O documento discute brassinosteróides (BRs), hormônios esteroides vegetais envolvidos no crescimento e desenvolvimento de plantas. Aborda a estrutura, biossíntese e efeitos fisiológicos dos BRs, incluindo seu papel no alongamento celular, tolerância a estresses e aumento de produtividade agrícola. Conclui que os BRs regulam a expressão gênica e o crescimento, sendo sintetizados a partir do campesterol e podendo promover ou inibir o alongamento radic
2. 1. Introdução
As plantas produzem grandes quantidades de hormônios que estão envolvidos em
diversas atividades que controlam todo seu processo de desenvolvimento. Dentre estes
estão as AIA(auxinas ), CIT(citocininas), GA(giberélica), ABA(acido abscísico),
etileno (Kerbauy.G.B, 2004)
Mas recentemente foi descoberto que outros compostos orgânicos também podem
afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal mesmo com algumas divergências
quanto a suas classificações. Como é o caso dos brassinosteróides (Brs) que compõem
um grupo de hormônios esteroides de importância fundamental no alongamento
celular em raízes e caules, senescência foliar ,fotomorfologênse, desenvolvimento
reprodutivo e respostas a estresses (Taiz & Zeiger , 2009).
2. Objetivo
Ter uma básica compreensão da estrutura e os principais efeitos do
Brassinosteróide no desenvolvimento das plantas.
3. Justificativa
Os BRs isolados de pólen foram originalmente descobertos como substancias
promotoras de crescimento sendo seus efeitos como hormônios vegetais confirmados
em estudos de fotomorfogênese.
Alem disso os BRs estão envolvidos em uma grande variedade de processos de
desenvolvimento de fibras, raízes laterais, manutenção da dominância apical,
diferenciação vascular e esterilidade.Outros efeitos fisiológicos dos BRs incluem a
defesa vegetal, germinação de sementes e senescência foliar .
Muito ainda necessita ser compreendido sobre os efeitos dos BRs no
desenvolvimento e crescimento das plantas.
4. Estrutura, Ocorrência e Analise Genética dos Brassinosteróides
Sendo atualmente considerados como um novo grupo de fitohormônios a estrutura
dos brassinosteróides(BRs) foi descoberta em 1976 através de analise cristalográficas de
raio X de substancias ativas purificadas, determinado que esta substancia se tratava de
uma lactona esteroidal(COSTA .R.C. L). Após o isolamento do primeiro
brassinolídeo(BL),já foram identificados mais de 60 tipos de BRs em diversos órgãos
das plantas de diferentes espécies(Cristina Ferreira Larré et al., 2009).
Durante a purificação dos BRs , utilizou-se dois bioensaios principais:o bioensaio
da inclinação da lamina de arroz e o bioensaio do segundo entrenó do feijoeiro.Onde
nestes ensaios foram distinguidos os BRs biologicamente ativos dos seus intermediários
ou metabólitos inativos (Taiz & Zeiger , 2009).
3. Os BRs podem ser encontrados em pteridófitas(Equisetum arvense),algas
verdes(Hydrodictyon reticulatum) e espermatófitas (angiospermas e gimnospermas).Nas
angiospermas podem ser encontrados em pequenas quantidades nas flores,
sementes,folhas,raízes, pólen, anteras, tecidos vegetativos jovens e caules(Kerbauy.G.B,
2004).
O conhecimento da estrutura dos BRs permitiu tanto a síntese de BRs naturais
como análogos pelos pesquisadores.Apenas ficou comprovado que os BRs funcionavam
como hormônios após analises genéticas em Arabidopsis as quais os pesquisadores
levaram para o isolamento, e observaram um ligeira morfologia de crescimento na
planta após estas ficarem vários dias em total escuridão, onde perceberam mutantes na
biossíntese e na percepção de BR. Sendo os primeiros mutantes BR-deficentes
descritos na Arabidopsis o det2(de-etiolated 2) e cdp(constitutive photomorphogenesis
and dwarfism), onde as plântulas apresentaram hipocótilos curtos e espessos,cotilédones
expandidos,com folhas primarias(que estão ausentes em plantas cultivadas no escuro) ,
nível alto de antocianinas alem desse dois mutantes apresentarem níveis elevados de
mRNAs que são regulados pela presença de luz(Michal Jordan & Jose Casaretto,
2006).
Quando cultivados na presença de luz o det2 e o cpd também apresentaram um
fenótipo anormal . Ambos cresceram como anões verdes , com reduzida dominância
apical, possuem raízes curtas, retardo no florescimento e na abscisão foliar mesmo após
a floração.Em geral o mutante cdp possuem um fenótipo mais extremo que o det2.
4.
5. 5. Biossíntese
Os BRs são sintetizados , a parti do campesterol , sitosterol e colesterol em uma
ramificação da rota dos terpenos .
A rota biossintética primeiramente inicia-se pelo esterol campesterol do qual é
derivado do cicloartenol que são anéis fechados de C30 (esqualeno) sendo convertido
em campestanol , em etapas que envolvem a det2 , logo em seguida sendo transformado
em castasterona(CS) que é o precursor direto da biossitese de BL através das rotas
precoce e rota tardia de oxidação C-6.Estas rotas convergem para CS e em seguida
convertidas em BL(COSTA .R.C. L).
De acordo com Fujioka e Yokota 2003 ainda não sabe-se o porque da duas rotas
estarem interligadas mas apenas sabe que esta conexão pode aumentar a complexidade
biossintética de BR em determinadas condições fisiológicas como os diferentes tipos de
estresses.
A localização subcelular da biossíntese dos BRs ainda não foram identificados
mas elevando em consideração que as citocromos P450 monoxigenases que estão
envolvidas na biossíntese de giberelina e esta estão localizadas no reticulo
endoplasmático especula se que a biossíntese de BL também aconteça no reticulo
endoplasmático.
6. Efeitos fisiológicos
6.1- Crescimentos, Diferenciação Morfogênese
BRs causam o crescimento alongamento do epicótilo, hipocótilo e caules em
dicotiledôneas enquanto em monocotiledôneas é expresso em coleóptilos e mesocótilos.
Outros efeitos de crescimento estão relacionadas com a reorientação dos microtúbulo, a
produção de metabolitos secundário crescimento de tubos polínicos, inclinação e
curvatura da folha(Eduardo A. Vlainic Aguayo). Basicamente, na ausência de IAA, BRs
também pode induzir a divisão celular e crescimento. Mas juntamente com auxina, BRs
promover o aumento da curvatura e o gravitropismo no milho induz a proliferação de
calos in vitro e de raízes adventícias. A aplicação de BRs também promove a
germinação de mutantes de Arabidopsis insensíveis e / ou deficiente na biossíntese de
GAs. O BRs e GAs , regulam genes relacionados com a codificação do tipo de
enzimas xyloglucano endotransglicosilase (XET).
Por outro lado, BRs iria promove a acumulação de CIT endógenas que ira
estimular a regeneração de brotos acidental em couve –flor hipocótilo , em cotilédones
de calos em pimenta e Spartina em condições in vitro. Do mesmo modo, em cladódios
de Opuntia ficus-indica(piteira, tuna, figueira tuna, palma), dois análogos BRs causar
um aumento no número de gomos vegetativos que conduzir a uma maior número de
cladódios colhíveis de maior peso fresco e anterior .Em relação aos efeitos associados
com etileno, BRs podem acelerar a maturação e senescência, aumentando a
produtividade de algumas culturas. Assim, os aplicando BRs no pericarpo de tomate,
6. acelera a maturação do fruto com produção do etileno, licopeno, e redução de clorofila
e promovendo dormência nas sementes(Michal Jordan & José Casaretto, 2006) .
6.2- Tolerância a estresses bióticos e abióticos
Foram encontrados resposta para o controle de fenômeno de estresse biótico e
abiótico nas plantas através dos BRs como por exemplo mais resistência das culturas a
temperatura, geada, seca ,salinidade,maior tolerância a doenças e herbicidas .
Foi relatado que a aplicação de várias BRs em sementes de arroz reduz o
impacto do estresse salino sobre o crescimento, enquanto a o aumento da atividade da
nitrato redutase (Larré .C F.et al.,2009). Também em algumas variedades de sorgo,
melhorou a condição e a tolerância das plântulas contra o estresse osmótico.No caso da
Nicotiana tabacum. L observou-se uma maior resistência ao ataque do vírus do mosaico
(TMV), a bactéria Pseudomonas syringae e fungo Oidium spp.,sem envolver a
biossíntese da molécula de ácido salicílico considerado precursora de respostas de
defesa(Michael Jordan &José Casaretto, 2006).
Em particular, em Arabidopsis, através da junção dos domínios
transmembranares com domínio do receptor BRI1(Tiaz &Zeiger,2009) com serina /
treonina-quinase de Xa21 (receptor para resistência a doenças) tem sido demonstrado
que este receptor quimérico inicia a defesa de calo de arroz, depois tratada com BRs,
indicando que o domínio extracelular de BRI1 percebe BRs e sugerindo um mecanismo
geral para marcar os caminhos para quinases receptoras em plantas.
7. Uso na Agricultura
7.1- Aumento de Produtividades em Cultivares
Com a aplicação de BRs vários efeitos tem sido observados em diferentes
cultivares, como o aumento no peso fresco em rabanete , cebola , trigo e uva, aumento
do tamanha em plantas de soja e milho e a quantidade grão em feijão.Para as frutas
observou um aumento nos tomates, peras, pêssegos, limões, caquis e maçãs, onde
indiretamente BRs são capazes de reduzir a queda dos frutos. Com respeito à
propagação vegetativa de algumas culturas, indicou também que BRs podem aumentar a
percentagem de enraizamento e aumentar a viabilidade destas, em particular em estacas
e portas-enxerto de maçã.
De acordo com Bieberach et al. (2000) ,através da utilização BRs sintéticas tem
sido, capaz ,de melhorar a eficiência de micropropagação de algumas culturas, incluindo
madioca (Manihot esculenta), inhame (Dioscorea alata) e abacaxi / ananás (Annanas
comosus)( Eduardo A. Vlainic Aguayo).
7. 8. Discurções
De acordo com Sasse 1991, os sinais hormonais acelerar a síntese de proteínas
específicas é de grande interesse e a busca de receptores hormonais, a sua distribuição e
transmissão e de amplificação de sinal. Usando estes critérios, então surge algumas
perguntas sobre o funcionamento do Brassinosteróides já que são considerados uma
família de hormônios vegetais novos como :
Quais são os efeitos sobre a anatomia e parâmetros físicos do crescimento
Quais são os níveis endógenos nos tecidos vegetativos em crescimento?
Brassinoesteroides podem modular a resposta do fitocromos?
Qual é o seu papel no pólen?
9. Conclusão
Os BRs são hormônios esteroides poliidroxilados que regulam o crescimento
através do alongamento e da divisão celular e o desenvolvimento de vegetais .Sendo
sintetizados a partir do campesterol o qual é derivado de um esterol precursor , o
clicoartenol.
Faz o controle do crescimento e desenvolvimento das raízes apresentando tanto
efeito estimulador quanto inibidor do alongamento da raiz ,quando aplicado em baixa
ou em alta concentração .
Os BRs regulam a expressão de centenas de genes acredita-se que uma significante
porção de genes ativados possui um papel no processo de crescimento.
8. 10. Referências
Casaretto Jose & Jordan Michael .Hormonas y Reguladores del Crecimiento:
Etileno, Ácido Abscísico,Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y
Ácido Jasmónico. Fisiología Vegetal (ÁFN.A .& S CquAeSoA &R ELT.
TCOar d emil, eds.). Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile
.2006. Disponivel em(
http://exa.unne.edu.arbiologiafisiologia.vegetaletileno,aba,jasmoniaco,brassin
o,.pdf.).
Costa ,Roberto Cezar Lobo da . Outros Hormônios Vegetais: Brassinosteróides,
Poliaminas, Ácido Jasmônico e Salicílico. Universidade Federal Rural da
Amazônia Museu Paraense Emílio Godie.
Fujioka, S.,Andyokta,T.(2003)Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids.
Annu. Rev Plant Biol.54:137-1 64.
Larré. C .F et al., Potencial fisiológico de dois lotes de sementes de arroz
tratadas com 24-epibrassinolídeo. Revista Brasileira de Sementes. vol.31 no.4
Londrina 2009.Disponivel em:( http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0101-
31222009000400003&script=sci_arttext).
Taiz Lincoln & Zeiger Eduardo.Fisiologia Vegetal.4 ed.Editora:Artemed.2009