1. Этүгэн дээд сургууль Сэдэв: Эсийн мөчлөг Эсийн хуваагдлын механизм Гүйцэтгэсэн: Эмчилгээ 202 Х.Эрдэнэбаатар Улаанбаатар хот 2011

2. Эсийн мөчлөг Эсийн хуваагдлын механизм Эсийн нэг хуваагдлаас дараагийн хуваагдал хүртэлх үеийг эсийн мөчлөг гэх бөгөөд G1 (митозын төгсгөл үеэс ДНХ-ийн нийлэгжил хүртэл), S (ДНХ-ийн нийлэгжил), G2 (ДНХ-ийн нийлэгжилтийн төгсгөлөөс митоз хүртэл), M (митоз) үе болгон хувааж үздэг. Эсийн мөчлөгийн үе шат бүрийг нэгнээс нь нөгөө рүү нь шилжүүлж удирдан явуулдаг нарийн механизм байдаг. . Жишээ нь: эукариот эсэд циклин хамаарлын киназ cdk фермент шат бүрд өөр өөр циклинтэй нийлж комплекс үүсгэх замаар эсийн хөгжлийн дарааллыг зохицуулна.

4. Митоз хуваагдлыг эхэн үед mitotic cdk митотик циклинтэй холдогддог. Үүний үр дүнд митоз хуваагдал бүрэн явагдаж G1 шат руу шилжихэд G1-ийн cdk G1 циклинтэй идэвхжсэн комплекс үүсгэж рестрикцийн цэгийг даван туулдаг.

5. Митозын шатанд хромосом бүр эсийн бүслүүрт эгнэн байрлаж хоёр руу салахаас нааш G1 шат эхлэхгүй. Ингэж төрөл бүрийн cdk ба циклинүүд хоорондоо нийлж комплекс үүсгэж идэвхжих буюу комплекс салж, циклинүүд фосфоржин идэвхээ алдах замаар эсийн хуваагдлын нарийн механизмыг удирдан зохицуулдаг.

6. Мотиз хуваагдлын эхэн үед илэрч гарч ирсэн митотик циклины нэмжээ G1, S G2, шатанд нэмэгдсээр дараагийн митоз эхлэх үед эрс буурдаг. Митоз хуваагдлыг идэвхжүүлдэг MPF фактор митоз хуваагдлын өмнө бий болж митоз хуваагдалын дунд үед дээд хэмжээндээ хүрч митоз хуваагдлын төгсгөлд эрс буурч алга болдог. MPF фактор митотик циклинтэй холбогдохдоо дараах үүргийг гүйцэтгэдэг: 1 Бөөмийн мембраныг задралд оруулна. 2 Хромосомын эрчлэлтийг хангана. 3 Ээрүүлийн утаслаг бий болгоно. 4 Зохих уургуудыг задралд оруулна.

7. Эсэд хяналтын 3 цэг ажиллана. Түүнийг checkpoint гэж нэрлэдэг. Эхний хяналтын цэгийг утаслагийн хяналт гэх буюу spindle checkpoint гэнэ. Энэ хяналтаар хромосом бүр ээрүүлийн утаслагт холбогдсон эсэхийг залгаж холбогдоогүй хромосом байх тохиолдолд дараагийн шат руу оруулахгүй хүлээлгэнэ. Хоёрдох хяналтын цэгийг ДНХ-ийн нийлэгжилтийн хяналт гэх буюу DNA replication checkpoint. Гуравдах хяналтын цэгийг ДНХ-ийн алдааг хянах цэг гэх ба DNA damage checkpoint гэнэ.

8. ДНХ-ийн молекулын засвар бүрэн зөв явагдаагүй тохиолдолд р53 уураг программчилсан үхэл-апоптозын хэсэг генийг идэвхжүүлэн эсийг устгах удирдлага өгдөг байна. Апоптозоор хөврөлийн хөгжлийн явцад шаардлага ханаагүй буюу шаардлагагүй болсон эсүүд үхэж алга болдог. Митоз хуваагдал G2-ийн төгсгөлд эхэлж G1-ийн эхэнд дуусна. Митоз хуваагдалд профаз, прометафаз, метафаз, анафаз, телофаз гэсэн дараалаласан үе шат байх бөгөөд төгсгөлд нь цитокинез явагдана.

9. Эсийн туйл ба ээрүүлийн утаслаг бий болж, хэлбэржих үйл явц эсийн центросомтой холбоотой.Интерфазын G1 шатны төгсгөлд хоёр центриоль бие биеэсээ хэдэн микрон холдоход S шатнд хоёр центриолийн хосууд перпендикуляр байрлалд үүсч эхлэнэ. Үүссэн хоёр хос центриоль эхэн үедээ нэг центросомд байрладаг. Митозын хуваагдал эхлэхэд хоёр хос центриоль салж, од хэлбэрийн бичил гуурс үүсгэгч төв болж хувирдаг. Хоёр од холдон салах явцад туйлын ба астраль бичил гуурс үүсдэг.

10. Профаз шат Хроматидууд эрчлэгдэж харагдахуйц хромосом болно. S шатнд нийлэгжиж хос болсон эгч дүү Хроматидууд центромер хэсгээрээ нийлсэн нэг хромосом болсон байна. Центромер нь эгч Хроматидыг хоёр туйл руу салгаж зөөвөрлөхөд гол үүрэг гүйцэтгэнэ. Профазын төгсгөлд эсийн цитоплазмын бичил гуурсууд богиносч задралд орно. Ээрүүлийн утаслаг бий болно.

11. Цитоплазмын бичил гуурсын задралыг бичил гуурсын нэмэх төгсгөлд ямар нэгэн өөрчлөлт орж задгай болсноор тайлбарладаг. Энэ шатанд центросомоос үүсэлтэй олон ээрүүлийн утаслаг бий болдог. Цитоплазмын урт урт бичил гуурсын задралаас үүссэн чөлөөт тубулины димерүүд ээрүүлийн бичил гуурсын үүсэл нийлэгжилтэнд оролцдог байна.Од хэлбэрийн хоёр төвөөс тал тал тийш гарсан бичил гуурсын зарим нэг нь хурдтай ургана. Өөд өөдөөсө ургасан бичил гуурс эсийн төв хэсэгт зөрнө. Эсрэг чиглэлтэй хоёр гуурс ойртоход тусгай уургууд хооронд нь холбож тогтворжуулж өгнө. Холбогдсон бичил гуурсын нэмэх төгсгөлд тубулины димер нэмэгдэх тутам хоёр төв улам холдож эсийн хоёр туйл үүсгэнэ. Хоёр туйл дундаа ээрүүлийн утаслагаар холбогдсон байна.

12. Прометафаз шат. Бөөмийн мембраны задрал эрчимтэй явагдаж эндоплазман торны цэврүүт мөхлөг шиг жижиг болно. Хромосомын центромерын хэсэгт кинетохор хэмээх уургийн бүрдэл холбогдсон байна.Кинетохортой холбогдсон ээрүүлийн утаслагийг кинетохорын бичил гуурс гэж нэрлэнэ. Хоёр туйлийн дунд байрласан холбоосгүй бичил гуурсыг туйлийн бичил гуурс гэж нэрлэнэ. Ээрүүлийн утаслагаас гадна өөр байрлалтай богино бичил гуурсыг астраль гуурс гэнэ.

13. Кинетохорын бичил гуурсууд эгч дүү хроматидын хоёр талд байрласан байдаг ба хоёул тус бүрдээ өөрийн зүг рүү татаж хромосомын хөдөлгөөнийг хангадаг байна.•Нэмэлт тайлбар Кинетохор нь хромосомын центромер хэсэгт гурван үе үүсгэн холбогдсон олон уургийн бүрдэл юм. Кинетохор холбогддог хромосомын центромерийг хэсгийг судлаачид судалж үзжээ.

14. Кинетохорд холбогдсон бичил гуурс хоёр үүрэг гүйцэтгэнэ. Нэгд хромосом бүрийн байрлалыг зөв тогтооно. Өөрөөр хэлбэл хромосом бүрийн хоёр кинетохор эсийн хоёр туйл руу чиглэсэн байна. Хоёрд хромосом бүрийг эсийн бүслүүрт байршуулана. Үүний үр дүнд метафазын хавтана үүснэ. Амьтны эсэд энэ үйл ажиллагаа 10-20 минут явагддаг ба прометафазын төгсгөлд бүрэн дуусдаг. Прометафаз шатанд ээрүүлийн утаслаг маш идэвхтэй үйл ажиллагаа явуулж хромосом бүрийн центромерийн хэсгийг барьж эсийн туйл руу татахыг оролддог. Эхэн үед туйлийн ойролцоо байсан хромосомууд тохиолдлын байдлаар ээрүүлийн утаслагт бэхлэгдэнэ.

15. Энэ үед зөвхөн нэг кинетохор бэхлэгдсэн байна. Эцсийн эцэст нөгөө кинетохор ч эсрэг туйлиас ирсэн ээрүүлийн утаслагатай холбогдоно. Хромосомын чөлөөт хөдөлгөөн ба бичил гуурсын тохиолдлын холболт эцсийн дүндээ эгч дүү хроматидын хуваагдал мөн л тохиолдлын байх үндэслэл нь болно.

16. Метафаз шат. Метафазын шат митозын ихэнх цаг хугацааг эзэлсэн үе. Энэ үед кинетохорын бичил гуурсууд хромосом тус бүрийг зөөвөрлөж эсийн бүслүүрт авчирсан байна. Зарим хромосомын хөдөлгөөн удааширч дуусаагүй тохиолдолд түүнийг хүлээнэ. Метафазын төгсгөлд хромосом бүр эсийн бүслүүрт эгнэн байрласан байна. Кинетохорын татах хүч кинетохорын бичил гуурсын урттай шууд хамаарлын холбоотой байна. Хромосомын хоёр талд байрласан кинетохорын бичил гуурс хасах төгсгөлөөрөө хоёр туйлийн ээрүүлийн утастай бэхлэгдсэн байдаг учир эсийн бүслүүр рүү зөөвөрлөгдөхөд энэ хүч үйлчилнэ.

17. Анафаз шат. Тусгай мэдээллийн дагуу хромосомын кинетохорууд гэнэт салж эгч дүү хроматидууд эсийн туйл руу аажим холдож эхлэнэ. Хроматидын хөдөлгөөний хурд 1мкм/мин тэнцэнэ. Анафазыг дотор нь анафаз А , анафаз В гэж ялгадаг. Анафаз А-д хромосом туйлд ойртох тусам кинетохорын бичил гуурсны урт аажимдаа богиносно. Анафаз В-дтуйлийн бичил гуурс улам уртасч хоёр туйл бүр холдоно. Анафаз шат хэдхэн минут үргэлжилдэг.

18. Эгнэн байрласан хромосомууд гэнэт хоёр салж холдох нь эсийн туйлд ойр байрлаж Са 2+ ион агуулсан цэврүүнүүдээс Са 2+ цитозольд ихээр гарч ирсэнтэй холбоотой гэж үздэг. Хроматидын хөдөлгөөнийг хоёр өөр хүч бүрдүүлдэг байна. Эхний хүч нь кинетохорын бичил гуурсыг богино болох хөдөлгөөнийг хангаж өгнө. Дараагийн хүч нь эсийн хоёр туйлийг холдуулах хөдөлгөөнийг хангана. Хромосомын хөдөлгөөнийг тайлбарласан хоёр таамаглал бий.

19. Телофаз шат. Хуваагдсан эгч дүү хроматидууд эсийн туйлд хүрэхэд кинетохорын бичил гуурсууд алга болно. Туйлийн бичил гуурс уртассаар байна. Хромосомыг тойрч бөөмийн мембран шинээр үүснэ. Эрчлэлтэй хроматидын эрчлэлт суларч, бөөмхөн бий болсоноор митоз хуваагдал дуусна.

20. Цитокинез. Цитоплазмын хуваагдал метафаз, анафаз шатны зааг дээр эхлэнэ. Эсийн мембран эсийн бүслүүр хэсэгт дотогш татагдаж нарийсч эхлэнэ. Нарийсал нь хуваагдлын бүслүүр болж агшсаар үлдэгдэл бие гэж нэрлэх бичил гуурсын давхарлагдсан хэсэгт тулж ирнэ. Үлдэгдэл бие алга болоход цитокинез дуусч хоёр төл эс бий болно. Хос центриолийн астраль бичил гуурсаас эсийн арга ясын үүрэг гүйцэтгэгч цитоплазмын бичил гуурсууд бий болно.