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Brassinosteróides 
Junho de 2012 
Patrocínio-MG
1. Introdução 
As plantas produzem grandes quantidades de hormônios que estão envolvidos em 
diversas atividades que controlam todo seu processo de desenvolvimento. Dentre estes 
estão as AIA(auxinas ), CIT(citocininas), GA(giberélica), ABA(acido abscísico), 
etileno (Kerbauy.G.B, 2004) 
Mas recentemente foi descoberto que outros compostos orgânicos também podem 
afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal mesmo com algumas divergências 
quanto a suas classificações. Como é o caso dos brassinosteróides (Brs) que compõem 
um grupo de hormônios esteroides de importância fundamental no alongamento 
celular em raízes e caules, senescência foliar ,fotomorfologênse, desenvolvimento 
reprodutivo e respostas a estresses (Taiz & Zeiger , 2009). 
2. Objetivo 
Ter uma básica compreensão da estrutura e os principais efeitos do 
Brassinosteróide no desenvolvimento das plantas. 
3. Justificativa 
Os BRs isolados de pólen foram originalmente descobertos como substancias 
promotoras de crescimento sendo seus efeitos como hormônios vegetais confirmados 
em estudos de fotomorfogênese. 
Alem disso os BRs estão envolvidos em uma grande variedade de processos de 
desenvolvimento de fibras, raízes laterais, manutenção da dominância apical, 
diferenciação vascular e esterilidade.Outros efeitos fisiológicos dos BRs incluem a 
defesa vegetal, germinação de sementes e senescência foliar . 
Muito ainda necessita ser compreendido sobre os efeitos dos BRs no 
desenvolvimento e crescimento das plantas. 
4. Estrutura, Ocorrência e Analise Genética dos Brassinosteróides 
Sendo atualmente considerados como um novo grupo de fitohormônios a estrutura 
dos brassinosteróides(BRs) foi descoberta em 1976 através de analise cristalográficas de 
raio X de substancias ativas purificadas, determinado que esta substancia se tratava de 
uma lactona esteroidal(COSTA .R.C. L). Após o isolamento do primeiro 
brassinolídeo(BL),já foram identificados mais de 60 tipos de BRs em diversos órgãos 
das plantas de diferentes espécies(Cristina Ferreira Larré et al., 2009). 
Durante a purificação dos BRs , utilizou-se dois bioensaios principais:o bioensaio 
da inclinação da lamina de arroz e o bioensaio do segundo entrenó do feijoeiro.Onde 
nestes ensaios foram distinguidos os BRs biologicamente ativos dos seus intermediários 
ou metabólitos inativos (Taiz & Zeiger , 2009).
Os BRs podem ser encontrados em pteridófitas(Equisetum arvense),algas 
verdes(Hydrodictyon reticulatum) e espermatófitas (angiospermas e gimnospermas).Nas 
angiospermas podem ser encontrados em pequenas quantidades nas flores, 
sementes,folhas,raízes, pólen, anteras, tecidos vegetativos jovens e caules(Kerbauy.G.B, 
2004). 
O conhecimento da estrutura dos BRs permitiu tanto a síntese de BRs naturais 
como análogos pelos pesquisadores.Apenas ficou comprovado que os BRs funcionavam 
como hormônios após analises genéticas em Arabidopsis as quais os pesquisadores 
levaram para o isolamento, e observaram um ligeira morfologia de crescimento na 
planta após estas ficarem vários dias em total escuridão, onde perceberam mutantes na 
biossíntese e na percepção de BR. Sendo os primeiros mutantes BR-deficentes 
descritos na Arabidopsis o det2(de-etiolated 2) e cdp(constitutive photomorphogenesis 
and dwarfism), onde as plântulas apresentaram hipocótilos curtos e espessos,cotilédones 
expandidos,com folhas primarias(que estão ausentes em plantas cultivadas no escuro) , 
nível alto de antocianinas alem desse dois mutantes apresentarem níveis elevados de 
mRNAs que são regulados pela presença de luz(Michal Jordan & Jose Casaretto, 
2006). 
Quando cultivados na presença de luz o det2 e o cpd também apresentaram um 
fenótipo anormal . Ambos cresceram como anões verdes , com reduzida dominância 
apical, possuem raízes curtas, retardo no florescimento e na abscisão foliar mesmo após 
a floração.Em geral o mutante cdp possuem um fenótipo mais extremo que o det2.
5. Biossíntese 
Os BRs são sintetizados , a parti do campesterol , sitosterol e colesterol em uma 
ramificação da rota dos terpenos . 
A rota biossintética primeiramente inicia-se pelo esterol campesterol do qual é 
derivado do cicloartenol que são anéis fechados de C30 (esqualeno) sendo convertido 
em campestanol , em etapas que envolvem a det2 , logo em seguida sendo transformado 
em castasterona(CS) que é o precursor direto da biossitese de BL através das rotas 
precoce e rota tardia de oxidação C-6.Estas rotas convergem para CS e em seguida 
convertidas em BL(COSTA .R.C. L). 
De acordo com Fujioka e Yokota 2003 ainda não sabe-se o porque da duas rotas 
estarem interligadas mas apenas sabe que esta conexão pode aumentar a complexidade 
biossintética de BR em determinadas condições fisiológicas como os diferentes tipos de 
estresses. 
A localização subcelular da biossíntese dos BRs ainda não foram identificados 
mas elevando em consideração que as citocromos P450 monoxigenases que estão 
envolvidas na biossíntese de giberelina e esta estão localizadas no reticulo 
endoplasmático especula se que a biossíntese de BL também aconteça no reticulo 
endoplasmático. 
6. Efeitos fisiológicos 
6.1- Crescimentos, Diferenciação Morfogênese 
BRs causam o crescimento alongamento do epicótilo, hipocótilo e caules em 
dicotiledôneas enquanto em monocotiledôneas é expresso em coleóptilos e mesocótilos. 
Outros efeitos de crescimento estão relacionadas com a reorientação dos microtúbulo, a 
produção de metabolitos secundário crescimento de tubos polínicos, inclinação e 
curvatura da folha(Eduardo A. Vlainic Aguayo). Basicamente, na ausência de IAA, BRs 
também pode induzir a divisão celular e crescimento. Mas juntamente com auxina, BRs 
promover o aumento da curvatura e o gravitropismo no milho induz a proliferação de 
calos in vitro e de raízes adventícias. A aplicação de BRs também promove a 
germinação de mutantes de Arabidopsis insensíveis e / ou deficiente na biossíntese de 
GAs. O BRs e GAs , regulam genes relacionados com a codificação do tipo de 
enzimas xyloglucano endotransglicosilase (XET). 
Por outro lado, BRs iria promove a acumulação de CIT endógenas que ira 
estimular a regeneração de brotos acidental em couve –flor hipocótilo , em cotilédones 
de calos em pimenta e Spartina em condições in vitro. Do mesmo modo, em cladódios 
de Opuntia ficus-indica(piteira, tuna, figueira tuna, palma), dois análogos BRs causar 
um aumento no número de gomos vegetativos que conduzir a uma maior número de 
cladódios colhíveis de maior peso fresco e anterior .Em relação aos efeitos associados 
com etileno, BRs podem acelerar a maturação e senescência, aumentando a 
produtividade de algumas culturas. Assim, os aplicando BRs no pericarpo de tomate,
acelera a maturação do fruto com produção do etileno, licopeno, e redução de clorofila 
e promovendo dormência nas sementes(Michal Jordan & José Casaretto, 2006) . 
6.2- Tolerância a estresses bióticos e abióticos 
Foram encontrados resposta para o controle de fenômeno de estresse biótico e 
abiótico nas plantas através dos BRs como por exemplo mais resistência das culturas a 
temperatura, geada, seca ,salinidade,maior tolerância a doenças e herbicidas . 
Foi relatado que a aplicação de várias BRs em sementes de arroz reduz o 
impacto do estresse salino sobre o crescimento, enquanto a o aumento da atividade da 
nitrato redutase (Larré .C F.et al.,2009). Também em algumas variedades de sorgo, 
melhorou a condição e a tolerância das plântulas contra o estresse osmótico.No caso da 
Nicotiana tabacum. L observou-se uma maior resistência ao ataque do vírus do mosaico 
(TMV), a bactéria Pseudomonas syringae e fungo Oidium spp.,sem envolver a 
biossíntese da molécula de ácido salicílico considerado precursora de respostas de 
defesa(Michael Jordan &José Casaretto, 2006). 
Em particular, em Arabidopsis, através da junção dos domínios 
transmembranares com domínio do receptor BRI1(Tiaz &Zeiger,2009) com serina / 
treonina-quinase de Xa21 (receptor para resistência a doenças) tem sido demonstrado 
que este receptor quimérico inicia a defesa de calo de arroz, depois tratada com BRs, 
indicando que o domínio extracelular de BRI1 percebe BRs e sugerindo um mecanismo 
geral para marcar os caminhos para quinases receptoras em plantas. 
7. Uso na Agricultura 
7.1- Aumento de Produtividades em Cultivares 
Com a aplicação de BRs vários efeitos tem sido observados em diferentes 
cultivares, como o aumento no peso fresco em rabanete , cebola , trigo e uva, aumento 
do tamanha em plantas de soja e milho e a quantidade grão em feijão.Para as frutas 
observou um aumento nos tomates, peras, pêssegos, limões, caquis e maçãs, onde 
indiretamente BRs são capazes de reduzir a queda dos frutos. Com respeito à 
propagação vegetativa de algumas culturas, indicou também que BRs podem aumentar a 
percentagem de enraizamento e aumentar a viabilidade destas, em particular em estacas 
e portas-enxerto de maçã. 
De acordo com Bieberach et al. (2000) ,através da utilização BRs sintéticas tem 
sido, capaz ,de melhorar a eficiência de micropropagação de algumas culturas, incluindo 
madioca (Manihot esculenta), inhame (Dioscorea alata) e abacaxi / ananás (Annanas 
comosus)( Eduardo A. Vlainic Aguayo).
8. Discurções 
De acordo com Sasse 1991, os sinais hormonais acelerar a síntese de proteínas 
específicas é de grande interesse e a busca de receptores hormonais, a sua distribuição e 
transmissão e de amplificação de sinal. Usando estes critérios, então surge algumas 
perguntas sobre o funcionamento do Brassinosteróides já que são considerados uma 
família de hormônios vegetais novos como : 
 Quais são os efeitos sobre a anatomia e parâmetros físicos do crescimento 
 Quais são os níveis endógenos nos tecidos vegetativos em crescimento? 
 Brassinoesteroides podem modular a resposta do fitocromos? 
 Qual é o seu papel no pólen? 
9. Conclusão 
Os BRs são hormônios esteroides poliidroxilados que regulam o crescimento 
através do alongamento e da divisão celular e o desenvolvimento de vegetais .Sendo 
sintetizados a partir do campesterol o qual é derivado de um esterol precursor , o 
clicoartenol. 
Faz o controle do crescimento e desenvolvimento das raízes apresentando tanto 
efeito estimulador quanto inibidor do alongamento da raiz ,quando aplicado em baixa 
ou em alta concentração . 
Os BRs regulam a expressão de centenas de genes acredita-se que uma significante 
porção de genes ativados possui um papel no processo de crescimento.
10. Referências 
 Casaretto Jose & Jordan Michael .Hormonas y Reguladores del Crecimiento: 
Etileno, Ácido Abscísico,Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y 
Ácido Jasmónico. Fisiología Vegetal (ÁFN.A .& S CquAeSoA &R ELT. 
TCOar d emil, eds.). Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile 
.2006. Disponivel em( 
http://exa.unne.edu.arbiologiafisiologia.vegetaletileno,aba,jasmoniaco,brassin 
o,.pdf.). 
 Costa ,Roberto Cezar Lobo da . Outros Hormônios Vegetais: Brassinosteróides, 
Poliaminas, Ácido Jasmônico e Salicílico. Universidade Federal Rural da 
Amazônia Museu Paraense Emílio Godie. 
 Fujioka, S.,Andyokta,T.(2003)Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids. 
Annu. Rev Plant Biol.54:137-1 64. 
 Larré. C .F et al., Potencial fisiológico de dois lotes de sementes de arroz 
tratadas com 24-epibrassinolídeo. Revista Brasileira de Sementes. vol.31 no.4 
Londrina 2009.Disponivel em:( http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0101- 
31222009000400003&script=sci_arttext). 
 Taiz Lincoln & Zeiger Eduardo.Fisiologia Vegetal.4 ed.Editora:Artemed.2009

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Os principais efeitos dos brassinosteróides no desenvolvimento de plantas

  • 1. Brassinosteróides Junho de 2012 Patrocínio-MG
  • 2. 1. Introdução As plantas produzem grandes quantidades de hormônios que estão envolvidos em diversas atividades que controlam todo seu processo de desenvolvimento. Dentre estes estão as AIA(auxinas ), CIT(citocininas), GA(giberélica), ABA(acido abscísico), etileno (Kerbauy.G.B, 2004) Mas recentemente foi descoberto que outros compostos orgânicos também podem afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal mesmo com algumas divergências quanto a suas classificações. Como é o caso dos brassinosteróides (Brs) que compõem um grupo de hormônios esteroides de importância fundamental no alongamento celular em raízes e caules, senescência foliar ,fotomorfologênse, desenvolvimento reprodutivo e respostas a estresses (Taiz & Zeiger , 2009). 2. Objetivo Ter uma básica compreensão da estrutura e os principais efeitos do Brassinosteróide no desenvolvimento das plantas. 3. Justificativa Os BRs isolados de pólen foram originalmente descobertos como substancias promotoras de crescimento sendo seus efeitos como hormônios vegetais confirmados em estudos de fotomorfogênese. Alem disso os BRs estão envolvidos em uma grande variedade de processos de desenvolvimento de fibras, raízes laterais, manutenção da dominância apical, diferenciação vascular e esterilidade.Outros efeitos fisiológicos dos BRs incluem a defesa vegetal, germinação de sementes e senescência foliar . Muito ainda necessita ser compreendido sobre os efeitos dos BRs no desenvolvimento e crescimento das plantas. 4. Estrutura, Ocorrência e Analise Genética dos Brassinosteróides Sendo atualmente considerados como um novo grupo de fitohormônios a estrutura dos brassinosteróides(BRs) foi descoberta em 1976 através de analise cristalográficas de raio X de substancias ativas purificadas, determinado que esta substancia se tratava de uma lactona esteroidal(COSTA .R.C. L). Após o isolamento do primeiro brassinolídeo(BL),já foram identificados mais de 60 tipos de BRs em diversos órgãos das plantas de diferentes espécies(Cristina Ferreira Larré et al., 2009). Durante a purificação dos BRs , utilizou-se dois bioensaios principais:o bioensaio da inclinação da lamina de arroz e o bioensaio do segundo entrenó do feijoeiro.Onde nestes ensaios foram distinguidos os BRs biologicamente ativos dos seus intermediários ou metabólitos inativos (Taiz & Zeiger , 2009).
  • 3. Os BRs podem ser encontrados em pteridófitas(Equisetum arvense),algas verdes(Hydrodictyon reticulatum) e espermatófitas (angiospermas e gimnospermas).Nas angiospermas podem ser encontrados em pequenas quantidades nas flores, sementes,folhas,raízes, pólen, anteras, tecidos vegetativos jovens e caules(Kerbauy.G.B, 2004). O conhecimento da estrutura dos BRs permitiu tanto a síntese de BRs naturais como análogos pelos pesquisadores.Apenas ficou comprovado que os BRs funcionavam como hormônios após analises genéticas em Arabidopsis as quais os pesquisadores levaram para o isolamento, e observaram um ligeira morfologia de crescimento na planta após estas ficarem vários dias em total escuridão, onde perceberam mutantes na biossíntese e na percepção de BR. Sendo os primeiros mutantes BR-deficentes descritos na Arabidopsis o det2(de-etiolated 2) e cdp(constitutive photomorphogenesis and dwarfism), onde as plântulas apresentaram hipocótilos curtos e espessos,cotilédones expandidos,com folhas primarias(que estão ausentes em plantas cultivadas no escuro) , nível alto de antocianinas alem desse dois mutantes apresentarem níveis elevados de mRNAs que são regulados pela presença de luz(Michal Jordan & Jose Casaretto, 2006). Quando cultivados na presença de luz o det2 e o cpd também apresentaram um fenótipo anormal . Ambos cresceram como anões verdes , com reduzida dominância apical, possuem raízes curtas, retardo no florescimento e na abscisão foliar mesmo após a floração.Em geral o mutante cdp possuem um fenótipo mais extremo que o det2.
  • 4.
  • 5. 5. Biossíntese Os BRs são sintetizados , a parti do campesterol , sitosterol e colesterol em uma ramificação da rota dos terpenos . A rota biossintética primeiramente inicia-se pelo esterol campesterol do qual é derivado do cicloartenol que são anéis fechados de C30 (esqualeno) sendo convertido em campestanol , em etapas que envolvem a det2 , logo em seguida sendo transformado em castasterona(CS) que é o precursor direto da biossitese de BL através das rotas precoce e rota tardia de oxidação C-6.Estas rotas convergem para CS e em seguida convertidas em BL(COSTA .R.C. L). De acordo com Fujioka e Yokota 2003 ainda não sabe-se o porque da duas rotas estarem interligadas mas apenas sabe que esta conexão pode aumentar a complexidade biossintética de BR em determinadas condições fisiológicas como os diferentes tipos de estresses. A localização subcelular da biossíntese dos BRs ainda não foram identificados mas elevando em consideração que as citocromos P450 monoxigenases que estão envolvidas na biossíntese de giberelina e esta estão localizadas no reticulo endoplasmático especula se que a biossíntese de BL também aconteça no reticulo endoplasmático. 6. Efeitos fisiológicos 6.1- Crescimentos, Diferenciação Morfogênese BRs causam o crescimento alongamento do epicótilo, hipocótilo e caules em dicotiledôneas enquanto em monocotiledôneas é expresso em coleóptilos e mesocótilos. Outros efeitos de crescimento estão relacionadas com a reorientação dos microtúbulo, a produção de metabolitos secundário crescimento de tubos polínicos, inclinação e curvatura da folha(Eduardo A. Vlainic Aguayo). Basicamente, na ausência de IAA, BRs também pode induzir a divisão celular e crescimento. Mas juntamente com auxina, BRs promover o aumento da curvatura e o gravitropismo no milho induz a proliferação de calos in vitro e de raízes adventícias. A aplicação de BRs também promove a germinação de mutantes de Arabidopsis insensíveis e / ou deficiente na biossíntese de GAs. O BRs e GAs , regulam genes relacionados com a codificação do tipo de enzimas xyloglucano endotransglicosilase (XET). Por outro lado, BRs iria promove a acumulação de CIT endógenas que ira estimular a regeneração de brotos acidental em couve –flor hipocótilo , em cotilédones de calos em pimenta e Spartina em condições in vitro. Do mesmo modo, em cladódios de Opuntia ficus-indica(piteira, tuna, figueira tuna, palma), dois análogos BRs causar um aumento no número de gomos vegetativos que conduzir a uma maior número de cladódios colhíveis de maior peso fresco e anterior .Em relação aos efeitos associados com etileno, BRs podem acelerar a maturação e senescência, aumentando a produtividade de algumas culturas. Assim, os aplicando BRs no pericarpo de tomate,
  • 6. acelera a maturação do fruto com produção do etileno, licopeno, e redução de clorofila e promovendo dormência nas sementes(Michal Jordan & José Casaretto, 2006) . 6.2- Tolerância a estresses bióticos e abióticos Foram encontrados resposta para o controle de fenômeno de estresse biótico e abiótico nas plantas através dos BRs como por exemplo mais resistência das culturas a temperatura, geada, seca ,salinidade,maior tolerância a doenças e herbicidas . Foi relatado que a aplicação de várias BRs em sementes de arroz reduz o impacto do estresse salino sobre o crescimento, enquanto a o aumento da atividade da nitrato redutase (Larré .C F.et al.,2009). Também em algumas variedades de sorgo, melhorou a condição e a tolerância das plântulas contra o estresse osmótico.No caso da Nicotiana tabacum. L observou-se uma maior resistência ao ataque do vírus do mosaico (TMV), a bactéria Pseudomonas syringae e fungo Oidium spp.,sem envolver a biossíntese da molécula de ácido salicílico considerado precursora de respostas de defesa(Michael Jordan &José Casaretto, 2006). Em particular, em Arabidopsis, através da junção dos domínios transmembranares com domínio do receptor BRI1(Tiaz &Zeiger,2009) com serina / treonina-quinase de Xa21 (receptor para resistência a doenças) tem sido demonstrado que este receptor quimérico inicia a defesa de calo de arroz, depois tratada com BRs, indicando que o domínio extracelular de BRI1 percebe BRs e sugerindo um mecanismo geral para marcar os caminhos para quinases receptoras em plantas. 7. Uso na Agricultura 7.1- Aumento de Produtividades em Cultivares Com a aplicação de BRs vários efeitos tem sido observados em diferentes cultivares, como o aumento no peso fresco em rabanete , cebola , trigo e uva, aumento do tamanha em plantas de soja e milho e a quantidade grão em feijão.Para as frutas observou um aumento nos tomates, peras, pêssegos, limões, caquis e maçãs, onde indiretamente BRs são capazes de reduzir a queda dos frutos. Com respeito à propagação vegetativa de algumas culturas, indicou também que BRs podem aumentar a percentagem de enraizamento e aumentar a viabilidade destas, em particular em estacas e portas-enxerto de maçã. De acordo com Bieberach et al. (2000) ,através da utilização BRs sintéticas tem sido, capaz ,de melhorar a eficiência de micropropagação de algumas culturas, incluindo madioca (Manihot esculenta), inhame (Dioscorea alata) e abacaxi / ananás (Annanas comosus)( Eduardo A. Vlainic Aguayo).
  • 7. 8. Discurções De acordo com Sasse 1991, os sinais hormonais acelerar a síntese de proteínas específicas é de grande interesse e a busca de receptores hormonais, a sua distribuição e transmissão e de amplificação de sinal. Usando estes critérios, então surge algumas perguntas sobre o funcionamento do Brassinosteróides já que são considerados uma família de hormônios vegetais novos como :  Quais são os efeitos sobre a anatomia e parâmetros físicos do crescimento  Quais são os níveis endógenos nos tecidos vegetativos em crescimento?  Brassinoesteroides podem modular a resposta do fitocromos?  Qual é o seu papel no pólen? 9. Conclusão Os BRs são hormônios esteroides poliidroxilados que regulam o crescimento através do alongamento e da divisão celular e o desenvolvimento de vegetais .Sendo sintetizados a partir do campesterol o qual é derivado de um esterol precursor , o clicoartenol. Faz o controle do crescimento e desenvolvimento das raízes apresentando tanto efeito estimulador quanto inibidor do alongamento da raiz ,quando aplicado em baixa ou em alta concentração . Os BRs regulam a expressão de centenas de genes acredita-se que uma significante porção de genes ativados possui um papel no processo de crescimento.
  • 8. 10. Referências  Casaretto Jose & Jordan Michael .Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Etileno, Ácido Abscísico,Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y Ácido Jasmónico. Fisiología Vegetal (ÁFN.A .& S CquAeSoA &R ELT. TCOar d emil, eds.). Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile .2006. Disponivel em( http://exa.unne.edu.arbiologiafisiologia.vegetaletileno,aba,jasmoniaco,brassin o,.pdf.).  Costa ,Roberto Cezar Lobo da . Outros Hormônios Vegetais: Brassinosteróides, Poliaminas, Ácido Jasmônico e Salicílico. Universidade Federal Rural da Amazônia Museu Paraense Emílio Godie.  Fujioka, S.,Andyokta,T.(2003)Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids. Annu. Rev Plant Biol.54:137-1 64.  Larré. C .F et al., Potencial fisiológico de dois lotes de sementes de arroz tratadas com 24-epibrassinolídeo. Revista Brasileira de Sementes. vol.31 no.4 Londrina 2009.Disponivel em:( http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0101- 31222009000400003&script=sci_arttext).  Taiz Lincoln & Zeiger Eduardo.Fisiologia Vegetal.4 ed.Editora:Artemed.2009