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DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DE Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd ex Mart. 1 (ARECACEAE) EM SUA REGIÃO DE OCORRÊNCIA 2 
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SUELEN ALVES VIANNA1; CARLOS AUGUSTO COLOMBO1 4 
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INTRODUÇÃO 6 
A palmeira Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., conhecida popularmente no Brasil 7 principalmente por macaúba ou bocaiúva, tem como principal característica para o reconhecimento 8 da espécie a presença de cicatrizes e restos de bainhas foliares e, geralmente, a presença de muitos 9 espinhos em toda extensão do estipe. A espécie apresenta síndrome de cantarofilia e seu sistema 10 reprodutivo é considerado misto, apresentando maior taxa de endogamia em áreas onde as 11 populações encontram-se muito fragmentadas ou isoladas, o que comprova sua natureza monóica e 12 autocompatível (ABREU et al., 2012; SCARIOT et al., 1995) realizando autofecundação e/ou 13 cruzamento entre indivíduos aparentados, ou fecundação cruzada entre indivíduos diferentes em 14 locais onde as populações estão menos isoladas, o que favorece o fluxo gênico, e consequentemente 15 o aumento da variabilidade genética da população (CARGNIN et al., 2008). 16 
De acordo com revisão bibliográfica realizada (HÉRNANDEZ et al., 2013; BHERING, 17 2010; LORENZI et al., 2010; AQUINO et al., 2008; JANICK & PAULL, 2008; MORAES, 2004; 18 HENDERSON et al., 1995, POTT E POTT, 1994 e outros trabalhos) A. aculeata é uma espécie 19 nativa das Américas, estando distribuída desde o México, passando por alguns países da América 20 Central até áreas localizadas mais ao norte da Argentina. É uma planta heliófita, ou seja, prefere 21 áreas abertas e com alta incidência solar (MORAES, 2004; LORENZI et al., 2010), ocorrendo 22 principalmente em áreas de típicas de Cerrado e em florestas semideciduais (HENDERSON et al., 23 1995; SCARIOT et al., 1991), sendo muito tolerante a seca, à ocorrência de geadas e a solos ácidos 24 (JANICK & PAULL, 2008). 25 
Considerando a classificação climática de Köppen, as áreas com maior ocorrência de A. 26 aculeata estão localizadas sob dois tipos climáticos: o Aw caracterizado por clima tropical chuvoso 27 com inverno seco e mês mais frio com temperatura média superior a 18 C e o Cwa, caracterizado 28 pelo clima tropical de altitude, com chuvas no verão e seca no inverno, com a temperatura média do 29 mês mais quente superior a 22°C (COSTA et al., 2009). Devido à sua ampla distribuição geográfica, 30 a fenologia da espécie varia de acordo com a região. Emite folhas durante todo o ano e, em geral, 31 também floresce e frutifica o ano todo, porém com maior intensidade na época chuvosa (ALMEIDA 32 et al., 1998; SCARIOT et al., 1995). 33 
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A palmeira A. aculeata possui ampla diversidade de usos, podendo ocorrer o 34 aproveitamento do palmito (DAMASCENO JR E SOUZA, 2010), da madeira para construção, da 35 seiva para elaboração de bebidas, das folhas como forragem para o gado, das fibras, do endocarpo 36 como carvão ou substituto para brita e, a castanha (semente) para fabricação de doces e extração de 37 óleo comestível e cosmético (LORENZI et al., 2006; SANTOS et al., 1997; POTT E POTT, 1994). 38 Os frutos são consumidos in natura ou processados como, sorvete, bolo e outros (Salis & Matos, 39 2009), sendo muito nutritivos (VIANNA et al., 2012; RAMOS et al., 2008). 40 
Dentre suas múltiplas possibilidades de uso, é crescente o interesse pelo potencial de 41 produção de óleo dos frutos da macaúba que pode ultrapassar 4 mil litros por hectare se cultivada, 42 apresentando até 55,6% de óleo por fruto tendo aplicação tanto no setor energético (biocombustível) 43 como no industrial (resinas, lubrificantes, alimentação, cosmética e farmacêutica) (CARVALHO et 44 al., 2011; CETEC, 2005; BHERING, 2009) 45 
O potencial da cadeia produtiva da macaúba é tão promissor que nos últimos seis ou sete 46 anos um grande número de instituições públicas e empresas privadas deram início à realização 47 de pesquisas sobre a planta em diversas áreas do conhecimento. No caso das atividades que 48 visem ao melhoramento genético da espécie, uma das prioridades de estudo é saber qual a 49 abrangência da espécie e seus ambientes de ocorrência como indicativo importante da sua 50 capacidade adaptativa para exploração futura. Assim, o presente trabalho visa indicar os locais de 51 ocorrência de macaúba a nível mundial. 52 
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MATERIAL E MÉTODOS 54 
A distribuição geográfica da espécie foi obtida a partir da construção de um banco de 55 dados derivados de revisão de literatura, levantamento de dados de herbário e de observação pessoal 56 dos autores. Para tanto, foram consideradas as coordenadas geográficas de cada localidade e em 57 alguns casos a descrição morfológica e do ambiente onde a espécie ocorre (fichas de exsicatas e 58 dados de observação pessoal). 59 
Para formação do banco de dados foram consideradas as sinonímias de Acrocomia 60 aculeata: Acrocomia sclerocarpa, Acrocomia antiguana L. H. Bailey; Acrocomia antioquensis 61 Posada-Arango; Acrocomia belizensis L. H. Bailey; Acrocomia christopherensis L. H. Bailey; 62 Acrocomia chunta Covas & Ragonese; Acrocomia erisacantha Barb. Rodr.; Acrocomia fusiformis 63 Sweet; Acrocomia glaucophylla Drude; Acrocomia grenadana L.H. Bailey; Acrocomia hospes L.H. 64 Bailey; Acrocomia ierensis L.H. Bailey; Acrocomia karukerana L.H. Bailey; Acrocomia 65 lasiospatha Mart.; Acrocomia media O.F. Cook; Acrocomia mexicana Karw. ex Mart.; Acrocomia 66 microcarpa Barb. Rodr.; Acrocomia mokayayba Barb. Rodr.; Acrocomia odorata Barb. Rodr.; 67 
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Acrocomia panamensis L.H. Bailey; Acrocomia pilosa León; Acrocomia quisqueyana L.H. Bailey; 68 Acrocomia sclerocarpa Mart.; Acrocomia spinosa (Mill.) H.E. Moore; Acrocomia subinermis León 69 ex L.H. Bailey; Acrocomia ulei Dammer; Acrocomia viegasii L.H. Bailey; Acrocomia vinífera 70 Oerst.; Acrocomia wallaceana (Drude) Becc. (tropicos.org, 2013; JANICK & PAULL, 2008; 71 HENDERSON et al., 1995). 72 
Para geração do mapa de distribuição, foram marcadas todas as coordenadas dos pontos de 73 ocorrência levantados utilizando o software Google Earth. Para discussão dos dados foram 74 analisados em conjunto o mapa gerado, o mapa de classificação climática de Köppen-Geiger e o 75 mapa de Zoneamento Ecológico Global da Organização das Nações Unidas para Alimentação e 76 Agricultura (FAO). 77 
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RESULTADOS E DISCUSSÃO 79 
Os pontos de ocorrência da macaúba foram indicados no mapa de distribuição da espécie da 80 Figura 1. 81 
Conforme mencionado por outros autores (HENDERSON et al., 1995; LORENZI et al., 82 2010; LLERAS, 1985) a macaúba ocorre em toda América Tropical, do México a Argentina, 83 Bolívia, Paraguai, Antilhas, exceto Equador e Peru. No Brasil ocorre em áreas mais secas, desde o 84 Nordeste até o extremo norte do Estado do Paraná, sendo encontradas as maiores concentrações da 85 espécie nos Estados de São Paulo, Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, o que 86 diverge em parte do mapa de distribuição da espécie mais utilizado como referência atualmente no 87 Brasil (LORENZI et al.; 2010), que não coloca pontos de ocorrência nos Estados do Ceará, 88 Pernambuco, Paraná e Rondônia, e que considera a maior parte das populações do Mato Grosso do 89 Sul como Acrocomia totai Mart. Outro mapa de distribuição utilizado é o de Henderson et al. 90 (1995) que coloca pontos de ocorrência da espécie nos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do 91 Sul, locais de onde não se tem informação sobre a observação da espécie e nem coletas depositadas 92 em herbário. A divergência existente entre os mapas se deve ao não consenso sobre o número exato 93 de espécies e consequentemente sua distribuição. 94 
De acordo com a Figura 1, sua ocorrência está associada a regiões mais secas, quentes e 95 com estação chuvosa bem definida sob os tipos climáticos de Köppen Aw e Cwa. Quanto à 96 vegetação, segundo o zoneamento ecológico global da FAO, a maioria dos pontos de ocorrência da 97 macaúba está em locais da denominada Tropical Moist Deciduous Forest (TAwa), onde ocorre 98 elevada precipitação e uma estação seca pronunciada com vegetação típica de Cerrado e ocorrência 99 de grandes áreas com pastagem (FAO, 2001). Esse tipo de vegetação cobre a maior parte do Brasil, 100 
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partes do Paraguai, Bolívia, Argentina, Colômbia, Venezuela, os países da América Central e 101 México. 102 
Os ritmos fenológicos, principalmente o de produção e perda de folhas é uma estratégia 103 adquirida para minimizar ou evitar a perda de água. No entanto, a produção de folhas em A. 104 aculeata é contínua, o que é compensado, segundo trabalho realizado por Barleto (2011), pelo alto 105 controle estomático da transpiração foliar da espécie. Desta forma, o estresse hídrico é minimizado 106 pelo aumento da eficiência no uso da água, o que pode ser considerado como característica 107 adaptativa da espécie, o que também explica sua distribuição em áreas mais secas. Ainda referente à 108 fenologia, lembrando que a macaúba normalmente sobrepõe os eventos de floração e frutificação, 109 que a queda dos frutos estende-se, em geral, durante o período de junho a março (SCARIOT et al., 110 1991; 1995) e que as sementes demoram a germinar, podemos dizer que é formado então um banco 111 sementes no solo que a cada ano é “reposto” o que amplia sua capacidade adaptativa e de 112 colonização de novas áreas. 113 
Scariot (1998) demonstrou que a macaúba apresenta duas estratégias de polinização, 114 entomofilia (principalmente a cantarofilia) e anemofilia que, combinadas ao seu sistema reprodutivo 115 flexível (polinização cruzada e autopolinização), a torna altamente competitiva na colonização de 116 novas áreas. Ainda, o mesmo autor cita que a dispersão dos frutos pode ser realizada por diversos 117 animais silvestres e domésticos, o que também pode explicar sua ampla distribuição. 118 
Trabalhos realizados por Manfio (2010), Oliveira et al. (2012; 2008) e Nucci (2007) 119 demonstraram a existência de altos níveis de diversidade genética de A. aculeata, o que explicaria a 120 capacidade de dispersão e ocupação de novos ambientes ou de ambientes em mudança, haja vista 121 que indivíduos com determinados alelos ou combinações de alelos podem apresentar vantagens 122 adaptativas necessárias para sobreviverem e se reproduzirem sob novas condições. 123 
Por fim, a ampla área de distribuição da macaúba em grande parte do território americano 124 deve também ter sido influenciada por atividades antrópicas, pela disseminação realizada por povos 125 indígenas em épocas passadas (JANICK & PAULL, 2008; ARBOLES, 2005; MISSOURI, 2005; 126 HENDERSON et al., 1995; LENTZ, 1990) e pelo aumento da área de criação de bovinos pois, além 127 dos animais comerem e dispersarem as sementes, as áreas de pastagens são mais abertas e permitem 128 maior insolação e emergência de novas plantas. 129 
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CONCLUSÕES 131 
A distribuição geográfica apresentada é mais abrangente e completa que os mapas 132 apresentados até o momento e poderá ser modificada e ou ampliada conforme surgirem novas 133 coletas e observações em áreas pouco ou ainda não visitadas, tais como Venezuela, Guiana 134 
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Francesa, Suriname e, no Brasil, o Estado de Rondônia, além de novas informações sobre a 135 taxonomia do gênero que ainda não está bem resolvida. Assim, estas informações são de grande 136 interesse para futuros projetos de conservação, melhoramento e manejo para suas diversas 137 possibilidades de uso. 138 
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AGRADECIMENTOS 140 
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo financiamento 141 do projeto e ao MSc. Luiz Alberto Pellegrin pela geração dos mapas. 142 
143 
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA 144 
Almeida, S.P., Proença, C.E.B, Sano, S.M. Ribeiro, J.F. 1998. Cerrado – Espécies vegetais úteis. 145 Brasília: Embrapa Cerrados. Xiii+464p. 146 
Abreu, A. G.; Priolli, R.H.G.; Azevedo-Filho, J.A.; Nucci, S.M., Zucchi, M.I.; Coelho, R.M.; Colombo, 147 C.A. 2012. The genetic structure and mating system of Acrocomia aculeata (Arecaceae).Genetics 148 and Molecular Biology, 35, 1, 119-121. 149 
Aquino, F.G.; Silva, M.R.; Ratter, J.A.; Ribeiro, J.F.; Vilela, M.F.; Oliveira, M.C. 2008. Distribuição 150 geográfica das espécies Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. e Caryocar brasiliense 151 Cambess. no bioma Cerrado. In: IX Simpósio Nacional Cerrado – Desafios e estratégias para o 152 equilíbrio entre sociedade, agronegócio e recursos naturais. Brasília, DF. 153 
Barleto, E.A. 2011. Respostas ecofisiológicas de Acrocomia aculeata (Jacquin) Loddies ex Martius 154 ao déficit hídrico sazonal e à disponibilidade de nutrientes. 135 f. Dissertação (Pós-graduação 155 em Ecologia). Universidade de Brasília, Brasília (DF). 156 
Beringh, L. 2009. Macaúba: matéria-prima nativa com potencial para a produção de biodiesel. 157 Embrapa Agroenergia. 4p. 158 
Bhering, L. L.; Vilela, M.F.; Aquino, F.G.; Laviola, B.G.; Junqueira, N.T.V.; Cargnin, A. 2010. 159 Mapeamento de maciços naturais de ocorrência de Macaúba (Acrocomia aculeata) visando à 160 exploração sustentável. In: IV Congresso Brasileiro de Mamona, I Simpósio Internacional de 161 Oleaginosas Energéticas. João Pessoa, PB. 162 
Cargnin, A., Junqueira, N.T.V, Fogaça, C.M, Costa, C.J., Aguiar, J.L.P. 2008. Potencial da 163 macaubeira como fonte de matéria prima para produção de biodiesel. In: IX Simpósio Nacional 164 do Cerrado, II Simpósio Internacional de Savanas Tropicais. 2008. Brasília, DF. 165 
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6 
Carvalho, K.J.; Souza, A.L.; Machado, C.C. 2011. Ecologia, Manejo, Silvicultura e Tecnologia da 166 Macaúba. Convênio de Cooperação Técnica SECTES/FAPEMIG, Pólo de Excelência em 167 Florestas, Universidade Federal de Viçosa. 38 p. 168 
CETEC. FUNDATION. 2005. R & D in biodiesel production: past and present. Disponível em: 169 <http:www.alk.org.br/inwet/palestras/Lincoln_cambraia.pdf> 170 
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). 2013. La 171 biodiversidad en Chiapas: Estudio de Estado. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso 172 de la Biodiversidad/Gobierno del Estado de Chiapas. México. 173 
Costa, C.F.; Coelho, R.M., Colombo, C.A.; Azevedo-Filho, J.A. 2009. Fatores ambientais na 174 diferenciação de macaúbas no Estado de São Paulo. 54 f. Dissertação (Curso de Pós-Graduação 175 em Agricultura Tropical e Subtropical) – Instituto Agronômico de Campinas, SP. 176 
Damasceno Jr, G.A.; & Souza, P.R. 2010. Sabores do Cerrado & Pantanal: Receitas e boas práticas 177 de aproveitamento. Editora UFMS. 141 p. Campo Grande, MS. 178 
FAO – Forestry Department. 2001. Global ecological zoning for the global forest resources 179 assessment 2000. Final report. Forest Resources Assessment Programme. Working Paper 56. 180 Rome. 181 
Henderson, A.; Galeano, G.; Bernal, R. 1995. Field Guide to the Palms of the Americas. New 182 Jersey: Princeton University. 183 
Hernández, B.C.R., Hernández, J., Verduzco, J.E.G.A.; Frier, J.P.; Barrios, E.P.; Martínez, M. A.G. 184 2013. Importancia agroecológica del coyul (Acrocomia mexicana Karw. ex Mart.). Estudios 185 Sociales v.21, n. 41. 186 
Janick, J.; Paull, R.E. 2008. The Encyclopedia of Fruit & Nuts. CAB International: London (UK). 187 954 p. 188 189 
Lentz, D.L. 1990. Acrocomia mexicana: Palm of the Ancient Mesoamericas. J. Ethnobiol. 10 190 (2):183-194. 191 
Lleras, E. 1985. Acrocomia, um gênero com grande potencial. Palmeiras úteis da América Tropical. 192 Brasília, DF: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. pp. 3-5. (Noticiário N. 1). 193 
Lorenzi, G.M.A.C. 2006. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. – Arecaceae: Bases para o 194 extrativismo sustentável. 166 f. Tese (Pós-graduação Agronomia – Produção Vegetal) - 195 
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7 
Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, Setor de Ciências Agrárias, Universidade 196 Federal do Paraná, Curitiba. 197 
Lorenzi, H; Kahn, F.; Noblick, L.R.; Ferreira, E. 2010. Flora Brasileira – Arecaceae (Palmeiras). 198 Nova Odessa: Instituto Plantarum. 368 p. 199 
Manfio, C.E. 2010. Análise genética no melhoramento da Macaúba. 65 f. Tese (Pós-graduação em 200 Genética e Melhoramento), Universidade Federal de Viçosa. 201 
Moraes, R.M. 2004. Flora de Palmeras da Bolívia. Plural Editores. 484p. 202 
Motta, P.E.F.; Curi, N.; Oliveira-Filho, A.T.; Gomoes, J.B.V. 2002. Ocorrência de macaúba em 203 Minas Gerais: relação com atributos climáticos, pedológicos e vegetacionais. Pesquisa 204 Agropecuária Brasileira, 37:1023-1031. 205 
Oliveira, D.A.; Melo Jr., A.F.; Brandão, M.M.; Rodrigues, L.A.; Fonseca, F.S.A.; Ferreira, M.F.M., 206 Silva, G.M. 2008. Diversidade genética de populações de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex 207 Mart. (Arecaceae) no norte do Estado de Minas Gerais. In: IX Simpósio Nacional do Cerrado, II 208 Simpósio Internacional de Savanas Tropicais. 2008. Brasília, DF. 209 
Oliveira, D.A.; Melo Jr., A.F.; Brandão, M.M.; Rodrigues, L.A.; Menezes, E.V.; Ferreira, P.R.B. 210 2012. Genetic diversity in populations of Acrocomia aculeata (Arecaceae) in the northern region 211 of Minas Gerais, Brazil. Genetics and Molecular Research 11 (1): 531-538. 212 
Nucci, S.M. 2007. Desenvolvimento, caracterização e análise da utilidade de marcadores 213 microssatélites em genética de população de macaúba. 84 f. Dissertação (Pós-graduação em 214 Agricultura Tropical e Subtropical) – Instituto Agronômico, Campinas, SP. 215 
Pott A., Pott, V. J. 1994. Plantas do Pantanal. Brasília, DF: Embrapa Informação Tecnológica. 320 216 p. 217 
Ramos, M.I.L., Ramos Filho, M.M., Hiane, P.A., Braga Neto, J.A., Siqueira, E.M.A. 2008. 218 Qualidade nutricional da polpa de bocaiúva Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ciência e 219 Tecnologia de Alimentos, Campinas, 28 (Supl.): 90-94. 220 
Rodrigues, P.M.S.; Nunes, Y.R.F.; Borges, G.R.; Rodrigues, D.A.; Veloso, M.D.M. 2008. Fenologia 221 Reprodutiva e Vegetativa da Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (Arecaceae). In: IX 222 Simpósio Nacional Cerrado – Desafios e estratégias para o equilíbrio entre sociedade, 223 agronegócio e recursos naturais. Brasília, DF. 224 
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8 
Salis, S.M.; Mattos, P.P. 2009. Floração e Frutificação da Bocaiúva (Acrocomia aculeata) e do 225 Carandá (Copernicia alba) no Pantanal. Corumbá: Embrapa Pantanal. 6 p. (Embrapa Pantanal. 226 Comunicado Técnico, 78). 227 
Santos, S.A.; Rodrigues, C.A.G.; Afonso, E.; Sereno, J.R.; Soares, A.C.C. 1997. Utilização das 228 folhas da Bocaiúva e do Acuri como suplemento alimentar para equinos no Pantanal. Corumbá: 229 Embrapa Pantanal. 8 p. (Embrapa Pantanal. Comunicado Técnico, 19). 230 
Scariot, A. 1998. Seed Dispersal and Predation of the Palm Acrocomia aculeata. Principes. 42 (1): 231 5-8. 232 
Scariot, A.; Lleras, E.; Hay, J. D. 1995. Flowrering and fruiting phenologies of the palm Acrocomia 233 aculeata: patterns and consequences. Biotropica, Washington, v.27, n. 2, p. 168-173. 234 
Scariot, A.; Lleras, E.; Hay, J. D. 1991. Reproductive biology of the palm Acrocomia aculeata in 235 Central Brazil. Biotropica, Washington, v.23, n. 1, p. 12-22. 236 
Vianna, S.A.; Hiane, P.A.; Jordão, M.N.; Pott, A.; Silva, R.H.; Borsato, A.V. 2012. Potencial 237 nutricional y uso de los frutos de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex. Mart. en el Pantanal, 238 MS, Brasil. In: II Congreso Boliviano de Botánica – III Congreso Latinoamericano de 239 Etnobilogía – I Simpósio Boliviano de Etnobiologia. La Paz, Bolívia (1 CD-ROM). 240 
Von Lisingen, L.; Cervi, A.C. 2009. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd ex Mart., nova ocorrência 241 para a flora do Estado do Paraná. Acta Biol. Par., Curitiba, 38 (3-4): 187-192. 242 
www.criaspecielink.org 243 
www.nybg.org 244 
www.mobot.org 245 
ANEXOS 246 
247 
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250 
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A 
B 
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10 
253 
Figura 01. Distribuição geográfica de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. em sua região de 254 ocorrência (A) América do Norte, (B) América Central e (C) América do Sul, a partir de dados 255 publicados, dados de herbário e observação dos autores. 256 
C 
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Distribuição geográfica da macaúba em sua região de ocorrência

  • 1. 1 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DE Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd ex Mart. 1 (ARECACEAE) EM SUA REGIÃO DE OCORRÊNCIA 2 3 SUELEN ALVES VIANNA1; CARLOS AUGUSTO COLOMBO1 4 5 INTRODUÇÃO 6 A palmeira Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., conhecida popularmente no Brasil 7 principalmente por macaúba ou bocaiúva, tem como principal característica para o reconhecimento 8 da espécie a presença de cicatrizes e restos de bainhas foliares e, geralmente, a presença de muitos 9 espinhos em toda extensão do estipe. A espécie apresenta síndrome de cantarofilia e seu sistema 10 reprodutivo é considerado misto, apresentando maior taxa de endogamia em áreas onde as 11 populações encontram-se muito fragmentadas ou isoladas, o que comprova sua natureza monóica e 12 autocompatível (ABREU et al., 2012; SCARIOT et al., 1995) realizando autofecundação e/ou 13 cruzamento entre indivíduos aparentados, ou fecundação cruzada entre indivíduos diferentes em 14 locais onde as populações estão menos isoladas, o que favorece o fluxo gênico, e consequentemente 15 o aumento da variabilidade genética da população (CARGNIN et al., 2008). 16 De acordo com revisão bibliográfica realizada (HÉRNANDEZ et al., 2013; BHERING, 17 2010; LORENZI et al., 2010; AQUINO et al., 2008; JANICK & PAULL, 2008; MORAES, 2004; 18 HENDERSON et al., 1995, POTT E POTT, 1994 e outros trabalhos) A. aculeata é uma espécie 19 nativa das Américas, estando distribuída desde o México, passando por alguns países da América 20 Central até áreas localizadas mais ao norte da Argentina. É uma planta heliófita, ou seja, prefere 21 áreas abertas e com alta incidência solar (MORAES, 2004; LORENZI et al., 2010), ocorrendo 22 principalmente em áreas de típicas de Cerrado e em florestas semideciduais (HENDERSON et al., 23 1995; SCARIOT et al., 1991), sendo muito tolerante a seca, à ocorrência de geadas e a solos ácidos 24 (JANICK & PAULL, 2008). 25 Considerando a classificação climática de Köppen, as áreas com maior ocorrência de A. 26 aculeata estão localizadas sob dois tipos climáticos: o Aw caracterizado por clima tropical chuvoso 27 com inverno seco e mês mais frio com temperatura média superior a 18 C e o Cwa, caracterizado 28 pelo clima tropical de altitude, com chuvas no verão e seca no inverno, com a temperatura média do 29 mês mais quente superior a 22°C (COSTA et al., 2009). Devido à sua ampla distribuição geográfica, 30 a fenologia da espécie varia de acordo com a região. Emite folhas durante todo o ano e, em geral, 31 também floresce e frutifica o ano todo, porém com maior intensidade na época chuvosa (ALMEIDA 32 et al., 1998; SCARIOT et al., 1995). 33 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 2. 2 A palmeira A. aculeata possui ampla diversidade de usos, podendo ocorrer o 34 aproveitamento do palmito (DAMASCENO JR E SOUZA, 2010), da madeira para construção, da 35 seiva para elaboração de bebidas, das folhas como forragem para o gado, das fibras, do endocarpo 36 como carvão ou substituto para brita e, a castanha (semente) para fabricação de doces e extração de 37 óleo comestível e cosmético (LORENZI et al., 2006; SANTOS et al., 1997; POTT E POTT, 1994). 38 Os frutos são consumidos in natura ou processados como, sorvete, bolo e outros (Salis & Matos, 39 2009), sendo muito nutritivos (VIANNA et al., 2012; RAMOS et al., 2008). 40 Dentre suas múltiplas possibilidades de uso, é crescente o interesse pelo potencial de 41 produção de óleo dos frutos da macaúba que pode ultrapassar 4 mil litros por hectare se cultivada, 42 apresentando até 55,6% de óleo por fruto tendo aplicação tanto no setor energético (biocombustível) 43 como no industrial (resinas, lubrificantes, alimentação, cosmética e farmacêutica) (CARVALHO et 44 al., 2011; CETEC, 2005; BHERING, 2009) 45 O potencial da cadeia produtiva da macaúba é tão promissor que nos últimos seis ou sete 46 anos um grande número de instituições públicas e empresas privadas deram início à realização 47 de pesquisas sobre a planta em diversas áreas do conhecimento. No caso das atividades que 48 visem ao melhoramento genético da espécie, uma das prioridades de estudo é saber qual a 49 abrangência da espécie e seus ambientes de ocorrência como indicativo importante da sua 50 capacidade adaptativa para exploração futura. Assim, o presente trabalho visa indicar os locais de 51 ocorrência de macaúba a nível mundial. 52 53 MATERIAL E MÉTODOS 54 A distribuição geográfica da espécie foi obtida a partir da construção de um banco de 55 dados derivados de revisão de literatura, levantamento de dados de herbário e de observação pessoal 56 dos autores. Para tanto, foram consideradas as coordenadas geográficas de cada localidade e em 57 alguns casos a descrição morfológica e do ambiente onde a espécie ocorre (fichas de exsicatas e 58 dados de observação pessoal). 59 Para formação do banco de dados foram consideradas as sinonímias de Acrocomia 60 aculeata: Acrocomia sclerocarpa, Acrocomia antiguana L. H. Bailey; Acrocomia antioquensis 61 Posada-Arango; Acrocomia belizensis L. H. Bailey; Acrocomia christopherensis L. H. Bailey; 62 Acrocomia chunta Covas & Ragonese; Acrocomia erisacantha Barb. Rodr.; Acrocomia fusiformis 63 Sweet; Acrocomia glaucophylla Drude; Acrocomia grenadana L.H. Bailey; Acrocomia hospes L.H. 64 Bailey; Acrocomia ierensis L.H. Bailey; Acrocomia karukerana L.H. Bailey; Acrocomia 65 lasiospatha Mart.; Acrocomia media O.F. Cook; Acrocomia mexicana Karw. ex Mart.; Acrocomia 66 microcarpa Barb. Rodr.; Acrocomia mokayayba Barb. Rodr.; Acrocomia odorata Barb. Rodr.; 67 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 3. 3 Acrocomia panamensis L.H. Bailey; Acrocomia pilosa León; Acrocomia quisqueyana L.H. Bailey; 68 Acrocomia sclerocarpa Mart.; Acrocomia spinosa (Mill.) H.E. Moore; Acrocomia subinermis León 69 ex L.H. Bailey; Acrocomia ulei Dammer; Acrocomia viegasii L.H. Bailey; Acrocomia vinífera 70 Oerst.; Acrocomia wallaceana (Drude) Becc. (tropicos.org, 2013; JANICK & PAULL, 2008; 71 HENDERSON et al., 1995). 72 Para geração do mapa de distribuição, foram marcadas todas as coordenadas dos pontos de 73 ocorrência levantados utilizando o software Google Earth. Para discussão dos dados foram 74 analisados em conjunto o mapa gerado, o mapa de classificação climática de Köppen-Geiger e o 75 mapa de Zoneamento Ecológico Global da Organização das Nações Unidas para Alimentação e 76 Agricultura (FAO). 77 78 RESULTADOS E DISCUSSÃO 79 Os pontos de ocorrência da macaúba foram indicados no mapa de distribuição da espécie da 80 Figura 1. 81 Conforme mencionado por outros autores (HENDERSON et al., 1995; LORENZI et al., 82 2010; LLERAS, 1985) a macaúba ocorre em toda América Tropical, do México a Argentina, 83 Bolívia, Paraguai, Antilhas, exceto Equador e Peru. No Brasil ocorre em áreas mais secas, desde o 84 Nordeste até o extremo norte do Estado do Paraná, sendo encontradas as maiores concentrações da 85 espécie nos Estados de São Paulo, Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, o que 86 diverge em parte do mapa de distribuição da espécie mais utilizado como referência atualmente no 87 Brasil (LORENZI et al.; 2010), que não coloca pontos de ocorrência nos Estados do Ceará, 88 Pernambuco, Paraná e Rondônia, e que considera a maior parte das populações do Mato Grosso do 89 Sul como Acrocomia totai Mart. Outro mapa de distribuição utilizado é o de Henderson et al. 90 (1995) que coloca pontos de ocorrência da espécie nos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do 91 Sul, locais de onde não se tem informação sobre a observação da espécie e nem coletas depositadas 92 em herbário. A divergência existente entre os mapas se deve ao não consenso sobre o número exato 93 de espécies e consequentemente sua distribuição. 94 De acordo com a Figura 1, sua ocorrência está associada a regiões mais secas, quentes e 95 com estação chuvosa bem definida sob os tipos climáticos de Köppen Aw e Cwa. Quanto à 96 vegetação, segundo o zoneamento ecológico global da FAO, a maioria dos pontos de ocorrência da 97 macaúba está em locais da denominada Tropical Moist Deciduous Forest (TAwa), onde ocorre 98 elevada precipitação e uma estação seca pronunciada com vegetação típica de Cerrado e ocorrência 99 de grandes áreas com pastagem (FAO, 2001). Esse tipo de vegetação cobre a maior parte do Brasil, 100 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 4. 4 partes do Paraguai, Bolívia, Argentina, Colômbia, Venezuela, os países da América Central e 101 México. 102 Os ritmos fenológicos, principalmente o de produção e perda de folhas é uma estratégia 103 adquirida para minimizar ou evitar a perda de água. No entanto, a produção de folhas em A. 104 aculeata é contínua, o que é compensado, segundo trabalho realizado por Barleto (2011), pelo alto 105 controle estomático da transpiração foliar da espécie. Desta forma, o estresse hídrico é minimizado 106 pelo aumento da eficiência no uso da água, o que pode ser considerado como característica 107 adaptativa da espécie, o que também explica sua distribuição em áreas mais secas. Ainda referente à 108 fenologia, lembrando que a macaúba normalmente sobrepõe os eventos de floração e frutificação, 109 que a queda dos frutos estende-se, em geral, durante o período de junho a março (SCARIOT et al., 110 1991; 1995) e que as sementes demoram a germinar, podemos dizer que é formado então um banco 111 sementes no solo que a cada ano é “reposto” o que amplia sua capacidade adaptativa e de 112 colonização de novas áreas. 113 Scariot (1998) demonstrou que a macaúba apresenta duas estratégias de polinização, 114 entomofilia (principalmente a cantarofilia) e anemofilia que, combinadas ao seu sistema reprodutivo 115 flexível (polinização cruzada e autopolinização), a torna altamente competitiva na colonização de 116 novas áreas. Ainda, o mesmo autor cita que a dispersão dos frutos pode ser realizada por diversos 117 animais silvestres e domésticos, o que também pode explicar sua ampla distribuição. 118 Trabalhos realizados por Manfio (2010), Oliveira et al. (2012; 2008) e Nucci (2007) 119 demonstraram a existência de altos níveis de diversidade genética de A. aculeata, o que explicaria a 120 capacidade de dispersão e ocupação de novos ambientes ou de ambientes em mudança, haja vista 121 que indivíduos com determinados alelos ou combinações de alelos podem apresentar vantagens 122 adaptativas necessárias para sobreviverem e se reproduzirem sob novas condições. 123 Por fim, a ampla área de distribuição da macaúba em grande parte do território americano 124 deve também ter sido influenciada por atividades antrópicas, pela disseminação realizada por povos 125 indígenas em épocas passadas (JANICK & PAULL, 2008; ARBOLES, 2005; MISSOURI, 2005; 126 HENDERSON et al., 1995; LENTZ, 1990) e pelo aumento da área de criação de bovinos pois, além 127 dos animais comerem e dispersarem as sementes, as áreas de pastagens são mais abertas e permitem 128 maior insolação e emergência de novas plantas. 129 130 CONCLUSÕES 131 A distribuição geográfica apresentada é mais abrangente e completa que os mapas 132 apresentados até o momento e poderá ser modificada e ou ampliada conforme surgirem novas 133 coletas e observações em áreas pouco ou ainda não visitadas, tais como Venezuela, Guiana 134 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 5. 5 Francesa, Suriname e, no Brasil, o Estado de Rondônia, além de novas informações sobre a 135 taxonomia do gênero que ainda não está bem resolvida. Assim, estas informações são de grande 136 interesse para futuros projetos de conservação, melhoramento e manejo para suas diversas 137 possibilidades de uso. 138 139 AGRADECIMENTOS 140 À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo financiamento 141 do projeto e ao MSc. Luiz Alberto Pellegrin pela geração dos mapas. 142 143 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA 144 Almeida, S.P., Proença, C.E.B, Sano, S.M. Ribeiro, J.F. 1998. Cerrado – Espécies vegetais úteis. 145 Brasília: Embrapa Cerrados. Xiii+464p. 146 Abreu, A. G.; Priolli, R.H.G.; Azevedo-Filho, J.A.; Nucci, S.M., Zucchi, M.I.; Coelho, R.M.; Colombo, 147 C.A. 2012. The genetic structure and mating system of Acrocomia aculeata (Arecaceae).Genetics 148 and Molecular Biology, 35, 1, 119-121. 149 Aquino, F.G.; Silva, M.R.; Ratter, J.A.; Ribeiro, J.F.; Vilela, M.F.; Oliveira, M.C. 2008. Distribuição 150 geográfica das espécies Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. e Caryocar brasiliense 151 Cambess. no bioma Cerrado. In: IX Simpósio Nacional Cerrado – Desafios e estratégias para o 152 equilíbrio entre sociedade, agronegócio e recursos naturais. Brasília, DF. 153 Barleto, E.A. 2011. Respostas ecofisiológicas de Acrocomia aculeata (Jacquin) Loddies ex Martius 154 ao déficit hídrico sazonal e à disponibilidade de nutrientes. 135 f. Dissertação (Pós-graduação 155 em Ecologia). Universidade de Brasília, Brasília (DF). 156 Beringh, L. 2009. Macaúba: matéria-prima nativa com potencial para a produção de biodiesel. 157 Embrapa Agroenergia. 4p. 158 Bhering, L. L.; Vilela, M.F.; Aquino, F.G.; Laviola, B.G.; Junqueira, N.T.V.; Cargnin, A. 2010. 159 Mapeamento de maciços naturais de ocorrência de Macaúba (Acrocomia aculeata) visando à 160 exploração sustentável. In: IV Congresso Brasileiro de Mamona, I Simpósio Internacional de 161 Oleaginosas Energéticas. João Pessoa, PB. 162 Cargnin, A., Junqueira, N.T.V, Fogaça, C.M, Costa, C.J., Aguiar, J.L.P. 2008. Potencial da 163 macaubeira como fonte de matéria prima para produção de biodiesel. In: IX Simpósio Nacional 164 do Cerrado, II Simpósio Internacional de Savanas Tropicais. 2008. Brasília, DF. 165 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 6. 6 Carvalho, K.J.; Souza, A.L.; Machado, C.C. 2011. Ecologia, Manejo, Silvicultura e Tecnologia da 166 Macaúba. Convênio de Cooperação Técnica SECTES/FAPEMIG, Pólo de Excelência em 167 Florestas, Universidade Federal de Viçosa. 38 p. 168 CETEC. FUNDATION. 2005. R & D in biodiesel production: past and present. Disponível em: 169 <http:www.alk.org.br/inwet/palestras/Lincoln_cambraia.pdf> 170 Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). 2013. La 171 biodiversidad en Chiapas: Estudio de Estado. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso 172 de la Biodiversidad/Gobierno del Estado de Chiapas. México. 173 Costa, C.F.; Coelho, R.M., Colombo, C.A.; Azevedo-Filho, J.A. 2009. Fatores ambientais na 174 diferenciação de macaúbas no Estado de São Paulo. 54 f. Dissertação (Curso de Pós-Graduação 175 em Agricultura Tropical e Subtropical) – Instituto Agronômico de Campinas, SP. 176 Damasceno Jr, G.A.; & Souza, P.R. 2010. Sabores do Cerrado & Pantanal: Receitas e boas práticas 177 de aproveitamento. Editora UFMS. 141 p. Campo Grande, MS. 178 FAO – Forestry Department. 2001. Global ecological zoning for the global forest resources 179 assessment 2000. Final report. Forest Resources Assessment Programme. Working Paper 56. 180 Rome. 181 Henderson, A.; Galeano, G.; Bernal, R. 1995. Field Guide to the Palms of the Americas. New 182 Jersey: Princeton University. 183 Hernández, B.C.R., Hernández, J., Verduzco, J.E.G.A.; Frier, J.P.; Barrios, E.P.; Martínez, M. A.G. 184 2013. Importancia agroecológica del coyul (Acrocomia mexicana Karw. ex Mart.). Estudios 185 Sociales v.21, n. 41. 186 Janick, J.; Paull, R.E. 2008. The Encyclopedia of Fruit & Nuts. CAB International: London (UK). 187 954 p. 188 189 Lentz, D.L. 1990. Acrocomia mexicana: Palm of the Ancient Mesoamericas. J. Ethnobiol. 10 190 (2):183-194. 191 Lleras, E. 1985. Acrocomia, um gênero com grande potencial. Palmeiras úteis da América Tropical. 192 Brasília, DF: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. pp. 3-5. (Noticiário N. 1). 193 Lorenzi, G.M.A.C. 2006. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. – Arecaceae: Bases para o 194 extrativismo sustentável. 166 f. Tese (Pós-graduação Agronomia – Produção Vegetal) - 195 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 7. 7 Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, Setor de Ciências Agrárias, Universidade 196 Federal do Paraná, Curitiba. 197 Lorenzi, H; Kahn, F.; Noblick, L.R.; Ferreira, E. 2010. Flora Brasileira – Arecaceae (Palmeiras). 198 Nova Odessa: Instituto Plantarum. 368 p. 199 Manfio, C.E. 2010. Análise genética no melhoramento da Macaúba. 65 f. Tese (Pós-graduação em 200 Genética e Melhoramento), Universidade Federal de Viçosa. 201 Moraes, R.M. 2004. Flora de Palmeras da Bolívia. Plural Editores. 484p. 202 Motta, P.E.F.; Curi, N.; Oliveira-Filho, A.T.; Gomoes, J.B.V. 2002. Ocorrência de macaúba em 203 Minas Gerais: relação com atributos climáticos, pedológicos e vegetacionais. Pesquisa 204 Agropecuária Brasileira, 37:1023-1031. 205 Oliveira, D.A.; Melo Jr., A.F.; Brandão, M.M.; Rodrigues, L.A.; Fonseca, F.S.A.; Ferreira, M.F.M., 206 Silva, G.M. 2008. Diversidade genética de populações de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex 207 Mart. (Arecaceae) no norte do Estado de Minas Gerais. In: IX Simpósio Nacional do Cerrado, II 208 Simpósio Internacional de Savanas Tropicais. 2008. Brasília, DF. 209 Oliveira, D.A.; Melo Jr., A.F.; Brandão, M.M.; Rodrigues, L.A.; Menezes, E.V.; Ferreira, P.R.B. 210 2012. Genetic diversity in populations of Acrocomia aculeata (Arecaceae) in the northern region 211 of Minas Gerais, Brazil. Genetics and Molecular Research 11 (1): 531-538. 212 Nucci, S.M. 2007. Desenvolvimento, caracterização e análise da utilidade de marcadores 213 microssatélites em genética de população de macaúba. 84 f. Dissertação (Pós-graduação em 214 Agricultura Tropical e Subtropical) – Instituto Agronômico, Campinas, SP. 215 Pott A., Pott, V. J. 1994. Plantas do Pantanal. Brasília, DF: Embrapa Informação Tecnológica. 320 216 p. 217 Ramos, M.I.L., Ramos Filho, M.M., Hiane, P.A., Braga Neto, J.A., Siqueira, E.M.A. 2008. 218 Qualidade nutricional da polpa de bocaiúva Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ciência e 219 Tecnologia de Alimentos, Campinas, 28 (Supl.): 90-94. 220 Rodrigues, P.M.S.; Nunes, Y.R.F.; Borges, G.R.; Rodrigues, D.A.; Veloso, M.D.M. 2008. Fenologia 221 Reprodutiva e Vegetativa da Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (Arecaceae). In: IX 222 Simpósio Nacional Cerrado – Desafios e estratégias para o equilíbrio entre sociedade, 223 agronegócio e recursos naturais. Brasília, DF. 224 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 8. 8 Salis, S.M.; Mattos, P.P. 2009. Floração e Frutificação da Bocaiúva (Acrocomia aculeata) e do 225 Carandá (Copernicia alba) no Pantanal. Corumbá: Embrapa Pantanal. 6 p. (Embrapa Pantanal. 226 Comunicado Técnico, 78). 227 Santos, S.A.; Rodrigues, C.A.G.; Afonso, E.; Sereno, J.R.; Soares, A.C.C. 1997. Utilização das 228 folhas da Bocaiúva e do Acuri como suplemento alimentar para equinos no Pantanal. Corumbá: 229 Embrapa Pantanal. 8 p. (Embrapa Pantanal. Comunicado Técnico, 19). 230 Scariot, A. 1998. Seed Dispersal and Predation of the Palm Acrocomia aculeata. Principes. 42 (1): 231 5-8. 232 Scariot, A.; Lleras, E.; Hay, J. D. 1995. Flowrering and fruiting phenologies of the palm Acrocomia 233 aculeata: patterns and consequences. Biotropica, Washington, v.27, n. 2, p. 168-173. 234 Scariot, A.; Lleras, E.; Hay, J. D. 1991. Reproductive biology of the palm Acrocomia aculeata in 235 Central Brazil. Biotropica, Washington, v.23, n. 1, p. 12-22. 236 Vianna, S.A.; Hiane, P.A.; Jordão, M.N.; Pott, A.; Silva, R.H.; Borsato, A.V. 2012. Potencial 237 nutricional y uso de los frutos de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex. Mart. en el Pantanal, 238 MS, Brasil. In: II Congreso Boliviano de Botánica – III Congreso Latinoamericano de 239 Etnobilogía – I Simpósio Boliviano de Etnobiologia. La Paz, Bolívia (1 CD-ROM). 240 Von Lisingen, L.; Cervi, A.C. 2009. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd ex Mart., nova ocorrência 241 para a flora do Estado do Paraná. Acta Biol. Par., Curitiba, 38 (3-4): 187-192. 242 www.criaspecielink.org 243 www.nybg.org 244 www.mobot.org 245 ANEXOS 246 247 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 9. 9 248 249 250 251 252 A B 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com
  • 10. 10 253 Figura 01. Distribuição geográfica de Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. em sua região de 254 ocorrência (A) América do Norte, (B) América Central e (C) América do Sul, a partir de dados 255 publicados, dados de herbário e observação dos autores. 256 C 1 Centro de Recursos Genéticos – Instituto Agronômico de Campinas, suelen.loesch@gmail.com