Biologische Psychologie14. Bewegungskontrolle durch das GehirnDas zentrale motorische System ist hierarchisch organisiert ...
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Läsionen in diesen Arealen zeigen sich bizarre Störungen des Körperbilds und derWahrnehmung von räumlichen Verhältnissen. ...
Bewegungsverlangsamung (Bradykinesie), Schwierigkeiten eine beabsichtigte       Bewegung zu beginnen (Akinesie), muskuläre...
(welche die axiale Muskulatur kontrollieren), die Hemisphären hingegen sind mit anderenStrukturen verknüpft (v.a. Großhirn...
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Kapitel 14

  1. 1. Biologische Psychologie14. Bewegungskontrolle durch das GehirnDas zentrale motorische System ist hierarchisch organisiert 1.) Assoziationsfelder von Neurocortex und den Basalganglien des Vorderhirns bilden die obere Ebene; ist für Strategie zuständig (Bewegungsziel + Bewegungsstrategie) 2.) Motorcortex und Kleinhirn bilden die mittlere Ebene; ist für Taktik zuständig (räumlich-zeitlichen Ablauf von Muskelkontraktionen) 3.) Hirnstamm und Rückenmark bilden die untere Ebene; für Ausführung zuständig (Aktivierung der Motorneuronen- und Interneuronenpools führen zielgerichtete Bewegungen herbei und korrigieren die Körperhaltung - Impulse werden aus dem Hirnstamm an das Thorakal- und Lumbalmark weitergeleitet; sorgen für die Anpassung der Körperhaltung - Motoneuronen im Hirnstamm werden aktiviert; sorgen dafür, dass das Ziel im Auge behalten wird, während Kopf und Körper in Bewegung sindAnders als bei spinalen Reflexen können einmal begonnene Bewegungen nicht mehrverändert werden, aber sensorische Infos während der Bewegung haben Einfluss aufzukünftige ähnliche BewegungenDas motorische System des Gehirns könnte auch als sensomotorisches bezeichnet werden;auf der oberen Ebene erzeugen sensorische Informationen ein mentales Bild vom Körper undseinem Verhältnis zur Umwelt, auf der mittleren Ebene werden taktische Entscheidungengetroffen (aufgrund von Infos die zuvor im Gedächtnis gespeichert wurden), auf der unterenEbene sorgt das sensorische Feedback für die richtige Körperhaltung, Muskellänge undMuskelspannung nach der BewegungWie kommuniziert das Gehirn mit den Motorneuronen im Rückenmark? Axone aus demGehirn ziehen in 2 verschiedenen Bahnen abwärts: - Laterale Bahnen: laufen in der lateralen Säule des Rückenmarks abwärts, kontrollieren willkürliche Bewegungen der distalen Muskulatur, werden direkt cortical kontrolliert - Ventromediale Bahnen: laufen in der ventromedialen Säule abwärts, kontrollieren Körperhaltung und – bewegungen, werden durch Hirnstamm kontrolliert (Abb. 14.2)Laterale Bahnen: Cortospinaltrakt (= Tractus corticospinalis): wichtigste Komponente derlateralen Bahnen, entspringt im Neocortex, 10hoch6 Axone lang, 2/3 dieser Axoneentstammen Area 4 (primärer Motorcortex) und Area 6(prämotorischer/supplementärmotorischer Cortex) des Frontallappens (= motorische Areal
  2. 2. der Großhirnrinde = Motorcortex), übrigen Axone entspringen den somatosensorischenArealen des Parietallappens und regulieren den Fluss somatosensorischer Informationen zumGehirn.Die corticospinalen Axone verlaufen durch den hinteren Schenkel der Capsula interna undstellen eine Verbindung zwischen Großhirn und Thalamus her, ziehen über Pons und laufenan medulla oblongata zu einer Bahn zusammen, die Bahn wölbt sich an der ventralenOberfläche (= Pyramide), im Querschnitt erscheint der Corticospinaltrakt dreieckig (=Pyramidenbahn) (Abb. 14.3)Die Fasern der Pyramidenbahn kreuzen sich an der Grenze zwischen Medulla undRückenmark (= Pyramidenkreuzung) das heisst, dass der rechte Motorcortex dieBewegungen der linken Seite des Körpers bestimmt und umgekehrt; die Axone desCortospinaltrakts enden in der dorsolateralen Region des Vorderhirns und derdazwischenliegenden grauen Substanz, wo sich Moto- und Interneuronen befinden, die diedistale Muskulatur, insbesondere die Flexoren kontrollierenKleinerer Bestandteil der lateralen Bahnen ist der Tractus rubrospinalis, der im roten Kern imMittelhirn entspringt, es scheint als wäre diese indirekte corticorubrospinale Bahn im Verlaufder Evolution bei Primaten weitgehend durch die direkte corticospinale Bahn ersetzt worden(während sie bei vielen Säugetieren einen wichtigen Beitrag zur Bewegungskontrolle leistet,ist sie beim Menschen weniger stark ausgeprägt und die meisten seiner Funktionen werdenvom Corticospinaltrakt übernommen)Schädigungen: Experimente von Donald Lawrence und Hans Kuypers in den späten 60ern:experimentelle Läsionen bei Affen im Tractus corticospinalis und Tractus rubrospinalisführten dazu dass keine Teilbewegungen der Arme und Hände mehr möglich waren, auchwillkürliche Bewegungen langsamer und weniger präzise; wurde nur Corticospinaltraktbeschädigt waren Schädigungen genauso schwer (einzige bleibende Störung: Schwäche derdistalen Flexoren und Unfähigkeit Finger einzeln voneinander zu bewegen), besserten sichjedoch nach einigen Monaten; wurde zusätzlich Tractus rubrospinalis beschädigt machte dasdie Besserung jedoch wieder rückgängig zulässiger Schluss: corticorubrospinales system inder Lage Verlust des Corticospinaltrakts auszugleichen; beim Menschen: Corticospinaltraktoft durch Schlaganfall geschädigt, Folge: Lähmung der kontralateralen Muskulatur, wobeiwillkürliche Bewegungen mit der Zeit teilweise wieder möglich werdenVentromediale Bahnen: 4 absteigende Rückenmarksbahnen, entspringen Hirnstamm undenden an den Interneuronen im Rückenmark, kontrollieren reflektorisch das Gleichgewichtund die Körperhaltung anhand sensorischer Informationen über Gleichgewicht,Körperhaltung und die visuelle Umwelt • Tractus vestibulospinalis: Funktion: Gleichgewicht bei Lageveränderungen des Körpers im Raum aufrechtzuerhalten und Kopf in Reaktion auf neue sensorische Reize zu drehen; hat seinen Ursprung in den Vestibulariskernen der Medulla, die sensorische Informationen aus dem vestibulären Labyrinth im Innenohr weiterleiten (die durch
  3. 3. Flüssigkeit Lage im Raum lokalisieren); * ein Teil des Tractus vestibulospinalis zieht bilateral im Rückenmark abwärts und aktiviert cervikalen Reflexabläufe, die die Hals- und Rückenmuskeln kontrollieren und so Kopfbewegung steuern; * ein weiterer Teil zieht ipsilateral bis ins Lumbalmark, wo Motoneuronen aufrechte Haltung und Gleichgewicht kontrollieren • Tractus tectospinalis: entspringt im Colliculus superior des Mittelhirns, verfügt über direkte Eingänge aus Retina sowie Projektionsfasern aus dem visuellen Cortex und afferente Axone, die somatosensorische und auditorische Informationen weiterleiten, mithilfe dieser Informationen wird Karte erstellt, Reize lösen Orientierungsreaktion aus, wobei sich Kopf und Augen so bewegen, dass der entsprechende Punkt im Raum auf der Sehgrube (Fovea) abgebildet wird) • Der Pontine und der Medulläre Retikulospinaltrakt: beide Bahnen haben ihren Ursprung in der formatio reticularis im Hirnstamm (diese erhält aus vielen verschiedenen Quellen Input und ist auch an vielen verschiedenen Funktionen beteiligt); pontine Retikulospinaltrakt: aktiviert Extensoren der unteren Extremitäten und hält Gleichgewicht entgegen der Schwerkraft aufrecht, medulläre Retikulospinaltrakt: hebt die reflektorische Kontrolle der Antischwerkraftmuskeln auf – die Aktivität beider Bahnen wird durch absteigende Signale aus dem Cortex kontrolliertMotorcortex: = Areale 4 und 6 der Hirnrinde, aber: an der Kontrolle willkürlicherBewegungen fast gesamter Neocortex beteiligt, für willkürliche Bewegung braucht es einenPlan und Befehle zu seiner Umsetzung, was jeweils von unterschiedlichen Regionen derGroßhirnrinde übernommen wird; Area 4 liegt anterior des Sulcus centralis und Area 6unmittelbar anterior von Area 4 (Abb. 14.7)Den unmittelbaren Beweis, dass diese Areale beim Menschen den Motorcortex bildenerbrachte Wilder Penfield indem er das Gehirn von Epilepsiepatienten im Bereich der Area 4elektrisch stimulierte und herausfand, dass die Stimulation zu einem Zucken vonMuskelgruppen der kontralateralen Extremitäten führt. Stimulation der Area 6 führt zukomplexen Bewegungen auf beiden Seiten des Körpers. Er fand zwei somatotp organisiertemotorische Karten in Area 6: - Prämotorisches Areal PMA: an retikulospinale Neuronen gekoppelt, die proximale motorische Einheiten innervieren - Supplemetär-motorisches Areal SMA: seine Axone innervieren distale motorische EinheitenDer Parietal- und Präfrontalcortex helfen dabei Entscheidungen über Handlungsweisen unddie Ergebnisse einer Handlung zu fällen. Area 5 im Parietalcortex ist das Ziel der Inputs ausden primären somatosensorischen Rindenfeldern 1,2 und 3 (siehe Kapitel 12). Area 7 imParietalcortex ist das Projektionsgebiet von visuellen Rindenfeldern höherer Ordnung. Bei
  4. 4. Läsionen in diesen Arealen zeigen sich bizarre Störungen des Körperbilds und derWahrnehmung von räumlichen Verhältnissen. Der präfrontale und der parietale Cortexsenden Axone, die in Area 6 zusammenlaufen. Area 6 ist somit die Verbindungsstelle, woSignale, die die Art der gewünschten Handlung codieren in Signale umgewandelt werden, diefestlegen auf welche Weise die Handlung durchgeführt wird.Jüngste Studien stützen die Annahme, dass Area 6 (SMA und PMA) an der Planung vonBewegungen beteiligt ist: es wurde die Aktivität von Neuronen in der entsprechenden Regionbei wachen Tieren beobachtet kurz bevor diese eine Handbewegung ausübten. Vor derBewegung beider Hände nimmt die Entladungsrate von Zellen im SMA zu, was daraufschließen lässt, dass die supplementären Areale der beiden Hemisphären über das Corpuscallosum eng verbunden sind. Bei SMA-Läsionen treten Bewegungsdefizite infolge dessenverstärkt auf, wenn eine Aktivität beide Hände verlangt. Die Unfähigkeit komplexemotorische Handlungen auszuführen wird Apraxie genannt.Basalganglien: subcortikale Informationen, die zu Area 6 geleitet werden, stammen vorallem aus dem Nucleus ventralis lateralis oder VL-Kern (im Thalamus), ein Teil dieses Kerns(VLo) bekommt Eingänge von den Basalganglien, die Basalganglien wiederrum sind Ziel derGroßhirnrinde (v.a. frontalen, präfrontalen und parietalen Cortex). Es handelt sich also umeine Funktionsschleife, zu deren Funktionen die Selektion und Initiation willkürlicherBewegungen gehört (Abb. 14.10)Die Basalganglien bestehen aus dem Nucleus caudatus, dem Putamen, dem Pallidum unddem Nucleus subthalamicucs. Die schwarze Substanz ist eine Struktur im Mittelhirn diewechselseitig mit den Basalganglien des Vorderhirns verknüpft ist. Nucleus caudatus undPutamen bilden zusammen das Striatum, welches die Eingangsstation für cortikalen Input ist.Aus dem Pallidum werden Informationen an den Thalamus geleitet. Die Basalganglien sindan vielen parallelen Schaltkreisen beteiligt, von denen nur wenige strikt motorisch sind,einige hängen mit bestimmten Aspekten von Gedächtnis und kognitiver Funktion zusammen.Die direkteste Bahn der motorischen Funktionsschleife, die über die Basalganglien läuft,entspringt einer exzitatorischen Verbindung aus dem Cortex und trifft im Putamen ein.Putamenzellen sind inhibitorisch mit Neuronen im Pallidum verbunden, diese wiederruminhibiitorisch mit den Zellen im VLo. Die Zellen des VLo sind mit dem SMA exzitatorischverbunden (thalamocortikale Verbindung). Hier passiert die Entladung bewegungsrelevanterZellen. Die cortikale Aktivierung des Putamen führt zu einer Exzitation des SMA durch denVL. In Ruhe sind die Neuronen im Pallidum spontan aktiv und hemmen daher den VL. Diecortikale Aktivierung sorgt für eine Erregung der Putamenneuronen, was somit die Neuronenim Pallidum hemmt und dazu führt dass die hemmende Wirkung auf die Zellen im VLonachlässt (Abb. 14. 12)Störungen der Basalganglien: - Morbus Parkinson: hypokinetische Störung (Bewegungsarmut aufgrund gesteigerter Hemmung des Thalamus durch die Basalganglien), Symptome:
  5. 5. Bewegungsverlangsamung (Bradykinesie), Schwierigkeiten eine beabsichtigte Bewegung zu beginnen (Akinesie), muskuläre Hypertonie (Rigor) und Zitterbewegungen (Tremor); Ursache: Degeneration dopaminerger Neuronen in der Substantia nigra, durch den Dopaminentzug wird der Pfad, der über die Basalganglien und VLo die Aktivität im SMA ankurbelt. Bei Parkinsontherapien wird dem Körper L- Dopa (eine Dopaminvorstufe) zugeführt, die im Gegensatz zu Dopamin selbst die Blut- Hirn-Schranke passiert und die DA-Synthese in den überlebenden Zellen anregt. - Chorea Huntington: erbliche hyperkinesische (Bewegungssteigerung, verursacht durch verminderten Output der Basalganglien) motorische Störung mit dementieller Entwicklung und tödlicher Folge. Symptome treten in der Regel erst im Erwachsenenalter auf, es ist aber möglich durch Gentests zu klären ob jemand Träger des Gens ist. Ursache der Krankheit ist ein massiver Neuronenverlust im caudatus und Pallidum sowie eine Zelldegeneration in der Großhirnrinde. - Ballismus: (auch Hemiballismus gennant, da meist nur eine Körperhälfte betroffen ist), durch heftige weitausholende Bewegungen der Extremitäten gekennzeichnet, verursacht durch eine Schädigung des subthalamischen Kerns, meist infolge einer Unterbrechung der Blutzufuhr durch einen Schlaganfall.Das SMA ist eng mit M1, = Area 4, verbunden. Sie ist nicht das einzige Cortexareal dass ander Steuerung von Bewegungen beteiligt ist, jedoch liegt hier die Schwelle für die Auslösungvon Bewegungen am niedrigsten. Die Area 4 ist aufgebaut aus Pyramidenzellen, die ihrenInput v.a. aus anderen Cortexarealen (Area 6 und 1,2,3 in der Nachbarschaft) und demThalamus (VLc – ein Teil des VL Kerns).Kleinhirn: das Kleinhirn ist für die Kontrolle von Bewegungen zuständig. Störungen desKleinhirns führen zu einer gestörten Muskelkoordination, die jede gezielte Bewegungunmöglich macht (Ataxie). Störungen führen zu Dyssynergie (= die UnfähigkeitBewegungsabläufe gleichzeitig zu koordinieren, stattdessen werden sie nacheinandergetätigt) oder Dysmetrie (man trifft sein Ziel nicht bei einer gezielten Bewegung). ÄhnlicheSymptome sind auch in Folge einer Alkoholvergiftung zu beobachten.Das Kleinhirn sitzt auf kräftigen Stielen (= Pedunculi), die vom Pons ausgehen, die Struktur istblumenkohlartig. Der sichtbare Teil ist eine dünne Rindenschicht, die mehrfach gefaltet ist,die Oberfläche ist durch eine Reihe querlaufender Wülste (= Folia) gekennzeichnet. Die tieferliegenden Furchen unterteilen das Kleinhirn in 10 Lobuli (= Lappen). Das Kleinhirn weißt einehohe Neuronendichte auf (nur 10% des Gesamtvolumens, aber mehr als 50% aller ZNS-Neuronen). Die tiefen Kleinhirnkerne (tief in der weißen Substanz liegende Neuronen) leiteneinen Großteil der Informationen aus der Kleinhirnrinde zu den verschiedenenHirnstammregionen. Das Kleinhirn ist im Gegensatz zum Großhirn nicht deutlich in der Mittegeteilt. Die Mittellinie, eine Wulst (= Vermis oder Wurm genannt) trennt die beiden lateralenKleinhirnhemisphären. Der Vermisoutput gelangt direkt zu den Hirnstammstrukturen
  6. 6. (welche die axiale Muskulatur kontrollieren), die Hemisphären hingegen sind mit anderenStrukturen verknüpft (v.a. Großhirnrinde). (Abb. 14.17).Der einfachste Schaltkreis im Kleinhirn bildet eine weitere Funktionsschleife. Axone, die ausden Pyramidenzellen des sensomotorischen Cortex´ entspringen, bilden eine Projektion zuNeuronenclustern im Pons. Die sogenannten Brückenkerne leiten die Informationen aus demGroßhirn dann ans Kleinhirn weiter. Das laterale Kleinhirn projiziert dann über eineRelaystation im VL-Kern des Thalamus zurück zum Motorcortex. Das Kleinhirn ist einwichtiger Ort für motorisches Lernen. Hier wird das, was beabsichtigt ist, mit dem verglichen,was bereits geschehen ist.

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