Cendana merupakan tanaman bernilai ekonomi tinggi bagi Indonesia. Populasinya menurun akibat eksploitasi berlebihan dan kesulitan penyediaan bibit secara konvensional. Penelitian ini bertujuan memperbanyak cendana secara in vitro melalui embriogenesis somatik. Embrio somatik primer diperoleh dari eksplan embrio zigotik yang ditanam pada media MS mengandung BA atau thidiazuron. Embrio primer kemudian membentuk embrio sek

1. Embriogenesis somatik langsung pada tanaman cendana1-6
Jurnal Bioteknologi Pertanian, Vol. 10, No. 1, 2005, pp. 1
Embriogenesis somatik langsung pada tanaman cendana
Direct somatic embryogenesis on sandalwood
Deden Sukmadjaja
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian
Jalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111, Indonesia
ABSTRACT PENDAHULUAN
Sandalwood (Santalum album L.) is a commercially important Cendana (Santalum album L.) merupakan salah satu
commodity of Indonesia, particularly in West and East Nusa komoditas yang bernilai ekonomi tinggi. Tanaman ini
Tenggara. However, the population has significantly de-
banyak terdapat di Nusa Tenggara Timur, namun po-
creased and the planting materials are difficult to be provided
through conventional methods. A study was conducted to pulasinya cenderung menurun akibat tidak seimbang-
propagate sandalwood by using in vitro technology through nya antara eksploitasi dan upaya pelestariannya. Di
somatic embryogenesis. Primary somatic embryos were formed Pulau Sumba, misalnya, tanaman cendana telah punah,
on immature or mature zygotic embryos planted on MS basal sedangkan di Pulau Timor cendana akan mengalami
medium containing benzyl-aminopurine or thidiazuron. Pri-
nasib serupa apabila tidak ada upaya penyelamatan-
mary somatic embryos then formed secondary embryos when
they were transferred to MS medium with or without indole-
nya. Eksploitasi kayu cendana terutama disebabkan
acetic acid. Transferring somatic embryos onto MS medium oleh permintaan pasar yang tinggi, baik di dalam
containing gibberrelic acid could not convert the embryos into maupun luar negeri (Musakabe 2000). Oleh karena itu
plantlets, but they regenerated forming shoot multiplication. perlu segera dilakukan upaya pengembangannya.
Culturing shoots from somatic embryo on MS induction Salah satu faktor yang menentukan keberhasilan
medium enriched with indole butyric acid produced a few
pengembangan tanaman cendana adalah ketersediaan
number of roots.
bibit yang bermutu. Penyediaan bibit melalui per-
[Keywords: Santalum album, somatic embryogenesis, primary
banyakan secara konvensional kurang memadai untuk
somatic embryo, secondary somatic embryo]
suatu tanaman yang akan dikembangkan secara luas.
Teknologi yang biasa digunakan dan memberikan
ABSTRAK harapan dalam penyediaan bibit dalam jumlah besar
dan waktu singkat ialah kultur in vitro. Aplikasi bio-
Cendana (Santalum album L.) merupakan salah satu tanaman teknologi dalam bidang pertanian bukan hanya untuk
yang bernilai ekonomi tinggi bagi Indonesia khususnya di perbanyakan, tetapi juga untuk perbaikan karakter
Nusa Tenggara Barat dan Timur. Namun, populasi tanaman
tanaman.
tersebut cenderung menurun dan penyediaan bahan tanaman
secara konvensional sulit dilakukan. Penelitian ini bertujuan Perbanyakan tanaman melalui kultur jaringan dapat
untuk memperbanyak tanaman cendana secara in vitro melalui dilakukan melalui tiga cara, yaitu pembentukan tunas
embriogenesis somatik secara langsung. Embrio somatik adventif, proliferasi tunas lateral, dan embriogenesis
primer diperoleh dengan cara menanam eksplan embrio somatik. Penelitian perbanyakan tanaman cendana
zigotik muda dan dewasa pada media dasar MS yang me- melalui proliferasi tunas telah dilakukan oleh Kamil
ngandung bensil-aminopurin atau thidiazuron. Pada tahap
selanjutnya, embrio somatik primer akan membentuk embrio
dan Umboh (1990). Di masa mendatang, perbanyakan
somatik sekunder setelah disubkultur pada media dasar MS klonal melalui embriogenesis somatik untuk produksi
dengan atau tanpa penambahan asam indolasetat. Pemindahan benih sintetis tanaman kehutanan akan lebih banyak
embrio somatik pada media pendewasaan atau perkecambahan mendapat perhatian dibandingkan cara lainnya (Attree
MS yang mengandung asam giberelat tidak dapat mendorong et al. 1990).
embrio menjadi plantlet, tetapi mengarah pada proses
Embriogenesis somatik merupakan suatu proses di
regenerasi membentuk multiplikasi tunas. Induksi akar pada
tunas-tunas yang berasal dari embrio somatik pada media mana sel-sel somatik (baik haploid maupun diploid)
dasar MS yang mengandung asam indol butirat hanya meng- berkembang membentuk tumbuhan baru melalui
hasilkan akar dalam jumlah yang sedikit. tahapan perkembangan embrio yang spesifik tanpa
[Kata kunci: Santalum album, embriogenesis somatik, embrio melalui fusi gamet (Williams dan Maheswara 1986).
somatik primer, embrio somatik sekunder] Regenerasi melalui embriogenesis somatik memberikan

2. 2 Deden Sukmadjaja
banyak keuntungan, antara lain: (1) waktu perbanyak- BAHAN DAN METODE
an lebih cepat; (2) pencapaian hasil dalam mendukung
program perbaikan tanaman lebih cepat; dan (3) jumlah Penelitian dilaksanakan di laboratorium kultur jaring-
bibit yang dihasilkan tidak terbatas jumlahnya an Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bio-
(Mariska 1996). Di samping itu, dengan strukturnya teknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian pada
yang bipolar dan kondisi fisiologis yang menyerupai bulan Februari sampai Desember 2003. Bahan tanaman
embrio zigotik maka perbanyakan melalui pembentuk- yang digunakan adalah embrio dari buah cendana
an embrio somatik lebih menguntungkan daripada muda dan dewasa yang diperoleh dari Nusa Tenggara
pembentukan tunas adventif yang unipolar. Barat dan Yogyakarta.
Embriogenesis somatik pada tanaman kehutanan Bagian luar kulit buah (pericarp) dibuka/dipecah,
mempunyai beberapa tahapan perkembangan yang kemudian benih dikeluarkan dan dikumpulkan. Benih
spesifik, seperti induksi kalus embriogenik atau em- dikeringanginkan di atas cawan petri di dalam laminar
brio somatik (pembentukan langsung), pemeliharaan, selama 5-10 menit. Embrio yang berada di bagian dalam
pendewasaan, perkecambahan, dan aklimatisasi (Lelu benih dikeluarkan dengan menggunakan pinset steril,
et al. 1993). Pembentukan embrio somatik secara kemudian ditanam dalam media perlakuan yang sudah
langsung lebih disukai karena dapat menekan masalah disiapkan di dalam botol kultur.
sulitnya pembentukan benih somatik pada tahap per- Media yang digunakan sebagai perlakuan disesuai-
kecambahan (Rai dan McComb 2002). kan dengan tahapan percobaan yaitu:
Keberhasilan regenerasi melalui embriogenesis • Tahap induksi embrio somatik: MS + BA 0,5 mg/l;
somatik dipengaruhi oleh berbagai faktor, antara lain MS + BA 1 mg/l; MS + BA 2 mg/l; MS + thidiazuron
formulasi media yang berbeda pada setiap tahap per- 0,5 mg/l; MS + thidiazuron 1 mg/l dan MS +
kembangan embrio somatik serta jenis eksplan yang thidiazuron 2 mg/l.
digunakan. Pada tahap pembentukan struktur globular • Tahap pembentukan embrio somatik sekunder: MS
dan hati sering digunakan zat pengatur tumbuh + IAA 0,5 mg/l dan MS + IAA 1 mg/l.
sitokinin seperti benzyladenin (BA) atau yang mem- • Tahap perkecambahan/pembentukan plantlet: MS1/2
punyai peran fisiologis yang sama yaitu thidiazuron tanpa GA 3; MS1/2 + GA 3 0,5 mg/l; MS1/2 + GA3
(Husni et al. 1997) atau 2,4-D, dan NAA apabila 1 mg/l; MS tanpa GA3; MS + GA3 0,5 mg/l dan MS +
embrio somatik melalui fase kalus (Hutami et al. 2002). GA3 1 mg/l.
Untuk tahap pendewasaan, konsentrasi sitokinin • Tahap perakaran: MS + IBA 5 mg/l dan MS + IBA
diturunkan dan untuk tahap perkecambahan sering 10 mg/l.
ditambahkan GA3 (Mariska et al. 2001a; 2001b; Rai
dan McComb 2002). Sebagai eksplan umumnya digu- Medium dasar MS (Murashige dan Skoog 1962) di-
nakan jaringan atau organ yang bersifat embriogenik lengkapi dengan sukrosa 3% (w/v), serta dibuat padat
seperti embrio zigotik, kotiledon, mata tunas, dan dengan menambahkan agar 0,2% (Phytagel/Gelrite).
hipo/epikotil. Selanjutnya, pH media dibuat 5,8 dengan menambah-
Di India, penelitian perbanyakan klonal pada tanam- kan 1 N NaOH atau 1 N HCl sebelum diotoklaf pada
an cendana dikembangkan dengan menggunakan suhu 121oC selama 15 menit. Biakan diinkubasi pada
bioreaktor dengan cara memanipulasi berbagai faktor suhu 25 + 2oC di bawah cahaya neon 1.000-2.000 lux
yang mempengaruhi proses produksi embrio somatik selama 16 jam.
pada setiap tahapannya, seperti komposisi sukrosa, Dalam media induksi, eksplan embrio somatik akan
nitrogen, asam absisic (Das et al. 2001) atau ion membentuk sel-sel embriogenik yang kemudian ber-
kalsium dalam media (Anil dan Rao 2000). Dengan kembang membentuk fase globular (fase embrio
demikian, perbanyakan tanaman melalui embriogene- somatik primer). Eksplan kemudian dipindahkan ke
sis somatik memerlukan beberapa tahapan dengan dalam media pendewasaan untuk mengoptimalkan
formulasi media yang berbeda, bergantung pada pembentukan embrio somatik sekunder. Embrio so-
tahap perkembangan embrio somatik. Penelitian ini matik yang telah membentuk kotiledon dipindahkan ke
bertujuan mempelajari sistem regenerasi dan per- dalam media perkecambahan untuk pembentukan
banyakan secara in vitro tanaman cendana melalui plantlet. Kondisi penyimpanan biakan pada semua
pembentukan embrio somatik secara langsung. tahap perlakuan adalah sama.

3. Embriogenesis somatik langsung pada tanaman cendana 3
Setelah plantlet cukup kuat untuk dipindahkan, Tabel 1. Pengaruh zat pengatur tumbuh dalam media
dasar MS terhadap pembentukan embrio somatik dari
dilakukan aklimatisasi di kamar kaca. Media tanam eksplan embrio zigotik muda dan dewasa pada cendana
yang digunakan berupa campuran tanah dan pupuk setelah 8 minggu.
kandang atau kasting (1:1) dalam pot plastik. Di sam- Table 1. Effect of plant growth regulators in MS basal me-
dium on somatic embryo formation from mature and imma-
ping itu, pada pot tersebut disediakan bibit tanaman ture zygotic embryo explant of sandalwood after 8 weeks.
cabai yang diharapkan berfungsi sebagai tanaman
Zat pengatur tumbuh Persentase embrio somatik
inang.
Plant growth regulator Percentage of somatic embryo
Pengamatan dilakukan terhadap persentase eksplan
(mg/l) Dewasa/Mature Muda/Immature
membentuk embrio primer, persentase embrio primer
membentuk embrio somatik sekunder, jumlah embrio MS + BAP 0,5 33,3a 46,1a
somatik yang berkecambah, dan persentase plantlet/ MS + BAP 1 63,6a 53,8a
MS + BAP 2 23,1a 71,4a
tanaman yang tumbuh. Data dianalisis menggunakan
MS + thidiazuron 0,5 16,7a 15,0b
uji Duncan pada p < 0,05. MS + thidiazuron 1 18,7a 14,8b
MS + thidiazuron 2 33,3a 18,7b
Keterangan/Notes:
HASIL DAN PEMBAHASAN
Angka pada satu kolom yang diikuti oleh huruf yang sama
tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji Duncan.
Bahan tanaman (buah) yang digunakan sebagai Numbers at each column followed by the same letter are not
eksplan berasal dari Yogyakarta untuk buah masak significantly different at 5% Duncan test.
(mature) dan dari NTT untuk buah masak dan muda
(immature). Embrio zigotik dari kedua tingkat ke-
masakan buah tersebut diisolasi dan ditanam pada Tabel 2. Pengaruh media terhadap persentase embrio primer
yang membentuk embrio sekunder dari eksplan embrio
media perlakuan untuk induksi embrio somatik. Hasil zigotik muda dan dewasa cendana umur 7 minggu.
pengamatan menunjukkan bahwa setelah berumur 8 Table 2. Effect of media on percentage of primary embryos to
minggu, eksplan yang berasal dari Yogyakarta tidak form secondary embryos from mature and immature zygotic
embryo explant of sandalwood after 7 weeks.
menunjukkan adanya pertumbuhan pada semua media
perlakuan yang dicobakan. Hal ini diduga karena Persentase embrio somatik
Media Percentage of somatic embryo
bahan tanaman (biji) sudah tidak mempunyai viabilitas
Media
lagi akibat disimpan terlalu lama. Eksplan dari buah Dewasa/Mature Muda/Immature
yang berasal dari NTT memberikan respons yang MS (kontrol) 87,5a 71,25a
berbeda dalam membentuk embrio somatik pada be- MS + IAA 0,5 mg/l 73a 43,25ab
berapa perlakuan media yang diberikan. MS + IAA 1 mg/l 52a 15b
Secara umum, media dasar MS yang diperkaya de- Keterangan/Notes:
ngan BAP menunjukkan respons yang lebih baik dalam Angka pada satu kolom yang diikuti oleh huruf yang sama
membentuk embrio somatik dibandingkan dengan MS tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji Duncan.
Numbers at each column followed by the same letters are not
+ thidiazuron, baik untuk eksplan embrio muda mau-
significantly different at 5% Duncan test.
pun embrio dewasa. Persentase pembentukan embrio
somatik dari eksplan embrio zigotik muda pada media
MS + BAP 2 mg/l menunjukkan nilai tertinggi (71,4%),
sedangkan untuk eksplan embrio zigotik dewasa, nilai 43,25%. Persentase embrio somatik sekunder tertinggi
tertinggi (63,6%) diperoleh pada media MS + BAP (71,25%) diperoleh dari media MS tanpa penambahan
1 mg/l (Tabel 1). IAA.
Keberhasilan pembentukan embrio somatik sekun- Media MS tanpa zat pengatur tumbuh IAA tampak-
der dari embrio zigotik dewasa dengan perlakuan MS nya selalu memberikan hasil yang lebih tinggi, baik
+ IAA 0; 0,5; dan 1 mg/l tidak menunjukkan perbedaan untuk embrio zigotik muda maupun dewasa. Embrio
yang nyata (Tabel 2). Namun demikian, media MS zigotik terdiri atas jaringan yang sangat muda dan
tanpa IAA menunjukkan persentase keberhasilan bersifat embrionik sehingga tanpa zat pengatur
paling tinggi (87,5%) diikuti MS + IAA 0,5 mg/l se- tumbuh pun tetap dapat beregenerasi. Kandungan
besar 73%. Pada embrio somatik muda, keberhasilan garam-garam anorganik yang tinggi dalam media MS
regenerasi eksplan membentuk embrio somatik se- serta adanya vitamin dan sukrosa cukup memadai
kunder pada media MS + IAA 1 mg/l hanya 15% dan untuk mendukung proses pembentukan dan per-
tidak berbeda nyata dengan MS + IAA 0,5 mg/l sekitar kembangan sel-sel somatik dari embrio zigotik menjadi

4. 4 Deden Sukmadjaja
embrio somatik. Rai dan McComb (2002) pada tanam- tik dewasa ternyata tidak langsung membentuk benih
an cendana dengan menggunakan embrio zigotik somatik, tetapi bermultiplikasi membentuk tunas
dewasa berhasil pula meregenerasikan eksplan mem- (Tabel 3; Gambar 2). Multiplikasi paling tinggi (92%)
bentuk embrio somatik dewasa. Namun, Becwor et al. terdapat pada media MS1/2 + GA 3 namun tidak ber-
(1987) pada tanaman Picea abis dan Lelu et al. (1994) beda dengan perlakuan lainnya kecuali MS. Dengan
pada tanaman hibrida antara Larix dan Leptoeuro- demikian media MS yang konsentrasi makronya di-
paca menggunakan embrio zigotik muda. Berdasarkan cairkan sampai setengahnya lebih baik dibandingkan
hasil penelitian ini, penggunaan kedua jenis eksplan, media MS konsentrasi penuh. Pengenceran media MS
yaitu embrio zigotik muda dan dewasa memberikan sebagai media perkecambahan dilakukan pula oleh Rai
persentase keberhasilan yang cukup tinggi, berturut- dan McComb (2002) pada tanaman cendana, serta Rout
turut 71,25% dan 87,5%. Dengan demikian, perbanyak- et al. (1995) pada tanaman Acacia catechu. Tremblay
an tanaman cendana melalui pembentukan embrio (1990) melakukan pengenceran garam makro media
somatik memberikan kemudahan dalam pengangkutan Schenk dan Hilderbrandt sampai seperempatnya.
biji sebagai sumber eksplan mengingat produksi biji Menurut Rout et al. (1995), pengenceran media pada
pada cendana relatif lama. tahap perkecambahan dimaksudkan untuk meng-
Gambar 1 menunjukkan embrio zigotik yang diguna- hindari pengkalusan kembali pada dasar tunas atau
kan sebagai eksplan serta pembentukan dan per- struktur embrio somatik.
kembangan embrio somatik tanaman cendana. Setelah Kelompok tunas pada media perkecambahan me-
disubkultur pada media perkecambahan, embrio soma- nunjukkan bentuk yang normal dan tidak normal.
Gambar 1. Pembentukan embrio somatik dari eksplan embrio zigotik pada tanaman cendana; a = embrio zigotik sebagai eksplan,
b = tahap globular, c = tahap bentuk hati, d = tahap torpil (torpedo), e dan f = konfigurasi kotiledon embrio somatik.
Fig. 1. Development of somatic embryos from zygotic embryo explant on sandalwood; a = zygotic embryo explant, b = globular
stage, c = heart shaped stage, d = torpil stage, e and f = configurations of somatic embryos cotyledon.

5. Embriogenesis somatik langsung pada tanaman cendana 5
Tabel 3. Pengaruh komposisi media perkecambahan terhadap rata-rata persentase biakan berorganogenesis
serta jumlah tunas normal dan abnormal dari embrio somatik pada cendana.
Table 3. Effect of germinating media compositions on percentage of cultured organogenesis, number of normal
and abnormal shoots from somatic embryos of sandalwood.
Persentase biakan Jumlah Persentase
Media berorganogenesis tunas normal tunas abnormal
Media Percentage of Number of Percentage of
cultured organogenesis normal shoots abnormal shoots
MS1/2 4 8 ab 2,8bc 0
MS1/2 + GA 3 0,5 mg/l 92 a 5,8ab 9,4
MS1/2 + GA 3 1 mg/l 88 a 9,2a 0
MS 0b 0c 0
MS + GA 3 0,5 mg/l 60 a 1,6bc 33,3
MS + GA 3 1 mg/l 4 8 ab 2,4bc 25
Keterangan/Notes:
Angka pada satu kolom yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji Duncan.
Numbers at each column followed by the same letters are not significantly different at 5% Duncan test.
Gambar 2. Pertumbuhan embrio somatik tanaman cendana pada media pendewasaan (a) dan perkecambahan (b).
Fig. 2. Somatic embryo growth of sandalwood on maturing media (a) and germination media (b).
Jumlah tunas normal paling banyak (rata-rata 9,2 Tabel 4. Rata-rata tinggi serta jumlah tunas dan akar dari
tunas) diperoleh dari media MS1/2 + GA3 1 mg/l namun eksplan kecambah embrio somatik cendana pada media
induksi perakaran umur 4 minggu.
tidak berbeda nyata dengan MS1/2 + GA 3 0,5 mg/l Table 4. Average of height and number of shoots and roots from
sebanyak 5,8 tunas, sedangkan tunas abnormal yang somatic embryo explant of sandalwood on root induction media
paling banyak berasal dari media MS + GA3 0,5 mg/l. after 4 weeks.
Tampaknya media MS konsentrasi penuh selalu mem- Jumlah tunas Tinggi tunas Jumlah akar
Media
berikan hasil yang lebih rendah dibandingkan media Shoot Shoot Root
Media
MS yang diencerkan setengahnya. Hal ini kemungkin- number height n u m b er
an disebabkan pengaruh nutrisi yang terlalu kaya MS + IBA 5 mg/l 3,75 1,72 0,6
sehingga mengakibatkan induksi pertumbuhan yang MS + IBA 10 mg/l 4,25 1,55 0,0
abnormal.
Pada media perkecambahan/pendewasaan, embrio
somatik dewasa tidak dapat membentuk akar seperti
yang diharapkan. Untuk itu pada tahap selanjutnya KESIMPULAN
tunas disubkultur pada media perakaran (Tabel 4;
Gambar 3). Sampai umur 3 minggu, akar hanya tumbuh Pembentukan embrio somatik tanaman cendana secara
pada beberapa biakan yang diberi perlakuan IBA 5 mg/ langsung dengan eksplan embrio zigotik dewasa men-
l dengan rata-rata jumlah akar 0,6. Perlakuan IBA 5 dan capai 63,6% dengan menggunakan media MS + BAP 1
10 mg/l tidak menunjukkan perbedaan pada jumlah dan mg/l dan untuk eksplan embrio zigotik muda 71,4%
tinggi tunas yang dihasilkan. pada media MS + BAP 2 mg/l. Pada media MS,

6. 6 Deden Sukmadjaja
Becwor, M.R., T.L. Noland, and S.R. Wann. 1987. Somatic embryo
development and regeneration from embryogenic Norway
spruce callus. Tappi J. 70: 155-160.
Das, S., S. Ray, S. Dey, and S. Dasgupta. 2001. Optimation of
sucrose, inorganic nitrogen and absisic acid levels for Santalum
album L. somatic embryo production in suspension culture.
Process Biochem. 37(1): 51-56.
Husni, A., I. Mariska, dan M. Kosmiatin. 1997. Embriogenesis somatik
tanaman lada liar. Makalah Seminar Mingguan Balai Penelitian
Bioteknologi Tanaman Pangan, Bogor, 5 September 1997.
Hutami, S., I. Mariska, R. Purnamaningsih, M. Herman, D.
Damayanti, and T.I. Utami. 2002. Regeneration of papaya
(Carica papaya) through somatic embryogenesis. Proc. the 2nd
Indonesian Biotechnology Conference. Indonesian Biotechnol-
ogy Consortium, Jakarta.
Kamil, H. and M.I.J. Umboh. 1990. Root induction of Santalum
Gambar 3. Pertumbuhan biakan cendana pada media induksi
album by using IBA and NAA. Proc. The Symposium on
perakaran.
Biotechnology for Forest Tree Improvement. Bogor, 21-23
Fig. 3. Growth of sandalwood culture on root induction media.
March 1990. Biotrop Special Publication No. 49.
Lelu, M.A., K.K. Klimaszewska, C. Jones, C. Ward, P. Van
Aderkas, and P.J. Charest. 1993. A laboratory guide to somatic
embryogenesis in spruce and larch. Information Report.
persentase embrio somatik sekunder yang dihasilkan Petawawa National Forestry Institute, Canada.
relatif sama antara embrio zigotik muda dan dewasa. Lelu, M.A., K.K. Klimaszewska, C. Jones, C. Ward, P. Van
Pada media perkecambahan, embrio somatik yang Aderkas, and P.J. Charest. 1994. An improved method for
somatic plantlet production of hybrid larch (Lorix x
paling banyak bermultiplikasi membentuk tunas
Leptoeuropaea) Part 2 Control of germination and plantlet
terdapat pada media MS1/2 + GA3 0,5 mg/l. Umumnya development. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 36: 117-127.
media MS yang diencerkan setengahnya menghasil- Mariska, I. 1996. Embriogenesis somatik tanaman kehutanan.
kan jumlah tunas yang lebih tinggi dibandingkan Prosiding Kursus Bioteknologi, 4-9 November 1996. Badan
media MS penuh untuk setiap penambahan GA 3. Pengkajian dan Penerapan Teknologi. Serpong. 13 hlm.
Media MS + GA3 0,5 dan 1 mg/l menghasilkan tunas Mariska, I., S. Hutami, M. Kosmiatin, dan W.H. Adil. 2001a.
Regenerasi massa sel embriogenik kedelai setelah diseleksi
abnormal paling tinggi, yaitu masing-masing 33,3%
pada kondisi Al berbeda dan pH rendah. Berita Puslitbangtan
dan 25%. Induksi perakaran belum memberikan hasil No. 20: 1-3.
yang memuaskan, meskipun akar dapat terbentuk pada Mariska, I., D. Sopandie, S. Hutami, E. Syamsudin, dan M.
media MS + IBA 5 mg/l dengan jumlah yang masih Kosmiatin. 2001b. Peningkatan ketahanan terhadap Al pada
sedikit. tanaman kedelai melalui kultur in vitro. Laporan Riset
Unggulan Terpadu VIII. Kantor Menristek dan LIPI, Jakarta.
Murashige, T. and F. Skoog. 1962. A revised medium for rapid
growth and bioassay with tobacco tissue culture. Physiol. Plant
UCAPAN TERIMA KASIH
15: 473-497.
Musakabe, H. 2000. Peluang dan kendala cendana dalam
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Direktur perekonomian Propinsi Nusa Tenggara Timur. Kumpulan
SEAMEO-BIOTROP yang telah memberikan dukung- makalah Seminar Nasional Kajian terhadap Tanaman
an dana terhadap penelitian ini melalui Bagian Proyek Cendana (Santalum album L.) sebagai Komoditi Utama
Pengembangan Biologi Tropika Indonesia Bogor TA Perekonomian Propinsi Nusa Tenggara Timur (NTT) Menuju
Otonomisasi. Pemda NTT dan LIPI, Jakarta. 26 Juni 2000.
2003. Rai, V.R. and J. McComb. 2002. Direct somatic embryogenesis
from mature embryos of sandalwood. Plant Cell Tissue and
Organ Culture 69: 65-70.
DAFTAR PUSTAKA Rout, G.R., S. Samantaray, and P. Das. 1995. Somatic embryo-
genesis and plant regeneration from callus culture of Acacia
Anil, V.S. and K.S. Rao. 2000. Calcium-mediated signaling during catechu a multipurpose leguminous tree. Plant Cell Tissue and
sandalwood somatic embryogenesis. Role for exogenous Organ Culture 42: 283-285.
calcium as second messenger. Plant Physiol. 123: 1301-1312. Tremblay, F.M. 1990. Somatic embryogenesis and plantlet
Attree, S.M., S. Budimirand, and L.C. Fawke. 1990. Somatic regeneration from embryos isolated from stored seeds of Picea
embryogenesis and plantlet regeneration from cultured shoots glauca. Can. J. Bot. 68: 236-242.
and cotyledons of seedlings from stored seeds of black and Williams, E.G. and Maheswara. 1986. Somatic embryogenesis
white spruce (Picea mavina and P. glauca). Can. J. Bot. 68: factors influencing coordinated behaviour of cells as on
30-34. embryogenic group. Ann. Bot. 57: 443-462.