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REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 
29 
Volume 14 - Número 2 - 2º Semestre 2014 
ASPECTOS DA ALIMENTAÇÃO E ESTÁGIOS GONADAIS DE Triportheus signatus 
(GARMAN, 1890) EM UM AÇUDE PÚBLICO NO SEMIÁRIDO, BRASIL 
Francimário da Silva Feitosa1, Daniel de Holanda Silva2, Artur Henrique Freitas Florentino de Souza3 
RESUMO 
O presente estudo trata da alimentação e dos estágios de maturação das gônadas de Triportheus 
signatus (Garman, 1890), coletados entre fevereiro e julho de 2012 no açude de Bocaina, Piauí, Brasil. 
Houve predominância de fêmeas, sexualmente maduras e de tamanho maior em relação aos machos. 
Poucos exemplares estavam com o estômago totalmente repleto de alimento e atribui-se isso ao fato 
de que a maioria deles estava com as gônadas maduras e em pleno processo de desova. Os principais 
itens encontrados foram “ração” e “músculo”, embora outros como escamas, materiais vegetais, 
insetos e detritos também foram observados. A espécie é considerada onívora com tendência à 
carnivoria, visto que a grande maioria dos itens verificados é de origem animal. 
Palavras-chave: Sardinha, semiárido, peixes, dieta, reprodução. 
ASPECTS OF FOOD AND INTERNSHIPS GONADAL Triportheus signatus (GARMAN, 
1890) IN A RESERVOIR PUBLIC IN SEMIARID, BRAZIL 
ABSTRACT 
This study deals with the feeding and the stages of maturation of the gonads Triportheus signatus 
(Garman, 1890), collected between february and july 2012 in Bocaina Dam, Piauí, Brazil. There was 
a predominance of females, sexually mature and larger size than males. Few specimens were 
completely filled the stomach with food and it attaches itself to the fact that most with mature gonads 
were and in the process of spawning. The main items were found "ration" and "muscle", although 
others like scales, plant material, insect and debris also been found. The omnivorous species is 
considered with carnivorous tendency, since the vast majority of items checked are of animal origin. 
Keywords: Sardine, semiarid, fish, diet, reproduction.
30 
INTRODUÇÃO 
O gênero Triportheus Cope, 1872 é 
composto por 16 espécies que se distribuem pela 
América do Sul, na maioria das grandes bacias 
hidrografias (MALABARBA, 2004). 
Apresentam médio porte, até 25 cm de 
comprimento padrão, corpo alongado e bastante 
comprimido lateralmente, nadadeiras peitorais 
bem desenvolvidas e ventrais atrofiadas, peito 
expandido e quilhado devido à hipertrofia dos 
ossos coracóides, escamas bem desenvolvidas, 
que se soltam facilmente e dentes 
multicuspidados dispostos em duas séries, 
firmemente implantados em ambas as maxilas 
(SANTOS et al, 2006). 
Triportheus singatus (Garman, 1890) 
popularmente conhecida como sardinha é 
endêmica da bacia do rio Parnaíba (BUCKUP et 
al, 2007) e constitui importante fonte de proteína 
animal para diversas populações ribeirinhas. É 
uma espécie bastante apreciada, sendo 
amplamente comercializada em mercados e 
feiras regionais em toda área de distribuição 
(SOARES, et al, 2012). 
No Açude de Bocaina, Piauí, ambiente 
alterado pelo barramento do rio Guaribas, a 
sardinha se destaca pela sua notável abundância. 
Segundo Yamamoto et al (2004) as espécies de 
Triportheus são altamente adaptáveis à diferentes 
biótopos e provavelmente isso tem se refletido na 
área de estudo, notadamente quanto à elevada 
abundância observada para a população de T. 
signatus. 
Devido à carência de trabalhos sobre 
alimentação e reprodução de peixes na Caatinga 
(ROSA et al, 2003), somada às alterações 
ambientais provocadas pelo homem nos poucos 
corpos d’água na região, torna-se urgente a 
implementação de estudos que demonstrem os 
principais aspectos ecológicos da sua ictiofauna. 
Tais conhecimentos são de suma importância 
para a tomada de decisões no que se refere aos 
usos comuns desse recurso. 
Os objetivos desse estudo foram i) 
investigar a alimentação da sardinha observando 
os itens que compõe sua dieta na área de estudo, 
ii) identificar o nível trófico da espécie e iii) 
verificar e identificar os estágios de maturação 
gonadal para a espécie no período amostrado. 
MATERIAIS E MÉTODOS 
Os exemplares analisados foram 
coletados entre fevereiro e julho de 2012, no 
Açude de Bocaina, Piauí. Foram utilizadas redes 
de espera (malhas 4, 6, 8 e 12 cm entre nós 
opostos), operadas expostas por 12h, com 
despescas sendo realizadas ao amanhecer na área 
sem influência dos tanques-rede da cooperativa 
local de piscicultores, e tarrafa com malha 1,5 cm 
entre nós opostos, na área de influência direta do 
referido empreendimento (Figura 1). 
Figura 1. Área de coleta de Triportheus signatus no açude 
de Bocaina, Piauí, entre os meses de fevereiro a julho de 
2012. Em destaque, os sítios de coleta: retângulo = área sob 
influência dos tanques-rede; círculo oval = sem influência 
dos tanques-rede. 
Para verificar e identificar os principais 
itens alimentares executou-se uma incisão no 
abdômen, externalizando o trato digestivo dos 
exemplares com comprimento padrão (CP) 
previamente conhecido. Assim, os estômagos 
eram examinados visualmente, a fim de definir o 
grau de repleção estomacal conforme seguinte 
escala: 0% (vazio), 25%, 50%, 75% e 100%; em 
seguida eram abertos com uma incisão 
longitudinal visando a extração dos itens numa 
placa de Petri para observação no 
estereomicroscópio (YAMAMOTO et al, 2004). 
As gônadas foram examinadas 
visualmente, sendo levados em consideração a 
cor, tamanho e flacidez. Os estágios foram 
determinados segundo escala adotada por 
Vazzoler (1996) e foram classificados como (1) 
imaturos, (2) em dormência ou maturação 
precoce, (3) maduros ou (4) esgotados.
31 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
Foram analisados 52 exemplares de 
sardinha (Triportheus signatus), divididos em 
quatro classes de tamanho conforme figura 2. A 
média de tamanho encontrada foi de 112,5 mm 
de CP, sendo considerada uma espécie de 
pequeno porte. Com esses dados T. signatus se 
configura como uma das menores espécies do 
gênero (SANTOS et al, 2006; BUCKUP et al, 
2007). 
Santos et al (2006) verificou uma média 
um pouco maior para outras duas espécies do 
gênero, cerca de 200 mm de CP; entretanto, uma 
delas é a que alcança o maior tamanho registrado: 
T. elongatus, 250 mm de comprimento padrão. 
Martins-Queiroz et al (2008) analisaram 
exemplares de T. trifurcatus oriundos do médio 
rio Araguaia com até 190 mm. 
30 
25 
20 
15 
10 
5 
Figura 2. Classes de tamanho encontradas para 
Triportheus signatus no Açude de Bocaina-PI. 
Apesar de serem de pequeno a médio 
porte, as espécies do gênero Triportheus são 
bastante consumidas por populações ribeirinhas, 
sendo amplamente vendidas em mercados e 
feiras de toda sua área de ocorrência. Em 
Manaus-AM, as sardinhas figuram em posição de 
destaque, representando grau de importância 
econômica da ordem de mais 20% em relação ao 
pescado comercializado na região (SANTOS et 
al, 2006). 
Na bacia do rio Parnaíba, Soares et al 
(2012) pontuam que a sardinha teve uma 
biomassa capturada de cerca de 400 kg na lagoa 
de Parnaguá, no sul do Piauí; esse valor 
representa pouco mais de 1% do pescado no ano 
de 2003. Despontaram nessa lista a “corvina” 
(Plagioscion squamosissimus) com 38,2% e o 
“surubim” (Pseudoplatystoma sp.) com 30,6%. 
Em relação aos consumidores de pescado 
na região da bacia do Parnaíba, convém pontuar 
que existe uma evidente preferência por peixes 
lisos (popularmente chamados de peixes-de-couro) 
da ordem Siluriformes, ao contrário dos 
amazônidas (FEITOSA et al, 2012). 
Provavelmente os baixos estoques naturais 
desses peixes vêm impedindo ano após ano uma 
maior produção pesqueira. Além do surubim, 
somente o mandubé (Hemisorubim 
plathyrinchus) com 1,1%, o bico-de-pato 
(Sorubim lima) e o mandi (Hassar affinis), estes 
com menos de 1%, apareceram na amostragem 
feita Soares et al (2012). 
Quanto à proporção sexual de 
Triportheus signatus em Bocaina, as fêmeas 
foram mais abundantes que os machos, 
representando mais que o dobro destes na 
amostra (Figura 3). Martins-Queiroz et al (2008) 
encontraram uma proporção de cerca de 50% 
para machos e fêmeas de T. trifurcatus no rio 
Araguaia, indicando ainda que ambos estavam 
maduros sexualmente com 110 e 119 mm, 
respectivamente. 
Fêmeas 
Figura 3. Proporção de machos e fêmeas de T. signatus no 
Açude de Bocaina-PI. 
As fêmeas de T. signatus de Bocaina 
também foram maiores e, segundo Martins- 
Queiroz et al (2008) esse dimorfismo pode ser 
uma estratégia benéfica para a espécie, pois um 
maior tamanho em fêmeas pode indicar uma 
maior taxa de fecundidade, visto que a 
quantidade de ovócitos é relacionada com o 
aumento do peso (HOJO et al, 2004). 
Quanto aos estágios de maturação 
observados, a maioria das fêmeas de T. signatus 
(89%) se encontravam sexualmente maduras 
(estágio 3); quanto aos machos, 44% estavam 
com as gônadas esgotadas (estágio 4). A figura 4 
ilustra esses dados de maneira compilada para 
ambos os sexos. 
7 
24 
20 
1 
0 
< 100 101 - 120121 - 140 > 140 
< 100 
101 - 120 
121 - 140 
> 140 
16 
36 
0 10 20 30 40 
Macho 
s
32 
40 Imaturos 
35 
30 
25 
20 
15 
10 
5 
Figura 4. Estágios de maturação encontrados para machos 
e fêmeas de T. signatus no Açude de Bocaina-PI. 
Geralmente as espécies de peixes de água 
doce da região neotropical não se alimentam 
durante o período reprodutivo, principalmente 
quando se encontram nos estágios 3 e 4 
(VAZZOLER, 1996). No entanto, parece que no 
Açude de Bocaina, T. signatus apresenta uma 
espécie de comportamento agonístico, 
principalmente no sítio de coleta onde existe 
maior disponibilidade de alimento (área de 
influência das gaiolas). 
Para verificar a alimentação de T. 
signatus foram consideradas cinco categorias 
para representar os graus de repleção 
encontrados nos espécimes (YAMAMOTO et al, 
2004). Cada uma representou uma estimação 
percentual de preenchimento de cada estômago 
(0%, 25%, 50%, 75% e 100%) e os resultados se 
encontram sintetizados na figura 5. Poucos 
exemplares tiveram 100% de repleção estomacal, 
enquanto a grande maioria tinha poucos itens 
alimentares, preenchendo parcialmente o 
estômago. 
20 
15 
10 
5 
Figura 5. Graus de repleção estomacal encontrados em T. 
signatus. Exemplares com menos de 25% de repleção 
estomacal tiveram seu conteúdo considerado como vazio 
(0%). 
Apesar de não ter sido feita nenhum tipo 
de análise estatística com itens alimentares 
encontrados nos espécimes, visualmente 
percebeu-se que dois deles foram os mais 
importantes, sendo observados na maioria dos 
exemplares e apresentando volume maior que os 
demais itens. “Ração” e “Músculo” (Figura 6) 
foram amplamente consumidos por Triportheus 
signatus e atribui-se isso ao fato da espécie ter a 
mesma fonte alimentar que as tilápias 
(Oreochromis niloticus), confinadas em tanque-rede 
na área de estudo. 
40 
35 
30 
25 
20 
15 
10 
5 
Figura 6. Itens encontrados nos estômagos dos exemplares 
de Triportheus signatus. 
Baseado em observações feitas na área de 
coleta, tanto a sardinha quanto outras espécies 
(Astianax bimaculatus, Moenkausia cf. 
intermedia e Leporinus piau) consomem 
vorazmente a ração oferecida às tilápias no 
momento do arraçoamento destas, já que parte da 
alimentação sai das gaiolas através das malhas 
que têm diâmetro maior que o grão de ração 
oferecido. 
Os músculos observados nos estômagos 
foram de dois tipos: estriado esquelético e liso, 
sendo que este foi visualmente mais abundante 
que aquele. Tal fato ganha suporte em outra 
observação de campo, já que as tilápias dos 
tanques-rede são limpas para venda próximo às 
gaiolas, atraindo diversas outras espécies, entre 
elas a sardinha. Parte das sardinhas analisadas foi 
coletada com tarrafa, na margem do lago e 
provavelmente consomem tanto vísceras quanto 
outras partes descartáveis das tilápias, como 
escamas e pedaços de nadadeiras que são 
retiradas no momento da limpeza. 
Provavelmente só os músculos e outras 
partes são consumidos na área de limpeza das 
8 
2 
35 
7 
0 
Em maturação 
Maduros 
Esgotados 
0 
10 
17 
12 
10 
3 
37 
32 
7 
1 
13 
4 5 
0 
Ração 
Músculo 
Escamas 
Material inorgânico 
Material vegetal 
Insetos 
Detritos
33 
tilápias já que estas passam por uma espécie de 
“quarentena” antes de serem limpas para venda 
direta ao consumidor, que geralmente faz a 
compra no local de criação. Um fato curioso é 
que grande parte das sardinhas que tiveram o 
item “ração” no estômago, tinha também outra 
grande proporção de tecido muscular associado, 
totalizando o bolo estomacal. Por isso, as 
populações de peixes que dependem dessas 
fontes fazem o percurso entre as gaiolas e a 
margem do lago onde as tilápias são limpas para 
utilizar os recursos disponíveis. 
Já nas sardinhas coletadas com as redes 
de espera, num dos braços do lago com pouca 
influência dos tanques-rede, foi observado uma 
variedade maior de itens. Nessa parcela da 
população, itens como “materiais vegetais”, 
“insetos”, “materiais inorgânicos” e “detritos” 
tiveram relevante importância visual. 
Os principais materiais vegetais 
encontrados foram cascas de pequenas sementes 
e troncos. Nos insetos foram visualizados, 
principalmente, partes como a cabeça, 
cefalotórax, asas, pernas e antenas. Linhas de 
nylon de diversas cores, provavelmente oriundas 
das embalagens da ração oferecida às tilápias, 
foram observadas, compondo a parte inorgânica 
dos itens observados. Os detritos foram todos os 
itens, parcial ou inteiramente digeridos, que não 
puderam ter sua origem identificada. 
Os insetos foram identificados e 
pertencem às Ordens Coleoptera (Dytiscidae), 
Diptera (Chauboridae e Chironomidae) e 
Ephemeroptera (Polymitarcidae), além de 
representantes da Subordem Heteroptera 
(BOUCHARD-JR, 2004). Com esses resultados 
observa-se que as sardinhas buscam ativamente 
suas presas, visto que parte dos insetos vivem na 
coluna d’água, fazendo migração vertical, como 
o caso dos Chaoboridae, fase larval, que podem 
encontrados tanto enterrados no sedimento 
aquático (ESTEVES, 2011) quanto sendo 
predadores de Zooplâncton na coluna d’água 
(FREITAS et al, 2007). 
Outros organismos, como os 
Chironomidae (SOUZA; ABÍLIO, 2006; 
ABÍLIO et al, 2007), que, em fase larval, vivem 
associados ao sedimento aquático, também 
foram encontrados no conteúdo estomacal dos 
referidos peixes. 
As sardinhas são tão ativas que exploram 
diversos outros micro-habitat na área de estudo. 
Prova disso são os percevejos e besouros 
aquáticos (Heteroptera e Coleoptera, 
respectivamente) encontrados nos estômagos. 
Esses insetos habitam principalmente locais onde 
existe vegetação, por apresentarem hábitos 
terrestres quando adultos, apesar de serem bons 
nadadores. 
Somente um representante da Ordem 
Ephemeroptera foi visualizado, sendo 
identificado em nível de família 
(Polymitarcidae). 
Segundo Bouchard-Jr (2004) os efêmeros 
são muitas vezes bons indicadores da qualidade 
da água por não tolerarem poluição. Por isso, 
ressalta-se aqui a preocupação com a área de 
estudo em virtude da pouca abundância desse 
grupo que se configura como importante recurso 
alimentar de peixes. 
CONCLUSÕES 
O Triportheus signatus é considerada 
como uma espécie onívora, visto que foram 
encontrados itens de origem animal e vegetal. No 
entanto, observa-se que existe uma tendência à 
carnivoria, já que visualmente percebeu-se uma 
maior quantidade de itens de origem animal. 
Para uma precisa determinação do 
período reprodutivo da espécie, necessita-se de 
mais amostras ao longo do tempo, visando 
contemplar pelo menos um ciclo hidrológico 
completo. Entretanto, suspeita-se que a sardinha 
tenha desova parcelada na região, resultado da 
alteração ambiental provocada pela construção 
da barragem no rio Guaribas e posterior 
adaptação às novas condições. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
ABÍLIO, F.J.P.; RUFFO, T.L.M.; SOUZA, 
A.H.F.F.; FLORENTINO, H.S.; OLIVEIRA-JUNIOR, 
E.T.; MEIRELES, B.N.; SANTANA, 
A.C.D. Macroinvertebrados Bentônicos como 
Bioindicadores de Qualidade Ambiental de 
Corpos Aquáticos da Caatinga. Oecologia 
Brasiliense, Rio de Janeiro, v. 11 n. 3, p. 397- 
409, 2007. 
BOUCHARD-JR, R.W. Guide to aquatic 
invertebrates of the upper Midwest. USA: 
University of Minnesota, 2004.
34 
BUCKUP, P.A.; MENEZES, N.A.; GHAZZI, 
M.S. Catálogo das espécies de peixes de água 
doce do Brasil. Série Livros 23. Rio de Janeiro: 
MNRJ, 2007. 
ESTEVES, F.A. Fundamentos de Limnologia. 
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FEITOSA, F.S.; LIMA, R.N.; PARANHOS, 
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do rio Parnaíba a partir dos conhecimentos de 
uma população ribeirinha em Floriano-PI. In: 
LIMA, R.N. SOARES, R.R.; PARANHOS, 
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FREITAS, G.T.P.; CRISPIM, M. C.; 
HERNÁNDEZ, M.I.M. Changes in life-history 
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MALABARBA, M.C.S.L. 2004. Revision of the 
Neotropical genus Triportheus Cope, 1872 
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MARTINS-QUEIROZ, M.F.; MATEUS, 
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Reproductive biology of Triportheus trifurcatus 
(Castelnau, 1855) (Characiformes: Characidae) 
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UFPE, 2003, p. 135-180. 
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ZUANON, J.A.S. 2006. Peixes comerciais de 
Manaus. Manaus, AM: Ibama-AM, PróVárzea, 
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SOARES, R.R.; SOARES, V.M.N.R.; GUZZI, 
A. Potencialidade pesqueira da bacia 
hidrográfica do rio Parnaíba. In: LIMA, R.N. 
SOARES, R.R.; PARANHOS, J.D.N. Aspectos 
de pesquisas ictiológicas piauienses. Teresina- 
PI: Edufpi, 2012, p. 9-28. 
SOUZA, A.H.F.F.; ABÍLIO, F.J.P. Zoobentos de 
duas lagoas intermitentes da caatinga paraibana e 
as influências do ciclo hidrológico. Revista de 
Biologia e Ciências da Terra, Campina Grande, 
v. 6 n. 2, p. 146–164, 2006. 
VAZZOLER, A.E.A.M. Biologia da reprodução 
de peixes teleósteos: Teoria e prática. Maringá, 
PR: EdUEM, 1996. 
YAMAMOTO, K.C.; SOARES, M.G.M.; 
FREITAS, C.E.C. Alimentação de Triportheus 
angulatus (Spix & Agassiz, 1829) no lago 
Camaleão, Manaus, AM, Brasil. Acta 
Amazonica,Manaus, v. 34, n. 4, p. 653-659, 
2004. 
AGRADECIMENTOS 
Agradecemos aos responsáveis pela 
Cooperativa de Piscicultores de Bocaina-PI, em 
especial os senhores Francisco (vulgo 
“Pantico”), João Bernardo, Chico Bombeiro e 
demais funcionários, por permitir o uso das 
instalações na associação pela equipe de coleta; 
ao Sr. Neres, motorista da UESPI, pela prazerosa 
companhia e ajuda no deslocamento entre Picos 
e Bocaina; à Nágila Alexandre Zuchi pela 
criteriosa correção e valiosas sugestões para o 
manuscrito. 
______________________________________ 
[1] Doutorando pela Universidade Federal do 
Ceará; Mestre em Biologia de Água Doce e 
Pesca Interior/INPA. Graduado em Licenciatura 
Plena em Biologia/IFPI – Floriano. 
francimario.feitosa@gmail.com;
35 
[2] Graduação em Ciências biológicas pela 
Universidade estadual do Piauí – Picos. 
danielholanda2010@hotmail.com 
[3] Professor Assistente do curso de Ciências 
Biológicas da UFPI, Campus Senador Helvídio 
Nunes de Barros, Picos-PI; Doutorando em 
Ecologia de Ecossistemas Aquáticos 
Continentais UEM; Mestre em Desenvolvimento 
e Meio Ambiente/UFPB e Bacharel/Licenciado 
em Ciências Biológicas pela UFPB. 
ahffs@ufpi.edu.br

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  • 1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 29 Volume 14 - Número 2 - 2º Semestre 2014 ASPECTOS DA ALIMENTAÇÃO E ESTÁGIOS GONADAIS DE Triportheus signatus (GARMAN, 1890) EM UM AÇUDE PÚBLICO NO SEMIÁRIDO, BRASIL Francimário da Silva Feitosa1, Daniel de Holanda Silva2, Artur Henrique Freitas Florentino de Souza3 RESUMO O presente estudo trata da alimentação e dos estágios de maturação das gônadas de Triportheus signatus (Garman, 1890), coletados entre fevereiro e julho de 2012 no açude de Bocaina, Piauí, Brasil. Houve predominância de fêmeas, sexualmente maduras e de tamanho maior em relação aos machos. Poucos exemplares estavam com o estômago totalmente repleto de alimento e atribui-se isso ao fato de que a maioria deles estava com as gônadas maduras e em pleno processo de desova. Os principais itens encontrados foram “ração” e “músculo”, embora outros como escamas, materiais vegetais, insetos e detritos também foram observados. A espécie é considerada onívora com tendência à carnivoria, visto que a grande maioria dos itens verificados é de origem animal. Palavras-chave: Sardinha, semiárido, peixes, dieta, reprodução. ASPECTS OF FOOD AND INTERNSHIPS GONADAL Triportheus signatus (GARMAN, 1890) IN A RESERVOIR PUBLIC IN SEMIARID, BRAZIL ABSTRACT This study deals with the feeding and the stages of maturation of the gonads Triportheus signatus (Garman, 1890), collected between february and july 2012 in Bocaina Dam, Piauí, Brazil. There was a predominance of females, sexually mature and larger size than males. Few specimens were completely filled the stomach with food and it attaches itself to the fact that most with mature gonads were and in the process of spawning. The main items were found "ration" and "muscle", although others like scales, plant material, insect and debris also been found. The omnivorous species is considered with carnivorous tendency, since the vast majority of items checked are of animal origin. Keywords: Sardine, semiarid, fish, diet, reproduction.
  • 2. 30 INTRODUÇÃO O gênero Triportheus Cope, 1872 é composto por 16 espécies que se distribuem pela América do Sul, na maioria das grandes bacias hidrografias (MALABARBA, 2004). Apresentam médio porte, até 25 cm de comprimento padrão, corpo alongado e bastante comprimido lateralmente, nadadeiras peitorais bem desenvolvidas e ventrais atrofiadas, peito expandido e quilhado devido à hipertrofia dos ossos coracóides, escamas bem desenvolvidas, que se soltam facilmente e dentes multicuspidados dispostos em duas séries, firmemente implantados em ambas as maxilas (SANTOS et al, 2006). Triportheus singatus (Garman, 1890) popularmente conhecida como sardinha é endêmica da bacia do rio Parnaíba (BUCKUP et al, 2007) e constitui importante fonte de proteína animal para diversas populações ribeirinhas. É uma espécie bastante apreciada, sendo amplamente comercializada em mercados e feiras regionais em toda área de distribuição (SOARES, et al, 2012). No Açude de Bocaina, Piauí, ambiente alterado pelo barramento do rio Guaribas, a sardinha se destaca pela sua notável abundância. Segundo Yamamoto et al (2004) as espécies de Triportheus são altamente adaptáveis à diferentes biótopos e provavelmente isso tem se refletido na área de estudo, notadamente quanto à elevada abundância observada para a população de T. signatus. Devido à carência de trabalhos sobre alimentação e reprodução de peixes na Caatinga (ROSA et al, 2003), somada às alterações ambientais provocadas pelo homem nos poucos corpos d’água na região, torna-se urgente a implementação de estudos que demonstrem os principais aspectos ecológicos da sua ictiofauna. Tais conhecimentos são de suma importância para a tomada de decisões no que se refere aos usos comuns desse recurso. Os objetivos desse estudo foram i) investigar a alimentação da sardinha observando os itens que compõe sua dieta na área de estudo, ii) identificar o nível trófico da espécie e iii) verificar e identificar os estágios de maturação gonadal para a espécie no período amostrado. MATERIAIS E MÉTODOS Os exemplares analisados foram coletados entre fevereiro e julho de 2012, no Açude de Bocaina, Piauí. Foram utilizadas redes de espera (malhas 4, 6, 8 e 12 cm entre nós opostos), operadas expostas por 12h, com despescas sendo realizadas ao amanhecer na área sem influência dos tanques-rede da cooperativa local de piscicultores, e tarrafa com malha 1,5 cm entre nós opostos, na área de influência direta do referido empreendimento (Figura 1). Figura 1. Área de coleta de Triportheus signatus no açude de Bocaina, Piauí, entre os meses de fevereiro a julho de 2012. Em destaque, os sítios de coleta: retângulo = área sob influência dos tanques-rede; círculo oval = sem influência dos tanques-rede. Para verificar e identificar os principais itens alimentares executou-se uma incisão no abdômen, externalizando o trato digestivo dos exemplares com comprimento padrão (CP) previamente conhecido. Assim, os estômagos eram examinados visualmente, a fim de definir o grau de repleção estomacal conforme seguinte escala: 0% (vazio), 25%, 50%, 75% e 100%; em seguida eram abertos com uma incisão longitudinal visando a extração dos itens numa placa de Petri para observação no estereomicroscópio (YAMAMOTO et al, 2004). As gônadas foram examinadas visualmente, sendo levados em consideração a cor, tamanho e flacidez. Os estágios foram determinados segundo escala adotada por Vazzoler (1996) e foram classificados como (1) imaturos, (2) em dormência ou maturação precoce, (3) maduros ou (4) esgotados.
  • 3. 31 RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram analisados 52 exemplares de sardinha (Triportheus signatus), divididos em quatro classes de tamanho conforme figura 2. A média de tamanho encontrada foi de 112,5 mm de CP, sendo considerada uma espécie de pequeno porte. Com esses dados T. signatus se configura como uma das menores espécies do gênero (SANTOS et al, 2006; BUCKUP et al, 2007). Santos et al (2006) verificou uma média um pouco maior para outras duas espécies do gênero, cerca de 200 mm de CP; entretanto, uma delas é a que alcança o maior tamanho registrado: T. elongatus, 250 mm de comprimento padrão. Martins-Queiroz et al (2008) analisaram exemplares de T. trifurcatus oriundos do médio rio Araguaia com até 190 mm. 30 25 20 15 10 5 Figura 2. Classes de tamanho encontradas para Triportheus signatus no Açude de Bocaina-PI. Apesar de serem de pequeno a médio porte, as espécies do gênero Triportheus são bastante consumidas por populações ribeirinhas, sendo amplamente vendidas em mercados e feiras de toda sua área de ocorrência. Em Manaus-AM, as sardinhas figuram em posição de destaque, representando grau de importância econômica da ordem de mais 20% em relação ao pescado comercializado na região (SANTOS et al, 2006). Na bacia do rio Parnaíba, Soares et al (2012) pontuam que a sardinha teve uma biomassa capturada de cerca de 400 kg na lagoa de Parnaguá, no sul do Piauí; esse valor representa pouco mais de 1% do pescado no ano de 2003. Despontaram nessa lista a “corvina” (Plagioscion squamosissimus) com 38,2% e o “surubim” (Pseudoplatystoma sp.) com 30,6%. Em relação aos consumidores de pescado na região da bacia do Parnaíba, convém pontuar que existe uma evidente preferência por peixes lisos (popularmente chamados de peixes-de-couro) da ordem Siluriformes, ao contrário dos amazônidas (FEITOSA et al, 2012). Provavelmente os baixos estoques naturais desses peixes vêm impedindo ano após ano uma maior produção pesqueira. Além do surubim, somente o mandubé (Hemisorubim plathyrinchus) com 1,1%, o bico-de-pato (Sorubim lima) e o mandi (Hassar affinis), estes com menos de 1%, apareceram na amostragem feita Soares et al (2012). Quanto à proporção sexual de Triportheus signatus em Bocaina, as fêmeas foram mais abundantes que os machos, representando mais que o dobro destes na amostra (Figura 3). Martins-Queiroz et al (2008) encontraram uma proporção de cerca de 50% para machos e fêmeas de T. trifurcatus no rio Araguaia, indicando ainda que ambos estavam maduros sexualmente com 110 e 119 mm, respectivamente. Fêmeas Figura 3. Proporção de machos e fêmeas de T. signatus no Açude de Bocaina-PI. As fêmeas de T. signatus de Bocaina também foram maiores e, segundo Martins- Queiroz et al (2008) esse dimorfismo pode ser uma estratégia benéfica para a espécie, pois um maior tamanho em fêmeas pode indicar uma maior taxa de fecundidade, visto que a quantidade de ovócitos é relacionada com o aumento do peso (HOJO et al, 2004). Quanto aos estágios de maturação observados, a maioria das fêmeas de T. signatus (89%) se encontravam sexualmente maduras (estágio 3); quanto aos machos, 44% estavam com as gônadas esgotadas (estágio 4). A figura 4 ilustra esses dados de maneira compilada para ambos os sexos. 7 24 20 1 0 < 100 101 - 120121 - 140 > 140 < 100 101 - 120 121 - 140 > 140 16 36 0 10 20 30 40 Macho s
  • 4. 32 40 Imaturos 35 30 25 20 15 10 5 Figura 4. Estágios de maturação encontrados para machos e fêmeas de T. signatus no Açude de Bocaina-PI. Geralmente as espécies de peixes de água doce da região neotropical não se alimentam durante o período reprodutivo, principalmente quando se encontram nos estágios 3 e 4 (VAZZOLER, 1996). No entanto, parece que no Açude de Bocaina, T. signatus apresenta uma espécie de comportamento agonístico, principalmente no sítio de coleta onde existe maior disponibilidade de alimento (área de influência das gaiolas). Para verificar a alimentação de T. signatus foram consideradas cinco categorias para representar os graus de repleção encontrados nos espécimes (YAMAMOTO et al, 2004). Cada uma representou uma estimação percentual de preenchimento de cada estômago (0%, 25%, 50%, 75% e 100%) e os resultados se encontram sintetizados na figura 5. Poucos exemplares tiveram 100% de repleção estomacal, enquanto a grande maioria tinha poucos itens alimentares, preenchendo parcialmente o estômago. 20 15 10 5 Figura 5. Graus de repleção estomacal encontrados em T. signatus. Exemplares com menos de 25% de repleção estomacal tiveram seu conteúdo considerado como vazio (0%). Apesar de não ter sido feita nenhum tipo de análise estatística com itens alimentares encontrados nos espécimes, visualmente percebeu-se que dois deles foram os mais importantes, sendo observados na maioria dos exemplares e apresentando volume maior que os demais itens. “Ração” e “Músculo” (Figura 6) foram amplamente consumidos por Triportheus signatus e atribui-se isso ao fato da espécie ter a mesma fonte alimentar que as tilápias (Oreochromis niloticus), confinadas em tanque-rede na área de estudo. 40 35 30 25 20 15 10 5 Figura 6. Itens encontrados nos estômagos dos exemplares de Triportheus signatus. Baseado em observações feitas na área de coleta, tanto a sardinha quanto outras espécies (Astianax bimaculatus, Moenkausia cf. intermedia e Leporinus piau) consomem vorazmente a ração oferecida às tilápias no momento do arraçoamento destas, já que parte da alimentação sai das gaiolas através das malhas que têm diâmetro maior que o grão de ração oferecido. Os músculos observados nos estômagos foram de dois tipos: estriado esquelético e liso, sendo que este foi visualmente mais abundante que aquele. Tal fato ganha suporte em outra observação de campo, já que as tilápias dos tanques-rede são limpas para venda próximo às gaiolas, atraindo diversas outras espécies, entre elas a sardinha. Parte das sardinhas analisadas foi coletada com tarrafa, na margem do lago e provavelmente consomem tanto vísceras quanto outras partes descartáveis das tilápias, como escamas e pedaços de nadadeiras que são retiradas no momento da limpeza. Provavelmente só os músculos e outras partes são consumidos na área de limpeza das 8 2 35 7 0 Em maturação Maduros Esgotados 0 10 17 12 10 3 37 32 7 1 13 4 5 0 Ração Músculo Escamas Material inorgânico Material vegetal Insetos Detritos
  • 5. 33 tilápias já que estas passam por uma espécie de “quarentena” antes de serem limpas para venda direta ao consumidor, que geralmente faz a compra no local de criação. Um fato curioso é que grande parte das sardinhas que tiveram o item “ração” no estômago, tinha também outra grande proporção de tecido muscular associado, totalizando o bolo estomacal. Por isso, as populações de peixes que dependem dessas fontes fazem o percurso entre as gaiolas e a margem do lago onde as tilápias são limpas para utilizar os recursos disponíveis. Já nas sardinhas coletadas com as redes de espera, num dos braços do lago com pouca influência dos tanques-rede, foi observado uma variedade maior de itens. Nessa parcela da população, itens como “materiais vegetais”, “insetos”, “materiais inorgânicos” e “detritos” tiveram relevante importância visual. Os principais materiais vegetais encontrados foram cascas de pequenas sementes e troncos. Nos insetos foram visualizados, principalmente, partes como a cabeça, cefalotórax, asas, pernas e antenas. Linhas de nylon de diversas cores, provavelmente oriundas das embalagens da ração oferecida às tilápias, foram observadas, compondo a parte inorgânica dos itens observados. Os detritos foram todos os itens, parcial ou inteiramente digeridos, que não puderam ter sua origem identificada. Os insetos foram identificados e pertencem às Ordens Coleoptera (Dytiscidae), Diptera (Chauboridae e Chironomidae) e Ephemeroptera (Polymitarcidae), além de representantes da Subordem Heteroptera (BOUCHARD-JR, 2004). Com esses resultados observa-se que as sardinhas buscam ativamente suas presas, visto que parte dos insetos vivem na coluna d’água, fazendo migração vertical, como o caso dos Chaoboridae, fase larval, que podem encontrados tanto enterrados no sedimento aquático (ESTEVES, 2011) quanto sendo predadores de Zooplâncton na coluna d’água (FREITAS et al, 2007). Outros organismos, como os Chironomidae (SOUZA; ABÍLIO, 2006; ABÍLIO et al, 2007), que, em fase larval, vivem associados ao sedimento aquático, também foram encontrados no conteúdo estomacal dos referidos peixes. As sardinhas são tão ativas que exploram diversos outros micro-habitat na área de estudo. Prova disso são os percevejos e besouros aquáticos (Heteroptera e Coleoptera, respectivamente) encontrados nos estômagos. Esses insetos habitam principalmente locais onde existe vegetação, por apresentarem hábitos terrestres quando adultos, apesar de serem bons nadadores. Somente um representante da Ordem Ephemeroptera foi visualizado, sendo identificado em nível de família (Polymitarcidae). Segundo Bouchard-Jr (2004) os efêmeros são muitas vezes bons indicadores da qualidade da água por não tolerarem poluição. Por isso, ressalta-se aqui a preocupação com a área de estudo em virtude da pouca abundância desse grupo que se configura como importante recurso alimentar de peixes. CONCLUSÕES O Triportheus signatus é considerada como uma espécie onívora, visto que foram encontrados itens de origem animal e vegetal. No entanto, observa-se que existe uma tendência à carnivoria, já que visualmente percebeu-se uma maior quantidade de itens de origem animal. Para uma precisa determinação do período reprodutivo da espécie, necessita-se de mais amostras ao longo do tempo, visando contemplar pelo menos um ciclo hidrológico completo. Entretanto, suspeita-se que a sardinha tenha desova parcelada na região, resultado da alteração ambiental provocada pela construção da barragem no rio Guaribas e posterior adaptação às novas condições. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABÍLIO, F.J.P.; RUFFO, T.L.M.; SOUZA, A.H.F.F.; FLORENTINO, H.S.; OLIVEIRA-JUNIOR, E.T.; MEIRELES, B.N.; SANTANA, A.C.D. Macroinvertebrados Bentônicos como Bioindicadores de Qualidade Ambiental de Corpos Aquáticos da Caatinga. Oecologia Brasiliense, Rio de Janeiro, v. 11 n. 3, p. 397- 409, 2007. BOUCHARD-JR, R.W. Guide to aquatic invertebrates of the upper Midwest. USA: University of Minnesota, 2004.
  • 6. 34 BUCKUP, P.A.; MENEZES, N.A.; GHAZZI, M.S. Catálogo das espécies de peixes de água doce do Brasil. Série Livros 23. Rio de Janeiro: MNRJ, 2007. ESTEVES, F.A. Fundamentos de Limnologia. 3Ed. Rio de Janeiro: Interciência, 2011. FEITOSA, F.S.; LIMA, R.N.; PARANHOS, J.D.N. Levantamento da diversidade ictiológica do rio Parnaíba a partir dos conhecimentos de uma população ribeirinha em Floriano-PI. In: LIMA, R.N. SOARES, R.R.; PARANHOS, J.D.N. Aspectos de pesquisas ictiológicas piauienses. Teresina-PI: Edufpi, 2012, p. 35-53. FREITAS, G.T.P.; CRISPIM, M. C.; HERNÁNDEZ, M.I.M. Changes in life-history parameters of cladoceran Ceriodaphnia cornuta (Sars, 1886) in the presence of Chaoborus larvae. Acta Limnologica Brasiliensia, Rio Claro, v. 19 n. 3, p. 295-303, 2007. HOJO, R.E.S.; SANTOS, G.B.; BAZZOLI, N. Reproductive biology of Moenkhausia intermedia (Eigenmann) (Pisces, Characiformes) in Itumbiara reservoir, Goiás, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba v. 21 n. 3 p. 519- 524, 2004. MALABARBA, M.C.S.L. 2004. Revision of the Neotropical genus Triportheus Cope, 1872 (Characiformes: Characidae). Neotropical Ichthyology, Porto Alegre v. 2 n. 4, p. 167-204, 2004. MARTINS-QUEIROZ, M.F.; MATEUS, L.A.F.; GARUTI, V.; VENERE, P.C. Reproductive biology of Triportheus trifurcatus (Castelnau, 1855) (Characiformes: Characidae) in the middle rio Araguaia, MT, Brazil. Neotropical Ichthyology, Porto Alegre, v. 6, n. 2, p. 231-236, 2008. ROSA, R.S.; MENEZES, N.A.; BRITSKI, H.A.; COSTA, W.J.E.M.; GROTH, F. Diversidade, padrões de distribuição e conservação dos peixes da caatinga. In: LEAL, I.R.; TABARELLI, M.; SILVA, J. M. C. Ecologia e Conservação da Caatinga. Recife-PE: Editora Universitária da UFPE, 2003, p. 135-180. SANTOS, G.M.; FERREIRA, E.J.G.; ZUANON, J.A.S. 2006. Peixes comerciais de Manaus. Manaus, AM: Ibama-AM, PróVárzea, 2006. SOARES, R.R.; SOARES, V.M.N.R.; GUZZI, A. Potencialidade pesqueira da bacia hidrográfica do rio Parnaíba. In: LIMA, R.N. SOARES, R.R.; PARANHOS, J.D.N. Aspectos de pesquisas ictiológicas piauienses. Teresina- PI: Edufpi, 2012, p. 9-28. SOUZA, A.H.F.F.; ABÍLIO, F.J.P. Zoobentos de duas lagoas intermitentes da caatinga paraibana e as influências do ciclo hidrológico. Revista de Biologia e Ciências da Terra, Campina Grande, v. 6 n. 2, p. 146–164, 2006. VAZZOLER, A.E.A.M. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: Teoria e prática. Maringá, PR: EdUEM, 1996. YAMAMOTO, K.C.; SOARES, M.G.M.; FREITAS, C.E.C. Alimentação de Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829) no lago Camaleão, Manaus, AM, Brasil. Acta Amazonica,Manaus, v. 34, n. 4, p. 653-659, 2004. AGRADECIMENTOS Agradecemos aos responsáveis pela Cooperativa de Piscicultores de Bocaina-PI, em especial os senhores Francisco (vulgo “Pantico”), João Bernardo, Chico Bombeiro e demais funcionários, por permitir o uso das instalações na associação pela equipe de coleta; ao Sr. Neres, motorista da UESPI, pela prazerosa companhia e ajuda no deslocamento entre Picos e Bocaina; à Nágila Alexandre Zuchi pela criteriosa correção e valiosas sugestões para o manuscrito. ______________________________________ [1] Doutorando pela Universidade Federal do Ceará; Mestre em Biologia de Água Doce e Pesca Interior/INPA. Graduado em Licenciatura Plena em Biologia/IFPI – Floriano. francimario.feitosa@gmail.com;
  • 7. 35 [2] Graduação em Ciências biológicas pela Universidade estadual do Piauí – Picos. danielholanda2010@hotmail.com [3] Professor Assistente do curso de Ciências Biológicas da UFPI, Campus Senador Helvídio Nunes de Barros, Picos-PI; Doutorando em Ecologia de Ecossistemas Aquáticos Continentais UEM; Mestre em Desenvolvimento e Meio Ambiente/UFPB e Bacharel/Licenciado em Ciências Biológicas pela UFPB. ahffs@ufpi.edu.br