SlideShare ist ein Scribd-Unternehmen logo
1 von 139
Клетка как основной объект
действия ионизирующего
излучения
д.б.н., профессор
Мельнов Сергей Борисович
Строение клетки
Клетки различных организмов
очень разнообразны по форме, составу,
размерам и выполняемым функциям.
Клетка любого организма, представляет
собой целостную живую систему.
Несмотря на выполнение
различных функций и разные размеры,
общий план строения клеток похож.
Клетка состоит из трех
неразрывно связанных между собой
частей:
• оболочки,
• цитоплазмы,
• ядра.
В типичной животной клетке
выделяют следующие структуры:
Оболочка клетки. Гликокаликс.
Оболочка клеток имеет сложное
строение. Она состоит из наружного слоя и
расположенной под ним плазматической
мембраны (толщина 7,5 нм).
У растений, а также у бактерий, сине-
зеленых водорослей и грибов на поверхности
клеток расположена плотная оболочка, или
клеточная стенка. Клеточная стенка играет
исключительно важную роль: она
представляет собой внешний каркас,
защитную оболочку, обеспечивает тургор
растительных клеток: через клеточную стенку
проходит вода, соли, молекулы многих
органических веществ.
Клеточная оболочка выполняет важные и
весьма разнообразные функции:
• определяет и поддерживает форму клетки;
• защищает клетку от механических воздействий
проникновения повреждающих биологических
агентов;
• осуществляет рецепцию многих молекулярных
сигналов (например, гормонов);
• ограничивает внутреннее содержимое клетки;
• регулирует обмен веществ между клеткой и
окружающей средой,
• обеспечивая постоянство внутриклеточного
состава;
• участвует в формировании межклеточных
контактов и различного рода специфических
выпячивании цитоплазмы (микроворсинок).
Наружный слой поверхности клеток
животных в отличие от клеточных
стенок растений очень тонкий,
эластичный. Он не виден в световой
микроскоп и состоит из разнообразных
полисахаридов и белков.
Поверхностный слой животных клеток
получил название гликокаликс.
Гликокаликс выполняет прежде
всего функцию непосредственной связи
клеток животных с внешней средой, со
всеми окружающими ее веществами.
Плазматическая мембрана
Под гликокаликсом животных
и клеточной стенкой растений
расположена плазматическая
мембрана, граничащая
непосредственно с цитоплазмой.
Толщина плазматической
мембраны около 10 нм.
Схема строения плазматической
мембраны:
1) фосфолипиды;
2) холестерин;
3) интегральный белок;
4) олигосахаридная боковая цепь.
В состав плазматической мембраны
входят белки и липиды. Они упорядочено
расположены и соединены друг с другом
химическими взаимодействиями.
По современным представлениям
молекулы липидов в плазматической
мембране расположены в два ряда и
образуют сплошной слой.
Молекулы белков не образуют
сплошного слоя, они располагаются в слое
липидов, погружаясь в него на разную
глубину.
Молекулы белка и липидов
подвижны, что обеспечивает
динамичность плазматической
мембраны.
Плазматическая мембрана
выполняет много важных функций, от
которых завидят жизнедеятельность
клеток. Одна из таких функций
заключается в том, что она образует
барьер, отграничивающий внутреннее
содержимое клетки от внешней среды.
Но между клетками и внешней
средой постоянно происходит обмен
веществ. Из внешней среды в клетку
поступает вода, разнообразные соли в
форме отдельных ионов,
неорганические и органические
молекулы. Они проникают в клетку
через очень тонкие каналы
плазматической мембраны. Во
внешнюю среду выводятся продукты,
образованные в клетке.
Транспорт веществ - одна из
главных функций плазматической
мембраны. Через плазматическую
мембрану из клети выводятся продукты
обмена, а также вещества,
синтезированные в клетке. К числу их
относятся разнообразные белки,
углеводы, гормоны, которые
вырабатываются в клетках различных
желез и выводятся во внеклеточную
среду в форме мелких капель.
На поверхности многих клеток
животных, например различных
эпителиев, находятся очень мелкие
тонкие выросты цитоплазмы, покрытые
плазматической мембраной -
микроворсинки.
Цитоплазма
Внутренняя среда клетки,
содержащая воду (до 90%), органоиды,
биомолекулы, витамины, ионы, соли и
растворенные газы. Отграниченная от
внешней среды плазматической
мембраной, цитоплазма представляет
собой внутреннюю полужидкую среду
клеток.
В цитоплазму эукариотических клеток
располагаются ядро и различные органоиды.
Ядро располагается в центральной части
цитоплазмы. В ней сосредоточены и разнообразные
включения - продукты клеточной деятельности,
вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити,
образующие скелет клетки.
Микротрубочки - белковые структуры.
Своеобразные цитоскелет (сохранение формы
клетки).
В составе основного вещества цитоплазмы
преобладают белки. В цитоплазме протекают
основные процессы обмена веществ, она
объединяет в одно целое ядро и все органоиды,
обеспечивает их взаимодействие, деятельность
клетки как единой целостной живой системы.
Эндоплазматическая сеть
Вся внутренняя зона цитоплазмы
заполнена многочисленными мелкими
каналами и полостями, стенки которых
представляют собой мембраны,
сходные по своей структуре с
плазматической мембраной. Эти
каналы ветвятся, соединяются друг с
другом и образуют сеть, получившую
название эндоплазматической сети.
Эндоплазматическая сеть неоднородна
по своему строению.
Известны два ее типа:
• гранулярная(шероховатая)
• гладкая
На мембранах каналов и полостей
гранулярной сети располагается множество
мелких округлых телец - рибосом, которые
придают мембранам шероховатый вид.
Мембраны гладкой эндоплазматической
сети не несут рибосом на своей поверхности.
Эндоплазматическая сеть выполняет
много разнообразных функций.
Основная функция гранулярной
эндоплазматической сети - участие в синтезе
белка, который осуществляется в рибосомах.
На мембранах гладкой
эндоплазматической сети происходит синтез
липидов и углеводов. Все эти продукты
синтеза накапливаются в каналах и полостях,
а затем транспортируются к различным
органоидам клетки, где потребляются или
накапливаются в цитоплазме в качестве
клеточных включений.
Эндоплазматическая сеть связывает
между собой основные органоиды клетки.
Рибосомы
Рибосомы обнаружены в клетках всех
организмов. Это микроскопические тельца
округлой формы диаметром 15-20 нм.
Каждая рибосома состоит из двух
неодинаковых по размерам частиц, малой и
большой.
В одной клетке содержится много тысяч
рибосом, они располагаются либо на
мембранах гранулярной эндоплазматической
сети, либо свободно лежат в цитоплазме.
В состав рибосом входят белки и РНК.
Функция рибосом - это синтез белка.
Синтез белка - сложный процесс,
который осуществляется не одной
рибосомой, а целой группой, включающей до
нескольких десятков объединенных рибосом.
Такую группу рибосом называют полисомой.
Синтезированные белки сначала
накапливаются в каналах и полостях
эндоплазматической сети, а затем
транспортируются к органоидам и участкам
клетки, где они потребляются.
Эндоплазматическая сеть и
рибосомы, расположенные на ее мембранах,
представляют собой единый аппарат
биосинтеза и транспортировки белков.
Митохондрии
В цитоплазме большинства
клеток животных и растений
содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) -
митохондрии.
Оболочка митохондрии состоит
из двух мембран - наружной и
внутренней.
Наружная мембрана гладкая, она
не образует никаких складок и
выростов.
Внутренняя мембрана, напротив,
образует многочисленные складки,
которые направлены в полость
митохондрии. Складки внутренней
мембраны называют кристами (лат.
"криста" - гребень, вырост). Число крист
неодинаково в митохондриях разных
клеток. Их может быть от нескольких
десятков до нескольких сотен.
Митохондрии называют "силовыми
станциями" клеток" так как их основная
функция - синтез аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в
митохондриях клеток всех организмов и
представляет собой универсальный источник
энергии, необходимый для осуществления
процессов жизнедеятельности клетки и
целого организма.
Новые митохондрии образуются
делением уже существующих в клетке
митохондрий.
Аппарат Гольджи
Во многих клетках животных,
например в нервных, он имеет форму
сложной сети, расположенной вокруг
ядра. Строение этого органоида сходно
в клетках растительных и животных
организмов, несмотря на разнообразие
его формы.
В состав аппарата Гольджи входят:
• полости, ограниченные мембранами и
расположенные группами (по 5-10);
• крупные и мелкие пузырьки,
расположенные на концах полостей.
Все эти элементы составляют
единый комплекс.
Аппарат Гольджи выполняет много
важных функций. По каналам
эндоплазматической сети к нему
транспортируются продукты синтетической
деятельности клетки - белки, углеводы и
жиры. Все эти вещества сначала
накапливаются, а затем в виде крупных и
мелких пузырьков поступают в цитоплазму и
либо используются в самой клетке в
процессе ее жизнедеятельности, либо
выводятся из нее и используются в
организме.
Еще одна важная функция этого
органоида заключается в том, что на
его мембранах происходит синтез
жиров и углеводов (полисахаридов),
которые используются в клетке и
которые входят в состав мембран.
Благодаря деятельности
аппарата Гольджи происходят
обновление и рост плазматической
мембраны.
Лизосомы
Представляют собой небольшие
округлые тельца. От цитоплазмы каждая
лизосома отграничена мембраной. Внутри
лизосомы находятся ферменты,
расщепляющие белки, жиры, углеводы,
нуклеиновые кислоты.
К пищевой частице, поступившей в
цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с
ней, и образуется одна пищеварительная
вакуоль, внутри которой находится пищевая
частица, окруженная ферментами лизосом.
Вещества, образовавшиеся в результате
переваривания пищевой частицы, поступают
в цитоплазму и используются клеткой.
Обладая способностью к активному
перевариванию пищевых веществ, лизосомы
участвуют в удалении отмирающих в
процессе жизнедеятельности частей клеток,
целых клеток и органов.
Образование новых лизосом происходит
в клетке постоянно. Ферменты,
содержащиеся в лизосомах, как и всякие
другие белки синтезируются на рибосомах
цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают
по каналам эндоплазматической сети к
аппарату Гольджи, в полостях которого
формируются лизосомы. В таком виде
лизосомы поступают в цитоплазму.
Клеточный центр и клеточные
включения
Клеточный центр - белковая структура.
В клетках животных вблизи ядра
находится органоид, который называют
клеточным центром. Основную часть
клеточного центра составляют два маленьких
тельца - центриоли, расположенные в
небольшом участке уплотненной
цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму
цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли
играют важную роль при делении клетки; они
участвуют в образовании веретена деления.
К клеточным включениям
относятся углеводы, жиры и белки.
Все эти вещества накапливаются
в цитоплазме клетки в виде капель и
зерен различной величины и формы.
Они периодически синтезируются в
клетке и используются в процессе
обмена веществ.
Ядро клетки. Структура ядра
Каждая клетка одноклеточных и
многоклеточных животных, а также
растений содержит ядро. Форма и
размеры ядра зависят от формы и
размера клеток. В большинстве клеток
имеется одно ядро, и такие клетки
называют одноядерными. Существуют
также клетки с двумя, тремя, с
несколькими десятками и даже сотнями
ядер. Это - многоядерные клетки.
В ядре, размер которого колеблется от 5
до 30 микрон, можно различить следующие
элементы:
• Ядерная оболочка. (1) Она двойная (2
мембраны) и позволяет веществам проходить
между ядром и цитоплазмой благодаря своей
пористой структуре (ядерные поры - 2).
• Ядерная плазма (ядерный сок - 3). Светлая,
вязкая жидкость, которая находится под
ядерной оболочкой и в которую погружены
остальные ядерные структуры. Представляет
собой внутреннюю среду ядра.
• Ядрышко. (4) Сферическое тельце,
изолированное или в группах, участвующее в
образовании рибосом.
• Хроматин (раскрученные хромосомы - 5).
Вещество, которое может принимать
различную окраску, состоящее из длинных
нитей ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты).
Нити представляют собой частицы, гены,
каждый из которых содержит информацию об
определенной функции клетки.
Хромосомы - плотные, интенсивно
окрашивающиеся структуры, которые являются
единицами морфологической организации
генетического материала и обеспечивают его
точное распределение при делении клетки.
Число хромосом в клетках каждого
биологического вида постоянно. Обычно в
ядрах клеток тела (соматических) хромосомы
представлены парами, в половых клетках они
не парны. Одинарный набор хромосом в
половых клетках называют гаплоидным (n),
набор хромосом в соматических клетках -
диплоидным (2n). Хромосомы разных
организмов различаются размерами и формой.
Диплоидный набор хромосом клеток
конкретного вида живых организмов,
характеризующийся числом, величиной и
формой хромосом, называют кариотипом. В
хромосомном наборе соматических клеток
парные хромосомы называют
гомологичными, хромосомы из разных пар -
негомологичными. Гомологичные хромосомы
одинаковы по размерам, форме, составу
(одна унаследована от материнского, другая -
от отцовского организма).
Ядро осуществляет хранение и
реализацию генетической информации,
управление процессом биосинтеза
белка, а через белки - всеми другими
процессами жизнедеятельности. Ядро
участвует в репликации и
распределении наследственной
информации между дочерними
клетками, а, следовательно, и в
регуляции клеточного деления и
процессов развития организма.
Эукариоты и прокариоты
Существующие на сегодня живые
клетки подразделяются на два вида:
• прокариоты и эукариоты. Эукариотами
называют клетки со сформировавшимся
ядром, а прокариотами – с не
сформировавшимся. К прокариотам
относятся бактерии (архебактерии и
цианобактерии), объединенные общим
термином “дробянки”.
Клеточный цикл
Клеточный цикл - это жизнь клетки
от одного деления до другого.
Про клетки, которые делиться
больше не будут, обычно говорят, что
они вышли из клеточного цикла.
Продолжительность клеточного
цикла у бактерий может составлять
всего 20-30 мин, а у клеток эукариот
цикл обычно длится не менее 10-12 ч,
часто сутки и более. Исключение
составляют быстро делящиеся клетки
самых ранних зародышей, весь цикл у
них может проходить за 15-20 мин.
Клетки взрослых многоклеточных
организмов, как животных, так и растений,
обладают разной способностью к делению. В
одних тканях, например нервной,
мышечной, клетки вообще не делятся.
Другие ткани, напротив, постоянно
обновляются. В этом случае существуют
группы клеток, которые постоянно делятся,
т. е. находятся в клеточном цикле, а их
потомки перестают делиться, некоторое
время функционируют и отмирают. Так
происходит с клетками крови (делящиеся
клетки находятся в костном мозге, а зрелые
выходят в кровь), кожи, кишечника, в
проводящей системе растений.
Выход клеток из цикла может
быть необратимым, но многие клетки,
не размножающиеся в обычных
условиях, могут приобрести эту
способность вновь. Клетки печени,
например, в норме почти не делятся, но
после удаления части органа вступают
в клеточный цикл и делятся один-два
раза.
Клеточный цикл состоит из двух
фаз:
1) собственно деления клетки (митоза);
2) промежутка между делениями -
интерфазы.
В свою очередь, митоз и
интерфаза подразделяются на ряд
периодов.
В интерфазе последовательно
различают фазы G1, S и G2.
G1 – обычно самая
продолжительная фаза цикла, следует
за телофазой митоза. В эту фазу клетка
синтезирует РНК и белки.
Продолжительность фазы – от
нескольких часов до нескольких дней. У
быстро делящихся клеток
(эмбриональные и неопластические)
эта фаза непродолжительна.
G0. Клетки могут выйти из цикла и
находится в фазе G0. В фазе G0 клетки
начинают дифференцироваться,
достигая состояния терминальной
(окончательной) дифференцировки
(например, нейроны).
S. В фазу S в клетке
продолжается синтез белка,
происходит репликация ДНК,
разделяются центриоли. В
большинстве клеток фаза S длится
8-12 часов.
G2. В фазу G2 продолжается
синтез РНК и белка (например, синтез
тубулина для микротрубочек
митотического веретена). Дочерние
центриоли достигают размеров
дефинитивных органелл. В эту же фазу
накапливается АТФ для
энергетического обеспечения
последующего митоза. Эта фаза длится
2-4 часа.
Митоз
Процесс деления соматических клеток,
во время которого также происходит деление
ядра, называют митозом.
Во время деления ядра клетки
хроматиды каждой хромосомы расходятся в
две вновь возникшие клетки. Таким образом,
в соматических клетках сохраняется на
протяжении всей жизни человека одно и то
же число хромосом, и, следовательно, все
соматические клетки генетически идентичны
друг другу.
Митоз принято делить на отдельные
стадии (или фазы):
1. Профаза;
2. Прометафаза;
3. Метафаза;
4. Анафаза;
5. Телофаза
В профазе хромосомы конденсируются,
образуются две центриоли, которые
начинают двигаться к противоположным
полюсам клетки.
Начинает также образовываться
митотическое веретено.
Во время прометафазы к центромерам
всех хромосом прикрепляются микротрубочки
митотического веретена, которые исходят из
центриолей.
К этому времени оболочка ядра
исчезает, и хромосомы распределяются по
клетке.
В метафазе митоза хромосомы
выстраиваются в экваториальной
плоскости клетки. Они максимально
конденсированы. Хроматиды каждой
хромосомы расходятся, оставаясь
соединенными в центромере, каждая
хромосома напоминает букву «X». В
анафазе центромеры всех хромосом
продольно делятся и дочерние
хроматиды расходятся к
противоположным полюсам клетки.
В телофазе митоза группы
хроматид, составляющие теперь
полные кариотипы двух будущих
клеток, покрываются ядерной
мембраной, делится также цитоплазма
клетки, на этом процесс клеточного
деления заканчивается.
Мейоз
В ходе мейоза образуются
гаплоидные гаметы.
Мейоз включает два
клеточных деления, перед
которыми происходит только одна
репликация ДНК.
Первое деление называется
редукционным и обозначается как мейоз I. В
результате этого деления из одной
диплоидной клетки образуются две
гаплоидные. Второе деление называется
эквационным и обозначается как мейоз II.
Это деление подобно митозу, так как
сестринские хроматиды отделяются друг от
друга и расходятся к разным полюсам.
Каждое из двух делений мейоза состоит из
профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
МЕЙОЗ 1. Во время профазы I
происходит спирализация и укорочение
хромосом. Кроме того, гомологичные
хромосомы конъюгируют друг с другом
по всей длине, образуя бивалент Во
время конъюгации хромосом между
несестринскими хроматидами может
произойти обмен участками -
кроссинговер. В точке обмена
образуется видимая в световой
микроскоп крестообразная структура,
которую называют хиазмой.
Генетические исследования
свидетельствуют о том, что кроссинговер
происходит на стадии четырех хроматид, при
этом в данной точке обмениваются участками
только две из четырех нитей, и хроматиды
участвуют в обмене случайно. Как правило,
чем больше длина хромосом, тем больше
среднее число образуемых ими хиазм. В
электронном микроскопе хорошо видно, как
между гомологичными хромосомами в
каждом биваленте формируется особая
структура — синаптонемный комплекс, но в
некоторых случаях этот комплекс не
образуется и в результате кроссинговер или
отсутствует, или сильно подавлен.
По морфологии ядра и хромосом,
наблюдаемой в световой микроскоп, профазу
первого деления мейоза можно разделить на ряд
стадий:
1) лептотену (стадия тонких нитей) - в ядре
начинают выявляться длинные тонкие нити
хромосом вместо гранул хроматина интерфазного
ядра;
2) зиготену (стадия объединения нитей) -
начинается конъюгация гомологичных хромосом;
3) пахитену (стадия толстых нитей) - синапс
хромосом настолько тесный, что отдельные гомологи
в биваленте неразличимы;
4) диплотену (стадия двойных нитей) — синапс
становиться менее тесным, уже видны хроматиды и
хиазмы;
5) диакинез — хромосомы максимально
укорачиваются, центромеры гомологичных хромосом
отталкиваются друг от друга, и хромосомы
удерживаются вместе только в зонах хиазм,
исчезают ядрышко и ядерная мембрана, начинает
формироваться веретено деления.
Метафаза I. Биваленты
выстраиваются в экваториальной
плоскости, при этом центромеры
ориентируются относительно полюсов
случайно.
Анафаза I. Гомологичные хромосомы
отделяются друг от друга и движутся к
противоположным полюсам. Центромеры не
расщепляются, поэтому сестринские
хроматиды продолжают удерживаться
вместе. Вследствие кроссинговера
сестринские хроматиды уже могут быть
неидентичными. Таким образом, к полюсам
движутся хромосомы, состоящие из двух
хроматид, В ходе этой фазы из одной
диплоидной клетки образуется две
гаплоидные.
Интеркинез. Это стадия между
первым и вторым делениями мейоза. У
разных видов интеркинез имеет разную
продолжительность. Если эта стадия
длительна, хромосомы могут
декомпактазоваться и принять вид
интерфазного хроматина. Важно
помнить, что на этой стадии не
происходит репликации ДНК.
МЕЙОЗ II. В профазе И
восстанавливается веретено деления. Во
время метафазы II хромосомы
располагаются в экваториальной плоскости.
В анафазе II происходит расщепление
центромер, и хроматиды каждой хромосомы
разделяются и движутся к противоположным
полюсам деления. В телофазе II из каждого
гаплоидного ядра образуются два, которые
содержат гаплоидное число хромосом,
состоящих из одной хроматиды каждая.
Таким образом, диплоидная
родительская клетка делится на четыре
гаплоидные. Генетическое содержимое этих
клеток различно. Материнские и отцовские
хромосомы могут находиться в них в разных
комбинациях, при этом в результате
кроссинговера в каждой хромосоме также
могут появиться новые комбинации аллелей.
При слиянии разнообразных гамет в
процессе оплодотворения возникают новые
диплоидные потомки с различными
комбинациями отцовских и материнских
генов.
Аминокислоты
Аминокислоты (аминокарбоновые
кислоты) — органические соединения, в
молекуле которых одновременно содержатся
карбоксильные и аминные группы.
Аминокислоты могут рассматриваться
как производные карбоновых кислот, в
которых один или несколько атомов
водорода заменены на аминные группы.
Аминокислоты — бесцветные
кристаллические вещества, хорошо
растворимые в воде. Многие из них обладают
сладким вкусом.
Все аминокислоты амфотерные
соединения, они могут проявлять как
кислотные свойства, обусловленные
наличием в их молекулах карбоксильной
группы —COOH, так и основные свойства,
обусловленные аминогруппой —NH2.
Аминокислоты взаимодействуют с кислотами
и щелочами:
NH2 —CH2 —COOH + HCl → HCl • NH2 —CH2 —COOH
(хлороводородная соль глицина)
NH2 —CH2 —COOH + NaOH → H2O + NH2 —CH2 —
COONa (натриевая соль глицина)
Растворы аминокислот в воде
благодаря этому обладают свойствами
буферных растворов, т.е. находятся в
состоянии внутренних солей.
NH2 —CH2COOH↔N+H3 —CH2COO-
Аминокислоты обычно могут вступать во
все реакции, характерные для карбоновых
кислот и аминов.
Этерификация:
NH2 —CH2 —COOH + CH3OH → H2O + NH2 —
CH2 —COOCH3 (метиловый эфир глицина)
Важной особенностью
аминокислот является их способность к
поликонденсации, приводящей к
образованию полиамидов, в том числе
пептидов, белков, нейлона, капрона.
Реакция образования пептидов:
HOOC —CH2 —NH —H + HOOC —CH2
—NH2 → HOOC —CH2 —NH —CO —
CH2 —NH2 + H2O
Изоэлектрической точкой аминокислоты
называют значение pH, при котором максимальная
доля молекул аминокислоты обладает нулевым
зарядом. При таком pH аминокислота наименее
подвижна в электрическом поле, и данное свойство
можно использовать для разделения аминокислот, а
также белков и пептидов.
Цвиттер-ионом называют молекулу
аминокислоты, в которой аминогруппа представлена
в виде -NH3
+, а карбоксигруппа — в виде -COO−.
Такая молекула обладает значительным дипольным
моментом при нулевом суммарном заряде. Именно
из таких молекул построены кристаллы большинства
аминокислот.
Некоторые аминокислоты имеют несколько
аминогрупп и карбоксильных групп. Для этих
аминокислот трудно говорить о каком-то конкретном
цвиттер-ионе.
Все входящие в состав живых организмов α-
аминокислоты, кроме глицина, содержат
асимметричный атом углерода (треонин и изолейцин
содержат два асимметричных атома) и обладают
оптической активностью. Почти все встречающиеся в
природе α-аминокислоты имеют L-форму, и лишь L-
аминокислоты включаются в состав белков,
синтезируемых на рибосомах.
Данную особенность «живых» аминокислот
весьма трудно объяснить, так как в реакциях между
оптически неактивными веществами L и D-формы
образуются в одинаковых количествах. Возможно,
выбор одной из форм (L или D) — просто результат
случайного стечения обстоятельств: первые
молекулы, с которых смог начаться матричный
синтез, обладали определенной формой, и именно к
ним «приспособились» соответствующие ферменты.
В процессе биосинтеза белка в
полипептидную цепь включаются 20 α-
аминокислот, кодируемых генетическим
кодом.
Для большинства животных и человека
незаменимыми аминокислотами являются:
валин, изолейцин, лейцин, треонин,
метионин, лизин, фенилаланин, триптофан,
аргинин, гистидин.
Для большинства животных и человека
заменимыми аминокислотами являются:
глицин, аланин, пролин, серин, цистеин,
аспартат, аспарагин, глутамат, глутамин,
тирозин.
Белки
Белки (протеины, полипептиды)
— высокомолекулярные органические
вещества, состоящие из соединённых в
цепочку пептидной связью альфа-
аминокислот. В живых организмах
аминокислотный состав белков
определяется генетическим кодом, при
синтезе в большинстве случаев
используется 20 стандартных
аминокислот.
При образовании белка в
результате взаимодействия α-
аминогруппы (-NH2) одной
аминокислоты с α-карбоксильной
группой (-COOH) другой аминокислоты
образуются пептидные связи. Концы
белка называют C- и N-концом (в
зависимости от того, какая из групп
концевой аминокислоты свободна: -
COOH или -NH2, соответственно).
Последовательность аминокислот в
белке соответствует информации,
содержащейся в гене данного белка. Эта
информация представлена в виде
последовательности нуклеотидов, причём
одной аминокислоте соответствует в ДНК
последовательность из трёх нуклеотидов —
так называемый триплет или кодон.
Триплетов, которыми закодированы
аминокислоты в ДНК, у разных организмов от
61 до 63 (то есть из числа возможных
триплетов (4³ = 64) вычтено число стоп-
кодонов (1—3)). Поэтому появляется
возможность, что большинство аминокислот
может быть закодировано разными
триплетами. То есть, генетический код может
являться избыточным или, иначе,
вырожденным.
Уровни организации белков:
Первичная структура —
последовательность аминокислот в
полипептидной цепи. Важными
особенностями первичной структуры
являются консервативные мотивы —
сочетания аминокислот, играющих
ключевую роль в функциях белка.
Консервативные мотивы сохраняются в
процессе эволюции видов, по ним часто
удаётся предсказать функцию
неизвестного белка.
Вторичная структура — локальное
упорядочивание фрагмента полипептидной цепи,
стабилизированное водородными связями. Ниже
приведены самые распространённые типы вторичной
структуры белков:
α-спирали — плотные витки вокруг длинной
оси молекулы, один виток составляют 3,6
аминокислотных остатка, и шаг спирали составляет
0,54 нм (так что на один аминокислотный остаток
приходится 0,15 нм), спираль стабилизирована
водородными связями между H и O пептидных групп,
отстоящих друг от друга на 4 звена. Спираль
построена исключительно из одного типа
стереоизомеров аминокислот (L). Хотя она может
быть как левозакрученной, так и правозакрученной, в
белках преобладает правозакрученная.
β-листы (складчатые слои) —
несколько зигзагообразных полипептидных
цепей, в которых водородные связи
образуются между относительно удалёнными
друг от друга (0,347 нм на аминокислотный
остаток[15]) в первичной структуре
аминокислотами или разными цепями белка,
а не близко расположенными, как имеет
место в α-спирали. Эти цепи обычно
направлены N-концами в противоположные
стороны (антипараллельная ориентация).
Для образования β-листов важны небольшие
размеры боковых групп аминокислот,
преобладают обычно глицин и аланин.
Третичная структура — пространственное
строение полипептидной цепи (набор
пространственных координат составляющих белок
атомов). Структурно состоит из элементов вторичной
структуры, стабилизированных различными типами
взаимодействий, в которых гидрофобные
взаимодействия играют важнейшую роль. В
стабилизации третичной структуры принимают участие:
ковалентные связи (между двумя остатками
цистеина — дисульфидные мостики);
ионные связи между противоположно
заряженными боковыми группами аминокислотных
остатков;
водородные связи;
гидрофильно-гидрофобные взаимодействия. При
взаимодействии с окружающими молекулами воды
белковая молекула «стремится» свернуться так, чтобы
неполярные боковые группы аминокислот оказались
изолированы от водного раствора; на поверхности
молекулы оказываются полярные гидрофильные
боковые группы.
Четвертичная структура (или
субъединичная, доменная) — взаимное
расположение нескольких полипептидных
цепей в составе единого белкового
комплекса. Белковые молекулы, входящие в
состав белка с четвертичной структурой,
образуются на рибосомах по отдельности и
лишь после окончания синтеза образуют
общую надмолекулярную структуру. В состав
белка с четвертичной структурой могут
входить как идентичные, так и
различающиеся полипептидные цепочки. В
стабилизации четвертичной структуры
принимают участие те же типы
взаимодействий, что и в стабилизации
третичной. Надмолекулярные белковые
комплексы могут состоять из десятков
молекул.
Функции белков:
1. Структурная;
2. Защитная;
3. Регуляторная;
4. Сигнальная;
5. Транспортная;
6. Запасная (резервная);
7. Рецепторная;
8. Моторная (двигательная).
Ферменты
Ферме́нты или энзи́мы — обычно белковые
молекулы или молекулы РНК (рибозимы) или их
комплексы, ускоряющие (катализирующие)
химические реакции в живых системах. Реагенты
в реакции, катализируемой ферментами,
называются субстратами, а получающиеся
вещества — продуктами. Ферменты специфичны
к субстратам (АТФаза катализирует
расщепление только АТФ, а киназа
фосфорилазы фосфорилирует только
фосфорилазу). Ферментативная активность
может регулироваться активаторами и
ингибиторами (активаторы — повышают,
ингибиторы — понижают). Белковые ферменты
синтезируются на рибосомах, а РНК — в ядре.
Ферменты присутствуют во всех
живых клетках и способствуют
превращению одних веществ
(субстратов) в другие (продукты).
Ферменты выступают в роли
катализаторов практически во всех
биохимических реакциях, протекающих
в живых организмах. Ферменты играют
важнейшую роль во всех процессах
жизнедеятельности, направляя и
регулируя обмен веществ организма.
Подобно всем катализаторам,
ферменты ускоряют как прямую, так и
обратную реакцию, понижая энергию
активации процесса. Химическое
равновесие при этом не смещается ни в
прямую, ни в обратную сторону.
Отличительной особенностью
ферментов по сравнению с
небелковыми катализаторами является
их высокая специфичность.
По типу катализируемых реакций ферменты
подразделяются на 6 классов:
• КФ 1: Оксидоредуктазы, катализирующие окисление
или восстановление. Пример: каталаза,
алкогольдегидрогеназа
• КФ 2: Трансферазы, катализирующие перенос
химических групп с одной молекулы субстрата на
другую. Среди трансфераз особо выделяют киназы,
переносящие фосфатную группу, как правило, с
молекулы АТФ.
• КФ 3: Гидролазы, катализирующие гидролиз
химических связей. Пример: эстеразы, пепсин,
трипсин, амилаза, липопротеинлипаза
• КФ 4: Лиазы, катализирующие разрыв химических
связей без гидролиза с образованием двойной связи
в одном из продуктов.
• КФ 5: Изомеразы, катализирующие структурные или
геометрические изменения в молекуле субстрата.
• КФ 6: Лигазы, катализирующие образование
химических связей между субстратами за счет
гидролиза АТФ. Пример: ДНК-полимераза.
На поверхности белковой глобулы
фермента выделяют относительно небольшой
участок, называемый активным центром. Он
представляет собой совокупность
функциональных групп аминокислотных
остатков, непосредственно
взаимодействующих с субстратом. В активный
центр фермента, кроме функциональных групп,
могут входить небелковые составляющие -
коферменты. Такой комплекс называют х о л о
-ферментом, а его белковую часть -
апоферментом. Аминокислотные остатки,
входящие в активный центр, относятся к
наиболее консервативным в данной группе
ферментов. В активном центре можно
выделить субстрат-связывающий участок и
собственно каталитически активные группы
ферментов.
Модель «ключ-замок»
В 1890 г. Эмиль Фишер предположил, что
специфичность ферментов определяется
точным соответствием формы фермента и
субстрата. Такое предположение называется
моделью «ключ-замок». Фермент соединяется с
субстратом с образованием короткоживущего
фермент-субстратного комплекса. Однако, хотя
эта модель объясняет высокую специфичность
ферментов, она не объясняет явления
стабилизации переходного состояния, которое
наблюдается на практике.
Модель индуцированного соответствия
В 1958 г. Дениел Кошланд предложил модификацию
модели «ключ-замок». Ферменты, в основном, — не жесткие, а
гибкие молекулы. Активный центр фермента может изменить
конформацию после связывания субстрата. Боковые группы
аминокислот активного центра принимают такое положение,
которое позволяет ферменту выполнить свою каталитическую
функцию. В некоторых случаях молекула субстрата также
меняет конформацию после связывания в активном центре. В
отличие от модели «ключ-замок», модель индуцированного
соответствия объясняет не только специфичность ферментов,
но и стабилизацию переходного состояния. Эта модель
получила название «рука-перчатка».
Многие ферменты после синтеза
белковой цепи претерпевают модификации,
без которых фермент не проявляет свою
активность в полной мере. Такие
модификации называются
посттрансляционными модификациями
(процессингом). Один из самых
распространенных типов модификации —
присоединение химических групп к боковым
остаткам полипептидной цепи.
Еще один распространенный тип
посттранляционных модификаций —
расщепление полипептидной цепи.
Некоторые ферменты выполняют
каталитическую функцию сами по себе, безо
всяких дополнительных компонентов. Однако
есть ферменты, которым для осуществления
катализа необходимы компоненты
небелковой природы. Кофакторы могут быть
как неорганическими молекулами (ионы
металлов, железо-серные кластеры и др.),
так и органическими (например, флавин или
гем). Органические кофакторы, прочно
связанные с ферментом, называют также
простетическими группами. Кофакторы
органической природы, способные
отделяться от фермента, называют
коферментами.
Фермент, который требует наличия
кофактора для проявления каталитической
активности, но не связан с ним, называется
апо-фермент. Апо-фермент в комплексе с
кофактором носит название холо-фермента.
Большинство кофакторов связано с
ферментом нековалентными, но довольно
прочными взаимодействиями. Есть и такие
простетические группы, которые связаны с
ферментом ковалентно, например,
тиаминпирофосфат в пируватдегидрогеназе.
Кинетика ферментативной реакции (т. е.
зависимость скорости реакции от ее условий)
определяется в первую очередь свойствами
катализатора.
Полный математический анализ
ферментативной реакции приводит к сложным
уравнениям, не пригодным для практического
применения. Наиболее удобной оказалась простая
модель, разработанная в 1913 г. Она объясняет
характерную гиперболическую зависимость
активности фермента от концентрации субстрата (1)
и позволяет получать константы, которые
количественно характеризуют эффективность
фермента.
Модель Михаэлиса-Ментен
исходит из того, что вначале субстрат А
образует с ферментом E (З) комплекс,
который превращается в продукт В
намного быстрее, чем в отсутствие
фермента. Константа скорости kкат (2)
намного выше, чем константа
некаталитической реакции k.
Константу kкат называют еще «числом
оборотов» поскольку она соответствует числу
молекул субстрата, превращаемых в продукт
одной молекулой фермента за 1 с. Согласно
этой модели, активность фермента
определяется долей комплекса EA от общей
концентрации фермента [E]t , т. е.,
отношением [EA] / [E]t (З). С целью
упрощения модель предполагает, что E, А и
ЕА находятся в химическом равновесии
согласно закону действующих масс, что дает
в итоге для диссоциации комплекса EA
уравнение:
[E][A]/[EA] = Km Поскольку [E]t = [E] + [EA],
[EА] = [E]t [А]/(Кm + [А])
Из v = kкат[EA] (2) и предыдущего
выражения получают уравнение
Михаэлиса-Ментен (4).
Уравнение содержит две величины
(два параметра), которые не зависят от
концентрации субстрата [A], но
характеризуют свойства фермента: это
произведение kкат[E]t , соответствующее
максимальной скорости реакции V при
высокий концентрации субстрата, и константа
Михаэлиса Кm , характеризующая сродство
фермента к субстрату. Константа Михаэлиса
численно равна той концентрации субстрата
[A], при которой ν достигает половины
максимальной величины V (если v = V/2, то
[A] / (Кm + [A]) = 1/2, т. е. Km = [А]). Высокое
сродство фермента к субстрату
характеризуется низкой величиной Кm и
наоборот.
Модель Михаэлиса-Ментен
основывается на нескольких не совсем
реальных допущениях, таких, как
необратимое превращение EA в E + В,
достижение равновесия между E, A и
EA, отсутствие в растворе других форм
фермента, кроме E и EA. Только при
соблюдении этих гипотетических
условий Km соответствует константе
диссоциации комплекса, а kкат —
константе скорости peакции EA → E +
В.
ДНК
Дезоксирибонуклеиновая кислота
(ДНК) — один из двух типов
нуклеиновых кислот, обеспечивающих
хранение, передачу из поколения в
поколение и реализацию генетической
программы развития и
функционирования живых организмов.
Основная роль ДНК в клетках —
долговременное хранение информации
о структуре РНК и белков.
В клетках эукариотов (например,
животных или растений) ДНК находится в
ядре клетки в составе хромосом, а также в
некоторых клеточных органоидах
(митохондриях и пластидах). В клетках
прокариотических организмов (бактерий и
архей) кольцевая или линейная молекула
ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена
изнутри к клеточной мембране. У них и у
низших эукариот (например, дрожжей)
встречаются также небольшие автономные,
преимущественно кольцевые молекулы ДНК,
называемые плазмидами. Кроме того, одно-
или двухцепочечные молекулы ДНК могут
образовывать геном ДНК-содержащих
вирусов.
С химической точки зрения ДНК — это
длинная полимерная молекула, состоящая из
повторяющихся блоков — нуклеотидов.
Каждый нуклеотид состоит из азотистого
основания, сахара (дезоксирибозы) и
фосфатной группы. Связи между
нуклеотидами в цепи образуются за счёт
дезоксирибозы и фосфатной группы. В
подавляющем большинстве случаев (кроме
некоторых вирусов, содержащих
одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК
состоит из двух цепей, ориентированных
азотистыми основаниями друг к другу. Эта
двухцепочечная молекула спирализована. В
целом структура молекулы ДНК получила
название «двойной спирали».
Схематическое изображение В-формы двойной спирали ДНК
В ДНК встречается четыре вида азотистых
оснований (аденин, гуанин, тимин и цитозин).
Азотистые основания одной из цепей соединены с
азотистыми основаниями другой цепи водородными
связями согласно принципу комплементарности:
аденин соединяется только с тимином, гуанин —
только с цитозином. Последовательность
нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию о
различных типах РНК, наиболее важными из которых
являются информационные, или матричные (мРНК),
рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все
эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт
копирования последовательности ДНК в
последовательность РНК, синтезируемой в процессе
транскрипции, и принимают участие в биосинтезе
белков (процессе трансляции).
Полимер ДНК обладает довольно сложной
структурой. Нуклеотиды соединены между собой
ковалентно в длинные полинуклеотидные цепи. Эти
цепи в подавляющем большинстве случаев (кроме
некоторых вирусов, обладающих одноцепочечными
ДНК-геномами) попарно объединяются при помощи
водородных связей в структуру, получившую
название двойной спирали. Остов каждой из цепей
состоит из чередующихся фосфатов и сахаров.
Фосфатные группы формируют фосфодиэфирные
связи между третьим и пятым атомами углерода
соседних молекул дезоксирибозы в результате
взаимодействия между 3'-гидроксильной (3'—ОН)
группой одной молекулы дезоксирибозы и 5'-
фосфатной группой (5'—РО3) другой. Полярность
цепи играет важную роль при синтезе ДНК
(удлинение цепи возможно только путём
присоединения новых нуклеотидов к свободному 3'-
концу).
У подавляющего большинства живых
организмов ДНК состоит не из одной, а из
двух полинуклеотидных цепей. Эти две
длинные цепи закручены одна вокруг другой
в виде двойной спирали, стабилизированной
водородными связями, образующимися
между обращёнными друг к другу азотистыми
основаниями входящих в неё цепей. В
природе эта спираль, чаще всего,
правозакрученная. Направления от 3'-конца к
5'-концу в двух цепях, из которых состоит
молекула ДНК, противоположны (цепи
«антипараллельны» друг другу).
Транскрипция и трансляция
Генетическая информация, закодированная в
ДНК, должна быть прочитана и в конечном итоге
выражена в синтезе различных биополимеров, из
которых состоят клетки. Последовательность
оснований в цепочке ДНК напрямую определяет
последовательность оснований в РНК, на которую
она «переписывается» в процессе, называемом
транскрипцией. В случае мРНК эта
последовательность определяет аминокислоты
белка. Соотношение между нуклеотидной
последовательностью мРНК и аминокислотной
последовательностью определяется правилами
трансляции, которые называются генетическим
кодом. Генетический код состоит из трёхбуквенных
«слов», называемых кодонами, состоящих из трёх
нуклеотидов (то есть ACT CAG TTT и т. п.).
Во время транскрипции нуклеотиды
гена копируются на синтезируемую РНК РНК-
полимеразой. Эта копия в случае мРНК
декодируется рибосомой, которая «читает»
последовательность мРНК, осуществляя
спаривание матричной РНК с транспортными
РНК, которые присоединены к
аминокислотам. Поскольку в трёхбуквенных
комбинациях используются 4 основания,
всего возможны 64 кодона (4³ комбинации).
Кодоны кодируют 20 стандартных
аминокислот, каждой из которых
соответствует в большинстве случаев более
одного кодона. Один из трёх кодонов,
которые располагаются в конце мРНК, не
означает аминокислоту и определяет конец
белка, это «стоп» или «нонсенс» кодоны —
TAA, TGA, TAG.
Репликация
Деление клеток необходимо для
размножения одноклеточного и роста
многоклеточного организма, но до
деления клетка должна удвоить геном,
чтобы дочерние клетки содержали ту
же генетическую информацию, что и
исходная клетка. Из нескольких
теоретически возможных механизмов
удвоения (репликации) ДНК
реализуется полуконсервативный.
Две цепочки разделяются, а затем
каждая недостающая комплементарная
последовательность ДНК воспроизводится
ферментом ДНК-полимеразой. Этот фермент
строит полинуклеотидную цепь, находя
правильное основание через
комплементарное спаривание оснований и
присоединяя его к растущей цепочке. ДНК-
полимераза не может начинать новую цепь, а
только лишь наращивать уже существующую,
поэтому она нуждается в короткой цепочке
нуклеотидов (праймере), синтезируемой
праймазой. Так как ДНК-полимеразы могут
строить цепочку только в направлении 5' →
3', для копирования антипараллельных цепей
используются разные механизмы.
Все функции ДНК зависят от её
взаимодействия с белками. Взаимодействия
могут быть неспецифическими, когда белок
присоединяется к любой молекуле ДНК, или
зависеть от наличия особой
последовательности. Ферменты также могут
взаимодействовать с ДНК, из них наиболее
важные — это РНК-полимеразы, которые
копируют последовательность оснований
ДНК на РНК в транскрипции или при синтезе
новой цепи ДНК — репликации.
ДНК-полимераза I (кольцеобразная структура, состоящая из нескольких
одинаковых молекул белка, показанных разными цветами), лигирующая
повреждённую цепь ДНК
РНК
Рибонуклеиновые кислоты (РНК)
— нуклеиновые кислоты, полимеры
нуклеотидов, в состав которых входят
остаток ортофосфорной кислоты,
рибоза (в отличие от ДНК, содержащей
дезоксирибозу) и азотистые основания
— аденин, цитозин, гуанин и урацил (в
отличие от ДНК, содержащей вместо
урацила тимин).
Клеточные РНК образуются в ходе
процесса, называемого транскрипцией, то
есть синтеза РНК на матрице ДНК,
осуществляемого специальными
ферментами — РНК-полимеразами. Затем
матричные РНК (мРНК) подвергаются
сплайсингу и принимают участие в процессе,
называемом трансляцией. Трансляция — это
синтез белка на матрице мРНК при участии
рибосом. Другие РНК после транскрипции
подвергаются химическим модификациям, и
после образования вторичной и третичной
структур выполняют функции, зависящие от
типа РНК.
Для одноцепочечных РНК характерны
разнообразные пространственные структуры,
в которых часть нуклеотидов одной и той же
цепи спарены между собой. Некоторые
высокоструктурированные РНК принимают
участие в синтезе белка клетки, например,
транспортные РНК служат для узнавания
кодонов и доставки соответствующих
аминокислот к месту синтеза белка, а
рибосомные РНК служат структурной и
каталитической основой рибосом.
Однако функции РНК в современных
клетках не ограничиваются их ролью в
трансляции. Так малые ядерные РНК
принимают участие в сплайсинге
эукариотических матричных РНК и других
процессах.
Помимо того, что молекулы РНК
входят в состав некоторых ферментов
(например, теломеразы) у отдельных
РНК обнаружена собственная
энзиматическая активность,
способность вносить разрывы в другие
молекулы РНК или, наоборот,
«склеивать» два РНК-фрагмента. Такие
РНК называются рибозимами.
Азотистые основания в составе
РНК могут образовывать водородные
связи между цитозином и гуанином,
аденином и урацилом, а также между
гуанином и урацилом. Однако
возможны и другие взаимодействия,
например, несколько аденинов могут
образовывать петлю, или петля,
состоящая из четырёх нуклеотидов, в
которой есть пара оснований аденин —
гуанин.
«Рабочая» форма одноцепочечной
молекулы РНК, как и у белков, часто
обладает третичной структурой.
Третичная структура образуется на
основе элементов вторичной структуры,
образуемой с помощью водородных
связей внутри одной молекулы.
Различают несколько типов элементов
вторичной структуры — стебель-петли,
петли и псевдоузлы.
Многие типы РНК, например, рРНК
и мяРНК в клетке функционируют в
виде комплексов с белками, которые
ассоциируют с молекулами РНК после
их синтеза или (у эукариот) экспорта из
ядра в цитоплазму. Такие РНК-
белковые комплексы называются
рибонуклеопротеиновыми комплексами
или рибонуклеопротеидами.
Транспортная РНК
Сравнение РНК с ДНК
Признаки ДНК РНК
Местонахождение в
клетке
Ядро, митохондрии,
хлоропласты
Ядро, рибосомы,
цитоплазмы,
митохондрии,
хлоропласты
Местонахождение в
ядре
Хромосомы Ядрышко
Строение
макромолекулы
Двойной
неразветвленный
линейный полимер,
свернутый
правозакрученной
спиралью
Одинарная
полинуклеотидная
цепочка
Мономеры Дезоксирибонуклеотид
ы
Рибонуклеотиды
Состав нуклеотида Азонистое основание
(пуриновое-аденин,
гуанин,
пиримидиновое –
тимин, цитозин);
дезоксирибоза
(углевод); остаток
фосфорной кислоты
Азонистое основание
(пуриновое-аденин,
гуанин,
пиримидиновое-
урацил,
цитозин);рибоза
(углевод); остаток
фосфорной кислоты
Типы нуклеидов Адениловый (А),
гуаниловый(Г),
тимидиловый (Т),
цитидиловый (Ц)
Адениловый (А),
гуаниловый (Г),
уридиловый
(U),цитидиловый (Ц)
Свойства Способная к
самоудвоению по
принципу
комплементарности
А=Т, Т=А, Г=Ц, Ц=Г
Стабильна.
Не способна к
самоудвоению.
Лабильна.
Функции Химическая основа
хромосомного
генетического
материала (гена);
синтез ДНК, синтез
РНК, информация о
структуре белков.
Информационная
(иРНК) – передает код
наследственной
информации о
первичной структуре
белковой молекулы,
рибосомальная
(рРНК) – входит в
состав рибосом;
транспортная (тРНК) –
переносит
аминокислоты к
рибосомам;
митохондриальная и
платидная РНК –
входят в состав
рибосом этих
органелл
Репликация ДНК — процесс
удвоения молекулы ДНК.
(1) запаздывающая нить, (2) лидирующая нить, (3) ДНК полимераза
(Polα), (4) ДНК лигаза, (5) РНК праймер, (6) ДНК праймаза, (7) фрагмент
Оказаки, (8) ДНК полимераза (Polδ), (9) хеликаза, (10) одиночная нить со
связанными белками, (11) топоизомераза
Транскрипция – это процесс перевода
информации, записанной на языке
последовательности
дезоксирибонуклеотидов в смысловой цепи
ДНК на язык последовательности
рибонуклеотидов в мРНК.
Трансляцией
называют
осуществляемый
рибосомой синтез
белка из
аминокислот на
матрице
информационной
(или матричной)
РНК (иРНК или
мРНК).
Генетический код
Генетический код - это система
записи информации о последовательности
расположения аминокислот в белках с
помощью последовательности
расположения нуклеотидов в ДНК.
Поскольку ДНК непосредственного
участия в синтезе белка не принимает, то
код записывается на языке РНК. В РНК
вместо тимина входит урацил.
Свойства генетического кода:
1. триплетность;
2. вырожденность;
3. наличие межгенных знаков препинания;
4. однозначность;
5. компактность, или отсутствие
внутригенных знаков препинания;
6. универсальность;
7. помехоустойчивость;
8. неперекрываемость.
Гемопоэз
Гемопоэз, кроветворение — это
процесс образования, развития и
созревания клеток крови — лейкоцитов,
эритроцитов, тромбоцитов у
позвоночных.
Основные процессы в развитии
кроветворных клеток:
Коммитирование – процесс ограничения
потенций развития.
Детерминация – процесс выбора
клеточной системой одного из нескольких
направлений развития.
Дифференцировка – качественный процесс
геномного программирования клеток
(репрессия и активация генов), приводящий к
специализации клеток в определенном
направлении (появление специфических
рецепторов и маркеров клеточной
поверхности, специфические синтезы в
цитоплазме).
Созревание – процесс
количественных изменений структур
клеток, ведущий к формированию
зрелых функционирующих форм
(изменение морфологии ядра,
накопление специфических
цитоплазматических структур,
изменение размеров клеток).
Кровь состоит из двух основных
компонентов — плазмы и взвешенных в
ней форменных элементов. У взрослого
человека форменные элементы крови
составляют около 40—48 %, а плазма
— 52—60 %. Это соотношение имеет
название — гематокритное число.
Кровь также подразделяется на
находящуюся в русле сосудов — так
называемая периферическая кровь, и
кровь, находящуюся в кроветворных
органах и сердце.
Плазма крови содержит воду и растворённые в
ней вещества — белки и другие органические и
минеральные соединения. Основными белками
плазмы являются альбумины, глобулины и
фибриноген. Около 90 % плазмы — вода.
Неорганические вещества составляют около 1 %, это
катионы (Na+, K+, Mg2+, Ca2+) и анионы (HCO3-, Cl-,
фосфаты, сульфаты). Органические вещества (около
9 %) подразделяются на азотсодержащие (белки,
аминокислоты, мочевина, креатинин, аммиак,
продукты обмена пуриновых и пиримидиновых
нуклеотидов) и безазотистые (глюкоза, жирные
кислоты, пируват, лактат, фосфолипиды,
триацилглицеролы, холестерин). Содержатся в
плазме и газы, в частности кислород и углекислый
газ. В плазме крови растворены также биологически
активные вещества гормоны, витамины, ферменты и
медиаторы.
Форменные элементы крови представлены
эритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами:
Красные кровяные тельца (эритроциты) —
самые многочисленные из форменных элементов.
Зрелые эритроциты не содержат ядра и имеют
форму двояковогнутых дисков. Циркулируют 120
дней и разрушаются в печени и селезенке. В
эритроцитах содержится содержащий железо
белок — гемоглобин, который обеспечивает
главную функцию эритроцитов — транспорт газов,
в первую очередь — кислорода. Именно
гемоглобин придаёт крови красную окраску. В
лёгких гемоглобин связывает кислород,
превращаясь в оксигемоглобин, он имеет светло-
красный цвет. В тканях кислород освобождается из
связи, снова образуется гемоглобин, и кровь
темнеет. Кроме кислорода, гемоглобин в форме
карбогемоглобина переносит из тканей в лёгкие и
небольшое количество углекислого газа.
Кровяные пластинки
(тромбоциты) представляют собой
ограниченные клеточной мембраной
фрагменты цитоплазмы гигантских
клеток костного мозга мегакариоцитов.
Совместно с белками плазмы крови
(например, фибриногеном) они
обеспечивают свёртывание крови,
вытекающей из повреждённого сосуда,
приводя к остановке кровотечения и
тем самым защищая организм от
опасной для жизни кровопотери.
Белые клетки крови (лейкоциты)
являются частью иммунной системы
организма. Все они способны к выходу за
пределы кровяного русла в ткани. Главная
функция лейкоцитов — защита. Они
участвуют в иммунных реакциях, выделяя
при этом Т-клетки, распознающие вирусы и
всевозможные вредные вещества, В-клетки,
вырабатывающие антитела, макрофаги,
которые уничтожают эти вещества. В норме
лейкоцитов в крови намного меньше, чем
других форменных элементов.
Спасибо за внимание!

Weitere ähnliche Inhalte

Ähnlich wie Основы_биологии,_молекулярной_биологии,_биохимии_и.ppt

эукариотическая клетка
эукариотическая клеткаэукариотическая клетка
эукариотическая клеткаMila Islamowa
 
новая презентация,фидан
новая презентация,фиданновая презентация,фидан
новая презентация,фиданcq1992
 
Строение животной клетки
Строение животной клеткиСтроение животной клетки
Строение животной клеткиLotosPlay
 
Презентация на тему: Основы строения клетки
Презентация на тему: Основы строения клеткиПрезентация на тему: Основы строения клетки
Презентация на тему: Основы строения клетки2berkas
 
organoids
organoidsorganoids
organoidsyrsula
 
Клеточное строение организма
Клеточное строение организмаКлеточное строение организма
Клеточное строение организмаLotosPlay
 
Эукариотическая клетка
Эукариотическая клеткаЭукариотическая клетка
Эукариотическая клеткаLotosPlay
 
строение клетки.10кл
строение клетки.10клстроение клетки.10кл
строение клетки.10клaldoschina
 
4. строение раст х клеток
4. строение раст х клеток4. строение раст х клеток
4. строение раст х клетокWurgeren
 
кт.строение клетки
кт.строение клеткикт.строение клетки
кт.строение клеткиWurgeren
 
Цитология
ЦитологияЦитология
Цитологияolik5sch
 
4. строение раст х клеток
4. строение раст х клеток4. строение раст х клеток
4. строение раст х клетокWurgeren
 
Батальцева Александра : сравнение клеток растений и животных
Батальцева Александра : сравнение клеток  растений и животныхБатальцева Александра : сравнение клеток  растений и животных
Батальцева Александра : сравнение клеток растений и животныхMila Islamowa
 
клетка единица жизни
клетка   единица жизниклетка   единица жизни
клетка единица жизниIvan2133
 
Лимфатик Дренаж
Лимфатик ДренажЛимфатик Дренаж
Лимфатик ДренажNSP Ukraine
 

Ähnlich wie Основы_биологии,_молекулярной_биологии,_биохимии_и.ppt (20)

704
704704
704
 
эукариотическая клетка
эукариотическая клеткаэукариотическая клетка
эукариотическая клетка
 
657
657657
657
 
новая презентация,фидан
новая презентация,фиданновая презентация,фидан
новая презентация,фидан
 
Строение животной клетки
Строение животной клеткиСтроение животной клетки
Строение животной клетки
 
Презентация на тему: Основы строения клетки
Презентация на тему: Основы строения клеткиПрезентация на тему: Основы строения клетки
Презентация на тему: Основы строения клетки
 
organoids
organoidsorganoids
organoids
 
10 урок 5 клетка, мембраны
10 урок 5 клетка, мембраны10 урок 5 клетка, мембраны
10 урок 5 клетка, мембраны
 
Клеточное строение организма
Клеточное строение организмаКлеточное строение организма
Клеточное строение организма
 
Эукариотическая клетка
Эукариотическая клеткаЭукариотическая клетка
Эукариотическая клетка
 
строение клетки.10кл
строение клетки.10клстроение клетки.10кл
строение клетки.10кл
 
4. строение раст х клеток
4. строение раст х клеток4. строение раст х клеток
4. строение раст х клеток
 
593
593593
593
 
кт.строение клетки
кт.строение клеткикт.строение клетки
кт.строение клетки
 
Цитология
ЦитологияЦитология
Цитология
 
4. строение раст х клеток
4. строение раст х клеток4. строение раст х клеток
4. строение раст х клеток
 
Батальцева Александра : сравнение клеток растений и животных
Батальцева Александра : сравнение клеток  растений и животныхБатальцева Александра : сравнение клеток  растений и животных
Батальцева Александра : сравнение клеток растений и животных
 
клетка единица жизни
клетка   единица жизниклетка   единица жизни
клетка единица жизни
 
583
583583
583
 
Лимфатик Дренаж
Лимфатик ДренажЛимфатик Дренаж
Лимфатик Дренаж
 

Основы_биологии,_молекулярной_биологии,_биохимии_и.ppt

  • 1. Клетка как основной объект действия ионизирующего излучения д.б.н., профессор Мельнов Сергей Борисович
  • 2. Строение клетки Клетки различных организмов очень разнообразны по форме, составу, размерам и выполняемым функциям. Клетка любого организма, представляет собой целостную живую систему. Несмотря на выполнение различных функций и разные размеры, общий план строения клеток похож.
  • 3. Клетка состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: • оболочки, • цитоплазмы, • ядра.
  • 4. В типичной животной клетке выделяют следующие структуры:
  • 5. Оболочка клетки. Гликокаликс. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны (толщина 7,5 нм). У растений, а также у бактерий, сине- зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.
  • 6. Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции: • определяет и поддерживает форму клетки; • защищает клетку от механических воздействий проникновения повреждающих биологических агентов; • осуществляет рецепцию многих молекулярных сигналов (например, гормонов); • ограничивает внутреннее содержимое клетки; • регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, • обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; • участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячивании цитоплазмы (микроворсинок).
  • 7. Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс. Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами.
  • 8. Плазматическая мембрана Под гликокаликсом животных и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана, граничащая непосредственно с цитоплазмой. Толщина плазматической мембраны около 10 нм.
  • 9. Схема строения плазматической мембраны: 1) фосфолипиды; 2) холестерин; 3) интегральный белок; 4) олигосахаридная боковая цепь.
  • 10. В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они упорядочено расположены и соединены друг с другом химическими взаимодействиями. По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину.
  • 11. Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны. Плазматическая мембрана выполняет много важных функций, от которых завидят жизнедеятельность клеток. Одна из таких функций заключается в том, что она образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды.
  • 12. Но между клетками и внешней средой постоянно происходит обмен веществ. Из внешней среды в клетку поступает вода, разнообразные соли в форме отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они проникают в клетку через очень тонкие каналы плазматической мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные в клетке.
  • 13. Транспорт веществ - одна из главных функций плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из клети выводятся продукты обмена, а также вещества, синтезированные в клетке. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель.
  • 14. На поверхности многих клеток животных, например различных эпителиев, находятся очень мелкие тонкие выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной - микроворсинки.
  • 15. Цитоплазма Внутренняя среда клетки, содержащая воду (до 90%), органоиды, биомолекулы, витамины, ионы, соли и растворенные газы. Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток.
  • 16. В цитоплазму эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. Ядро располагается в центральной части цитоплазмы. В ней сосредоточены и разнообразные включения - продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. Микротрубочки - белковые структуры. Своеобразные цитоскелет (сохранение формы клетки). В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки. В цитоплазме протекают основные процессы обмена веществ, она объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие, деятельность клетки как единой целостной живой системы.
  • 17. Эндоплазматическая сеть Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.
  • 18. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа: • гранулярная(шероховатая) • гладкая На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.
  • 19. Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах. На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.
  • 20. Рибосомы Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой. В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК.
  • 21. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.
  • 22. Митохондрии В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней.
  • 23. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. "криста" - гребень, вырост). Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен.
  • 24. Митохондрии называют "силовыми станциями" клеток" так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма. Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.
  • 25. Аппарат Гольджи Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.
  • 26. В состав аппарата Гольджи входят: • полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); • крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.
  • 27. Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме.
  • 28. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.
  • 29. Лизосомы Представляют собой небольшие округлые тельца. От цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.
  • 30. Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.
  • 31. Клеточный центр и клеточные включения Клеточный центр - белковая структура. В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.
  • 32. К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются в процессе обмена веществ.
  • 33. Ядро клетки. Структура ядра Каждая клетка одноклеточных и многоклеточных животных, а также растений содержит ядро. Форма и размеры ядра зависят от формы и размера клеток. В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие клетки называют одноядерными. Существуют также клетки с двумя, тремя, с несколькими десятками и даже сотнями ядер. Это - многоядерные клетки.
  • 34. В ядре, размер которого колеблется от 5 до 30 микрон, можно различить следующие элементы: • Ядерная оболочка. (1) Она двойная (2 мембраны) и позволяет веществам проходить между ядром и цитоплазмой благодаря своей пористой структуре (ядерные поры - 2). • Ядерная плазма (ядерный сок - 3). Светлая, вязкая жидкость, которая находится под ядерной оболочкой и в которую погружены остальные ядерные структуры. Представляет собой внутреннюю среду ядра. • Ядрышко. (4) Сферическое тельце, изолированное или в группах, участвующее в образовании рибосом. • Хроматин (раскрученные хромосомы - 5). Вещество, которое может принимать различную окраску, состоящее из длинных нитей ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). Нити представляют собой частицы, гены, каждый из которых содержит информацию об определенной функции клетки.
  • 35. Хромосомы - плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами морфологической организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела (соматических) хромосомы представлены парами, в половых клетках они не парны. Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n), набор хромосом в соматических клетках - диплоидным (2n). Хромосомы разных организмов различаются размерами и формой.
  • 36. Диплоидный набор хромосом клеток конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом. В хромосомном наборе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар - негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу (одна унаследована от материнского, другая - от отцовского организма).
  • 37. Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, управление процессом биосинтеза белка, а через белки - всеми другими процессами жизнедеятельности. Ядро участвует в репликации и распределении наследственной информации между дочерними клетками, а, следовательно, и в регуляции клеточного деления и процессов развития организма.
  • 38. Эукариоты и прокариоты Существующие на сегодня живые клетки подразделяются на два вида: • прокариоты и эукариоты. Эукариотами называют клетки со сформировавшимся ядром, а прокариотами – с не сформировавшимся. К прокариотам относятся бактерии (архебактерии и цианобактерии), объединенные общим термином “дробянки”.
  • 39.
  • 40. Клеточный цикл Клеточный цикл - это жизнь клетки от одного деления до другого. Про клетки, которые делиться больше не будут, обычно говорят, что они вышли из клеточного цикла.
  • 41. Продолжительность клеточного цикла у бактерий может составлять всего 20-30 мин, а у клеток эукариот цикл обычно длится не менее 10-12 ч, часто сутки и более. Исключение составляют быстро делящиеся клетки самых ранних зародышей, весь цикл у них может проходить за 15-20 мин.
  • 42. Клетки взрослых многоклеточных организмов, как животных, так и растений, обладают разной способностью к делению. В одних тканях, например нервной, мышечной, клетки вообще не делятся. Другие ткани, напротив, постоянно обновляются. В этом случае существуют группы клеток, которые постоянно делятся, т. е. находятся в клеточном цикле, а их потомки перестают делиться, некоторое время функционируют и отмирают. Так происходит с клетками крови (делящиеся клетки находятся в костном мозге, а зрелые выходят в кровь), кожи, кишечника, в проводящей системе растений.
  • 43. Выход клеток из цикла может быть необратимым, но многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, могут приобрести эту способность вновь. Клетки печени, например, в норме почти не делятся, но после удаления части органа вступают в клеточный цикл и делятся один-два раза.
  • 44. Клеточный цикл состоит из двух фаз: 1) собственно деления клетки (митоза); 2) промежутка между делениями - интерфазы. В свою очередь, митоз и интерфаза подразделяются на ряд периодов. В интерфазе последовательно различают фазы G1, S и G2.
  • 45. G1 – обычно самая продолжительная фаза цикла, следует за телофазой митоза. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки. Продолжительность фазы – от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток (эмбриональные и неопластические) эта фаза непродолжительна.
  • 46. G0. Клетки могут выйти из цикла и находится в фазе G0. В фазе G0 клетки начинают дифференцироваться, достигая состояния терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны).
  • 47. S. В фазу S в клетке продолжается синтез белка, происходит репликация ДНК, разделяются центриоли. В большинстве клеток фаза S длится 8-12 часов.
  • 48. G2. В фазу G2 продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена). Дочерние центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. В эту же фазу накапливается АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2-4 часа.
  • 49. Митоз Процесс деления соматических клеток, во время которого также происходит деление ядра, называют митозом. Во время деления ядра клетки хроматиды каждой хромосомы расходятся в две вновь возникшие клетки. Таким образом, в соматических клетках сохраняется на протяжении всей жизни человека одно и то же число хромосом, и, следовательно, все соматические клетки генетически идентичны друг другу.
  • 50. Митоз принято делить на отдельные стадии (или фазы): 1. Профаза; 2. Прометафаза; 3. Метафаза; 4. Анафаза; 5. Телофаза
  • 51. В профазе хромосомы конденсируются, образуются две центриоли, которые начинают двигаться к противоположным полюсам клетки. Начинает также образовываться митотическое веретено.
  • 52. Во время прометафазы к центромерам всех хромосом прикрепляются микротрубочки митотического веретена, которые исходят из центриолей. К этому времени оболочка ядра исчезает, и хромосомы распределяются по клетке.
  • 53. В метафазе митоза хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. Они максимально конденсированы. Хроматиды каждой хромосомы расходятся, оставаясь соединенными в центромере, каждая хромосома напоминает букву «X». В анафазе центромеры всех хромосом продольно делятся и дочерние хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки.
  • 54. В телофазе митоза группы хроматид, составляющие теперь полные кариотипы двух будущих клеток, покрываются ядерной мембраной, делится также цитоплазма клетки, на этом процесс клеточного деления заканчивается.
  • 55. Мейоз В ходе мейоза образуются гаплоидные гаметы. Мейоз включает два клеточных деления, перед которыми происходит только одна репликация ДНК.
  • 56. Первое деление называется редукционным и обозначается как мейоз I. В результате этого деления из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные. Второе деление называется эквационным и обозначается как мейоз II. Это деление подобно митозу, так как сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам. Каждое из двух делений мейоза состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
  • 57. МЕЙОЗ 1. Во время профазы I происходит спирализация и укорочение хромосом. Кроме того, гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом по всей длине, образуя бивалент Во время конъюгации хромосом между несестринскими хроматидами может произойти обмен участками - кроссинговер. В точке обмена образуется видимая в световой микроскоп крестообразная структура, которую называют хиазмой.
  • 58. Генетические исследования свидетельствуют о том, что кроссинговер происходит на стадии четырех хроматид, при этом в данной точке обмениваются участками только две из четырех нитей, и хроматиды участвуют в обмене случайно. Как правило, чем больше длина хромосом, тем больше среднее число образуемых ими хиазм. В электронном микроскопе хорошо видно, как между гомологичными хромосомами в каждом биваленте формируется особая структура — синаптонемный комплекс, но в некоторых случаях этот комплекс не образуется и в результате кроссинговер или отсутствует, или сильно подавлен.
  • 59. По морфологии ядра и хромосом, наблюдаемой в световой микроскоп, профазу первого деления мейоза можно разделить на ряд стадий: 1) лептотену (стадия тонких нитей) - в ядре начинают выявляться длинные тонкие нити хромосом вместо гранул хроматина интерфазного ядра; 2) зиготену (стадия объединения нитей) - начинается конъюгация гомологичных хромосом; 3) пахитену (стадия толстых нитей) - синапс хромосом настолько тесный, что отдельные гомологи в биваленте неразличимы; 4) диплотену (стадия двойных нитей) — синапс становиться менее тесным, уже видны хроматиды и хиазмы; 5) диакинез — хромосомы максимально укорачиваются, центромеры гомологичных хромосом отталкиваются друг от друга, и хромосомы удерживаются вместе только в зонах хиазм, исчезают ядрышко и ядерная мембрана, начинает формироваться веретено деления.
  • 60. Метафаза I. Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, при этом центромеры ориентируются относительно полюсов случайно.
  • 61. Анафаза I. Гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и движутся к противоположным полюсам. Центромеры не расщепляются, поэтому сестринские хроматиды продолжают удерживаться вместе. Вследствие кроссинговера сестринские хроматиды уже могут быть неидентичными. Таким образом, к полюсам движутся хромосомы, состоящие из двух хроматид, В ходе этой фазы из одной диплоидной клетки образуется две гаплоидные.
  • 62. Интеркинез. Это стадия между первым и вторым делениями мейоза. У разных видов интеркинез имеет разную продолжительность. Если эта стадия длительна, хромосомы могут декомпактазоваться и принять вид интерфазного хроматина. Важно помнить, что на этой стадии не происходит репликации ДНК.
  • 63. МЕЙОЗ II. В профазе И восстанавливается веретено деления. Во время метафазы II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II происходит расщепление центромер, и хроматиды каждой хромосомы разделяются и движутся к противоположным полюсам деления. В телофазе II из каждого гаплоидного ядра образуются два, которые содержат гаплоидное число хромосом, состоящих из одной хроматиды каждая.
  • 64. Таким образом, диплоидная родительская клетка делится на четыре гаплоидные. Генетическое содержимое этих клеток различно. Материнские и отцовские хромосомы могут находиться в них в разных комбинациях, при этом в результате кроссинговера в каждой хромосоме также могут появиться новые комбинации аллелей. При слиянии разнообразных гамет в процессе оплодотворения возникают новые диплоидные потомки с различными комбинациями отцовских и материнских генов.
  • 65.
  • 66. Аминокислоты Аминокислоты (аминокарбоновые кислоты) — органические соединения, в молекуле которых одновременно содержатся карбоксильные и аминные группы. Аминокислоты могут рассматриваться как производные карбоновых кислот, в которых один или несколько атомов водорода заменены на аминные группы.
  • 67.
  • 68. Аминокислоты — бесцветные кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде. Многие из них обладают сладким вкусом. Все аминокислоты амфотерные соединения, они могут проявлять как кислотные свойства, обусловленные наличием в их молекулах карбоксильной группы —COOH, так и основные свойства, обусловленные аминогруппой —NH2. Аминокислоты взаимодействуют с кислотами и щелочами: NH2 —CH2 —COOH + HCl → HCl • NH2 —CH2 —COOH (хлороводородная соль глицина) NH2 —CH2 —COOH + NaOH → H2O + NH2 —CH2 — COONa (натриевая соль глицина)
  • 69. Растворы аминокислот в воде благодаря этому обладают свойствами буферных растворов, т.е. находятся в состоянии внутренних солей. NH2 —CH2COOH↔N+H3 —CH2COO- Аминокислоты обычно могут вступать во все реакции, характерные для карбоновых кислот и аминов. Этерификация: NH2 —CH2 —COOH + CH3OH → H2O + NH2 — CH2 —COOCH3 (метиловый эфир глицина)
  • 70. Важной особенностью аминокислот является их способность к поликонденсации, приводящей к образованию полиамидов, в том числе пептидов, белков, нейлона, капрона. Реакция образования пептидов: HOOC —CH2 —NH —H + HOOC —CH2 —NH2 → HOOC —CH2 —NH —CO — CH2 —NH2 + H2O
  • 71. Изоэлектрической точкой аминокислоты называют значение pH, при котором максимальная доля молекул аминокислоты обладает нулевым зарядом. При таком pH аминокислота наименее подвижна в электрическом поле, и данное свойство можно использовать для разделения аминокислот, а также белков и пептидов. Цвиттер-ионом называют молекулу аминокислоты, в которой аминогруппа представлена в виде -NH3 +, а карбоксигруппа — в виде -COO−. Такая молекула обладает значительным дипольным моментом при нулевом суммарном заряде. Именно из таких молекул построены кристаллы большинства аминокислот. Некоторые аминокислоты имеют несколько аминогрупп и карбоксильных групп. Для этих аминокислот трудно говорить о каком-то конкретном цвиттер-ионе.
  • 72. Все входящие в состав живых организмов α- аминокислоты, кроме глицина, содержат асимметричный атом углерода (треонин и изолейцин содержат два асимметричных атома) и обладают оптической активностью. Почти все встречающиеся в природе α-аминокислоты имеют L-форму, и лишь L- аминокислоты включаются в состав белков, синтезируемых на рибосомах. Данную особенность «живых» аминокислот весьма трудно объяснить, так как в реакциях между оптически неактивными веществами L и D-формы образуются в одинаковых количествах. Возможно, выбор одной из форм (L или D) — просто результат случайного стечения обстоятельств: первые молекулы, с которых смог начаться матричный синтез, обладали определенной формой, и именно к ним «приспособились» соответствующие ферменты.
  • 73. В процессе биосинтеза белка в полипептидную цепь включаются 20 α- аминокислот, кодируемых генетическим кодом. Для большинства животных и человека незаменимыми аминокислотами являются: валин, изолейцин, лейцин, треонин, метионин, лизин, фенилаланин, триптофан, аргинин, гистидин. Для большинства животных и человека заменимыми аминокислотами являются: глицин, аланин, пролин, серин, цистеин, аспартат, аспарагин, глутамат, глутамин, тирозин.
  • 74. Белки Белки (протеины, полипептиды) — высокомолекулярные органические вещества, состоящие из соединённых в цепочку пептидной связью альфа- аминокислот. В живых организмах аминокислотный состав белков определяется генетическим кодом, при синтезе в большинстве случаев используется 20 стандартных аминокислот.
  • 75. При образовании белка в результате взаимодействия α- аминогруппы (-NH2) одной аминокислоты с α-карбоксильной группой (-COOH) другой аминокислоты образуются пептидные связи. Концы белка называют C- и N-концом (в зависимости от того, какая из групп концевой аминокислоты свободна: - COOH или -NH2, соответственно).
  • 76. Последовательность аминокислот в белке соответствует информации, содержащейся в гене данного белка. Эта информация представлена в виде последовательности нуклеотидов, причём одной аминокислоте соответствует в ДНК последовательность из трёх нуклеотидов — так называемый триплет или кодон. Триплетов, которыми закодированы аминокислоты в ДНК, у разных организмов от 61 до 63 (то есть из числа возможных триплетов (4³ = 64) вычтено число стоп- кодонов (1—3)). Поэтому появляется возможность, что большинство аминокислот может быть закодировано разными триплетами. То есть, генетический код может являться избыточным или, иначе, вырожденным.
  • 77. Уровни организации белков: Первичная структура — последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Важными особенностями первичной структуры являются консервативные мотивы — сочетания аминокислот, играющих ключевую роль в функциях белка. Консервативные мотивы сохраняются в процессе эволюции видов, по ним часто удаётся предсказать функцию неизвестного белка.
  • 78. Вторичная структура — локальное упорядочивание фрагмента полипептидной цепи, стабилизированное водородными связями. Ниже приведены самые распространённые типы вторичной структуры белков: α-спирали — плотные витки вокруг длинной оси молекулы, один виток составляют 3,6 аминокислотных остатка, и шаг спирали составляет 0,54 нм (так что на один аминокислотный остаток приходится 0,15 нм), спираль стабилизирована водородными связями между H и O пептидных групп, отстоящих друг от друга на 4 звена. Спираль построена исключительно из одного типа стереоизомеров аминокислот (L). Хотя она может быть как левозакрученной, так и правозакрученной, в белках преобладает правозакрученная.
  • 79. β-листы (складчатые слои) — несколько зигзагообразных полипептидных цепей, в которых водородные связи образуются между относительно удалёнными друг от друга (0,347 нм на аминокислотный остаток[15]) в первичной структуре аминокислотами или разными цепями белка, а не близко расположенными, как имеет место в α-спирали. Эти цепи обычно направлены N-концами в противоположные стороны (антипараллельная ориентация). Для образования β-листов важны небольшие размеры боковых групп аминокислот, преобладают обычно глицин и аланин.
  • 80. Третичная структура — пространственное строение полипептидной цепи (набор пространственных координат составляющих белок атомов). Структурно состоит из элементов вторичной структуры, стабилизированных различными типами взаимодействий, в которых гидрофобные взаимодействия играют важнейшую роль. В стабилизации третичной структуры принимают участие: ковалентные связи (между двумя остатками цистеина — дисульфидные мостики); ионные связи между противоположно заряженными боковыми группами аминокислотных остатков; водородные связи; гидрофильно-гидрофобные взаимодействия. При взаимодействии с окружающими молекулами воды белковая молекула «стремится» свернуться так, чтобы неполярные боковые группы аминокислот оказались изолированы от водного раствора; на поверхности молекулы оказываются полярные гидрофильные боковые группы.
  • 81. Четвертичная структура (или субъединичная, доменная) — взаимное расположение нескольких полипептидных цепей в составе единого белкового комплекса. Белковые молекулы, входящие в состав белка с четвертичной структурой, образуются на рибосомах по отдельности и лишь после окончания синтеза образуют общую надмолекулярную структуру. В состав белка с четвертичной структурой могут входить как идентичные, так и различающиеся полипептидные цепочки. В стабилизации четвертичной структуры принимают участие те же типы взаимодействий, что и в стабилизации третичной. Надмолекулярные белковые комплексы могут состоять из десятков молекул.
  • 82. Функции белков: 1. Структурная; 2. Защитная; 3. Регуляторная; 4. Сигнальная; 5. Транспортная; 6. Запасная (резервная); 7. Рецепторная; 8. Моторная (двигательная).
  • 83. Ферменты Ферме́нты или энзи́мы — обычно белковые молекулы или молекулы РНК (рибозимы) или их комплексы, ускоряющие (катализирующие) химические реакции в живых системах. Реагенты в реакции, катализируемой ферментами, называются субстратами, а получающиеся вещества — продуктами. Ферменты специфичны к субстратам (АТФаза катализирует расщепление только АТФ, а киназа фосфорилазы фосфорилирует только фосфорилазу). Ферментативная активность может регулироваться активаторами и ингибиторами (активаторы — повышают, ингибиторы — понижают). Белковые ферменты синтезируются на рибосомах, а РНК — в ядре.
  • 84. Ферменты присутствуют во всех живых клетках и способствуют превращению одних веществ (субстратов) в другие (продукты). Ферменты выступают в роли катализаторов практически во всех биохимических реакциях, протекающих в живых организмах. Ферменты играют важнейшую роль во всех процессах жизнедеятельности, направляя и регулируя обмен веществ организма.
  • 85. Подобно всем катализаторам, ферменты ускоряют как прямую, так и обратную реакцию, понижая энергию активации процесса. Химическое равновесие при этом не смещается ни в прямую, ни в обратную сторону. Отличительной особенностью ферментов по сравнению с небелковыми катализаторами является их высокая специфичность.
  • 86. По типу катализируемых реакций ферменты подразделяются на 6 классов: • КФ 1: Оксидоредуктазы, катализирующие окисление или восстановление. Пример: каталаза, алкогольдегидрогеназа • КФ 2: Трансферазы, катализирующие перенос химических групп с одной молекулы субстрата на другую. Среди трансфераз особо выделяют киназы, переносящие фосфатную группу, как правило, с молекулы АТФ. • КФ 3: Гидролазы, катализирующие гидролиз химических связей. Пример: эстеразы, пепсин, трипсин, амилаза, липопротеинлипаза • КФ 4: Лиазы, катализирующие разрыв химических связей без гидролиза с образованием двойной связи в одном из продуктов. • КФ 5: Изомеразы, катализирующие структурные или геометрические изменения в молекуле субстрата. • КФ 6: Лигазы, катализирующие образование химических связей между субстратами за счет гидролиза АТФ. Пример: ДНК-полимераза.
  • 87. На поверхности белковой глобулы фермента выделяют относительно небольшой участок, называемый активным центром. Он представляет собой совокупность функциональных групп аминокислотных остатков, непосредственно взаимодействующих с субстратом. В активный центр фермента, кроме функциональных групп, могут входить небелковые составляющие - коферменты. Такой комплекс называют х о л о -ферментом, а его белковую часть - апоферментом. Аминокислотные остатки, входящие в активный центр, относятся к наиболее консервативным в данной группе ферментов. В активном центре можно выделить субстрат-связывающий участок и собственно каталитически активные группы ферментов.
  • 88. Модель «ключ-замок» В 1890 г. Эмиль Фишер предположил, что специфичность ферментов определяется точным соответствием формы фермента и субстрата. Такое предположение называется моделью «ключ-замок». Фермент соединяется с субстратом с образованием короткоживущего фермент-субстратного комплекса. Однако, хотя эта модель объясняет высокую специфичность ферментов, она не объясняет явления стабилизации переходного состояния, которое наблюдается на практике.
  • 89. Модель индуцированного соответствия В 1958 г. Дениел Кошланд предложил модификацию модели «ключ-замок». Ферменты, в основном, — не жесткие, а гибкие молекулы. Активный центр фермента может изменить конформацию после связывания субстрата. Боковые группы аминокислот активного центра принимают такое положение, которое позволяет ферменту выполнить свою каталитическую функцию. В некоторых случаях молекула субстрата также меняет конформацию после связывания в активном центре. В отличие от модели «ключ-замок», модель индуцированного соответствия объясняет не только специфичность ферментов, но и стабилизацию переходного состояния. Эта модель получила название «рука-перчатка».
  • 90. Многие ферменты после синтеза белковой цепи претерпевают модификации, без которых фермент не проявляет свою активность в полной мере. Такие модификации называются посттрансляционными модификациями (процессингом). Один из самых распространенных типов модификации — присоединение химических групп к боковым остаткам полипептидной цепи. Еще один распространенный тип посттранляционных модификаций — расщепление полипептидной цепи.
  • 91. Некоторые ферменты выполняют каталитическую функцию сами по себе, безо всяких дополнительных компонентов. Однако есть ферменты, которым для осуществления катализа необходимы компоненты небелковой природы. Кофакторы могут быть как неорганическими молекулами (ионы металлов, железо-серные кластеры и др.), так и органическими (например, флавин или гем). Органические кофакторы, прочно связанные с ферментом, называют также простетическими группами. Кофакторы органической природы, способные отделяться от фермента, называют коферментами.
  • 92. Фермент, который требует наличия кофактора для проявления каталитической активности, но не связан с ним, называется апо-фермент. Апо-фермент в комплексе с кофактором носит название холо-фермента. Большинство кофакторов связано с ферментом нековалентными, но довольно прочными взаимодействиями. Есть и такие простетические группы, которые связаны с ферментом ковалентно, например, тиаминпирофосфат в пируватдегидрогеназе.
  • 93. Кинетика ферментативной реакции (т. е. зависимость скорости реакции от ее условий) определяется в первую очередь свойствами катализатора. Полный математический анализ ферментативной реакции приводит к сложным уравнениям, не пригодным для практического применения. Наиболее удобной оказалась простая модель, разработанная в 1913 г. Она объясняет характерную гиперболическую зависимость активности фермента от концентрации субстрата (1) и позволяет получать константы, которые количественно характеризуют эффективность фермента.
  • 94. Модель Михаэлиса-Ментен исходит из того, что вначале субстрат А образует с ферментом E (З) комплекс, который превращается в продукт В намного быстрее, чем в отсутствие фермента. Константа скорости kкат (2) намного выше, чем константа некаталитической реакции k.
  • 95. Константу kкат называют еще «числом оборотов» поскольку она соответствует числу молекул субстрата, превращаемых в продукт одной молекулой фермента за 1 с. Согласно этой модели, активность фермента определяется долей комплекса EA от общей концентрации фермента [E]t , т. е., отношением [EA] / [E]t (З). С целью упрощения модель предполагает, что E, А и ЕА находятся в химическом равновесии согласно закону действующих масс, что дает в итоге для диссоциации комплекса EA уравнение: [E][A]/[EA] = Km Поскольку [E]t = [E] + [EA], [EА] = [E]t [А]/(Кm + [А])
  • 96. Из v = kкат[EA] (2) и предыдущего выражения получают уравнение Михаэлиса-Ментен (4).
  • 97. Уравнение содержит две величины (два параметра), которые не зависят от концентрации субстрата [A], но характеризуют свойства фермента: это произведение kкат[E]t , соответствующее максимальной скорости реакции V при высокий концентрации субстрата, и константа Михаэлиса Кm , характеризующая сродство фермента к субстрату. Константа Михаэлиса численно равна той концентрации субстрата [A], при которой ν достигает половины максимальной величины V (если v = V/2, то [A] / (Кm + [A]) = 1/2, т. е. Km = [А]). Высокое сродство фермента к субстрату характеризуется низкой величиной Кm и наоборот.
  • 98. Модель Михаэлиса-Ментен основывается на нескольких не совсем реальных допущениях, таких, как необратимое превращение EA в E + В, достижение равновесия между E, A и EA, отсутствие в растворе других форм фермента, кроме E и EA. Только при соблюдении этих гипотетических условий Km соответствует константе диссоциации комплекса, а kкат — константе скорости peакции EA → E + В.
  • 99.
  • 100. ДНК Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.
  • 101. В клетках эукариотов (например, животных или растений) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и пластидах). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот (например, дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов.
  • 102. С химической точки зрения ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы. В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила название «двойной спирали».
  • 104. В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований (аденин, гуанин, тимин и цитозин). Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: аденин соединяется только с тимином, гуанин — только с цитозином. Последовательность нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию о различных типах РНК, наиболее важными из которых являются информационные, или матричные (мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции, и принимают участие в биосинтезе белков (процессе трансляции).
  • 105. Полимер ДНК обладает довольно сложной структурой. Нуклеотиды соединены между собой ковалентно в длинные полинуклеотидные цепи. Эти цепи в подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, обладающих одноцепочечными ДНК-геномами) попарно объединяются при помощи водородных связей в структуру, получившую название двойной спирали. Остов каждой из цепей состоит из чередующихся фосфатов и сахаров. Фосфатные группы формируют фосфодиэфирные связи между третьим и пятым атомами углерода соседних молекул дезоксирибозы в результате взаимодействия между 3'-гидроксильной (3'—ОН) группой одной молекулы дезоксирибозы и 5'- фосфатной группой (5'—РО3) другой. Полярность цепи играет важную роль при синтезе ДНК (удлинение цепи возможно только путём присоединения новых нуклеотидов к свободному 3'- концу).
  • 106. У подавляющего большинства живых организмов ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями, образующимися между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта спираль, чаще всего, правозакрученная. Направления от 3'-конца к 5'-концу в двух цепях, из которых состоит молекула ДНК, противоположны (цепи «антипараллельны» друг другу).
  • 107. Транскрипция и трансляция Генетическая информация, закодированная в ДНК, должна быть прочитана и в конечном итоге выражена в синтезе различных биополимеров, из которых состоят клетки. Последовательность оснований в цепочке ДНК напрямую определяет последовательность оснований в РНК, на которую она «переписывается» в процессе, называемом транскрипцией. В случае мРНК эта последовательность определяет аминокислоты белка. Соотношение между нуклеотидной последовательностью мРНК и аминокислотной последовательностью определяется правилами трансляции, которые называются генетическим кодом. Генетический код состоит из трёхбуквенных «слов», называемых кодонами, состоящих из трёх нуклеотидов (то есть ACT CAG TTT и т. п.).
  • 108. Во время транскрипции нуклеотиды гена копируются на синтезируемую РНК РНК- полимеразой. Эта копия в случае мРНК декодируется рибосомой, которая «читает» последовательность мРНК, осуществляя спаривание матричной РНК с транспортными РНК, которые присоединены к аминокислотам. Поскольку в трёхбуквенных комбинациях используются 4 основания, всего возможны 64 кодона (4³ комбинации). Кодоны кодируют 20 стандартных аминокислот, каждой из которых соответствует в большинстве случаев более одного кодона. Один из трёх кодонов, которые располагаются в конце мРНК, не означает аминокислоту и определяет конец белка, это «стоп» или «нонсенс» кодоны — TAA, TGA, TAG.
  • 109. Репликация Деление клеток необходимо для размножения одноклеточного и роста многоклеточного организма, но до деления клетка должна удвоить геном, чтобы дочерние клетки содержали ту же генетическую информацию, что и исходная клетка. Из нескольких теоретически возможных механизмов удвоения (репликации) ДНК реализуется полуконсервативный.
  • 110. Две цепочки разделяются, а затем каждая недостающая комплементарная последовательность ДНК воспроизводится ферментом ДНК-полимеразой. Этот фермент строит полинуклеотидную цепь, находя правильное основание через комплементарное спаривание оснований и присоединяя его к растущей цепочке. ДНК- полимераза не может начинать новую цепь, а только лишь наращивать уже существующую, поэтому она нуждается в короткой цепочке нуклеотидов (праймере), синтезируемой праймазой. Так как ДНК-полимеразы могут строить цепочку только в направлении 5' → 3', для копирования антипараллельных цепей используются разные механизмы.
  • 111. Все функции ДНК зависят от её взаимодействия с белками. Взаимодействия могут быть неспецифическими, когда белок присоединяется к любой молекуле ДНК, или зависеть от наличия особой последовательности. Ферменты также могут взаимодействовать с ДНК, из них наиболее важные — это РНК-полимеразы, которые копируют последовательность оснований ДНК на РНК в транскрипции или при синтезе новой цепи ДНК — репликации.
  • 112. ДНК-полимераза I (кольцеобразная структура, состоящая из нескольких одинаковых молекул белка, показанных разными цветами), лигирующая повреждённую цепь ДНК
  • 113. РНК Рибонуклеиновые кислоты (РНК) — нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты, рибоза (в отличие от ДНК, содержащей дезоксирибозу) и азотистые основания — аденин, цитозин, гуанин и урацил (в отличие от ДНК, содержащей вместо урацила тимин).
  • 114. Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами — РНК-полимеразами. Затем матричные РНК (мРНК) подвергаются сплайсингу и принимают участие в процессе, называемом трансляцией. Трансляция — это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.
  • 115. Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а рибосомные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом. Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так малые ядерные РНК принимают участие в сплайсинге эукариотических матричных РНК и других процессах.
  • 116. Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы) у отдельных РНК обнаружена собственная энзиматическая активность, способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.
  • 117. Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин — гуанин.
  • 118. «Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры — стебель-петли, петли и псевдоузлы.
  • 119. Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК- белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами.
  • 121. Сравнение РНК с ДНК Признаки ДНК РНК Местонахождение в клетке Ядро, митохондрии, хлоропласты Ядро, рибосомы, цитоплазмы, митохондрии, хлоропласты Местонахождение в ядре Хромосомы Ядрышко Строение макромолекулы Двойной неразветвленный линейный полимер, свернутый правозакрученной спиралью Одинарная полинуклеотидная цепочка Мономеры Дезоксирибонуклеотид ы Рибонуклеотиды
  • 122. Состав нуклеотида Азонистое основание (пуриновое-аденин, гуанин, пиримидиновое – тимин, цитозин); дезоксирибоза (углевод); остаток фосфорной кислоты Азонистое основание (пуриновое-аденин, гуанин, пиримидиновое- урацил, цитозин);рибоза (углевод); остаток фосфорной кислоты Типы нуклеидов Адениловый (А), гуаниловый(Г), тимидиловый (Т), цитидиловый (Ц) Адениловый (А), гуаниловый (Г), уридиловый (U),цитидиловый (Ц) Свойства Способная к самоудвоению по принципу комплементарности А=Т, Т=А, Г=Ц, Ц=Г Стабильна. Не способна к самоудвоению. Лабильна.
  • 123. Функции Химическая основа хромосомного генетического материала (гена); синтез ДНК, синтез РНК, информация о структуре белков. Информационная (иРНК) – передает код наследственной информации о первичной структуре белковой молекулы, рибосомальная (рРНК) – входит в состав рибосом; транспортная (тРНК) – переносит аминокислоты к рибосомам; митохондриальная и платидная РНК – входят в состав рибосом этих органелл
  • 124. Репликация ДНК — процесс удвоения молекулы ДНК. (1) запаздывающая нить, (2) лидирующая нить, (3) ДНК полимераза (Polα), (4) ДНК лигаза, (5) РНК праймер, (6) ДНК праймаза, (7) фрагмент Оказаки, (8) ДНК полимераза (Polδ), (9) хеликаза, (10) одиночная нить со связанными белками, (11) топоизомераза
  • 125. Транскрипция – это процесс перевода информации, записанной на языке последовательности дезоксирибонуклеотидов в смысловой цепи ДНК на язык последовательности рибонуклеотидов в мРНК.
  • 126. Трансляцией называют осуществляемый рибосомой синтез белка из аминокислот на матрице информационной (или матричной) РНК (иРНК или мРНК).
  • 127. Генетический код Генетический код - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в ДНК. Поскольку ДНК непосредственного участия в синтезе белка не принимает, то код записывается на языке РНК. В РНК вместо тимина входит урацил.
  • 128. Свойства генетического кода: 1. триплетность; 2. вырожденность; 3. наличие межгенных знаков препинания; 4. однозначность; 5. компактность, или отсутствие внутригенных знаков препинания; 6. универсальность; 7. помехоустойчивость; 8. неперекрываемость.
  • 129.
  • 130. Гемопоэз Гемопоэз, кроветворение — это процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных.
  • 131. Основные процессы в развитии кроветворных клеток: Коммитирование – процесс ограничения потенций развития. Детерминация – процесс выбора клеточной системой одного из нескольких направлений развития. Дифференцировка – качественный процесс геномного программирования клеток (репрессия и активация генов), приводящий к специализации клеток в определенном направлении (появление специфических рецепторов и маркеров клеточной поверхности, специфические синтезы в цитоплазме).
  • 132. Созревание – процесс количественных изменений структур клеток, ведущий к формированию зрелых функционирующих форм (изменение морфологии ядра, накопление специфических цитоплазматических структур, изменение размеров клеток).
  • 133. Кровь состоит из двух основных компонентов — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40—48 %, а плазма — 52—60 %. Это соотношение имеет название — гематокритное число. Кровь также подразделяется на находящуюся в русле сосудов — так называемая периферическая кровь, и кровь, находящуюся в кроветворных органах и сердце.
  • 134. Плазма крови содержит воду и растворённые в ней вещества — белки и другие органические и минеральные соединения. Основными белками плазмы являются альбумины, глобулины и фибриноген. Около 90 % плазмы — вода. Неорганические вещества составляют около 1 %, это катионы (Na+, K+, Mg2+, Ca2+) и анионы (HCO3-, Cl-, фосфаты, сульфаты). Органические вещества (около 9 %) подразделяются на азотсодержащие (белки, аминокислоты, мочевина, креатинин, аммиак, продукты обмена пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов) и безазотистые (глюкоза, жирные кислоты, пируват, лактат, фосфолипиды, триацилглицеролы, холестерин). Содержатся в плазме и газы, в частности кислород и углекислый газ. В плазме крови растворены также биологически активные вещества гормоны, витамины, ферменты и медиаторы.
  • 135. Форменные элементы крови представлены эритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами: Красные кровяные тельца (эритроциты) — самые многочисленные из форменных элементов. Зрелые эритроциты не содержат ядра и имеют форму двояковогнутых дисков. Циркулируют 120 дней и разрушаются в печени и селезенке. В эритроцитах содержится содержащий железо белок — гемоглобин, который обеспечивает главную функцию эритроцитов — транспорт газов, в первую очередь — кислорода. Именно гемоглобин придаёт крови красную окраску. В лёгких гемоглобин связывает кислород, превращаясь в оксигемоглобин, он имеет светло- красный цвет. В тканях кислород освобождается из связи, снова образуется гемоглобин, и кровь темнеет. Кроме кислорода, гемоглобин в форме карбогемоглобина переносит из тканей в лёгкие и небольшое количество углекислого газа.
  • 136. Кровяные пластинки (тромбоциты) представляют собой ограниченные клеточной мембраной фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга мегакариоцитов. Совместно с белками плазмы крови (например, фибриногеном) они обеспечивают свёртывание крови, вытекающей из повреждённого сосуда, приводя к остановке кровотечения и тем самым защищая организм от опасной для жизни кровопотери.
  • 137. Белые клетки крови (лейкоциты) являются частью иммунной системы организма. Все они способны к выходу за пределы кровяного русла в ткани. Главная функция лейкоцитов — защита. Они участвуют в иммунных реакциях, выделяя при этом Т-клетки, распознающие вирусы и всевозможные вредные вещества, В-клетки, вырабатывающие антитела, макрофаги, которые уничтожают эти вещества. В норме лейкоцитов в крови намного меньше, чем других форменных элементов.
  • 138.