1. PATOLOGIA FORESTAL
INTRODUCCIÓN
En Ecuador, el establecimiento de plantaciones forestales con fines comerciales, no tiene aún
la atención que merece, Por una parte, demanda grandes inversiones económicas, por la otra,
requiere de un período largo de tiempo para la obtención de productos intermedios y finales.
Estos aspectos hacen riesgoso y difícil este renglón de la economía nacional, para garantizar
estabilidad en las plantaciones.
Aparte de estas consideraciones, hay otras que han influido en el desánimo de muchas
personas que han reforestado, y desconfianza en quienes planean hacerlo en el futuro, tales
como, inadecuada selección del sitio, errores en la selección de especies, mal manejo
silvicultural y escaso desarrollo de la estructura industrial, apropiada para transformar la
materia prima procedente de los bosques cultivados.
Las causas del decrecimiento en el ritmo de la reforestación, se consignan en la ausencia de
estímulos claros, consistentes, accesibles y adecuados a las condiciones biológicas, y
económicas del cultivo forestal que pueden extenderse, además las actividades de cosecha,
transformación y comercialización de la madera.
Además la constante proliferación de enfermedades que afectan el rendimiento y ocasionan
desastres económicos en la inversión de plantaciones forestales, requiere que los técnicos
tengan un conocimiento básico sobre protección forestal, con el fin de aplicar medidas
oportunas que atenúen el riesgo y permitan obtener una mayor rentabilidad.
El actual panorama es desalentador en razón a una política no muy clara en el sector forestal
por parte del Gobierno Nacional y no cabe duda que obtener madera de bosques plantados una
actividad altamente costosa (identificándose claramente con lo que sucede a nivel agrícola),
sin tener en cuenta las inversiones adicionales que se efectúan para proteger el bosque de sus
enemigos como son las plagas, enfermedades y daños abióticos.
La investigación sobre estos aspectos es materia de atención permanente por parte de las
instituciones educativas mediante la formación de recursos humanos en una lucha continua
contra los agentes bióticos y abióticos que causan daño a las plantaciones forestales.
En esta asignatura se dará a conocer a los estudiantes los principios generales sobre
enfermedades forestales.
De una manera conciente se asume que la planificación de la actividad reforestadora implica
la aplicación de normas oportunas y precisas sobre protección que disminuyan el riesgo de
daños ocasionados por agentes abióticos y bióticos. La permanente vigilancia, la detección y
control de los aspectos fitosanitarios en las plantaciones forestales requiere suma atención y
un nivel de conocimientos de los técnicos que muchas veces por diversas razones no se
aplican con el consiguiente efecto.
A nivel nacional la investigación forestal sobre aspectos fitosanitarios se ha concentrado
principalmente en las áreas de plantaciones ubicadas en la parte media y alta de la zona
andina y en las zonas húmedas tropicales. En esta última parte, la resistencia natural de los
árboles contra organismos dañinos es casi inoperante, el control de la dinámica de
poblaciones dañinas y parasitismo. En un ambiente no disturbado, las altas temperaturas y la
humedad ayuda a corregir más rápidamente los desequilibrios debido al crecimiento acelerado
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2. PATOLOGIA FORESTAL
de las plantas aunque estos mismos factores en este mismo ambiente pueden causar
oscilaciones más fuertes que en los climas más fríos.
En las zonas de colonización donde se llevan a cabo ensayos de especies, la mortalidad de los
árboles es evidente y preocupante desde el punto de vista social, un fracaso de la plantación
significa un desastre económico para el colono. Debido a su poca estabilidad financiera, no
puede asumir riesgos ni permitirse el uso de grandes insumos, lo que generalmente son
aceptados por empresas forestales. Lo anterior demuestra el marco especial en que se
enmarcan los aspectos fitosanitarios en el clima cálido y por ello se enfatiza que un programa
de investigación tecnológica si no tiene en cuenta las condiciones sociales donde se aplican
los métodos, no tendría viabilidad.
La importancia de la fitopatología se dio desde que el hombre se volvió agricultor, hasta hace
6000 años, las enfermedades se atribuyeron a diversas causas tanto de orden natural como
sobrenatural de igual manera las formas de control.
La Fitopatología o Patología Vegetal, proviene de las voces griegas:
Phyton = Planta
Phatos = Sufrimiento o enfermedad
Logos = Tratado, estudio
Por lo general la fitopatología es la ciencia que estudia las enfermedades de las plantas.
1. Estudia organismos y condiciones del medio ambiente causantes de enfermedades.
2. Procesos mediante los cuales factores bióticos y abióticos causan enfermedades.
3. Interacciones que se dan entre los factores causantes de enfermedades y las plantas
4. Métodos para prevenir las enfermedades.
Se encarga de estudiar las enfermedades de las plantas causadas por hongos, bacterias,
micoplasmas, plantas superiores parásitas, virus, viroides, nemátodos, protozoarios, como
también el estudio de falta o exceso de factores físicos y químicos. La fitopatología utiliza
técnicas básicas de ciencias como: Botánica, Micología, Bacteriología, Virología,
Nematología, Anatomía Vegetal, Fisiología Vegetal, Genética, Bioquímica, Horticultura,
Edafología, Silvicultura, Química, Física, Meteorología, etc.
Historia
La historia de la fitopatología se la puede dividir en épocas o eras, como la antigua, media,
premoderna, moderna y contemporánea.
Antigua
Se creía que las enfermedades eran de origen divino, incluso están en el antiguo testamento,
en donde se menciona a mildius y tizones junto a guerras y enfermedades humanas como los
grandes azotes de la humanidad. El filósofo representativo de esta era es Teofastro (370 - 286
a/c), quien fue el primero en estudiar enfermedades de árboles, cereales y leguminosas aunque
su estudio fue solo de observaciones y especulaciones. Se hacían invocaciones a Dioses, como
al Dios Róbigo, para que hiciera desaparecer las royas de las mieses.
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3. PATOLOGIA FORESTAL
Media
Se caracterizó porque creían que las enfermedades eran producto de los mismos vegetales y
estas se representaban como excrecencias, se conoce al periodo como autogenista, por lo
expuesto anteriormente. El representante de este periodo es Unger (médico del ejército
alemán y profesor de patología vegetal en Viena). Se conoce a la época como Ungeriana.
Entre las épocas media y premoderna se da un acontecimiento muy importante el
aparecimiento del microscopio, a mediados del siglo XVII, aunque algunos autores lo
mencionan a finales del siglo XVI, pero lo que no se sabe con exactitud, es quien fue el
primero en inventarlo y utilizarlo, algunos mencionados son Galileo, Dribbel, los Hnos.
Hansen, Leewenhook, entre otros quienes apoyaron notablemente al avance de la ciencia.
Premoderna
Llamada también Patogenista, comprende desde 1850 a 1900, el protagonista de esta época es
DeBary, conocido como el padre de la Fitopatología. En 1853 trabajó con royas y tizones,
determinando que estos eran causa y no resultado de la enfermedad, describió las estructuras
microscópicas y el desarrollo de muchos carbones y royas y su relación con los tejidos del
hospedero, estudió hongos de la familia Peronosporaceae, en especial al tizón tardío de la
papa, descubrió la participación de hospederos alternantes de la roya y estudio la fisiología de
Sclerotinia que causa pudriciones en zanahoria y otras hortalizas, probó también que el jugo
de tejidos infectados podían infectar tejidos sanos, no así el jugo hervido, llegando al
conclusión de que el agente patógeno producía enzimas que degradaban y mataban las células
de las plantas. En 1845 y 1846, se destruyen los cultivos de papa en Irlanda, causando la
muerte de millares de personas por inanición y la inmigración de más de un millón a USA. De
Bary demuestra que es Phitophthora infestans el agente causal de la enfermedad mediante
experimentación en el año de 1861.
En 1855 Tillet mezcló el polvo negro de un trigo infectado a semilla sana, observando que
más afectados resultaban las espolvoreadas que las otras demostrando que el carbón es una
enfermedad contagiosa, la abundancia disminuía con tratamientos, pero creía que la
enfermedad era producida por sustancias venenosas y no por microorganismos.
1875, 1883 y 1912 Brefeld introdujo y desarrolló técnicas modernas para el cultivo de
microorganismos en cultivos puros, basándose en estudios de Koch, Petri, estudio también
ciclos de vida de carbones, ilustrando dichos ciclos, estudio enfermedades de los cereales en
general.
1882 Millardet rocío sus viñedos con sulfato de cobre y cal y luego de varios experimentos en
1885 llego a la conclusión de que esta mezcla puede controlar el mildiu de la vid, se conoce
como caldo bordeles por que fue en Burdeos donde se aplicó.
Moderna
Desde 1900 a 1950, llamada era ecológica, porque se consideraba que el medio ambiente era
quien disponía a las plantas a contraer la enfermedad, se realizaron muchos trabajos en
relación al ambiente surgiendo una rama, conocida como la ecología de la planta enferma.
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4. PATOLOGIA FORESTAL
En 1905 Biffen presenta estudios de genética logrando cereales resistentes a la roya. Orton en
cambio logró variedades resistentes de algodón y sandia, al marchitamiento causado por
Fusarium.
Actual
Llamada también contemporánea o bioquímica-fisiológica. Evans en 1968, comienza con el
descubrimiento del mecanismo de las toxinas y luego va estudiándose la relación huésped-
patógeno, comparando la fisiología de las plantas enfermas con las sanas. En esta etapa el
avance de la ciencia es enorme con el descubrimiento del microscopio electrónico.
Importancia
Es de vital importancia para quienes tenemos que ver directamente con la producción y
distribución de los productos agrícolas, forestales, pecuarios. Se involucran además todas
aquellas personas e industrias que su producción se basa en productos agrícolas como materia
prima, industrias como textiles, empacadoras y aquellas que tienen que ver con la
comercialización de productos agrícolas e insumos. Pero la salud de las plantas debería
interesarnos a todos, pues dependemos de los productos agrícolas tanto para vestido como
para alimentación especialmente. Tomando en cuenta que en el mundo 600 millones de
personas están desnutridas y 1800 millones sufren hambre, desnutrición o ambas.
La población mundial está siempre en aumento, por lo que es necesario aumentar la cantidad
y calidad de los productos agrícolas, pero esto no es tan fácil, pues las pérdidas en el campo
por malezas, plagas y enfermedades, son tan altas que pueden llegar hasta una pérdida del
orden del 40%, cifras como las siguientes demuestran las altas pérdidas:
Europa 25%
Estados Unidos 27-28%
Latinoamérica 35%
África 40%
Para aumentar el suministro alimenticio se pueden llevar a cabo algunos métodos como:
1. Expansión de áreas de cultivos.
2. Mejoramiento de los métodos, de cultivo.
3. Mayor grado de fertilización en las zonas de cultivo.
4. Variedades mejoradas.
5. Aumento de los niveles de irrigación
6. Protección de los cultivos.
Pero teniendo en cuenta que el área de cultivo se ve disminuida con un 3% anual, por
construcciones, habitacionales, industriales, comerciales y recreacionales, así como también
de carreteras.
El crecimiento de las plantas depende de varios factores como agua, aire, nutrientes, factores
climáticos como temperatura, luz, humedad, etc. depende igual de la protección o no que
tengan las plantas frente al ataque de plagas y enfermedades. De los problemas mencionados
los más comunes en la disminución de las cosechas son los fitopatógenos, clima desfavorable,
malas hierbas e insectos.
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5. PATOLOGIA FORESTAL
Las enfermedades que presentan las plantas son semejantes a las que sufren los animales o el
hombre aunque no hay pruebas de que las plantas sufran dolores o molestias.
Enfermedad
Existen diversos conceptos de enfermedad como autores han tratado este tema, es así que las
más comunes son:
Es la alteración morfofisiológica de la planta o parte de ella por agentes bióticos como
abióticos.
Una planta enferma es aquella cuyo desarrollo morfológico y fisiológico es alterado
desfavorablemente y en forma progresiva por un agente extraño, a tal punto de
producir manifestaciones visibles.
Es un disturbio que ocurre en la planta interfiriendo en la manufactura, traslocación o
utilización de alimentos, sales minerales y agua de tal manera que la planta afectada
cambie en apariencia y/o produzca menos que una sana de la misma variedad.
Glosario
Abscisión: separación, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos células o dos
órganos.
Autocatalítico: que es capaz de auto generar su propia síntesis.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de
otra
Basipeto: movimiento desde el ápice hacia la base.
Biosíntesis: síntesis de un determinado compuesto que lo realiza el mismo ser vivo, por
ejemplo la síntesis de hormonas por parte de las plantas
Cultivo in vitro: Técnica basada en la totí potencialidad de las células vegetales y que
consiste en cultivar un explante (trozo de vegetal) bajo condiciones de asepsia en un medio
químicamente conocido y mantenido en condiciones controladas con el objeto de originar una
nueva planta.
Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra en la porción
superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las axilas de las hojas
inferiores.
Dormancia: proceso por el cual a pesar de ser favorables todos los factores externos
(ambientales) no germina la semilla o brotan las yemas.
Embriogénesis somática: formación de embriones idénticos a los zigoticos a partir de células
somáticas, sin fecundación.
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6. PATOLOGIA FORESTAL
Elongación: alargamiento.
Epinastia: crecimiento longitudinal desigual de cualquier órgano. Por ejemplo en una rama
horizontal se encorva hacia abajo como consecuencia del mayor crecimiento el lado superior
Fotoblásticas: órganos que necesitan determinada intensidad de luz para generar la respuesta
Fotoperiodo: duración del tiempo diario en que las plantas u órganos están sometidas a la luz
Geotropismo: fenómeno trópico en el que el factor estimulante es la gravedad.
Hormona: cualquier producto químico de naturaleza orgánica que sirve de mensajero
químico, ya que producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte de ella.
Latencia: idem dormancia
Meristemas: conjunto de células especializado en la división celular / Tejido encargado del
crecimiento.
Partenocarpia: formación de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundación.
Plantas de días largos: aquellas plantas que florecen por encima de un umbral critico.
Plantas de días cortos: aquellas que florecen por debajo de un umbral crítico
Pleiotrópico: que actúa en numerosos procesos fisiológicos
Polaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal. Se reconocen
un polo caulinar y uno radical.
Procesos de correlación: recibido el estimulo en un órgano, es amplificado y traducido y
genera una respuesta en otra parte de la planta,
Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema.
Proteólisis: proceso de degradación de las proteínas
Senescencia: acción y efecto de envejecer.
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Tigmotropismos: conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de orientación que
realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Por ejemplo
los zarcillos
Termogénesis: formación de órganos o tejidos por acción de la temperatura
Tigmomorfogénesis: generación de tejido luego de producida una herida
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7. PATOLOGIA FORESTAL
Planta sana. Son las que llevan a cabo sus funciones normalmente hasta donde les permita su
potencial genético.
Agente causal. Agente extraño cuya interferencia con la planta causa la enfermedad.
Agente biótico. Por lo general microorganismos causantes de enfermedades, llamados
también transmisibles o infecciosos, como hongos, bacterias, etc.
Patógeno. Cualquier microorganismo que cause una enfermedad.
Parásito. Microorganismo que vive a expensas de otros, pudiendo o no causar daño. Un
parásito puede ser un patógeno un patógeno no puede ser parásito.
Agente abiótico. Por lo general asociado con factores físicos o químicos, causantes de
enfermedades, pero no transmisibles y no infecciosos, como exceso o deficiencia de luz, agua
etc.
Micelio. Cuerpo vegetativo formado por ramificaciones filamentosas llamadas hifas.
Hifa. Cada uno de los filamentos que forman el micelio, pueden ser tabicadas o no tabicadas
(cenocíticos).
Haustorio. Apéndice o proyección especializada de la hifa, que usan ciertos hongos para
extraer nutrientes de las células del hospedero.
Esclerocio. Cuerpo vegetativo de consistencia dura, sirve generalmente como medio de
supervivencia para algunos hongos.
Estroma. Aglomeración compacta de hifas, en forma de colchón, en donde se forman las
fructificaciones del hongo en la superficie o en el interior en cavidades especiales.
Rizomorfo. Es un haz compacto y elongado de hifas en forma de cordón resistente a
condiciones adversas del ambiente, es característico de ciertos hongos del suelo.
Espora. Es un cuerpo formado por una o varias células, que puede separarse del micelio y en
condiciones favorables producir un nuevo micelio, es un órgano de diseminación y
reproducción.
Conidia. Espora asexual, generalmente no resistente que se forma en conidio foros.
Clamidóspora. Espora asexual generalmente resistente, de pared gruesa, se forma en una hifa
o en un conidio por transformación de una o varias células.
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8. PATOLOGIA FORESTAL
Síntoma
Manifestaciones o alteraciones visibles, producidas en el vegetal, características de cada
enfermedad.
Síndrome
Conjunto de síntomas que caracterizan una enfermedad.
Síntomas comunes
Coloración anormal de los tejidos
Alteraciones en el color en tonos del verde, amarillamientos, (se conoce también como
clorosis), áreas rojizas o bronceados, puede ocurrir en puntos, líneas, áreas irregulares o en
toda la planta, pueden causar virus, enfermedades fungosas y bacterianas en los primeros
estados de ataque o por deficiencias de N, P etc.
Manchas foliares
Son lesiones necróticas localizadas, que constan de células muertas o colapsadas.
Marchitamiento
Pérdida de turgencia en hojas generalmente o en toda la planta, por falta de agua que puede
ser reversible hasta cierto punto, o por daño en los vasos conductores o en el sistema
radicular, producto de agentes patógenos. Una marchitez verde y rápida es producto de
bacterias, una marchitez lenta es producto de hongos (Fusarium oxysporium, Pseudomonas
solanacearum).
Necrosis
Muerte de las células en su totalidad o en parte, dando una coloración oscura, es el síntoma
más corriente. Muerte del protoplasma y desintegración de la pared celular (Sclerotium rolfsii)
Tizón
Empardecimiento y desintegración extremadamente rápida de ramas, ramitas y órganos
florales, Phytophthora (comparado con Sigatoka Micosphaerela fijiensis). Actúan toxinas y
enzimas.
Antracnosis
Es una ulcera deprimida en tallos, legumbres, etc. (Colectotrichum lindemutianum).
Efectos násticos
Producto de una Hipertrofia (crecimiento en tamaño de las células) e Hiperplasia (crecimiento
en número de las células, como Taphrina deformans). Se puede ver Epinastía, crecimiento
mayor del haz que el envés, por falta de agua se cierran los estomas y se aumenta el contenido
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9. PATOLOGIA FORESTAL
de etileno, e Hiponastía crecimiento mayor del envés que del haz. O puede verse desde
pequeños tumores hasta deformaciones de toda la planta, como verrugas (Protuberancias en
tubérculos y tallos), agallas (Porciones alargadas de la planta, Agrobacterium tumefaciens),
escoba de bruja Ramificaciones profusas y hacia arriba de ramas jóvenes).
Cánceres o chancros
Áreas necróticas hundidas en tallos y ramas a menudo rodeadas de tejido cicatrizado.
Pudriciones
La acción del patógeno es a nivel de la pared celular y laminilla media por acción de
enzimas. Desintegración de tejidos los mismos que se suavizan, en algunos casos de
consistencia acuosa, existe hidrólisis, se destruye el parénquima en órganos carnosos en
pudriciones húmedas y en pudriciones secas, los tejidos se momifican, también se conoce
como caries de tipo duras y blandas, generalmente actúan en árboles frutales y forestales,
pueden ser castañas y blancas, castañas cuando degradan la celulosa como Polyporus
sulphureos y blancas cuando degradan la lignina como Fomes spp.
Defoliación
Caída de las hojas prematuramente, por lo general ocurre en una etapa avanzada de la
enfermedad.
Enanismo
Las plantas crecen lentamente o deja de crecer del todo.
Metaplasmas
Son variaciones anormales del contenido celular con cambios de color, el halo rojizo que
delimita la mancha corresponde a compuestos antocianos, como Cercospora betícola.
Tipos de Síntomas
Síntoma Primario
Los que se presentan en los órganos atacados por el patógeno.
Síntoma Secundario
Son los que aparecen en otro lado de la planta, subordinados a los primarios.
Síntomas Complejos
Son producto de dos o más patógenos en forma simultánea, como el mosaico rugoso de la
papa provocada por la acción simultánea de potato virus x y potato virus y con un mosaico
leve y severo respectivamente.
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10. PATOLOGIA FORESTAL
Cuadro 1. SÍNTOMAS CAUSADOS POR AGENTES PATÓGENOS
PUDRICIONES
Síntomas Agente causal Especie
Pudrición de semillas. Diversidad de hongos La mayoría de las especies
Pudrición de la base del tallo. principalmente los géneros forestales en proceso de
Damping off, se inicia con un Pythium, Fusarium, Botrytis germinación.
amarillamiento del tallo por y Pythophtora
encima o a nivel del suelo,
siguiendo la pudrición de esta
parte, con el posterior
volcamiento y muerte de la
plántula.
Pudrición radicular (jardín Rhizoctonia sp Eucalyptus tereticomis
clonal) Fusarium sp' Eucalyptus urophylla
Pudrición en corona en la Fusarium sp Tabebuia rosea
base del tallo
Pudrición radicular. Pinus oocarpa
Hipertrofia en árboles Macrophomina phaseoli
jóvenes.
Reventamiento de corteza de Rhizoctonia sp Cupressus lusitanica
raíces y base del tallo.
Ennegrecimiento y pudrición
de tejidos de raíz y tallo, con
posterior marchitamiento
generalizado del follaje.
Podredumbre blanca del Ganoderma sp Pinus patula
corazón de la madera en Pinus radiata.
árboles en pie.
Manchas de color blanco-gris Fusarium sp
que invaden y descomponen Pinus patula
tejidos epidérmicos, hojas, Tectona grandis
fustes Cupressus lusitánica
y raíces de plántulas y árboles Tabebuia rosea
jóvenes.
Pudrición de la corteza, la Ceratocystis sp, asociado con Pinus patula
cual se puede retirar e! perforador Lepturges sp
fácilmente con la mano.
Coloración gris-azulosa de la
albura. Secamiento
descendente y muerte
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11. PATOLOGIA FORESTAL
Cuadro 2. CHANCROS
CHANCROS
Síntomas Agente causal Especie
Hinchazón y reventamiento Physalospora sp. Eucalyptus tereticornis
de la corteza del fuste. Eucalyptus grandis
Formación de chancros.
Secamiento descendente.
Chancros en el fuste y ramas N ectria sp. Tabebuia rosea
viejas. Las ramas jóvenes Cordia alliodora
pueden presentar necrosis Eucalyptus grandis
parcial.
Reventamiento de corteza del Coriolopsis. Fulvolimera. Eucalyptus tereticornis
fuste, chancros y resinosis Hypoxylom sp., asociados con Eucalyptus citriodora
excesiva. daños mecánicos por insectos Eucalyptus alba
o vientos. Eucalyptus saligna
Eucalyptus grandis
Chancros que rodean la Phoma sp. Cordia alliodora
corteza.
Chancros en tallos y ramas. Comiothyrium sp. Cupressus spp
Destrucción de la albura, Nectria sp. Weinmania sp
muerte de corteza. Chancro Pithecellobium sp
en el fuste. Cordia alliodora
Eucalyptus grandis
Chancros en el tallo. Diaporte sp. Eucalyptus spp
Secamiento descendente y
muerte de árboles.
_ Cambios de coloración del Rhynchosphaeria cupressi. Cupressus lusitanica
follaje que se inicia con un
amarillamiento, hasta llegar a
un enrojecimiento o necrosis.
Pequeños chancros en ramas
y tallo con excesiva
producción de resina.
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12. PATOLOGIA FORESTAL
Cuadro 3. NECROSIS
NECROSIS
Síntomas Agente causal Especie
Necrosis y marchitamiento foliar. Tallitos Pseudomonas spp Tectona grandis
necrosados. Secamiento total de plántulas.
Manchas circulares que se unen para formar áreas Cercospora sp Cordia alliodora
muertas de mayor tamaño.
Manchas en hojas con bordes necróticos. Camiothyrium sp Eucalyptus glabulus
Pinus taeda
Puntos necróticos en hojas con posterior ama- Cy tospora sp Ceiba pentandra
rillamiento del follaje.
En acículas, puntos necróticos y manchas en barra Pinus radiata
de color café. Muerte descendente. Scirrhia acicola Pinus elliottii
Pinus patula
- Puntos necróticos en escamas y agujas en plántulas Cupressus spp
o árboles con problemas silviculturales. Pestalotia funerea Pinus spp
Manchas circulares de color café oscuro en hojas; Sorosphaera sp Tabebuia rasea
posteriormente muerte de plántulas de vivero.
- En hojas, manchas necróticas de forma circular.
Posteriormente secamiento total en árboles adultos. Phoma sp Eucalyptus saligna
Manchas circulares de pardas a negras en hojas, a Alternia sp Eucalyptus saligna
veces invaden la nervadura. Eucalyptus globulus
- Secamiento descendente, con manchas necróticas Phomosis sp Bactris gasipaes
sobre hojas y corteza. Puede llegar a causar Eucalyptus globulus
chancros en ramas y tallos.
- Acículas con pústulas y puntos necróticos. Un Physalospora sp Pinus patula
síntoma característico es el amarillamiento del Botryodiplodia sp Pinus oocarpa
follaje, secamiento' ascendente y poste-
riormente muerte del árbol.
Puntos necróticos en el sitio de inserción de las Sphaeropsis sp Pinus patula Pinus
acículas. Posteriormente, secamiento descendente. oocarpa
Enrojecimiento y necrosis de acículas en ramas Steganosporium sp Pinus patula
superiores. Secamiento descendente. Pinus radiata
Puntos necróticos en acículas de ramas Hendersonula sp, Pinus patula
superiores. Asociado con deficiencias nutricio- Pinus radiata
nales.
Amarillamiento, enrojecimiento, necrosis, que Rhychosphaeria sp Cupressus lusitánica
se inicia en las ramas bajas del punto de inser-
ción hacia las puntas, generalizándose en
forma ascendente; también se forman chancros
en los puntos citados y en el fuste.
Puntos necróticos en hojas de árboles adultos. Phyllosticta sp Eucalyptus grandis
Necrosis foliar con secamiento descendente. Phyllactimia sp Tectona grandis
En ramas y fuste se observan pequeñas
lesiones de forma elíptica que luego revierten
en fisuras con reventamiento longitudinal de
corteza.
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13. PATOLOGIA FORESTAL
MARCHITAMIENTO
Síntoma Agente causal Especie
Marchitamiento, decaimiento Pseudomonas sp Tectona grandis
y muerte por taponamiento de
los haces vasculares. Vivero.
Invasión de los vasos de la Verticillium sp. Cordia alliodora
planta causando marchitez.
Cuadro 4. DETERIORO RADICULAR
DETERIORO RADICULAR
Síntomas Agente causal Especie
Agallas o nódulos radicales que son Tabebuia rosea
malformaciones, que varían desde Meloidogyne incógnita
leves ensanchamientos hasta nudos de
diversos centímetros de diámetro.
Hipertrofias e Hiperplasias. Cordia alliodora
Las heridas causadas por este y otros Meloidogyne incognita Erytrina sp Cytorexylum
nemátodos permiten la penetración y
establecimiento de hongos y bacterias
causantes de pudriciones.
Las plantas afectadas por nemátodos Cassia sp
radiculares, aparecen débiles, poco Meloidogyne incognita Eucalyptus tereticornis
resistentes a la sequía y a la falta de Eucalyptus urophylla
nutrientes. En algunos árboles las Eucalyptus
hojas pueden presentarse más
pequeñas, cloróticas y con tendencia a
desprenderse prematuramente. Estos
síntomas pueden confundirse con los
producidos por otros organismos.
Necrosis foliar de raíces. Destruye las Xiphinema sp. Eucalyptus tereticornis
células superficiales de la raíz,
provocando ligeras de Eucalyptus urophylla
coloraciones hasta pérdida de corteza.
Radopholus similis Terminalia superba
Lesiones internas. El nemátodo
penetra en la raíz, realizando dentro
del tejido afectado su alimentación.
(Nemátodo barrenador).
Lesiones internas de la raíz. Pratylenchus sp. Eucalyptus saligna
TUMORES O AGALLAS
Síntoma Agente Causal Especie
Tumores o agallas en el Agrobacterium radiobacter Eucalyptus spp.
cuello de la raíz o la base del Agrobac terium tumefasciens
tallo.
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14. PATOLOGIA FORESTAL
Cuadro 5. SINTOMAS MANCHA AZUL-ESTRIAS
MANCHA AZUL
Síntoma Agente causal Especie
Coloración anormal de la Aspergillus sp. Pinus spp., y en general las
madera rolliza y/o Graphium sp. maderas claras.
aserrada que desmejora su Leptographium sp.
estética. Ceratocystos sp.
ESTRÍAS
Síntoma Agente causal Especie
Estrías de color negro Torula sp. Pinus spp
formadas por desintegración Hendersonula sp.
de tejidos en la madera rolliza
y / o aserrada.
SÍNTOMAS CAUSADOS POR AGENTES ABIÓTICOS
Eventualmente la planta manifiesta el efecto de los daños en diversos tipos de síntomas
causados por los agentes abióticos, aunque la causa exacta de estos síntomas no es fácilmente
detectable a primera vista. Los síntomas indican que los requerimientos de la planta no están
siendo satisfechos. Por lo general, los síntomas visuales son las primeras indicaciones
observadas de los problemas presentes. Ver los cuadros 4, 5, 6 donde se precisan los síntomas
causados por agentes abióticos.
Cuadro 6. Deficiencias
DEFICIENCIA Y TOXICIDAD DE NUTRIENTES
Síntomas Agente causal Especie
Clorosis total del follaje. Quemado de hojas en la parte Deficiencia de Coníferas y
inferior. Hojas de menor tamaño con pecíolos erectos. Nitrógeno (N) latifoliadas
Abundante crecimiento radicular. Deformación del
proceso de fructificación. Excesivos pigmentos.
Anormal producción de hojas verdes y suculentas. Exceso de Coníferas y
Excesivo desarrollo vegetativo con tallos muy débiles. Nitrógeno (N) latifoliadas
Quemazón o desecación de los bordes de la hoja. Retraso
en el proceso de maduración. Decaimiento y necrosis de
acículas.
Plantas pequeñas con raíces poco desarrolladas. Deficiencia de Coníferas y
Hiperclorofilia (colores verde oscuro o verde azulado). fósforo (P) latifoliadas
Quemazón o desecación de los bordes de hoja. Retraso en
el proceso de maduración. Acículas viejas necróticas.
Clorosis seguida de necrosis en la punta de las acículas. Deficiencia de Coníferas y
Amarillamiento de las hojas en forma de moteado que se potasio (K) latifoliadas
unen para formar tejido muerto. Disminución del
crecimiento. Tallos débiles. Bordes de hoja rojizos. Zonas
necróticas que se extienden hacia el interior. Nervio
principal necrosado.
Notable aumento del tamaño de las hojas tanto en longitud, Exceso de potasio Coníferas y
como en diámetro del limbo. (K) latifoliadas
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15. PATOLOGIA FORESTAL
Signos
Son expresiones visibles del patógeno, poseen signos hongos, bacterias y actinomicetes, no
los virus. Algunos visibles a simple vista y otros necesariamente con lentes de aumento,
signos como roya, oidio, mal de cal, carbón, fumagina, exudados, zoogleas.
Oidio
Es una eflorescencia blanquecina, al envejecer grisáceo, llamado también polvoriento, aparece
en el haz, al inicio.
Mildiu
Es una eflorescencia grisácea y más suave que el oidio, llamado también mildiu esponjoso,
aparece en el envés, al inicio.
Mal de cal
Llamada roya blanca, compuesta de pústulas blancas Albugo candida en repollo.
Roya
Presencia de uredosóricas, teleutosóricas pícnicas y ecidicas, pústulas de color amarillo o
ladrillo, Puccinia Uromyces.
Carbón
Lo constituye una masa carbonosa, formada de clamidosporas y teleutosporas, carbón volador
del trigo.
Fumagina
Costras obscuras constituídas general mente por saprófitos. Cladosporium fumago, Fumagina.
Zoogleas
Exudados bacterianos de aspecto húmedo de color blanquecino o amarillento. Peste negra del
nogal, Xanthomonas juglandis.
Patogenicidad
Es la capacidad que tiene uno de los agentes de producir una enfermedad.
Saprofito
Es un organismo que vive de materia orgánica muerta o en descomposición y de material
inorgánico.
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16. PATOLOGIA FORESTAL
Parásito obligado
Son los organismos que solo puede completar su ciclo en constante relación con el hospedero,
solo viven de células vivas, organismos como royas, mildius, nemátodos. (no pueden
desarrollarse en medios de cultivo).
Saprofito obligado
No tiene función parasítica nunca.
Parásitos Facultativos
Son saprofitos pero que pueden convertirse en parásitos bajo ciertas condiciones cuando el
medio ambiente hace que el hospedero se torne susceptible. Hongos del suelo como Fusarium
Saprófito facultativo
Son parásitos que están ligados a su hospedero, pero que pueden vivir parte de su ciclo como
saprofitos, como los carbones
No hay límite entre parásito facultativo y saprofito facultativo, pues estos términos describen
a los extremos de los microorganismos que tienen fases parasíticas y saprofíticas, pero el
saprofito facultativo tiene mayor potencial patogénico que el parásito facultativo. La mayoría
de los fitopatógenos están en un lugar intermedio.
PRUEBAS DE PATOGENICIDAD
Postulados de Koch
Para que exista patogenicidad debe satisfacerse los postulados de Koch (1881) quien
recomendó para estudios similares con humanos y animales.
a. El microorganismo debe estar siempre asociado con la enfermedad y la enfermedad no debe
aparecer sin que el microorganismo esté o haya estado presente.
b. El microorganismo debe aislarse en cultivo puro y deben estudiarse sus características
específicas.
c. El hospedante sano es inoculado con el cultivo puro del microorganismo, bajo condiciones
favorables y debe producirse los síntomas de la enfermedad.
d. El microorganismo reaislado del hospedante inoculado debe mostrar las mismas
características que presentó en el que se aisló.
A menudo puede presentarse en un cultivo saprofitos por lo que es necesario realizar el paso
C, pero luego de obtener cultivos puros por separado.
Con parásitos obligados como royas, mildius polvosos, y vellosos, se puede coger
directamente esporas e inocular en hospedantes sanos, pero deben hacerse algunas
Ing. Rosita Castro Gómez MSc. 16
17. PATOLOGIA FORESTAL
repeticiones. Los virus pueden ser transmitidos frotando el jugo infectado de plantas viróticas
en plantas sanas.
Los nemátodos (parásitos obligados) es muy difícil pues no se puede determinar si son
causantes o transmisores de otros patógenos, es casi imposible obtener nemátodos puros pero
se ha demostrado con certeza que son los causantes de enfermedades.
Clasificación de las Enfermedades
De acuerdo al criterio de varios autores las enfermedades se las puede clasificar de varias
maneras, según el agente causal, de acuerdo a los síntomas que presentan en los vegetales,
según el órgano afectado en la planta, según la aparición y zona de influencia, etc.
Según el agente causal pueden ser de tipo infecciosas y de tipo no infecciosas:
Enfermedades de tipo infeccioso ocasionadas por:
1. Hongos
2. Bacterias
3. Micoplasmas
4. Plantas superiores parásitas
5. Virus y viroides
6. Nemátodos
7. Protozoarios
Enfermedades de tipo no infeccioso ocasionadas por:
1. Temperaturas altas o bajas.
2. Falta o exceso de humedad en el suelo
3. Falta o exceso de luz
4. Falta de oxígeno
5. Contaminación atmosférica
6. Deficiencia de nutrientes
7. Toxicidad mineral
8. Acidez o alcalinidad del suelo pH
9. Toxicidad de los pesticidas
10. Métodos agrícolas inadecuados.
De acuerdo con los síntomas pueden ser:
1. Pudriciones
2. Chancros
3. Marchitamientos
4. Manchas foliares
5. Sarnas
6. Tizones
7. Antracnosis
8. Royas
9. Carbones
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18. PATOLOGIA FORESTAL
10. Mosaicos
11. Amarillamientos
12. Manchas anulares
De acuerdo al órgano afectado:
1. Enfermedades de la raíz
2. Enfermedades del tallo
3. Enfermedades de hojas
4. Enfermedades de frutas
De acuerdo al tipo de plantas atacadas:
1. Enfermedades de los cultivos mayores
2. Enfermedades de las hortalizas
3. Enfermedades de los frutales
4. Enfermedades forestales
5. Enfermedades de los pastos
6. Enfermedades de ornamentales
De acuerdo a su aparición y zona de influencia:
Endémicas. Son las que se presentan constantemente, año tras año, el patógeno ha encontrado
la forma de sobrevivir de un periodo a otro, en el suelo, malezas o residuos vegetales.
Epifitóticas. (Epidémicas, en humanos), se registra con amplia extensión pero con cierta
periodicidad, el patógeno puede estar presente pero solo cuando el medio es favorable causa
enfermedad.
Esporádicas. Son las que aparecen en intervalos irregulares, con cierta dispersión y en pocas
ocasiones, son epifitóticas.
Ciclo de la Enfermedad
Primero para que exista una enfermedad es necesario tener presente que deben estar en
estrecha relación tres factores, el patógeno, el medio ambiente y el hospedante conocido hoy
como susceptivo.
SUSCEPTIVO
M. AMBIENTE PATÓGENO
Todos los microorganismos cumplen una serie de etapas sucesivas que involucra el desarrollo
de la enfermedad, cada una de estas diferenciadas una de otra, a estas etapas se denomina
ciclo de la enfermedad, en algunos casos el ciclo de la enfermedad se halla relacionado con el
ciclo del patógeno, pero no al ciclo de vida mismo. En este ciclo se producen cambios y
síntomas en las plantas así como cambios en el patógeno. Este ciclo comprende las siguientes
fases:
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19. PATOLOGIA FORESTAL
1. Inoculación
Es el proceso por el cual el patógeno y susceptivo entra en contacto.
Inóculo
Son todas aquellas partes del patógeno que pueden producir la enfermedad, o comenzar la
infección. Puede ser: Hongos por fragmentos de micelio, esporas sexuales, asexuales y de
resistencia como clamidosporas, esclerocios (masas compactas de micelio). En bacterias,
micoplasmas, ricketssias, virus y viroides es todo el cuerpo. En nemátodos adultos, jóvenes o
larvas y huevecillos.
Dosis de inóculo
Es la cantidad suficiente o capaz de romper las barreras de los vegetales para iniciar la
infección, puede ser una sola espora o por millones de esporas o bacterias, a nivel de
laboratorio se tiene 1x106.
Tipos de Inóculo
Son básicamente dos tipos de inóculos de tipo primario y de tipo secundario.
Inóculo primario
Es aquel que sobrevive al invierno y ocasiona infecciones primarias, cuando las condiciones
son favorables, produciéndose una vez al año, algunos hongos como los carbones en cambio
tienen solo el inóculo primario. Generalmente son de tipo sexual.
Inoculo secundario
Es aquel que proviene del inóculo primario, es decir de las infecciones primarias y ocasiona
las infecciones secundarias. Se pueden dar tantas veces como las condiciones sean favorables,
generalmente son de tipo asexual.
El inóculo puede encontrase presente en residuos vegetales, en el suelo, o puede llegar de
otros campos, puede venir en la semillas, transplantes, tubérculos, o cualquier medio de
propagación, puede ser transportado por el viento, el agua, insectos, aves, maquinaria, el
hombre etc. Pero solo una pequeña cantidad de este esta depositado sobre la planta susceptible
para iniciar la infección. Se ha encontrado esporas a alturas de hasta 5000 metros y a una
distancia de la costa de 400 millas.
La frecuencia de la inoculación depende de factores como cantidad suficiente de inóculo
primario o secundario, periodos prolongados de temperatura y humedad adecuada que
propicien la liberación del inóculo y el transporte del mismo por los vectores como: dirección
de corrientes de aire o lluvia llevados por le viento, distancia del inóculo hacia las plantas
hospedantes, y la densidad, abundancia y tamaño de las plantas hospederas.
Para que se inicie la infección debe darse circunstancias favorables como periodos
prolongados de temperatura adecuada y una cantidad suficiente de humedad, ya sea de
lluvias, rocío o alta humedad relativa.
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20. PATOLOGIA FORESTAL
2. Penetración
Una vez que entre en contacto el inóculo con la planta hospedera, comienza el proceso de
penetración, para lo cual pueden hacerlo en forma directa, por aberturas naturales o por
heridas, dependiendo del agente causal.
La penetración directa es realizada por plantas superiores parásitas, hongos y nemátodos, que
en menor frecuencia lo hacen por aberturas naturales. Las bacterias lo hacen por heridas, con
menor frecuencia por aberturas naturales y nunca en forma directa. Mientras que virus,
viroides, micoplasmas, ricketssias penetran a las plantas por heridas producidas por vectores,
como insectos (áfidos o pulgones especialmente) aunque algunos virus y viroides lo hacen
también por heridas producto de herramientas.
No siempre el ingreso o penetración de un microorganismo en un hospedero causa una
enfermedad, pues al ingresar a células vegetales que no sean susceptibles, dichos organismos
no producen ninguna enfermedad, pudiendo llegar y morir en esta etapa.
La penetración directa se produce solo en plantas parásitas y es similar a la manera de
ingresar que tienen los hongos, los cuales pueden ingresar por medio de una hifa fina o por un
apresorio, en el primer caso, la hifa fina crece entre el tubo germinativo y la superficie de la
planta en dirección de esta última, perforando la cutícula y la pared celular mediante una
fuerza mecánica y una degradación enzimática de las sustancias de la pared celular, pero la
mayoría de los hongos forman un apresorio al final del tubo germinativo, el cual es en forma
bulbosa y cilíndrica que al final se transforma en una superficie plana que entra en contacto
con la superficie de la planta, luego se forma una hifa fina llamada gancho de penetración, en
esta superficie plana, dándole una dirección del hospedero al patógeno, luego de lo cual esta
hifa perfora la cutícula y al pared celular. Las plantas superiores parásitas tienen una forma de
ingreso similar a la de los hongos también producen un apresorio y un gancho de penetración
entre la radícula y la superficie de la planta.
Los nemátodos en cambio, logran ingresar mediante una serie repetida de impulsos hacia
adelante y hacia atrás de sus estiletes, pudiendo ingresar a la planta solo el estilete o todo el
nematodo.
Sin embargo la mayoría de hongos y todas las bacterias ingresan por medio de heridas,
causadas por el hombre, en sus manejos culturales como deshierbas o por la naturaleza como
fricción de las hojas por el viento, granizo, heladas, depredación de nemátodos, insectos, aves,
animales superiores o puede causarse heridas propias de las plantas como cicatrices foliares o
grietas en las raíces o producto de otro patógeno.
Muchos de los hongos y bacteria ingresan a las plantas también por aberturas naturales como
estomas, hidátodos, nectártodos y lenticelas, los estomas permanecen abiertos en el día y
generalmente cerrados en la noche, miden aproximadamente 10-20 x 5-8 um, se ubican la
mayoría de ellos en la parte inferior de las hojas, ingresan los hongos cuando están abiertos e
incluso cuando están cerrados, y otros como las cenicillas se desarrollan sobre estos y no
llegan a ingresar aun estando abiertos.
Los hidátodos, son orificios que se encuentran al borde y en el ápice de las hojas
manteniéndose por lo general abiertos, unidos a las nervaduras secretan gotas de líquidos con
nutrientes, son más pequeños que las esporas de los hongos, los cuales junto con las bacterias
Ing. Rosita Castro Gómez MSc. 20
21. PATOLOGIA FORESTAL
aprovechan de estos orificios para su ingreso, lo mismo que de los nectártodos o nectarios que
son semejantes a los hidátodos. Este fenómeno se conoce como gutación.
Las lenticelas son aberturas localizadas en frutos, tallos tubérculos, etc. están compuestas de
células en forma de laxa y que permiten el paso de aire, se mantienen abiertas en el periodo de
crecimiento, aunque la mayoría de patógenos que ingresan por ellas ingresan principalmente
por heridas.
3. Infección
Es el proceso mediante el cual el patógeno entra en contacto intimo con las células o tejidos
de las plantas susceptibles, etapa en la cual el patógeno se desarrolla y/o reproduce en el
interior de los vegetales, luego de los cual comienza a notarse los síntomas, como
formaciones de zonas necróticas, cloróticas o malformaciones, o puede permanecer en
latencia cuando las condiciones del medio no son adecuados.
Los síntomas pueden aparecer a los 2-3 días como en el caso de los virus, en plantas
herbáceas, o a los 2-3 años por virus micoplasmas u hongos en el caso de plantas forestales,
sin embargo lo más común es después de unos días o semanas.
Periodo de Incubación
Es el periodo comprendido entre la infección y el aparecimiento de síntomas.
Durante la infección los patógenos liberan sustancias como toxinas, enzimas y reguladores de
crecimiento, que destruyen las células a medida que la infección avanza, otros mantienen
vivas las células, y obtienen nutrientes a partir de ellas, o pueden desorganizar completamente
los tejidos y las funciones fisiológicas que estos desarrollan, pero las plantas también se
defienden, mediante algunos mecanismos, dándose los términos de resistente, moderadamente
susceptible o susceptible. Además la planta debe pasar por un periodo susceptible, y el
patógeno debe atacar los órganos susceptibles a el.
Periodo Sintomático
Los síntomas se hacen visibles o se los puede ver a simple vista, antes de esta etapa no se
puede detectar la presencia de microorganismos en el vegetal, son los síntomas los que
permiten establecer el tipo de enfermedad que se esta presentando, según el tipo de síntoma
presente.
4. Invasión
La invasión es la etapa en la cual los patógenos comienzan a colonizar otras secciones del
hospedero, la invasión es de distintas maneras, como por ejemplo algunos hongos como los
que provocan la roña del manzano (Venturia inequalis) y la mancha negra del rosal, producen
un micelio que solo se desarrolla en la zona comprendida entre la cutícula y la epidermis,
otros como los que producen las cenicillas, desarrollan un micelio sobre la superficie, aunque
formen haustorios en las células epidérmicas. Pero la mayoría de los hongos se desarrollan ya
sea a través de las células (intracelular), o entre las células (intercelular), algunos hongos al
igual que las bacterias atacan los vasos xilemáticos, que al inicio solo es en parte, al final de la
enfermedad es en todo el vegetal.
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22. PATOLOGIA FORESTAL
Las bacterias que invaden los tejidos intercelularmente también pueden atacar intracelular
cuando se disuelven los constituyentes de la pared. De los nemátodos que invaden las células
la mayoría de estos atacan intercelularmente, aunque algunos de ellos pueden invadir
intracelularmente, aunque la mayoría no invade las células y obtienen sus nutrientes al
perforar las células epidérmicas con el estilete.
Los virus, viroides, micoplasmas (floema) y rikettsias (xilema y tubos cribosos del floema),
invaden los tejidos al pasar de una célula a otra, actúan en una forma sistémica, al invadir todo
tipo de célula vegetal viva.
5. Reproducción
En la invasión tiene mucho que ver la reproducción de los patógenos, estos se reproducen y
colonizan otras células desde un punto de infección, aunque este punto puede ser pequeño los
patógenos siguen creciendo en forma indefinida llegando incluso a la muerte a su hospedero,
que es cuando se detiene la infección.
Los hongos se reproducen por esporas asexuales o sexuales o por partes de micelio, llegando
a producir de varios miles a cientos de miles de esporas por cm2 de tejido infectado, llegando a
contener una planta infectada desde miles de millones a billones de esporas.
Las bacterias, micoplasmas y protozoarios se reproducen por fisión, que no es más que de un
individuo maduro da dos jóvenes, pequeños e iguales, pudiendo contener en una gota millones
de bacterias, su fisión se realiza cada 20 a 30 minutos, se transportan a través del floema, en
algunos casos las bacterias se transportan por el xilema, o nadando por si mismas.
Los virus y viroides son replicados, como una fotocopiadora, en una sola célula puede haber
de 100.000 a 10’000.000 de partículas virales, estos se transportan por los plasmodesmos, en
forma pasiva, o a través del floema.
Los nemátodos en cambio se reproducen por huevecillos, que la hembra puede poner de 300 a
600 huevecillos de los cuales la mitad son hembras, pudiendo llegar de dos a una docena de
generaciones al año, se trasladan de un sitio a otro nadando por si mismos.
6. Diseminación
Se puede realizar pasivamente por agentes de dispersión como el aire, agua, insectos,
animales y el hombre o pueden transportarse o diseminarse por si mismos como los
nemátodos, zoosporas y bacterias, algunos hongos expulsan violentamente sus esporas y el
viento es el principal agente para trasladar como partículas inertes indirectamente puede
diseminar nemátodos y bacterias cuando estas son salpicadas con la lluvia.
El agua puede diseminar con la lluvia, las esporas suspendidas son llevadas hacia abajo junto
con las esporas y bacterias que se encuentran sobre las plantas y una vez en el suelo puede
llevar a bacterias, hongos, esporas, esclerocios nemátodos a grandes distancias en el agua de
riego. Aunque el agua es menos importante que el viento por las distancias pero es más
eficiente por la humedad que otorga.
Ing. Rosita Castro Gómez MSc. 22
23. PATOLOGIA FORESTAL
Los insectos afidos vectores de virus, micoplasmas, rickettsias, algunos ácaros y nemátodos
transmiten por vía interna, mientras que otros insectos y animales mayores externamente
pueden llevar esporas de hongos, bacterias, nemátodos y es probable que virus y viroides.
El hombre al manipular las plantas, con herramientas contaminadas, equipo agrícola, etc. al
diseminar transplantes infectados, semillas, cepas de viveros, yemas y al importar y exportar
productos.
7. Invernación o Estibación
Los patógenos pueden vivir en las plantas cuando las condiciones no son favorables, incluso
cuando las plantas pueden estar creciendo o en agostamiento, sin embargo puede darse el caso
en que los inviernos fríos y veranos calientes no existan plantas hospederas o partes de estas
en los que puedan sobrevivir, los patógenos para esto han desarrollado mecanismos como
invernar, en hongos como micelio o esporas de resistencia o bien como esclerocios, sobre
escamas de las yemas, hojas o frutos desprendidos, sobre el suelo, semillas u otros órganos de
propagación.
Otros hongos pueden sobrevivir, atacando plantas que crecen durante todo el año (la col) o
pueden infectar diferentes tipos de plantas, como la roya que inverna en una maleza.
Las bacterias pueden invernar igual que los hongos y algunas lo hacen en insectos vectores,
virus, viroides micoplasmas, rickettsias y protozoarios solo sobre tejido vivo, nemátodos
como huevecillos, en el suelo o en las plantas.
Como Atacan los Patógenos
Para que un patógeno aproveche de los nutrientes de un vegetal tiene que ingresar primero,
para lo cual debe atravesar las paredes celulares y luego descomponer los compuestos a
formas asimilables a los patógenos.
Los hongos pueden secretar enzimas antes o luego de ejercer una presión mecánica, pero
principalmente el ataque de los fitopatógenos se debe a la acción de sustancias químicas como
enzimas, toxinas, reguladores de crecimiento y polisacáridos.
Enzimas
Son grandes moléculas proteicas que catalizan todas las reacciones en una célula viva, para
cada reacción existe una enzima específica.
La pared celular esta conformada por celulosa principalmente pero también esta en las partes
aéreas la cutícula, (constituida por cera cuticular, cutina y sustancias pécticas), células
epidérmicas, (constituidas por lignina y proteínas), la lamina media, (constituida por
pectinas).
La desintegración de todas estas sustancias necesita de una o varias enzimas que secreta el
patógeno. La cera cuticular y cutina no se sabe hasta el momento que exista alguna enzima
que degrade, es más bien de tipo mecánico.
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24. PATOLOGIA FORESTAL
Las pectinas
O sustancias pécticas, son polisacáridos de alto porcentaje de ácido galacturónico(a-d-
galacturónico), estos pectatos son como el cemento de los tejidos para mantener en su sitio a
las células, componente principal de la lamina media. Las enzimas que degradan son la
pectinasas estas separan las cadenas en porciones de una o varias moléculas de ácido
galacturónico, afectando su solubilidad. La enzimas se producen durante la germinación de
las esporas y parece que actúa junto con otros metabolitos para que el patógeno penetre en el
hospedero, provocando un debilitamiento de la pared celular o maceración de los tejidos,
especialmente parenquimáticos como en la zanahoria, y los desechos provocados por estas
enzimas parece que obstruyen los vasos vasculares.
La celulosa
Polisacárido de cadenas de glucosa, ( B-D- Glucopiranosa, 2 moléculas da la celiobiosa), es el
armazón de las paredes celulares (barillas) aun cuando tengan menos del 20% en tejidos
meristemáticos, 12% en gramíneas y 50% en leñosos y hasta el 90% en fibras de algodón.
Esto en forma de microfibrillas en forma cristalina o en forma amorfa, esta forma la da su tipo
de enlace como es 1-4 B, en los espacios están pectinas, hemicelulosa y lignina, cuando
madura el tejido.
Las enzimas que degradan a este polisacárido son las celulasas, emitidas por hongos,
bacterias, nemátodos y se sabe que también las plantas parásitas emiten estas enzimas, en la
naturaleza hongos especialmente basidiomicetes saprofitos y algunas bacterias descomponen
la celulosa. Estas enzimas ablandan y desintegran las paredes celulares, y además al ingresar
el patógeno desintegra la estructura celular, en azucares solubles que sirven de alimento al
patógeno y otras grandes moléculas al ser liberadas obstruyen los vasos conductores.
La lignina
Es un polisacárido de alto peso molecular que no se sabe su estructura, la estructura básica es
el fenilpropano, (por no estar libre en la naturaleza, por la complejidad de la molécula),
presente en la pared celular y lámina media principalmente, esta también en las células
epidérmicas, otorgando resistencia y fortaleza a las células, se encuentra desde un 15 hasta
38% de lignina en plantas leñosas.
Las enzimas que degradan a la lignina son conocidas como ligninasas, son secretadas por una
cantidad pequeña de microorganismos, especialmente hongos basidiomicetes, tanto los que
descomponen la celulosa (parda o castaña) pero que no pueden utilizar esa lignina y los que
producen la caries blanca los cuales desintegran y utilizan la mayor parte de la lignina en la
naturaleza.
Las hemicelulosas
Son heteropolisacaridos como xilano (B-D- xilanopiranosa), arabanas (L-A- arabinofuranosa),
manasas (B-Dmanopiranosa y glucosa), galactanas (B-D- galactopiranosa), se encuentran en
la pared celular unidos a la celulosa, estan en un 15 a 25% en la madera y de 25 a 45% en
residuos de cosecha, como paja, granos, leguminosas. Las enzimas que degradan son las
hemicelulasas.
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25. PATOLOGIA FORESTAL
Degradación enzimática de sustancias contenidas en las Células Vegetales
Proteínas
Son compuestos de casi 20 aminoácidos distintos (A-aminoácidos) mínimo, formados de
carbono 50-54%, hidrógeno 7% nitrógeno 16-18%, oxígeno 20-25%, su función es como
catalizadoras (enzimas) o como estructurales de la membrana, sin embargo se desconoce su
importancia en el desarrollo de la enfermedad. Las enzimas que descomponen son las
peptidasas y proteasas.
Almidón
Principal polisacárido de reserva en toda célula, es un polímetro de glucosa, se encuentra de
dos formas como amilasa (forma lineal) y amilopectina (forma ramificada), las enzimas son
las amilasas que degradan hasta glucosa y la cual utilizan los patógenos en actividades
metabólicas.
Los lípidos
Son ácidos grasos que se encuentran como aceites y grasas en células como las semillas en los
cuales almacenan energía, como ceras en las células epidérmicas y como fofolípìdos y
glucolípidos componentes de las membranas celulares de las plantas, la característica
principal es que pueden tener ácidos grasos saturados o no saturados. Las enzimas que
degradan a los lípidos son las lipasas en lípidos neutros, fosofolipasas, etc.
Toxinas
Es otra arma química emitida por el patógeno, son sustancias extremadamente venenosas, aun
en concentraciones bajas, atacan principalmente la permeabilidad de la membrana celular o
interrumpen o inhiben las funciones enzimáticas, o algunas actúan como metabolitos que
producen la deficiencia de algún factor esencial para el desarrollo. Tanto hongos como
bacterias pueden producir toxinas en plantas infectadas como en medios de cultivo, algunas
de las cuales son inestables o reaccionan con rapidez al unirse con firmeza a sitios específicos
de la célula vegetal.
Existen toxinas que afectan a muchas plantas y también las que son específicas de cada
planta.
Toxinas que afectan a muchas plantas:
Toxina del fuego silvestre, producida por Pseudomonas tabaci, afecta principalmente
el tabaco, y otras plantas de distintas familias.
Toxinas fusariales producido por Fusarium, como licomarasmina, causa marchitez en
tomate, el ácido fusárico.
Piricularina producido por Pyricularia oryzae, causa el marchitamiento en arroz.
Otros hongos que producen toxinas son Alternaria, Ascochyta, Botrytis, Ceratocystis,
Cercospora, Collectotricum, Endothia, Fusicoccum y Phytphthora, entre las bacteria
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26. PATOLOGIA FORESTAL
están Pseudomonas, Xanthomonas, Corynebacterium y Erwinia, y es posible que estas
toxinas no sean específicas.
Toxinas específicas como:
Victorina, producido por Helmintosporium victoriae, ataca solo a Avena sativa var.
Victoria.
Toxina de Periconia circinata, ataca al sorgo.
Toxina de Alternaria kikuchiana, ataca a Peras japonesas.
Reguladores de Crecimiento
En un vegetal su desarrollo está dado por un pequeño número de sustancias conocidas como
reguladores de crecimiento como auxinas, giberelinas, citoquininas y otros compuestos como
el etileno e inhibidores de crecimiento, estas sustancias actúan en concentraciones muy bajas
controlando el desarrollo normal y armónico del vegetal, desequilibrios en el contenido de
estas sustancias puede cuasar cambios fisiológicos y morfológicos en los vegetales.
Los organismos fitopatógenos pueden gobernar estas hormonas en el vegetal aumentando o
disminuyendo los contenidos hormonales, de tal forma que pueden:
Producir muchos más reguladores de crecimiento e inhibidores de los que producen
las plantas.
Producen nuevos y distintos tipos de ambos
Pueden sintetizar sustancias que estimulen o retarden la producción de estas
sustancias.
Loa síntomas más comunes producto de estos desordenes son: Achaparramiento, crecimiento
excesivo, desarrollo en forma de flor de las hojas principalmente, formación excesiva de
raíces, malformación del tallo, epinastia, hiponastia, defoliación, inhibición de las yemas de
crecimiento.
Auxinas
Descubierta en 1934 en la orina de los humanos pero ya en 1911 se tenia una idea de la
actividad que cumplían, la auxina presente en los vegetales es el ácido 3 indolacético IAA,
producido constantemente en los tejidos verdes y traslocado rápidamente a los maduros pero
es constantemente destruido por la enzima ácido 3 indolacético oxidasa, por lo que hay una
baja concentración. Otras auxinas sintéticas son el ácido naptalen acético, ácido indolbutílico,
ácido 2-4 diclorofenoxi acético, 2-4 d, entre otros.
Las funciones son:
Estimular el crecimiento longitudinal.
En la división celular en la mitosis.
En la elongación y diferenciación celular.
Estimula la formación de nuevas raíces.
Controla la dominancia apical, a través de la biosíntesis del etileno en las yemas
laterales.
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27. PATOLOGIA FORESTAL
Controla la caída de las hojas y frutos por medio del etileno.
Puede inducir partenocarpia.
Estimula variadas actividades de carácter enzimático, síntesis de proteínas, enzimas.
Produce un aumento general de la respiración.
Promueve la síntesis del ARN mensajero.
Los fitopatógenos como hongos, bacterias, virus, micoplasmas y nemátodos, demuestran un
aumento en el contenido de las auxinas como el tizón tardío de la papa (aumento de
respiración) Phitophthora infestans, el carbón del maíz Ustilago maydis, roya del manzano
Gymnosporangium juniperivirginianae, la marchitez del plátano Fusarium oxisporum, F
cubense, nudos en la raíces causado por nemátodos, Meloidogyne sp, la marchitez bacteriana
en solanáceas, Pseudomonas solanacearum que aumenta 100 veces más el contenido de
auxinas.
Se desconoce como es que el aumento de auxinas puede causar el marchitamiento en las
plantas, pero al parecer esto hace que las paredes celulares sean más plásticas o que las
proteínas, celulosa, pectinas sean más fáciles de degradar por los patógenos, pues parece que
este aumento hace que se inhibe la lignificación de los tejidos quedando más tiempo
expuestos al ataque de los patógenos. Puede ser que el aumento de esta hormona también
incremente la respiración y la transpiración de las plantas infectadas.
Agrobacterium tumefaciens produce la formación de agallas o tumores en raíces, tallos,
pecíolos por el aumento de IAA, pero luego de haber producido la enfermedad esta bacteria
las propias células son capaces de reproducirse y seguir formando células tumorales sin que la
planta pueda controlar este crecimiento, también tiene altos contenidos de citoquininas.
Virus, viroides, micoplasmas producen atrofia en el crecimiento, estimulación de yemas
axilares y otras anormalidades morfológicas. Por deficiencia de auxinas se tiene la escoba de
bruja en el cacao Crinipellis perniciosa.
Se desconoce como es el mecanismo de acción por lo que los fitopatógenos producen un
desequilibrio del contenido de estas auxinas y tampoco se sabe la correlación entre el
contenido de las mismas y el síntoma que presentan.
Giberelinas
Son constituyentes normales de las plantas verdes, aunque también son producidas por
algunos microorganismos, se aislaron por primera vez a partir del hongo Gibberella fujikuroi
fase sexual (Fusarium moniliforme fase asexual), causa la enfermedad conocida como
bakanae del arroz (crecimiento exagerado y rápido de las plantas). La giberelina más conocida
es el ácido giberelico, otros son la vitamina E y el helminthosporol, que tiene un
comportamiento igual al de la giberelinas.
Las funciones son:
Promueven el crecimiento de órganos vegetativos y elongación de tallo y raíz
Estimula la división celular
En cultivos invitro provoca la diferenciación de ápices
Induce la floración en condiciones de foto período no inductivo
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28. PATOLOGIA FORESTAL
Reversión de los casos de enanismo genético, para que alcancen su tamaño normal.
Rompe la dormancia.
Acelera la germinación en las semillas.
Inducen la formación de IAA (se asemejan los tipos de elongación, y son sinérgicas).
No se sabe que puede causar en el vegetal el contenido de giberelinas en plantas sanas como
infectadas por virus o micoplasmas, más bien el rociado de giberelinas sobre plantas
infectadas con estos patógenos se puede contrarrestar los síntomas presentes como el
achaparramiento del maíz causado por micoplasmas, el achaparramiento del tabaco causado
por virus, la inhibición de yemas axilares en cerezas ácidas causado por virus el enrollamiento
de las hojas del tabaco causado por virus. En todos estos casos, parece ser que le patógeno no
sufre ningún tipo de efecto pero los síntomas se vuelven a presentar cuando se deja de aplicar
dicho tratamiento, pero tampoco se sabe si el ataque del patógeno causa una disminución de
las giberelinas pues al tratar plantas sanas con estas hormonas crecen bastante bien.
Citoquininas
Son potentes factores de crecimiento, necesaria para el crecimiento y diferenciación celular,
se encuentran en bajas concentraciones en plantas verdes, semillas y savia, el primer
compuesto con características de citoquininas fue la cinetina, otras son zeatina, isopentil
adenosina.
La función principal es evitar la represión genética y en reactivar los genes previamente
reprimidos.
Otras funciones son:
Estimular la división y diferenciación celular.
Con las auxinas promueven la diferenciación de los tejidos.
Con las auxinas también controla la dominancia apical
Detiene la senescencia o envejecimiento de los tejidos foliares.
La actividad de la citoquininas aumenta en las agallas, de las raíces romas, de la corona, que
ocasionan las royas, en fréjol y haba. Se nota una característica juvenil (tejido verde) cerca de
los puntos de infección y fuera de estos un envejecimiento. En plantas de algodón infectadas
por Verticillium, la cantidad de citoquininas en la savia disminuye, así como en plantas que
crecen en condiciones de sequía.
En el tizón de la avena Victoria, causada por Helminthosporium, las citoquininas aumentan la
cantidad de toxinas que absorbe la célula, pero en cambio en plantas de tabaco infectadas con
la toxina del fuego silvestre, tratadas con citoquininas los síntomas no se producen.
En enfermedades causadas por Corynebacterium fascians, se sabe que la citoquininas son las
causantes de la enfermedad, y pueden ser la causa de la enfermedad escoba de bruja, pero en
plantas infectadas antes o un poco después de tratarlas con citoquininas se disminuye la
infección y propagación de los virus.
Etileno
Producido en forma natural en las plantas, tiene algunas funciones como:
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29. PATOLOGIA FORESTAL
Abscisión de hojas
Epinastia y maduración de frutos
Estimula la germinación
Aumenta la respiración en la formación y maduración de los frutos
Bacterias como Pseudomonas, Xanthomonas y Erwinia producen etileno. En plátanos
Pseudomonas solanacearum, acelera la maduración del fruto.
EFECTO DE LOS PATÓGENOS EN LAS FUNCIONES FISIOLÓGICAS
DE LAS PLANTAS
1. Efecto sobre la fotosíntesis.
Ya que la fotosíntesis es una de las más importantes en la vida de la planta, es evidente que
cualquier alteración que ocasionen los patógenos sobre ella dará como resultado la
enfermedad de la planta.
El hecho de que los patógenos interfieran con la fotosíntesis lo demuestra la clorosis que
producen en muchas plantas infectadas, las lesiones necróticas o grandes zonas necróticas que
ocasionan en algunas partes verdes de la planta, así como la disminución y menor producción
de frutos de la planta, que se manifiestan en muchas plantas que han sido infectadas.
En las manchas foliares, tizones y otros tipos de enfermedades en las que son destruidos los
tejidos de las hojas, la fotosíntesis disminuye, debido a la reducción, e incluso la muerte, de
la superficie fotosintética de la planta. Sin embargo, aún en otras enfermedades los
fitopatógenos disminuyen la tasa fotosintética, en particular durante las últimas etapas de las
enfermedades, cuando afectan a los cloroplastos y ocasionan su degeneración.
El contenido total de clorofila de las hojas de una planta que sufre varias enfermedades
ocasionadas por bacterias y hongos es bastante pequeño, pero, al parecer, la actividad
fotosintética del resto de la clorofila se mantiene inalterada. En las plantas infectadas por
patógenos vasculares, el contenido de clorofila disminuye y la fotosíntesis se inhibe incluso
antes del marchitamiento de la planta.
La mayoría de las enfermedades que ocasionan los virus, micoplasmas y nematodos inducen
varios grados de clorosis. En la mayoría de esas enfermedades la fotosíntesis de las plantas
infectadas disminuye de manera notable, y en las etapas avanzadas de ellas, la tasa
fotosintética no es mayor a una cuarta parte de la velocidad normal de la fotosíntesis.
2. Efectos sobre la translocación del agua y los nutrientes de la planta hospedera.
La nutrición influye en la velocidad de crecimiento y en la rapidez de las plantas para
defenderse del ataque de los patógenos.
Un ejemplo claro es cuando los patógenos como Erwinia amylovora, Puccinia graminis,
Erysiphe graminis, requieren del nitrógeno almacenado en los órganos, por lo cual la falta de
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30. PATOLOGIA FORESTAL
nitrógeno hace que las plantas se debiliten, haciéndolos susceptibles al ataque de otros
patógenos.
Todas las células vegetales vivas requieren de abundante agua y una cantidad adecuada de
nutrientes orgánicos e inorgánicos para poder sobrevivir y llevar a cabo todas sus funciones
fisiológicas correspondientes. Mediante un sistema radical, las plantas absorben el agua y los
nutrientes inorgánicos (minerales) del suelo.
Estos por lo general son translocados hacia los órganos de la planta que se encuentran en su
parte superior, a través de los vasos xilémicos del tallo y hacia el interior de los haces
vasculares de los pecíolos y nervaduras de la hoja, desde donde entran a las células de la hoja.
Las células de las hojas y de otros órganos utilizan los minerales y parte del agua para
sintetizar varias sustancias de la planta, pero la mayor parte de esa agua se evapora y sale de
las células de la hoja para depositarse en los espacios intercelulares, de donde se difunde hacia
la atmósfera a través de los estomas.
Casi todos los nutrientes orgánicos de las plantas producidos por la fotosíntesis en las células
de sus hojas son translocados en sentido descendente y distribuido a todas las células vivas de
una planta al pasar la mayor parte de ellos a través de los tejidos del floema.
Resulta evidente que la interferencia que ocasionen los patógenos sobre el movimiento
ascendente del agua y los nutrientes inorgánicos, o sobre el movimiento descendente de las
sustancias orgánicas, ocasionará la enfermedad (por deficiencia) de las partes de la planta que
carezcan de esos nutrientes.
De hecho, esos órganos enfermos serán incapaces de llevar a cabo sus funciones, y sus
productos o usos serán innecesarios para el resto de la planta, lo cual propicia el desarrollo de
enfermedades en esta última. Por ejemplo, si se inhibe el movimiento de agua hacia las hojas,
éstas no funcionan de manera adecuada, la fotosíntesis disminuye o cesa y se reduce total o
parcialmente la cantidad de nutrientes que deben desplazarse hasta las raíces, que se enferman
y mueren por insuficiencia de nutrientes.
Muchos fitopatógenos intervienen en una o más formas sobre la translocación del agua y los
nutrientes inorgánicos a través de las plantas. Algunos patógenos afectan la integridad o el
funcionamiento de las raíces y hacen que éstas absorban una menor cantidad de agua; otros
patógenos se desarrollan en los vasos xilemáticos de las plantas y alteran la translocación del
agua a través de su tallo; además de algunas enfermedades, los patógenos interfieren también
con la economía del agua en la planta al ocasionar una transpiración excesiva cuando influyen
sobre sus hojas y estomas.
Las células y tejidos estimulados en exceso no solo absorben mucho de los nutrientes
disponibles en perjuicio de los tejidos normales, sino también, debido a su crecimiento
excesivo, pueden presionar a otros tejidos normales adyacentes dificultando las funciones
fisiológicas de la planta.
- Los patógenos dificultan la absorción de nutrientes del suelo lo cual puede ocasionar la
pudrición de la raíz.
- Al interferir en la translocación del agua y los minerales hasta la parte superior de la planta
ocasiona marchitamientos vasculares, es decir una infección en los vasos xilemáticos.
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31. PATOLOGIA FORESTAL
Una vez dentro de la planta, las bacterias permanecen en el espacio intercelular o dentro de
los vasos de conducción, donde deben hacer frente a diversas amenazas.
Muchos patógenos, como los hongos que ocasionan la pudrición de los almácigos, los hongos
y las bacterias que producen la putrefacción de las raíces, la mayoría de los nemátodos y
algunos virus, causan estragos en las raíces mucho antes de que aparezca cualquier síntoma
de esas enfermedades en los órganos aéreos de la planta.
Los daños que sufran las raíces afectan directamente a la cantidad de raíces funcionales y
disminuye de manera proporcional la cantidad de agua que han absorbido las raíces. Algunos
parásitos vasculares, aunados a otros efectos que producen sobre las plantas, al parecer
inhiben la formación de los pelos radiculares, lo cual hace que la planta absorba una menor
cantidad de agua.
Estos y otros patógenos alteran también la permeabilidad de las células de la raíz, un efecto
que además interfiere con la absorción normal de agua a través de las raíces.
La mayoría de los patógenos ataca sólo una parte específica de la planta y produce una serie
de síntomas característicos, tales como necrosis, manchas, secado de hojas, alteraciones en las
raíces. Algunas especies de patógenos, en su mayoría hongos y nematodos, penetran
directamente las capas superficiales por presión mecánica o mediante ataque enzimático.
Para evitar el ataque de estos patógenos la planta debe ser capaz de detectarlos tan
rápidamente como sea posible, con objeto de evitar su rápida proliferación. El tiempo que
tarde la planta en detectarlos, va a determinar, en gran medida, el éxito frente al patógeno.
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32. PATOLOGIA FORESTAL
Figura 1. Alteraciones fisiológicas de las Plantas
3. Efecto sobre la transpiración de las plantas
En las enfermedades de las plantas en las que el patógeno infecta las hojas, por lo general se
produce un incremento en la transpiración. Esto se debe al cese de por lo menos un cierto
grado de protección que la cutícula le brinda a las hojas, el aumento en la permeabilidad de
sus células y las alteraciones que sufre los estomas.
Las enfermedades como la roya, el mildiu, y la roña de la manzana destruyen una porción
considerable de la cutícula y la epidermis, lo cual da como resultado que las partes infectadas
sufran una perdida incontrolable de agua.
En caso de que la absorción y translocaciòn de agua ya no se lleven a cabo en las hojas
debido a la perdida excesiva de agua, estas últimas se marchitan y pierden su turgencia. La
fuerza de succión de las hojas que transpiran en exceso aumenta normalmente y puede
originar la desintegración y/o alteración de los vasos subyacentes cuando hay una producción
de gomas.
Yarwood (1947) estudio el efecto de la infección por roya causada por (Uromyces
apendiculata, U. phaseoli) sobre el fríjol (Phaseolus). En las primeras etapas de la infección
la transpiración de las hojas infectadas durante el día era de solo el 70% de las hojas sanas, ya
que los estomas del resto de royas que se encontraban en las demás hojas aun no se habían
abierto. Sin embargo después de que las pústulas habían salido a trabes de la epidermis, la
transpiración diurna era el doble de las plantas sanas. Y la transpiración nocturna era mayor
en las plantas infectadas en todas las etapas de infección.
De igual manera se hicieron estudios con el mildiu del roble, y se demostró que las tasas de
transpiración en los tejidos infectados superaban a las de las plantas sanas al cabo de dos a
tres días, y que el incremento era mayor en la oscuridad.
Dado que la mayor parte de las plantas atacadas por royas o mildius es en gran parte a través
de las hifas del patógeno o roturas en la epidermis de la planta. Cabe señalar también que una
tasa mayor de transpiración está ligada a un sistema de absorción reducido.
4. Efecto sobre la respiración de su hospedero
La respiración es el proceso mediante el cual las células, por medio de la oxidación
(combustión) enzimáticamente controlada de los ácidos grasos y carbohidratos ricos en
energía, liberan energía en una forma que puede ser utilizada para la ejecución de varios
procesos celulares.
La complejidad de la respiración, el número de enzimas que intervienen en ella, su
presencia en todas las células y los efectos que tiene sobre las funciones y) a existencia de
las células, permite entender fácilmente por qué la respiración de los tejidos vegetales es
una de las primeras funciones que se ve afectada por la infección que producen los
fitopatógenos.
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33. PATOLOGIA FORESTAL
Fig. 2 Respiración en la hoja
Fig. 3 Respiración a través de las lenticelas.
Fig. 4 Hoja con la presencia de un patógeno
Cuando las plantas son infectadas por los patógenos, su tasa respiratoria por lo general
aumenta. El aumento en la respiración se produce poco después de haberse producido la
inoculación (casi en el momento en que aparecen los síntomas observables) y continúa
aumentando durante la multiplicación y esporulación del patógeno. Después de esto, la
respiración disminuye hasta su nivel normal e incluso hasta un nivel mucho menor que el de
las plantas sanas. La respiración aumenta con mucha más rapidez en las infecciones de
variedades resistentes, pero disminuye también con gran rapidez una vez que ha llegado hasta
un punto máximo. En las variedades de plantas susceptibles, la respiración aumenta lentamente
después de, haberse producido la inoculación, pero continúa aumentando y se mantiene a un
alto nivel durante más tiempo.
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34. PATOLOGIA FORESTAL
Después de haberse producido la infección, se producen varios cambios en el metabolismo de
la planta enferma que se suman al aumento de respiración. Esto produce un incremento en la
actividad o concentración de varias enzimas relacionadas con la vía respiratoria. La
acumulación y oxidación de los compuestos fenólicos aumenta también cuando ha aumentado
la tasa respiratoria. El aumento de respiración de las plantas enfermas va aunado también a
una mayor activación de la vía de las pentosas y, en ocasiones, a una fermentación mucho
mayor que la que se observa en las plantas sanas.
Al parecer, el aumento de respiración de las plantas enfermas se debe, al menos en parte, al
desacoplamiento de la fosforilación oxidativa. En este caso, la respiración normal de las
células no produce energía que pueda ser utilizable (en forma de ATP), a pesar de la
acumulación del ADP y del uso del ATP preexistente, los cuales estimulan la respiración. La
energía que requieren las células para el desempeño de sus procesos vitales se produce,
entonces, a través de otras vías menos eficientes que incluyen la fermentación y la vía de las
pentosas. El aumento de respiración de las plantas enfermas puede explicarse también como el
resultado del aumento en su metabolismo. En la mayoría de las enfermedades de las plantas,
el primer factor que se estimula es el crecimiento, pero también se produce un aumento en la
corriente protoplásmica, y varias substancias se sintetizan, translocan y acumulan en las zonas
enfermas de esas plantas. La energía que se requiere para que se lleven a cabo todas esas
actividades proviene del ATP que se produce durante la respiración. Cuanto mayor sea la
cantidad de ATP que se utilice, mayor será la cantidad de ADP que se produzca y, así mismo,
será mayor la estimulación de la respiración. También existe la posibilidad de que la planta que
.ha sido infectada utilice la energía del ATP con una menor eficiencia que la propia de una
planta sana. Debido al consumo de parte de la energía disponible se produce un incremento
en la respiración, y la cantidad mayor de energía producida les permite a las células vegetales
utilizar la energía necesaria para, llevar a cabo sus procesos acelerados.
Aun cuando la oxidación de la glucosa mediante la glucólisis sea la forma más común a partir
de la cual las células vegetales obtienen su energía, parte de ésta se produce por la vía de las
pentosas. Esta última vía al parecer es un mecanismo alterno de producción de energía, del
cual las plantas hacen uso cuando las condiciones del medio ambiente son adversas. Así, la
vía de las pentosas tiende a sustituir a la glucólisis conforme a las plantas se diferencian y
llegan a su madurez, e incluso llega a sobrepasarla cuando las plantas son tratadas con
hormonas y toxinas, o bien cuando se les producen heridas, se les somete a una nutrición
deficiente, etc. En general, las infecciones que producen los patógenos sobre las plantas
tienden también a activar la vía de las pentosas más allá del nivel al cual funciona en las plantas
sanas. Debido a que la vía de las pentosas no está unida directamente a la producción del ATP,
el aumento de respiración que resulta de esta vía no puede producir la misma cantidad de
energía utilizable de la que se obtiene a partir de la glucólisis, por lo que representa una fuente
de energía menos eficiente para satisfacer las necesidades energéticas de las funciones de una
planta enferma. Por otra parte la vía de las pentosas es la principal fuente de compuestos
fenólicos los cuales tienen una importante función en los mecanismos de defensa de las
plantas ante las infecciones.
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35. PATOLOGIA FORESTAL
HONGOS
Antecedentes
Constituyen un grupo diverso de organismos unicelulares o pluricelulares que se alimentan
mediante la absorción directa de nutrientes. Los alimentos se disuelven mediante enzimas
que secretan los hongos; después se absorben a través de la fina pared de la célula y se
distribuyen por difusión simple en el protoplasma.
Los hongos, junto con las bacterias heterótrofas y un reducido grupo de otros organismos
constituyen los descomponedores de la biósfera. Su actividad es esencial para el continuo
funcionamiento de la naturaleza. La descomposición libera dióxido de carbono y aporta
compuestos nitrogenados y otros minerales al suelo, en donde ellos pueden ser nuevamente
utilizados por las plantas y eventualmente por los animales. Los hongos, equipados con un
poderoso arsenal de enzimas que degradan los compuestos orgánicos, muchas veces
constituyen organismos dañinos para el hombre. Atacan madera, ropa, pintura, plumas, pelos,
y de hecho casi cualquier sustancia. Pueden crecer sobre pan, fruta, vegetales, carne y otros
productos. Algunos producen toxinas altamente venenosas.
Por otra parte, muchos hongos son valiosos desde el punto de vista comercial. Por ejemplo las
levaduras, que son útiles debido a su utilidad para producir sustancias como el etanol y el
dióxido de carbono. Otros son de interés como fuentes de antibióticos, incluyendo la
penicilina, además de sus potenciales usos como fuente de proteínas.
Adicionalmente es importante señalar su importancia en la asociación que presenta con otros
organismos. Por ejemplo, las asociaciones existentes entre los hongos y las raíces de las
plantas (micorrizas), las que juegan un rol fundamental en la nutrición y distribución de
muchas especies vegetales. Por otro lado, están los hongos patógenos, quienes constituyen la
principal causa de las enfermedades de las plantas. Cerca de 5.000 especies de hongos atacan
cultivos comerciales, además de a la mayoría de las especies silvestres.
Han sido descritas aproximadamente 100.000 especies de hongos, y se estima que más de
200.000 aún esperan ser descubiertos. Los hongos no tienen una directa conexión evolutiva
con las plantas y aparentemente derivaron de un grupo distinto de células eucariontes.
Aunque existe una importante discrepancia en la clasificación de este reino, generalmente se
le clasifica en tres órdenes: Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota. Estos dos últimos
son considerados hongos superiores, mientras que el primero agrupa a los hongos inferiores.
La clasificación se basa en las diferencias en sus estructuras reproductivas. Los Zygomycota
poseen zygoesporas como esporas de reproducción sexual (cigotos con una gruesa pared
celular y sin asociación a un oogonio), los Ascomycota producen ascoesporas, dentro de una
estructura especial denominada ascos. Mientras que los Basiomycota producen
basidioesporas en un basidio.
Los hongos figuraban en las antiguas clasificaciones como una división del reino Plantas
(Plantae). Se pensaba que eran plantas carentes de tallos y de hojas que, en el trascurso de
su transformación en organismos capaces de absorber su alimento, habían perdido la
clorofila, y con ello, su capacidad para realizar la fotosíntesis. Sin embargo, actualmente se
le considera un grupo completamente separado que evolucionó a partir de flagelados sin
pigmentos.
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36. PATOLOGIA FORESTAL
Existen numerosas diferencias entre plantas y hongos, tanto a nivel macroscópico como
celular. Los hongos carecen de clorofila y de tejidos vasculares especializados. Son
organismos eucarióticos y su nutrición es heterótrofa, es decir, no pueden sintetizar su propio
alimento como las plantas (autótrofas). Al microscopio aparecen diversas diferencias a escala
celular entre hongos y plantas, como por ejemplo la presencia en los hongos de una
membrana celular compuesta de quitina (en los vegetales está principalmente compuesta de
celulosa, no de quitina que es propia de las células animales), la utilización de glucógeno en
vez de almidón como sustancia de reserva (también aquí se parecen más a los animales que a
las plantas), o la existencia de varios núcleos de distintas polaridades en su ciclo reproductor
(esta característica los separa definitivamente tanto de las plantas como de los animales).
Estructuras somáticas
La mayoría de los hongos están constituidos por finas fibras que contienen protoplasma,
llamadas hifas. Éstas a menudo están divididas por tabiques llamados septos. En cada hifa hay
uno o dos núcleos y el protoplasma se mueve a través de un diminuto poro que se encuentra
en el centro de cada septo. También existe un grupo de hongos, que se asemejan a algas,
cuyas hifas generalmente no tienen septos y los numerosos núcleos están esparcidos por todo
el protoplasma.
Cuando en las hifas el protoplasma se distribuye libremente en su interior, se denominan
HIFAS CENOCITICAS. Si las hifas están divididas por tabiques o septos, se llaman HIFAS
CELULARES O SEPTADAS.
Las hifas crecen por alargamiento de las puntas y también por ramificación. La proliferación
de hifas, resultante de este crecimiento, se llama micelio. Cuando el micelio se desarrolla
puede llegar a formar grandes cuerpos fructíferos.
Figura 5. Hifas septadas
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37. PATOLOGIA FORESTAL
Figura 6. Hifas ramificadas en estructura arborescente
El micelio puede clasificarse según su función en micelio vegetativo, si se encarga de la
nutrición y en micelio reproductivo, si su función es la de formar órganos de reproducción y
multiplicación.
En los hongos parásitos el micelio puede crecer en la superficie del huésped (micelio
exógeno), o bien dentro del huésped (micelio endógeno).
Por ejemplo los oidios, se caracterizan por presentar un micelio exógeno, que puede
visualizarse sobre el huésped como una delgada capa algodonosa o aterciopelada,
generalmente de color blanco. En este caso, tanto el micelio vegetativo como el reproductivo
crecen en la superficie y sólo pequeñas prolongaciones hifales penetran en el huésped para
extraer de éste las sustancias alimenticias necesarias para el crecimiento y reproducción del
hongo. Tales prolongaciones se conocen como haustorios.
Figura 7. Haustorios penetrando en las células
En la morfogénesis de los órganos fúngicos, se debe considerar que el crecimiento de la hifa
fúngica, tiene lugar desde un punto único apical de crecimiento, siendo lineal y
unidimensional. Sin embargo, debido al crecimiento asociado de diferentes clases de hifas
fúngicas, se llega a constituir órganos tan complejos como son las fructificaciones de los
hongos superiores, los micelios y los rizomorfos (gruesos cordones de micelios que algunos
hongos puedan formar). Las diferentes texturas que exhiben las fructificaciones fúngicas son
la demostración de la versatilidad de la hifa fúngica como unidad constructiva.
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38. PATOLOGIA FORESTAL
Tejidos Fúngicos
PLECTENQUIMA: es todo tejido fúngico organizado. Asociación de micelio que adquiere
el aspecto de un cornofito
PROSENQUIMA: es el tejido en el cual las hifas componentes son más o menos paralelas
y no han perdido su individualidad.
PSEUDOPARENQUIMA: no se distingue la individualidad de las hifas.
Estos tipos de tejidos componen las estructuras somáticas y reproductoras de diversos hongos,
entre ellas dos estructuras somáticas destacables el Estroma y el Esclerocio.
ESTROMA: estructura compacta esponjosa a modo de colchón, sobre o en la cual se forman
las fructificaciones.
ESCLEROCIO: es un cuerpo perdurable, duro, resistente a las condiciones desfavorables.
Puede permanecer en latencia por largos períodos y germinar cuando se
presentan las condiciones favorables.
Figura 8. Estroma con peritecios en sección
Nutrición
Los hongos dependen de materia orgánica elaborada para poder sobrevivir. Esta materia
orgánica la pueden obtener de tres formas:
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