biomecanica muscular

1. MATERIALES ELÁSTICOS EN BIOLOGÍA. HUESOS Y
MUSCULOS.
EL MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
En el estudio que vamos a desarrollar a continuación vamos a tratar
de aplicar los conocimientos ya adquiridos sobre elasticidad de
materiales a dos casos totalmente distintos y extremos, como son los
materiales muy poco deformables (huesos) y los materiales que, sin
perder sus propiedades elásticas, son capaces de experimentar una
gran deformación bajo la acción de fuerzas (músculos).
Resistencia de materiales en los huesos
El primero de los casos que vamos a considerar, materiales muy
poco deformables, además de la importancia tecnológica que poseen
por ser los tipos de materiales con los que se edifican todo tipo de
estructuras, nos va a interesar por cuanto los huesos, tanto por el tipo
y características elásticas del material que los forma, como por la
función de soporte que desempeñan en el organismo, entran total-
mente dentro de este grupo.
FIGURA 1 FIGURA 2
Este tipo de materiales deben verificar una serie de condiciones
impuestas por la función que han de desarrollar: elevado valor de su
módulo de Young (motivo por el que serán muy poco deformables), de
su módulo de rotura (para evitar en lo posible fracturas), han de tener
un peso lo más bajo posible, etc. Consideremos, por ejemplo, el caso
de un hueso largo como puede ser el fémur. Este hueso se puede
asemejar a una columna y se sabe que éstas no fallan, generalmente,

2. porque se aplasten bajo el peso que han de soportar sino debido a que,
al no estar perfectamente centradas las fuerzas que actúan sobre ellas,
sobreviene el fenómeno ya estudiado del pandeo. Este fenómeno ya
sabemos que puede ser evitado, en parte, colocando en ambos
extremos de la columna unas expansiones o capiteles, papel que en los
huesos largos llevan a cabo las epífisis o extremos más abultados del
hueso, como puede verse en la figura 1. La Naturaleza ha adoptado
esta disposición en todos los huesos que han de trabajar por
compresión y, aunque evidentemente no es éste el único papel de las
epífisis, contribuyen efectivamente a impedir el fenómeno del pandeo
en huesos largos.
Existe otra característica de los huesos largos que también
contribuye a proporcionarle a estos su elevada resistencia a la
deformación: el hecho de que la zona central del hueso, la diáfisis, sea
un tubo de materia ósea resistente que rodea a una parte blanda
(médula ósea) que no contribuye para nada al proceso estructural pero,
que como también sabemos, consigue, a igualdad de peso, la máxima
resistencia posible a la flexión.
Por último, citar la existencia en las epífisis de una serie de
pequeños tabiques, denominados trabéculas, que contribuyen igual-
mente a dar consistencia al hueso (Figura 2). El número y disposición
de estas trabéculas es diferente en cada hueso, e incluso en cada
persona, estando dirigidas según los ejes de los esfuerzos máximos que
por tensión y compresión soporta el hueso y disponiéndose en un
sentido tal que le den al hueso la máxima resistencia frente a estos
esfuerzos.
Estructura compuesta de los huesos.
Uno de los problemas de máxima actualidad en el campo de las
ciencias de materiales se refiere al estudio de los denominados
materiales compuestos. Este es un tipo de material cuyas propiedades
mecánicas superan a las de sus respectivos componentes, siendo
materiales formados en base a fibras de un elemento duro y resistente,
de elevado módulo de Young, embebidas en un medio blando y
deformable de muy bajo módulo de elasticidad.
Y precisamente los huesos son materiales de este tipo: además de
las células vivas y de los conductos necesarios para su operación y
desarrollo, la parte estructural del hueso está constituida por laminillas
óseas minerales (fosfatos y carbonatos de calcio y magnesio con una
estructura química similar al apatito) rodeadas de una proteína
denomina colágeno. El módulo de Young del apatito es muy elevado, lo
que le da rigidez al hueso, mientras que el colágeno es muy flexible
pero muy resistente a la rotura. Debido a esta estructura el hueso tiene
muy poca deformabilidad, como corresponde a la materia mineral, a la
vez que es capaz de resistir elevadas tensiones e impactos sin que se
produzcan grietas que se propagarían con rapidez por el volumen del
hueso si no existiera el colágeno.

3. Materiales elásticos muy deformables.
Es conocida por todos la existencia de materiales, como la goma y el
caucho, que bajo la acción de fuerzas externas no demasiado intensas
experimentan alargamientos enormes, equivalentes a varias veces su
longitud inicial, sin llegar por ello a su límite de rotura y volviendo,
cuando la fuerza deja de actuar, a su tamaño original.
A un material de estas características se le denomina elastómero, y a
ellos no se les puede aplicar de ninguna forma la Ley de Hooke. Vamos
a ver a continuación la interpretación de estas grandes deformaciones
que puede experimentar un elastómero. Estos materiales están
compuestos de moléculas de cadenas largas (polietileno:
CH3-(CH2)n-CH3, 100 < n < 1000) las cuales pueden presentar
diferentes estados, todos con la misma energía, siendo distintas las
posiciones de unos átomos de carbono con respecto a otros en las
distintas configuraciones posibles. En la figura 3 se muestran dos
posibles estados de una cadena elastomérica, siendo, como puede
verse, muy fácil pasar de uno a otro debido a la casi igualdad de
energía entre ambos.
FIGURA 3
Por lo tanto, el que la molécula esté en reposo en una u otra
configuración no depende de la energía, sino de otra magnitud termodi-
námica, la entropía. La longitud más probable de la cadena viene dada
por:
1/2
r p = L (2n/3 )
donde L es la longitud de cada eslabón y n el número de eslabones.
Puesto que la longitud máxima será rmáx = nL, el alargamiento vendrá
dado por:
r max = n
1/2
= (3n/2 )1/2
r p (2n/3)
3
que será del orden de 40 para n = 10 .

4. En el caso de un elastómero real, la situación no es tan simple,
puesto que las cadenas están unidas entre sí mediante enlaces
laterales, constituyendo una cadena reticular, con lo que el tratamiento
teórico es mucho más complicado (figura 4).
Para un elastómero real, la curva tensión-deformación tiene la
forma de la figura 5. Para fuerzas moderadas, el alargamiento es menor
puesto que las cadenas más cortas llegan a un alargamiento máximo.
En virtud de la teoría vista, es perfectamente válida la diferencia entre
acortamiento y estiramiento de un elastómero que aparece en la figura
5.
El mecanismo de la contracción muscular.
En el proceso de deformación de un músculo hay dos aspectos
diferentes que es necesario considerar. Uno es el puramente elástico:
los músculos se alargan cuando están sometidos a fuerzas externas,
comportándose como un material elastomérico, y se encogen cuando
dichas fuerzas dejan de actuar. Pero, por otra parte, el acortamiento
voluntario o espontáneo de los músculos no es un fenómeno elástico,
sino que se parece más al acortamiento de un tubo telescópico, en el
que unas partes se insertan dentro de otras teniendo, al estar
extendido, una longitud mucho mayor que cuando está recogido.
FIGURA 4 FIGURA 5
Estos dos aspectos son los que se denominan comportamiento
elástico pasivo, el primero, y comportamiento contráctil activo, el
segundo. El primero de ellos se interpreta en base a lo que hemos visto
en el apartado anterior sobre el estudio de elastómeros, con lo cual
pasaremos a describir a continuación el segundo, es decir, el
comportamiento contráctil activo.

5. FIGURA 7
FIGURA 6
Los músculos estriados están compuestos por una serie de fibras
separadas entre sí por una membrana celular. Estas fibras se dividen a
su vez, como se muestra en la figura 6, en haces de fibrillas y éstos a
su vez, en fibrillas, con las dimensiones indicadas para cada una de
ellas. Vistas al microscopio, las fibrillas están constituidas a su vez por
dos tipos de filamentos, gruesos y finos, los cuales se disponen de
forma que aparece una estructura periódica, denominada sarcómero,
que se puede considerar como la unidad funcional de la fibrilla. La
representación esquemática de un sarcómero es la que se muestra en
la figura 7, en donde se esquematizan también las diferentes bandas
que aparecen en la observación microscópica.
Los filamentos gruesos están constituidos, fundamentalmente, por
una proteína llamada miosina, mientras que la base de los filamentos
finos es otra proteína, la actina. La longitud total del sarcómero
constituido de esta forma es de unas 2.5 micras, en estado de reposo,
disminuyendo cuando el músculo se encoge.
Al producirse una contracción del músculo, se produce un acorta-
miento de éste por deslizamiento de los filamentos finos sobre los
gruesos. El mecanismo que da lugar a este deslizamiento vamos a verlo
a continuación (Figura 8).
Figura 8

6. En un estado de reposo (a), existen puentes de ATP (Trifosfato de
adenosina) unidos a los filamentos gruesos de miosina, presentándose
fenómenos de repulsión electrostática entre miosina y ATP, lo que hace
que el puente se mantenga estirado formando un ángulo no recto con
el filamento grueso. Cuando a través del sistema nervioso llega un
impulso, se produce una liberación, en el interior del sarcómero, de
++
Ca , el cual, al fijarse al extremo libre del puente de ATP y a la actina,
completa el puente entre los dos tipos de filamentos (b). La existencia
++
de Ca produce una variación de las fuerzas eléctricas en el extremo
del puente de ATP unido a la miosina, eliminándose parte de la fuerza
de repulsión existente, lo que conlleva a una contracción del puente,
que hace que el filamento fino de actina avance entre los de miosina
(c).
Al producirse la contracción, el puente de ATP se acerca a la
miosina, hidrolizándose aquél y rompiéndose el puente, el cual se
regenera rápidamente por la acción del fosfato de cresina, dándose
lugar a un estado similar al mostrado en (a), con el filamento fino ya
introducido entre los gruesos (d).
++
El proceso se repite mientras que exista Ca libre, el cual es
absorbido rápidamente por el sarcómero. Con la desaparición del ión se
rompen los puentes, quedando de nuevo el músculo relajado, a la es-
pera de un nuevo impulso nervioso que haga iniciar otra vez el proceso.
La acción de un impulso nervioso dura sólo un tiempo muy corto
(del orden de mseg) y afecta a una zona reducida del músculo. La
acción total de éste, gradual y contínua, se debe a un proceso
simultáneo en el espacio y el tiempo, que veremos en el siguiente
apartado.
El músculo como motor lineal
Con el mecanismo de contracción expuesto, vemos que el músculo
actúa como un motor de desplazamiento lineal, en una sola dirección:
ejerce las fuerzas al contraerse pero no al extenderse. Normalmente,
los movimientos de doble dirección se producen en el cuerpo mediante
la acción de dos músculos antagónicos, de tal forma que cuando uno se
contrae, el otro está relajado, estirándose por la acción del otro pero sin
ejercer fuerza de origen activo. Recordar también que la deformación
que experimentan y la tensión que ejercen los músculos son una
combinación de sus mecanismos activos y pasivos: capacidad de
acortamiento de los sarcómeros y propiedades elastoméricas de las
fibras musculares.
El músculo puede operar de dos formas durante la contracción:
- isométrica: el músculo ejerce fuerza sin contraerse (por ejemplo,
cuando se intenta mover un objeto sin conseguirlo.)
- isotónica: el músculo se contrae ejerciendo una fuerza constante.
Esta última no es una forma de operación real, puesto que la fuerza
con la que actúa el músculo no es constante, sino que depende de una

7. longitud en la forma mostrada en la figura 9, pudiéndose expresar esta
variación en la forma:
2
 x - x0 
F = F 0 - ∆F 
 

 xm 
siendo Fo la fuerza máxima que el músculo puede ejercer en la posición
de relajación xo. En las posiciones de máxima y mínima longitud, la
máxima fuerza que se puede ejercer es Fo - ∆F.
De todas formas, en las aplicaciones prácticas no se utiliza esta
expresión para la fuerza, sino que se considera una fuerza media,
elegida de tal forma que realice el mismo trabajo que la fuerza real.
Esta fuerza media viene dada por:
< F >m = F 0 - ∆F/3
por lo que la operación isotónica sólo tiene interés desde un punto de
vista conceptual, como opuesta a la isométrica.
La unidad funcional motora del
músculo no está constituida
simplemente por el sarcómero
visto antes, sino por una moto-
neurona, su axón, y el conjunto
de fibras terminales, los cuales se
excitan simultáneamente ante un
solo impulso nervioso. Al llegar el
impulso, se produce una fuerza de
contracción sobre el sarcómero,
generándose una fuerza que es
transmitida al exterior. Esta última
fuerza comienza mucho después
de la llegada del impulso nervioso,
dura mucho más y puede alcanzar FIGURA 9
su valor máximo cuando el
sistema activo del músculo no ejerce fuerza ninguna. En la figura 10 se
representa en la misma escala de tiempos el impulso de acción, la
++
fuerza ejercida que dura algo más (hasta que el Ca es absorbido) y la
fuerza muscular transmitida al exterior. La razón de este
comportamiento radica en las características elásticas pasivas del
músculo, el cual se puede asimilar al sistema mecánico mostrado en la
figura 11: dos elementos elásticos (muelles), una masa inerte y un
rozamiento viscoso. La contracción del músculo produce un
alargamiento del resorte de la derecha, con lo que se transmite una
fuerza a la masa m, la cual se pone en movimiento y alarga el resorte
de la izquierda, ejerciendo éste una fuerza sobre el hueso al que está
anclado. Sin embargo, esta fuerza sobre el hueso requiere un intervalo
de tiempo entre el inicio de la acción y su llegada.

8. FIGURA 10 FIGURA 11
FIGURA 12 FIGURA 13
La llegada de un nuevo impulso nervioso a la misma unidad
motora da lugar a un nuevo periodo de fuerza externa (figura 12), pero
si aumenta la frecuencia del impulso, los efectos se superponen y la
fuerza externa que produce una sola unidad motora es más intensa.
Esta fuerza, sin embargo, no crece indefinidamente: para un valor de la
frecuencia, para el cual se obtiene un fuerza aproximadamente de 4
veces la correspondiente a un solo impulso, se alcanza un estado de
saturación, correspondiendo este estado al denominado tetánico de la
unidad motora o del músculo completo (Figura 13).
La acción gradual del músculo y, por lo tanto, la distinta magnitud
de la fuerza que se puede ejercer, se consigue de la siguiente forma:
1.- Para generar fuerzas pequeñas, se ponen en juego de forma
asincrónica un mayor número de unidades motoras. (figura 14).
2.- Para aumentar la fuerza, se aumenta la frecuencia de los
impulsos.

9. 3.- Si la fuerza a desarrollar debe ser muy elevada, algunas o todas
las unidades motoras se colocan en estado tetánico.
Como resumen final, cuando el
músculo ha de realizar una fuerza, se
generan los impulsos nerviosos, con lo
que se contraen los sarcómeros.
Si la fuerza exterior es superior a la
que realiza el músculo, sus elementos
elásticos quedan estirados, pero no
hay movimiento (contracción
isométrica).
Si hay posibilidad de movimiento, a
la contracción de los elementos activos
del músculo acompaña una defor-
mación de los elementos elásticos pa-
sivos, primero alargándose para gene-
rar fuerza, y a continuación contrayén-
dose para generar movimiento.
Advertir finalmente que, aunque
hemos hablado de elementos activos y
FIGURA 14
pasivos, son las mismas fibras muscu-
lares las que verifican la contracción muscular y las que estiran cuando
el músculo se somete a fuerzas externas.
BIBLIOGRAFIA.
- J. Gonzalez Ibeas. "Introducción a la Física y Biofísica" Ed. Alhambra.
- A.S. Frumento. "Biofísica". Ed. Inter-Médica