmissor el que realitza neurotransmissor o un agonista) s’uneix al receptor es produeix METABOTRÒPICS
l’obertura immediata del canal.
Musculatura esquelètica i musculatura llisa l’acció. Receptors associats a sistemes de
El receptor i el canal iònic formen un complex receptor-canal.
La musculatura esquelètica és aquella que ens permet de fer moviments. Cada Cal no confondre la funció dels Els receptors ionotròpics acostumen a ser formats per cinc segons missatgers
múscul esquelètic, per exemple, el bíceps, està format per nombroses fibres
Sinapsis químiques del musculars, i cadascuna d’aquestes fibres està innervada per una sola
receptors presinàptics amb els subunitats de quatre dominis transmembranosos disposats en
Sistema Nerviós Central forma circular de manera que en la part central hi ha el porus/
motoneurona. Cada motoneurona, però, pot innervar diferents fibres musculars, mecanismes de recaptació del
canal per on passaran els ions. Aquest porus està tancat en Els receptors metabotròpics consten d’una
i s’anomena unitat motora totes les fibres musculars innervades per una única neurotransmissor. TIPUS
condicions de repòs. Les subunitats que conformin el complex
motoneurona (figura 21).
receptor-canal poden ser diferents (per exemple, subunitats α,
sola subunitat de set dominis
Diferenciem la musculatura esquelètica (o estriada) de la musculatura llisa, que transmembranosos, que es troba acoblada a
β, γ, etc.) o poden ser totes iguals (per exemple, cinc subunitats
seria la que conformaria les parets dels òrgans interns, com per exemple, els
α): en el primer cas, es tracta d’heteropentàmers i en el segon, una proteïna, que rep el nom de proteïna G,
budells. La musculatura llisa està innervada pel sistema nerviós autònom. d’homopentàmers.
Entre les subunitats que conformen el receptor, hi ha les zones
formada per tres subunitats, α, β i γ, i una
Sinapsis de tipus Gray II receptores, que són els llocs on s’uniran els lligands. Quan el molècula de GDP associada (concretament, a
Sinapsis de tipus Gray I Solen ser inhibidores i s’observen sobre els
Com actuen els receptors presinàptics? lligand s’uneix al receptor (normalment es necessita la unió
Solen ser excitadores i axodendrítiques.
la subunitat α).
segments inicials de les dendrites o sobre el soma simultània de dues molècules de lligand), es produeix un canvi
El neurotransmissor s’emmagatzema en vesícules Quan el lligand s’uneix al receptor, es
(axosomàtiques). 1) El mecanisme d’acció dels receptors conformacional en les subunitats que formen el complex
esfèriques d’uns 40 nm de diàmetre, i les zones El neurotransmissor s’emmagatzema en vesícules receptor-canal que permeten l’obertura del porus i, amb això, el produeix un canvi conformacional en
d’alliberament de neurotransmissors (zones actives) es allargades d’entre 25 nm a 50 nm de diàmetre, i
presinàptics no és diferent del dels trànsit d’ions intracel·lular-extracel·lular, la qual cosa l’estructura de la proteïna G, de manera que
distribueixen regularment al llarg de la membrana les zones actives no es distribueixen receptors postsinàptics. Per tant, despolaritzarà o hiperpolaritzarà la membrana cel·lular.
presinàptica. la subunitat α es desvincula de les altres dues
uniformement al llarg de la membrana modificaran la permeabilitat de la
L’espai sinàptic és ampli, i a la membrana postsinàptica presinàptica (figura 23). L’espai sinàptic no és tan Els canals d’aquests complexos receptor-canal poden ser: subunitats i s’uneix a una proteïna reguladora
s’observa una agrupació densa de material distribuïda ampli com en les de tipus I, i en la membrana
membrana presinàptica a determinats de Na+/K+ (produiran un PEP), inserida a la membrana cel·lular.
regularment, més ampla que la que s’observa al postsinàptica s’observen zones denses que es ions obrint o tancant canals iònics. de Cl- o de K+ (produiran un PIP)
terminal presinàptic (figura 22). Aquest tipus de sinapsi Aquesta interacció inicia una cascada de
corresponen simètricament amb les de la En general, si disminueix l’entrada de
sol ser excitador, així allibera neurotransmissors com membrana presinàptica. Aquest tipus de sinapsi Cada ramificació de l’axó forma múltiples botons sinàptics, que penetren en la L’activació d’un complex receptor-canal dóna lloc a una reaccions bioquímiques intracel·lulars que
l’acetilcolina i el glutamat. sol ser inhibidor, i utilitza neurotransmissors com
Ca2+ al terminal presinàptic, es resposta postsinàptica ràpida
placa terminal, una regió especialitzada de la membrana muscular. L’espai sinàptic, tindran com a conseqüència l’activació de
el GABA o la glicina. o separació entre els botons sinàptics i la fibra muscular, és d’uns 50 nm. dificultarà l’alliberament de
segons missatgers que induirà l’obertura dels
neurotransmissor, i si es facilita la seva
canals iònics de la membrana postsinàptica.
entrada augmentarà l’alliberament.
a) Inhibició presinàptica Una vegada iniciat el procés, la subunitat α
es torna a reassociar amb les altres dues
↑ entrada de Ca2+ → ↑ alliberament
Podem parlar de tres mecanismes d’inhibició presinàptica, subunitats.
neurotransmissor
generalment mitjançant l’activació de sistemes de segons
↓ entrada de Ca2+ → ↓ alliberament
missatgers, que són els següents:
neurotransmissor
Tancament de canals de Ca2+ i obertura simultània de canals de
2) A més, quan el neurotransmissor b) Facilitació presinàptica
K+ activats per voltatge, el que disminueix l’entrada de Ca2+ i
s’uneix a receptors presinàptics pot
incrementa la repolarització de la membrana.
activar sistemes de segons missatgers, En aquest cas, es produeix un augment de l’entrada de
com l’AMPC. Ca2+.
Cada botó sinàptic conté una substància neurotransmissora que es coneix com a Obertura de canals de Cl-. Com a conseqüència, disminueix
Aquests segons missatgers poden Això es pot aconseguir tancant canals de K+. D’aquesta
acetilcolina (ACh), que s’emmagatzema en vesícules i s’agrupa al voltant de les zones l’amplitud del potencial d’acció i s’obren menys canals de Ca2+.
actives, regions especialitzades del botó des d’on és alliberada l’acetilcolina a l’espai regular la síntesi de neurotransmissor i manera, s’amplia la durada del potencial d’acció, i es
sinàptic. La membrana postsinàptica està replegada (plecs d’unió), i a la part superior modificant l’activitat dels enzims permet que els canals de Ca2+ estiguin oberts durant més
dels plecs es concentren els receptors de l’acetilcolina. Aquests plecs estan recoberts Inhibició directa de la maquinària d’alliberament del
implicats en aquest procés. temps.
per la làmina basal, una membrana que cobreix tota la fibra muscular. neurotransmissor disminuint la sensibilitat al Ca2+ d’alguna de
les proteïnes implicades. Això també és per mitjà de sistemes de segons missatgers.

2. RECEPTORS POST SINÀPTICS METABOTRÒPICS Són neurotransmissors aquelles substàncies que quan interactuen amb un receptor MECANISMES BÀSICS DE LA TRANSMISSIÓ SINÀPTICA QUÍMICA
Cal tenir en compte tres coses respecte als sistemes de segons missatgers quan actuen
sobre l’obertura de canals iònics:
(ionotròpic o metabotròpic) provoquen l’obertura de canals iònics.
1) L’activació dels segons missatgers produeix l’obertura de més d’un canal iònic. Aquest mot (neurotransmissor) només s’usa quan la substància alliberada té la funció d’obrir
2) El receptor no està acoblat al canal i es pot donar el cas que els receptors siguin a certa SINAPSIS canals iònics. Les substàncies transmissores poden tenir altres funcions a part d’aquesta. Neurotransmissors DIFERÈNCIES Neuromoduladors Cotransmissors
distància del receptor. QUÍMIQUES És a dir, els neurotransmissors canvien la permeabilitat de membrana per algun ió, i
3) El fet que s’activin aquestes vies de senyalització intracel·lular farà que la resposta
d’obertura sigui més lenta que en el cas dels receptors ionotròpics, en què la resposta és s’observa un PEP o un PIP de curta durada. Poden actuar directament sobre un receptor Allò que determina si una substància es comporta
immediata. ionotròpic o per mitjà de sistemes de segons missatgers. com a neurotransmissor o com a neuromodulador
Diversos sistemes de segons missatgers:
és l’efecte que té la seva unió amb el receptor. Fins
a) Via de l’AMPc: la via del monofosfat d’adenosina cíclic
Quan el lligand s’uneix al receptor, la subunitat α es dissocia de les subunitats β-γ i i tot en una mateixa sinapsi, una substància pot En la major part de les sinapsis
intercanvia la molècula de GDP (difosfat de guanosina) que tenia acoblada per una altra tenir efecte neurotransmissor i també un mateix botó sinàptic allibera
de GTP (trifosfat de guanosina). En aquest moment, les subunitats β-γ també es deslliguen Alliberament I
neuromodulador. conjuntament diferents
del receptor. El GTP s’uneix a l’adenilat ciclasa (la proteïna reguladora), que catalitza la emmagatzematge
transformació d’ATP en AMPc. Una vegada fet aquest pas, les tres subunitats que formen substàncies transmissores, tant
Inactivació
la proteïna G es tornen a unir al receptor. L’AMPc mobilitza les proteïnes-cinases (sobretot neurotransmissors com
la tipus A) que interactua amb els canals iònics, la qual cosa en permet l’obertura. neuromoduladors.
b) Via d’IP3: la via del trifosfat d’inositol
En aquesta via, l’obertura dels canals de membrana es produeix per l’augment de calci a) Bases iòniques de l’alliberament del neurotransmissor D) Les vesícules sinàptiques es reciclen Les molècules de neurotransmissor alliberades per
intracel·lular intercedida pels segons missatgers. Cal deixar clar que no es tracta que entri exocitosi difonen per l’espai sinàptic fins a arribar a la Són neuromoduladors aquelles substàncies que quan Cotransmissió: és
més calci a la cèl·lula, sinó que es promou l’alliberament al citoplasma del calci que la Durant l’exocitosi la membrana de la vesícula l’alliberament simultani a
mateixa cèl·lula emmagatzema en diferents orgànuls. Ni el Na+ ni el K+, els dos ions responsables del potencial d’acció, membrana postsinàptica. Allà interactuen breument interactuen amb receptors metabotròpics regulen la
La proteïna reguladora a què s’uneix la subunitat α és la fosfolipasa C (PLC). La seva són necessaris per a l’alliberament de neurotransmissor. s’integra a la membrana presinàptica, de manera amb receptors postsinàptics, que són proteïnes de transmissió sinàptica. partir d’un mateix botó
activació transforma un fosfolípid de membrana, el fosfatidilinositol 4,5-bifosfat (PIP2), en que aquesta última augmenta la seva superfície a membrana que reconeixen específicament un tipus de Els neuromoduladors no actuen necessàriament sobre sinàptic de diverses
diacilglicerol (DAG) i en trifosfat d’inositol (IP3). mesura que es fusionen més vesícules. substàncies transmissores que
L’IP3 actua alliberant el Ca2+ intracel·lular emmagatzemat al reticle endoplasmàtic. L’alliberament de neurotransmissor depèn de l’entrada de Ca2+ substància neurotransmissora. canals iònics. Per exemple, poden fosforilar proteïnes
El DAG s’activa amb l’augment del Ca2+ induït per l’IP3 i interactua amb la proteïna-cinasa al botó terminal. Aquesta interacció neurotransmissor-receptor provoca, intracel·lulars o modificar la concentració de Ca2+. interactuen amb els seus
C, la qual fosforila la proteïna que forma el canal de membrana, i en produeix l’obertura. Aquest excés de membrana presinàptica es per mitjà de mecanismes que estudiarem més Aquestes accions es poden dur a terme mitjançant receptors específics.
Dues grans famílies de proteïnes G: compensa per un procés d’endocitosi, el procés
a) Les proteïnes G estimuladores: a dins hi ha la proteïna Gs i la Gq, que augmenten les El Ca2+ està més concentrat en el medi extracel·lular, per la qual endavant, l’obertura de canals iònics controlats per sistemes de segons missatgers, actuan tant a nivell
concentracions d’AMPc i de DAG, IP3 i de Ca2+, respectivament. cosa tendirà a entrar a la cèl·lula a favor del seu gradient químic. contrari a l’exocitosi. lligand, que al seu torn provocarà un PEP o un PIP en la presinàptic com postsinàptic. La cotransmissió implica els fets
b) Les proteïnes G inhibidores: a dins hi ha la Gi, que disminueix els nivells d’AMPc. neurona postsinàptica. Així, doncs, els sistemes de segons missatgers tenen següents:
RESUM: aquest sistema de segons missatgers amplifica d’una manera considerable el En qualsevol punt del terminal presinàptic, a 1) Coexistència de les
senyal, ja que, d’una única molècula de neurotransmissor, se’n deriva la síntesi de El Ca2+ travessa la membrana gràcies a canals iònics selectius Un cop el neurotransmissor s’ha deslligat del receptor múltiples funcions: no solament estan implicats en
centenars de molècules de segons missatger, que activaran, al seu torn, centenars de controlats per voltatge. Aquests canals s’obren quan es excepció de les zones actives, l’excés de membrana ha de ser eliminat de l’espai sinàptic, ja que si no es l’obertura de canals iònics, com hem vist en l’apartat de substàncies en el mateix botó
proteïnes-cinases, i obriran molts canals iònics. Gràcies a aquesta amplificació, amb la despolaritza la membrana per l’arribada de potencials d’acció. es recobreix per una proteïna anomenada clatrina. tornaria a unir al receptor. L’eliminació dels receptors, sinó que també participen en la modulació de sinàptic. La cotransmissió se sol
mateixa quantitat de neurotransmissor s’aconsegueix un efecte superior. El fragment de membrana recobert, que correspon a produir entre un
S’han identificat tres tipus de receptors de Ca2+ controlats per neurotransmissors de l’espai sinàptic és fonamental les sinapsis (facilitant o dificultant la generació de
voltatge: el tipus N, el tipus L i el tipus P. Una vegada que es una vesícula, s’invagina i se separa de la membrana per a evitar la sobreestimulació de les neurones potencials d’acció), en la regulació dels nivells de Ca2+ i fins neurotransmissor del tipus
produeix la despolarització del terminal sinàptic, els canals del presinàptica (figura 28). postsinàptiques. i tot poden afectar els processos de regulació gènica, com monoaminèrgic i un
tipus N i P s’activen i s’inactiven ràpidament, mentre que els L La inactivació del neurotransmissor consisteix a veurem en l’apartat de plasticitat sinàptica. neuropèptid (per exemple,
romanen oberts durant tot el temps que dura la despolarització. Normalment, les vesícules que han sofert el procés eliminar-lo de l’espai sinàptic. Els efectes de l’activació dels segons missatgers sobre dopamina amb encefalina o
C) L’alliberament del neurotransmissor es fa per exocitosi a les d’endocitosi s’alliberen del recobriment de clatrina i l’obertura de canals iònics es consideren efectes a curt serotonina amb substància P).
zones actives Sembla ser que els subtipus més implicats en l’alliberament de
neurotransmissors són els tipus N i els P. tornen a ser funcionals. Algunes, però, poden ser termini i són propis dels neurotransmissors, mentre que els 2) Coalliberament de les
Per a alliberar el neurotransmissor, les vesícules degradades en els seus components bàsics, que es que afecten els de la regulació de Ca2+ intracel·lular o substàncies. Pot ser a partir de
sinàptiques han de fusionar-se amb la membrana presinàptica. reutilitzaran en la síntesi de noves vesícules. l’expressió gènica són efectes a llarg termini, dependents la mateixa vesícula.
Al llarg de l’axó no hi ha molta densitat de canals de Ca2+. Al
Mecanismes d’inactivació dels neurotransmissors dels neuromoduladors. 3) Existència de receptors
En situació de repòs, algunes vesícules estan unides al citoesquelet botó terminal, en canvi, es troben en una densitat més gran. Es
concentren molt especialment a les zones actives, que són específics (presinàptics i/o
de la cèl·lula i d’altres estan fixades a les zones actives preparades postsinàptics) per a cadascuna
aquelles des d’on s’allibera el neurotransmissor. Una part del
per a fusionar-se amb la membrana presinàptica (figura 27). de les substàncies alliberades.
neurotransmissor alliberat
El nombre de vesícules alliberades depèn del flux de Ca2+ per la neurona presinàptica
Les vesícules s’uneixen al citoesquelet per mitjà d’unes proteïnes La fosforilació
simplement es difon lluny de a) Degradació enzimàtica
conegudes com a sinapsines I.
La despolarització de la membrana presinàptica actua l’espai sinàptic i, per aquest
motiu, no cal cap mecanisme La fosforilació consisteix a afegir un
Per la seva banda, les vesícules situades a les zones actives estan indirectament sobre l’alliberament del neurotransmissor, Consisteix a degradar, trencar les molècules de
específic per a inactivar-lo. grup fosfat (P) a una molècula.
preparades per a formar un canal d’unió amb la membrana permetent l’obertura de canals de Ca2+ controlats per neurotransmissor. Els productes resultants d’aquesta
La resta de molècules de Molts processos intracel·lulars es
presinàptica (un porus de fusió). Aquest porus connectarà l’espai de voltatge. És, doncs, l’entrada de Ca2+ el que controla degradació s’anomenen metabòlits, generalment passen
neurotransmissor han de ser basen en la fosforilació de
dintre la vesícula amb l’espai extracel·lular. l’alliberament del neurotransmissor. a la sang i després s’eliminen per l’orina.
B) El neurotransmissor s’emmagatzema en vesícules inactivades. Els mecanismes proteïnes, que quan reben un grup
sinàptiques d’inactivació són la fosfat, canvien d’estructura. El
La despolarització del terminal presinàptic, amb la consegüent Si experimentalment bloquegem els canals de Ca2+ Aquesta degradació la fan enzims específics, de manera
degradació enzimàtica i la funcionament cel·lular queda
entrada de Ca2+, tindrà un doble efecte: controlats per voltatge, encara que arribin potencials que cada neurotransmissor té els seus enzims de
Com ja hem vist, en el terminal presinàptic s’observen recaptació afectat de múltiples maneres
d’acció al botó terminal no s’alliberarà neurotransmissor. degradació.
vesícules en què s’emmagatzema el neurotransmissor. depenent de la proteïna fosforilada.
1) Les sinapsines I es fosforilaran per l’acció d’una proteïnquinasa Si, en canvi, injectem ions de Ca2+ directament al botó
Cadascuna d’aquestes vesícules emmagatzema un La fosforilació de proteïnes és duta
dependent de Ca2+. D’aquesta manera, les vesícules unides al terminal, encara que no hi arribi cap potencial d’acció Aquests enzims es localitzen a l’espai sinàptic o a
quàntum de neurotransmissor, una quantitat que equival a terme per proteinquinases.
citoesquelet quedaran lliures per a poder-se fixar a les zones s’alliberarà neurotransmissor a l’espai sinàptic. l’interior de la cèl·lula presinàptica.
a diversos milers de molècules. Enzims
actives. Generalment, el neurotransmissor s’introdueix a la El nombre de vesícules alliberades varia segons la b) Recaptació
vesícula sinàptica quan és recaptat per una proteïna concentració de Ca2+ intracel·lular. Un enzim és una molècula, generalment una
2) A les zones actives, la membrana vesicular es fusionarà amb la transportadora localitzada a la membrana vesicular. proteïna, que augmenta la velocitat de les
membrana presinàptica per mitjà del canal d’unió, de manera que Les vesícules no es distribueixen uniformement al llarg del És el mecanisme més comú d’inactivació dels neurotransmissors (figura
Així, si arriben més potencials d’acció, s’obriran més canals reaccions químiques (catalitza reaccions).
el neurotransmissor que conté la vesícula sortirà a l’espai terminal presinàptic, sinó que s’agrupen a les zones 28).
de Ca2+ i, per tant, augmentarà la concentració Trobarem enzims en els processos de síntesi i
extracel·lular. Aquest procés de fusió de membranes es coneix com actives. Observada al microscopi electrònic, la membrana intracel·lular d’aquest ió. Com a conseqüència, es inactivació de neurotransmissors i en els
a exocitosi. de les zones actives es veu gruixuda i densa. El neurotransmissor és recaptat pel botó terminal gràcies a un
fusionaran més vesícules a la membrana de la cèl·lula i sistemes de senyalització intracel·lulars. Les
mecanisme de transport actiu d’alta afinitat.
augmentarà l’alliberament del neurotransmissor. paraules acabades amb el sufix -asa (per
exemple, acetilcolinesterasa) són noms
La molècula responsable del procés de recaptació és una proteïna
d’enzims.
Mecanismes bàsics de la transmissió sinàptica química transportadora que se situa a la membrana del terminal presinàptic, i
que quan interactua amb el neurotransmissor el reintrodueix al botó
terminal.
És un sistema específic, ja que cada proteïna transportadora només
recaptarà un tipus de neurotransmissor.
A més, és un sistema d’alta afinitat, atès que les molècules de
Figura 34. Sinapsi amb receptors neurotransmissor tenen molta facilitat per a unir-se a aquesta proteïna
postsinàptics i presinàptics. El transportadora. Això farà que el neurotransmissor desaparegui
neurotransmissor alliberat per la neurona ràpidament de l’espai sinàptic.
presinàptica (NT1) interactuarà amb els
receptors postsinàptics i amb els Finalment, és un sistema de transport actiu, ja que per a reintroduir el
autoreceptors. El neurotransmissor alliberat neurotransmissor al botó sinàptic es consumeix energia.
a la sinapsi axoaxònica per una tercera Figura 29. Representació dels dos mecanismes d’inactivació d’un
neurona (NT2), interactuarà amb els Un cop recaptat, el neurotransmissor pot ser degradat dins del terminal neurotransmissor: Esquerra: recaptació. Dreta: degradació
heteroreceptors. sinàptic o pot ser reintroduït a les vesícules per a tornar a ser alliberat. enzimàtica.