Conference Biodiversite Escarguel

Climat, Environnement et Evolution de la
Biodiversité au cours des temps géologiques

Gilles Escarguel
Lab. « Paléoenvironnements & Paléobiosphère »
UMR-CNRS 5125, Université Lyon 1
Gilles.escarguel@univ-lyon1.fr

Quel(s) problème(s), quelle(s) question(s) ?
En permanence, des espèces apparaissent et disparaissent :
la durée de vie moyenne d’une espèce est de l’ordre de 1
à 10 M.a.
Très peu d’espèces présentent une aire de distribution
globale
Au cours des temps géologiques, des (100aines de) millions
d’espèces sont apparues, ont vécu, puis ont disparu
la biodiversité n’est pas uniformément distribuée sur Terre

- Comment les êtres vivant se distribuent-ils
dans le temps et dans l’espace ?
- Quels sont les paramètres et mécanismes de
contrôle de ces distributions ?

Quel(s) problème(s), quelle(s) question(s) ?
A un endroit donné (localité, région, continent, global),
comment la biodiversité évolue-t’elle au cours du temps ?
A un moment donné, comment la biodiversité se distribue-
t’elle géographiquement ?
Dans tous les cas, quel(s) facteur(s) détermine(nt)
ces variations spatiales et temporelles ?
Trois exemples à différents niveaux d’intégration
taxinomique, géographique et temporelle :
1.- Evolution de la biodiversité globale au cours du
Phanérozoïque
2.- Evolution de la biodiversité régionale au cours du temps
3.- Diversification d’un clade au cours du temps : l’exemple
des rongeurs

1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps…
Diversité marine familiale durant le
Phanérozoïque (Erwin et al., 1987)
Nombre de Familles

1- Cambrien moy.
2- Ordovicien/Silurien
3- Frasnien/Famennien
4- Permien/Trias
5- Trias/Jurassique
*- Jurassique/Crétacé
6- Crétacé/Paléogène

Comment obtenir, analyser et interpréter de telles courbes ?

Avant toute chose…

Qu’est-ce que la biodiversité ?!...
Un inventaire d’espèces (p.ex., communautés de reproduction) coexistant
à un endroit (± vaste) et un moment (± long) donnés
Diversité taxinomique : nombre et abondance relative
des taxons (spécifique, générique, familiale…)
Diversité génétique : nombre, abondance relative et
variabilité des génomes
Diversité phylogénétique : nombre et abondance relative
de groupes évolutifs (clades) distincts
Diversité phénétique (disparité) : nombre et abondance
relative de types morphologiques distincts
Diversité fonctionnelle : nombre, intensité et complexité
des interactions entre populations

La biodiversité, ça se mesure !
…Car mesurer, c’est d’abord décrire, pour pouvoir ensuite comparer

Diversité taxinomique : richesse et équitabilité
(= distribution des abondances relatives) des taxons
Diversité génétique : nb. d’allèles par locus, nb. d’individus
polymorphiques, % de loci polymorphique par génome…
Diversité phylogénétique : D.T. intégrant le degré de
parenté entre les différents taxons (longueurs de branches)
Diversité phénétique (disparité) : degré de dispersion des
taxons au sein d’espaces biométrique multi-dimensionnels
Diversité fonctionnelle : richesse et équitabilité des
groupes fonctionnels

Biodiversité & Temps : mesure de taux d’évolution
Taux : quantité proportionnelle de changement par unité de temps
Temps
N
Nb.App.
Nb.Ext.
Zone 3

t3 -5 8 +2
Zone 2

-3 9 +6
t2
Zone 1

7 +4
-4
t1

Biodiversité & Temps : mesure de taux d’évolution
Taux : quantité proportionnelle de changement par unité de temps
Temps
Taux d’apparition :
N
Nb.App.
Nb.App.
Nb.Ext. RA = N × t
Zone 3

t3 -5 8 +2
Taux d’extinction :
Nb.Ext.
RE = N × t
Zone 2

-3 9 +6
t2 Taux de renouvellement :
RR = RA + RE
Diversification nette :
Zone 1

ΔR = RA - RE
-4 7 +4
t1
Volatilité :
V = │RA - RE│

Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002)
Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/

1. Choisir un/des groupes 2. Soumettre le choix
(faune entière, phylums ou classes)

3. Copier-coller les
tableaux de résultats
dans un tableur
(ne pas oublier le remplace-
ment automatique des « . »
en « , »)

Stage : Etage de l’échelle géologique
Date : Age du début de l’Etage

X−FL

Etage X
X−bL
t
X−Ft
X−bt

q Lmy et p Lmy : taux d’extinction
et d’apparition par taxon et par
million d’années (Foote, 2000) :
⎛ ⎞
X − bt
q = − ln⎜
⎜ (X − bt) + (X − bL) ⎟ t
⎟
⎝ ⎠
⎛ ⎞
X − bt
p = − ln⎜
⎜ (X − bt) + (X − Ft) ⎟ t
⎟
⎝ ⎠


Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés)

1- Cambrien moy.
6000
2- Ordovicien/Silurien
3- Frasnien/Famennien
5000
4- Permien/Trias
Nombre de Genres

4000
5- Trias/Jurassique
6
*- Jurassique/Crétacé
3000
6- Crétacé/Paléogène
2 ?!!!
3 ?
*
2000
5
? 4 ?
1
1000

0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
Temps (en Millions d'années)

Changements de diversité totale :
combinaison d’apparitions et d’extinctions
Séparation des signaux


Taux d'extinction par taxon et par million d'année

1- Camb. moy. ; 2- Ordo./Silur. ; 3- Fras./Famen. ; 4- Perm./Trias ;
1
5- Trias/Juras. ; *- Juras./Crét. ; 6- Crét./Paléog.
1
2
Ci
4 6
S/D
3
0,1
Ci/Cs 5 *
Ki/Ks
Pleist.
Taux

0,01

0,001
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0


Taux d'apparition par taxon et par million d'années

1- Camb. moy. ; 2- Ordo./Silur. ; 3- Fras./Famen. ; 4- Perm./Trias ;
1
5- Trias/Juras. ; *- Juras./Crét. ; 6- Crét./Paléog.
1
Ci
4
2 S/D
3 Ki/Ks 6
0,1
Ci/Cs * Pleist.
5
Taux

0,01

0,001
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

1
0,7

0,6

Taux de Ci
0,5

2 4

D
0,4
6
renouvellement : 3

S/
* Ki/Ks
0,3
Ci/Cs 5 Pleist.
RR = p + q
0,2

0,1

0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

1- Camb. moy. ; 2- Ordo./Silur. ; 3- Fras./Famen. ; 4- Perm./Trias
0,25
0,2
; 5- Trias/Juras. ; *- Juras./Crét. ; 6- Crét./Paléog.
Diversification
0,15
0,1

nette : 0,05
0

ΔR = p - q -0,05
-0,1
-0,15
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

Différents cas de figures :
0,25

0,2

2≠3;2≠4;4≠5;4≈6
Volatilité : 0,15

V = │p - q│
0,1

0,05

0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

Relation entre les taux d’apparition et les taux d’extinction ?
Taux d'apparition et d'extinction par taxon et par million d'années

1

0,1
Taux

0,01

0,001
500 400 300 200 100 0

Analyse de corrélation croisée : recherche du décalage
temporel entre taux d’apparition et d’extinction
maximisant la corrélation entre les deux séries

Décalage de +2 étages
[qE ; pE+2]
0,72
Corrélation entre p et q
0,6

0,48

0,36

0,24

0,12

0

-0,12

-0,24

-32 -24 -16 -8 0 8 16 24 32
Décalage (en nombre d’étages) entre p et q
Analyse de corrélation croisée : recherche du décalage
temporel entre taux d’apparition et d’extinction
maximisant la corrélation entre les deux séries

1
Délai de 5-10 M.a. entre une phase d’extinction
Taux d'apparition 2 étages après
et sa phase de re-diversification consécutive

0,1

R² ≈ 55%
0,01
0,001 0,01 0,1 1

Taux d'extinction pour un étage

Corrélation maximale des taux d’apparition (p) et d’extinction (q)
[qE ; pE+2]
pour un décalage de +2 étages

Quel(s) modèle(s) de diversification ?
Linéaire Exponentiel

Diversité
Diversité

Diversité
(+) (×)
Logistique
(×)
Temps Temps Temps

?
6000

5000
Nombre de Genres

4000

C/O P/T
3000

2000

1000

0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

Linéaire Exponentiel

Diversité
Diversité

Diversité
(+) (×)
Logistique
(×)
Temps Temps Temps
?
Diversité familiale marine totale
Nombre de Familles

Oui mais…
Données génériques standardisées à 16,200
spécimens par intervalle temporel 6

2 *
3
5
4
1

Alroy et al.,
2008

Relation Biodiversité – Climat – Environnement
Nombre de Genres

6000
5000
6
4000
2 3
5 *
3000
1 4
2000
http://fr.wikipedia.org/wiki/Histoire_du_climat

1000
0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0


δ180 Températures
3
-3 4 ~25°c
1
6
*
5
0 ~17°c
2

~10°c
3
500 400 300 200 100 0 M.a.

Nombre de Genres

6000
5000
6
4000
2 3
5 *
3000
1 4
2000
1000
0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0


Pression partielle en CO2
25 2
1
20
× CO2 actuel

3
15
10 5

Berner, 1998
*
4
6
5
1
500 400 300 200 100 0 M.a.

Nombre de Genres

6000
5000
6
4000
2 3
5 *
3000
1 4
2000
1000
0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0


2
Niveau marin relatif
1
400
Niveau marin (m)

Hallam, 1984 ; Hallam, 1989
3
300 6
200 *
5
4
100
0
-100
500 400 300 200 100 0 M.a.


http://www.morien-institute.org/impact_craters.html
Nombre de Genres

6000
5000
6
4000
2 3
5 *
3000
1 4
2000
1000
0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0


Impacts météoritiques (Diam. > 20km)
3
2
1 5 6
4 *

** * * * ** **** * *** *
*
Courtillot & Renne, 2003

500 400 300 200 100 0 M.a.
Trapps volcaniques (Vol. > 106 km3)
Wignall, 2001

3
2
1 5 6
4 *

* ** * ***
** **
500 400 300 200 100 0 M.a.

Nombre de Genres

6000
5000
6
4000
2 3
5 *
3000
1 4
2000
1000
0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0


Cause(s) des Crises d’extinction majeures ?
1- Cambrien moy. : glaciation & chute p.p. O2 (?)
2- Ordovicien/Silurien : glaciation & chute du niveau marin
3- Frasnien/Famennien : traps & glaciation & impact météoritique (?)
4- Permien/Trias : traps de Sibérie & super-continentalisation (+glaciation?)
5- Trias/Jurassique : traps CAMP (Atlantique) & impact météoritique (?)
*- Jurassique/Crétacé : chute du niveau marin (?) & glaciation (?) & impact (?)
6- Crétacé/Paléogène : traps du Deccan & impact météoritique

Nombre de Genres

6000
5000
6
4000
2 3
5 *
3000
1 4
2000
1000
0
550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0


… Et donc ???
Pas de « règle générale » évidente, tant pour la courbe
globale que pour les phases d’extinctions massives
(~60% de la variation totale)

Niveau d’analyse écologiquement non-fonctionnel…

2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…

Biodiversité & Géographie : du local au global

Diversité α
(locale)
Divesité γ
(régionale)
Whittaker, 1977

Diversité ε
(continent, océan)

Diversité globale


Biodiversité & Géographie : du local au global
D’une diversité à l’autre : les diversités β et δ

α1 α2 α3 γ1 γ2 γ3
γ ε
α4 α5 α6 γ4 γ5 γ6

max(α i ) ≤ γ ≤ ∑ α i max(γ i ) ≤ ε ≤ ∑ γ i
Whittaker, 1977

γ =α + β ε = γ +δ
β et δ : hétérogénéité des assemblages locaux et régionaux


Régions naturelles (< ~10,000 km2) fossilifères
couvrant > 15 M.a. d’évolution des Mammifères

40-22 M.a.
*
* (Quercy)
65-30 M.a.
*
22-2 M.a.
(Wyoming) (Espagne centrale)

*
30-5 M.a.
(Riversleigh)

La région naturelle du Quercy (S.O. Massif Central)

http://www.quercy.net/geologie/images/carte_geolo.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Satellite_image_of_France_in_August_2002.jpg

Les Phosphorites du Quercy :
~150 localités fossilifères connues couvrant
~18 millions d’années sur une surface de ~7000 km2
Paléo-karst exploité de 1867 à 1907
Jusqu’à 30,000 tonnes de phosphorites / an
Premiers fossiles identifiés dès ~1870

Duranthon & Ripoll, 2006
Raynal-St Antonin (1872)

Les Phosphorites du Quercy :
~150 localités fossilifères connues couvrant
~18 millions d’années sur une surface de ~7000 km2
27
Nombre de Localités

15

10

5

Intervalle étudié
Inf. moyen supérieur inférieur supérieur inférieur
EOCENE OLIGOCENE MIOCENE

-48 -39 -33.7 -23 M.a.

BUT : étudier les peuplements de mammifères et leur
renouvellement aux échelles locale (quelques km2) et
régionale (qq milliers de km2)
Base de données des présences de 331 lignées de mammifères dans ~150
localités réparties dans 18 intervalles successifs de ~1 million d’années

Tableau de
données par
intervalle
temporel
(20 colonnes ×
331 lignes)

Escarguel & Legendre, 2006
Escarguel et al., 2008

Base de données des présences de 331 lignées de mammifères dans ~150
localités réparties dans 18 intervalles successifs de ~1 million d’années

A l’échelle de chaque localité :
Analyse des Cénogrammes
Cénogramme = graphique de distribution
pondérale d’une communauté


Poids (g)
Cénogramme de la
10 000 000
Plaine du Rwindi-Rutshuru
Eléphant
(Zaïre)
Hippopotame
1 000 000

250 kg
250 kg
100 000

Gazelle
10 kg 10 000

1 000
500 g
500 g
souris
100
musaraigne
10
12.5 g

1
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Rang de l’Espèce
Legendre, 1986 ; Legendre, 1989

Un cénogramme dépend du climat et de l’environnement
: 250 kg
Climat aride Climat humide
: 500 g
Legendre, 1986 ; Legendre, 1989 ; Escarguel et al., 2008

Environ.
ouvert

Environ.
fermé

fermeture ⇒ espèces grandes et très grandes & gap
humidité ⇒ nombre d’espèces >5 kg & gap
température ⇒ nombre total d’espèces, notamment <500 g

R²>95%
Log(Poids)

Climat tempéré
Log(Surface M1) -27
Forêt décidue
??

OLIGOCENE
Climat aride à semi-aride
Poids (g) -30
Savane ± arborée
1 000 000

100 000

10 000 -33,7
Climat tempéré humide
1 000
Forêt décidue

ÉOCENE
100

10
Climat chaud & humide
1 Forêt tropicale
-39
Rang de l’Espèce
10 20 30 40
Legendre, 1989 ; Escarguel et al., 2008

Les cénogrammes enregistrent
Limite l’évolution du climat global
Eocène/Oligocène :
froid chaud
Evènement global
majeur
-27

Calotte glaciaire
antartique
OLIGOCENE
Poids (g) -30
1 000 000

100 000

10 000 -33,7
1 000

ÉOCENE
100

10

1
-39
Zachos et al.,
Rang de l’Espèce

2001
10 20 30 40
Legendre, 1989 ; Escarguel et al., 2008 -4 0 +4°c


A l’échelle régionale :
150
Richesse totale estimée
Nb. lignées

(Chao-2, avec I.C. à 95%)
100
Richesse échantillonnée
50
Longévité
moyenne d’une
0
Eocène Oligocène Mio.
lignée : 2.5 m.a.
40 33.7 23 22 M.a.

Estimer le nombre d’espèces non encore découvertes ???!!!

Estimation de la richesse totale à partir de M échantillons
Q1 Q2
Nombre d’espèces

Echantillonnage aléatoire
distribution binomiale tronquée

Nombre de
Localités
3 5 7 9 11 14 17
1

⎛Q ⎞ 2
= N obs + ⎜ ⎟
1
Estimateur de Chao - 2 : N est ⎜ 2Q ⎟
⎝ 2⎠

Comparaison des richesses α et γ :
150
Nb. lignées

100
Richesse γ totale estimée
(Chao-2, avec I.C. à 95%)

β Richesse α moyenne
50

0
Eocène Oligocène Mio.

40 33.7 23 22 Myr

β
Température & ouverture

Comparaison des richesses α et γ :
Au sein d’une région climatiquement homogène, la diversité
(sensu richesse spécifique) locale (α) apparaît directement
contrôlée par les fluctuations de l’environnement
La diversité régionale (γ) ne réagit pas de la même façon
(ici, faible dépendance apparente aux fluctuations de
l’environnement)
Cette différence implique de fortes fluctuations de
l’hétérogénéité taxinomique entre localités (diversité β)
- Qu’en est-il des autres types de diversité
(phylogénétique, phénétique, fonctionnelle…) ?
- Les différents clades de mammifères réagissent-ils
tous de la même façon ?

3.- Diversification d’un clade au cours du temps…

Benton, 1993 – The Fossil Record 2
http://www.fossilrecord.net/fossilrecord/index.html

Reptiles

Mammifères
Chondrichtyens

Oiseaux
Ostéichtyens

Amphibiens
Acanthodiens
Diversification Agnathes

Placo.
50 Familles
cénozoïque des
Mammifères
placentaires « Phylogénie » des vertébrés

Phylogénie des Mammifères Placentaires
0 Plio-Quat.
Miocène
Oligocène
Eocène
50
Paléocène

Crétacé
100
Sinodelphis

Eomaia

140

Données McKenna & Bell, 1997

Abondances génériques absolues intra-ordinales Proboscidea
Desmostylia
1200 Sirenia
Embrithopoda
Hyracoidea
Perissodactyla
Pyrotheria
Xenungulata

Limite
1000
Astrapotheria
Notoungulata

Paléocène Litopterna
Artiodactyla

- Eocène
Cetacea
800 Arctostylopida
Condylarthra

55.5 M.a. Procreodi
Dinocerata
Tubulidentata
Scandentia
600
Primates
Chiroptera
Soricomorpha
Erinaceomorpha
Chrysochloridea
400 Carnivora
Creodonta
Cimolesta
Rodentia
Mixodontia
200
RONGEURS
Lagomorpha
Mimotonida
Macroscelidea
Anagalida
Leptictida
Pilosa
0
Cingulata
E-pal L-pal E-eo M-eo L-eo E-oli L-oli E-mio M-mio L-mio E-plio L-plio E-plei M-plei L-plei Holo

Données McKenna & Bell, 1997

Abondances génériques relatives intra-ordinales Proboscidea
Desmostylia
100% Sirenia
Embrithopoda
Hyracoidea
Perissodactyla
90%
Pyrotheria
Xenungulata
Astrapotheria
80%
Notoungulata
Litopterna
Artiodactyla
70% Cetacea
Arctostylopida
Condylarthra
60% Procreodi
Dinocerata
Tubulidentata
50% Scandentia
Primates
Chiroptera
Soricomorpha
40%
Erinaceomorpha
Chrysochloridea

RONGEURS Carnivora
30% Creodonta
Cimolesta
1174/4637 (25,3%) des genres de Rodentia
20% Mixodontia

mammifères placentaires cénozoïques Lagomorpha
Mimotonida
10% Macroscelidea
Anagalida
Leptictida
Pilosa
0%
Cingulata
E-pal L-pal E-eo M-eo L-eo E-oli L-oli E-mio M-mio L-mio E-plio L-plio E-plei M-plei L-plei Holo

Phylogénie familiale des rongeurs (d’après Hartenberger, 1998 modifié)

Radiation
initiale

crâne
vertèbres
Qu’est-ce qu’un
rongeur ?!
humérus
tibia
radius
fibula
= péroné ulna = cubitus

Un placentaire
« généraliste »
au squelette
post-crânien
primitif

crâne
vertèbres
Qu’est-ce qu’un
rongeur ?!
humérus
tibia
radius
fibula
= péroné ulna = cubitus

Un placentaire
au crâne et à
la dentition
Diastème hautement
Une
spécialisés
seul paire
Un « bloc
d’incisives
molaire » compact


Une formule dentaire unique
Qu’est-ce qu’un M P C I
rongeur ?! Maxil. Pré-max.

Dentaire

1/1 I, 0/0 C, 2/1 P, 3/3 M
Déciduale avortée Déciduale Définitive

Un placentaire
au crâne et à
la dentition
Diastème hautement
Une
spécialisés
seul paire
Un « bloc
d’incisives
molaire » compact

Les rongeurs aujourd’hui :
2277 espèces (45% des placentaires) répartis dans 32 familles
Une diversification à tous les niveaux :
Morphologie crânienne & mandibulaire
Régime alimentaire & morphologie dentaire
Mode de déplacement & milieu de vie
Taille corporelle
Micromys minutus (4g) Hydrochoerus hydrochoeris (70kg)

Rat des moissons Capybara

Morphologie crânienne & mandibulaire :

Crâne protrogomorphe (exemple : castor de montagne)
Orbites

Foramen
infra-orbitaire
http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/topics/mammal_anatomy/rodent_jaws.html


Crâne sciuromorphe (exemple : écureuil)
Orbites

Plaques
zygomatiques
Foramen
infra-orbitaire


Crâne myomorphe (exemple : rat et souris)
Orbites

Plaques
zygomatiques
Foramen
infra-orbitaire


Crâne hystricomorphe (exemple : cochon d’inde)
Orbites

Foramen
infra-orbitaire

Mandibule sciurognathe (ex. : écureuil)

Mandibule hystricognathe
(ex. : cochon d’inde)


Ctenodacty-
Aplodontidae Sciuridae Gliridae Murida lomorpha Phiomorpha Caviomorpha

myomorphie
hystricognathie
sciuromorphie

hystricomorphie
protrogomorphie
RODENTIA
& sciurognathie

Régime alimentaire & morphologie dentaire :
Granivore Frugivore Folivores Herbivores

Dipodomys spp. Rattus rattus Chinchilla brevicauda Hydrochoerus hydrochoeris
(Dipodidae) (Muridae) (Chinchillidae) (Caviidae)

Insectivore Carnivore Omnivore

Onychomys leucogaster Hydromys chrysogaster Sciurus vulgaris
(Sigmodontinae) (Muridae) (Sciuridae)

Régime alimentaire & morphologie dentaire :
Bunodonte Buno-
Lophodonte
lophodonte
1mm Tribosphenomys
Sciurus Rattus Chinchilla

Loxodonte

Lophodonte hypsodonte

Etc.!!!...

Mode de déplacement & Milieu de vie : Jaculus jaculus
(Dipodidae)
Sciurus variegatoides Myocastor coypus
(Sciuridae) (Echimyidae)

Heterocephalus glaber
(Bathyergidae)

Petaurista spp. Spermophilus beecheyi
(Pteromyini) (Marmotini)

Taille corporelle :
Micromys minutus Hydrochoerus hydrochoeris
4g 70 kg

1:17.500

600 kg ~1T
1:170.000 1:250.000

Caviomorphes
(Amérique du Sud)

Josephoartigasia monesi
Phoberomys pattersoni

L’histoire étonnante des Caviomorphes !!!
Les rongeurs et primates sud-américains
dérivent d’espèces africaines, il y a ~35 M.a.

http://www.scotese.com/sitemap.htm

Arrivés par radeau(x) trans-atlantique ???

Allactaga bullata (Dipodidae) :
Gerbille du Désert de Gobi,
menacée d’extinction

Merci !

Où trouver quoi ?!...
Jeu de données :
Jeu de données « métazoaires marins phanérozoïques » (niveau générique ; Sepkoski,
2002) : librement accessible à http://strata.geology.wisc.edu/jack/
Jeu de données phanérozoïque (niveau familial ; Benton, 1993) : librement accessible à
http://www.fossilrecord.net/fossilrecord/index.html
Jeu de données « mammifères mésozoïques & cénozoïques » (niveau générique ;
McKenna & Bell, 1997) : disponible sur demande à : Gilles.escarguel (_at_) univ-lyon1.fr
Jeu de données « mammifères paléogènes du Quercy » (niveau spécifique ; Escarguel &
Legendre, 2006 ; Legendre et al., 2006 ; Escarguel et al., 2008) : disponible sur demande à :
Gilles.escarguel (_at_) univ-lyon1.fr

Sites (très) utiles :
Phylogénies du monde vivant : http://tolweb.org/tree/
Illustrations du monde animal : http://animaldiversity.ummz.umich.edu
Inventaires des Mammifères actuels : http://www.bucknell.edu/msw3/
Caractéristiques & causes des principales crises d’extinction massives :
http://fr.wikipedia.org/wiki/Extinction_massive
http://park.org/Canada/Museum/extinction/extincmenu.html

Références citées :
Alroy J. et al. (2008). Phanerozoic trends in the global diversity of marine invertebrates. Science, 321: 97-100.
Benton M.J. (1993). The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London: 864 p.
Berner R.A. (1998). The carbon cycle and CO2 over Phanerozoic time: the role of land plants. Philosophical Transaction of the Royal Society,
London, B, 353: 75-82.
Courtillot V.E. & Renne P.R. (2003). On the ages of flood basalt events. Compte-Rendu Geoscience, 335: 113-140.
Duranthon F. & Ripoll F. (2006). Documents photographiques inédits d’Eugène Trutat sur l’exploitation des phosphorites du Quercy.
Strata, sér. 1, 13: 37-49.
Erwin D.H., Valentine J.W. & Sepkoski J.J. Jr. (1987). A comparative study of diversification events: the early Paleozoic vs. the Mesozoic.
Evolution, 37: 1177-1186.
Escarguel G. & Legendre S. (2006). New methods for analysing deep-time meta-community dynamics and their application to the
Paleogene mammals from the Quercy and Limagne area (Massif Central, France). Strata, sér. 1, 13: 245-273.
Escarguel G., Legendre S. & Sigé B. (2008). Unearthing deep-time biodiversity changes: The Palaeogene mammalian metacommunity of the
Quercy and Limagne area (Massif Central, France). Compte-Rendu Geoscience, 340: 602-614.
Foote M. (2000). Origination and extinction components of taxonomic diversity: Paleozoic and post-Paleozoic dynamics. Paleobiology, 26:
578-605.
Hallam A. (1984). Pre-Quaternary sea-level changes. Annual Review of Earth & Planetary Sciences, 12: 205-243.
Hallam A. (1989). The case for sea-level change as a dominant causal factor in mass extinction of marine invertebrates. Philosophical
Transaction of the Royal Society, London, B, 325: 437-455.
Hartenberger J.-L. (1998). Description de la radiation des Rodentia (Mammalia) du Paléocène supérieur au Miocène; incidences
phylogénétiques. Compte-Rendu à l’Académie des Sciences, Paris, Sciences de la Terre et des Planètes, 326: 439-444.
Legendre S. (1986). Analysis of mammalian communities from the Late Eocene and Oligocene of southern France. Palaeovertebrata, 16: 191-
212.
Legendre S. (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) d’Europe occidentale : structures,
milieux et évolution. Münchner Geowiss. Abh., A 16: 1-110.
McKenna M.C. & Bell S.K. (1997). Classification of Mammals above the Species level. Columbia University Press, New York: 931 p.
Sepkoski J.J. Jr. (2002). A compendium of fossil marine animal genera. Bulletins of American Paleontology, 363: 563 p.
Whittaker R.H. (1977). Evolution of species diversity in land communities. In: Hecht M.K., Steere W.C. & Wallace B. (édits.), Evolutionary
Biology, 10: 1-67.
Wignall P.B. (2001). Large igneous provinces and mass extinctions. Earth-Science Reviews, 53: 1-33.
Zachos J. et al. (2001). Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science, 292: 686-693.

Conference Biodiversite Escarguel

Empfohlen

Weitere ähnliche Inhalte

Was ist angesagt?

Was ist angesagt? (7)

Andere mochten auch

Andere mochten auch (9)

Mehr von vguili

Mehr von vguili (20)

Kürzlich hochgeladen

Kürzlich hochgeladen (16)

Conference Biodiversite Escarguel