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Fisiologia da contração muscular


                      Fisiologia da contração muscular
                                             a- pronas
                                  1.1 – Movimento dos íons
1      Organização geral
                           1.2 Bases iônicas do potencial de repouso
          a- Tipos de células musculares
                                     a – potencial de equilíbrio
          b- Características
                    b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso
2      Contração muscular
                       2       Propriedades do potencial de ação
          a- Transmissão neuromuscular
                         3      Condução do potencial de ação
          b- Mecanismos moleculares contráteis
          c- Relaxamento muscular
3      Tipos de fibras musculares
4      Comando neural


1 – Organização geral

        Todos os animais se movimentam de alguma forma, ainda que para manter sua
posição e agir contra a força da gravidade, buscar alimentos ou fugir de predadores. No
homem a motricidade possui grande complexidade, além da manutenção da postura, os
movimentos são usados para vários fins: utilização de utensílios, comunicação, etc.
        Os músculos são as estruturas efetoras que executam o trabalho, ou seja, os
movimentos. Os músculos são formados por conjuntos celulares capazes de alterar seu
comprimento ativamente, contraindo ou relaxando sob o controle direto ou indireto de
fibras nervosas, ou ainda espontaneamente segundo ritmos intrinsecamente produzidos
por eles. A capacidade contrátil das células musculares é fornecida por proteínas
especializadas do citoesqueleto, ativadas por um complexo sistema molecular disparado
por potenciais de ação que percorrem sua membrana plasmática. Assim, as células
musculares são excitáveis como os neurônios.

a – Tipos celulares

       Segundo a organização das suas proteínas contráteis, as células musculares
podem ser lisas ou estriadas. As lisas são geralmente responsáveis pelos movimentos
das vísceras (exceto o coração), dilatação da pupila, constrição e dilatação dos vasos
sanguíneos. As células musculares estriadas podem ser esqueléticas (a maioria) ou
cardíacas. Os músculos estriados esqueléticos se contraem deslocando os ossos, ou
movendo estruturas como olhos, tecidos, produzindo movimentos dos membros,
movimentos faciais.

b – Características
       Por essas células serem alongadas,
são também chamadas de fibras musculares.
Os músculos esqueléticos são compostos de
fibras musculares que são organizadas em
feixes, chamados de fascículos. Os
miofilamentos compreendem as miofibrilas,
que por sua vez são agrupadas juntas para
formar as fibras musculares. Cada fibra
possui uma cobertura ou membrana, o

Nathalia Fuga – Fisiologia                                                       Página 1
Fisiologia da contração muscular

sarcolema, e é composta de uma substância semelhante a gelatina, sarcoplasma.
Centenas de miofibrilas contráteis e outras estruturas importantes, tais como as
mitocôndrias e o retículo sarcoplasmático, estão inclusas no sarcoplasma. A miofibrila
contrátil é composta de unidades, e cada unidade é denominada um sarcômero. Cada
miofibrila contém muitos miofilamentos. Os miofilamentos são fios finos de duas
moléculas de proteínas, actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos).




        A miosina (filamentos grossos) é formada por duas cadeias trançadas que
terminam enoveladas. O filamento grosso é formado por várias moléculas de miosina
associadas em feixe, sobressaindo as cabeças (regiões enoveladas). As cabeças se ligam
aos filamentos finos.
        Os filamentos finos contêm duas cadeias alongadas entrelaçadas de actina F, a
tropomiosina (filamentar) e a troponina (globular).


2 – Contração muscular
a – Transmissão neuromuscular

        A máquina molecular entra em ação se iniciando através da junção
neuromuscular, uma sinapse excitatória em que o neurotransmissor principal é a
acetilcolina. A fibra nervosa motora despolariza e conduz potencias de ação que
despolarizam uma região especializada da fibra muscular, a placa motora.

                                                          A liberação de acetilcolina por um
         Visão global da junção neuromuscular:
               1. Axônio
                                                       neurônio motor na placa motora leva a
                    2. Placa motora                      ativação de receptores musculares e
                         3. Fibra muscular               consequente excitação muscular. O
4.                                  Miofibrila
                                                       resultado da reação entre acetilcolina e
                                                       seus receptores é abertura de canais de
                                                        sódio e potássio gerando potencial de
                                                                ação na placa motora.




Nathalia Fuga – Fisiologia                                                    Página 2
Fisiologia da contração muscular

b – mecanismos moleculares contráteis

       A despolarização da placa motora faz com que ocorra a abertura de canais de
cálcio que entram na célula muscular, além disso, um estoque intracelular de cálcio é
                                                  liberado, aumentando muito a
                                                  quantidade de cálcio no interior da
                                                  fibra muscular. Os íons cálcio
                                                  atingem as moléculas contráteis e
                                                  são captados pela troponina, o que
                                                  faz com que a conformação dos
                                                  filamentos finos seja alterada. Essa
                                                  alteração     resulta     em     um
                                                  afastamento entre tropomiosina e
                                                  actina, expondo o sítio ligante da
                                                  actina. Quando isso ocorre,
                                                  verdadeiras pontes de ligação entre
                                                  actina e miosina se formam e um
                                                  filamento desliza sobre o outro
                                                  encurtando seu comprimento.

c – Relaxamento muscular

        O mecanismo de contração muscular ocorre através do mecanismo excitação-
contração, um termo que descreve os fenômenos eletroquímicos que relacionam
potencial de ação muscular e encurtamento de miofibrilas. Quando cessa a
despolarização da membrana muscular, ocorrem os fenômenos contrários a contração e
ocorre o relaxamento muscular. O relaxamento decorre da diminuição de cálcio no
interior da célula, diminuição das pontes transversas (entre actina e miosina) e o
restabelecimento do comprimento original do músculo.




Nathalia Fuga – Fisiologia                                                   Página 3
Fisiologia da contração muscular


3 – Tipos de fibras musculares

        Dentro de um músculo esquelético há diferentes tipos de fibras musculares,
distribuídas dispersamente. Os tipos morfológicos de fibras musculares se relacionam
estreitamente com o tipo de função que exercem, repercutindo na função desempenhada
pelo músculo.
        São três os tipos de fibras musculares:
        a) Fibras vermelhas ou lentas: dispõem de rico suprimento sanguíneo, muitas
           mitocôndrias e metabolismo aeróbico. Essas fibras realizam movimentos
           sustentados e lentos e são bastante resistentes á fadiga. (Geralmente
           músculos proximais).
        b) Fibras brancas ou rápidas: possuem poucos capilares, poucas mitocôndrias,
           mas grandes reservas de glicogênio. Seu metabolismo é anaeróbico, gerador
           de ácido láctico. São fibras de contração rápida, fortes e transitórias que se
           fadigam rapidamente. (Geralmente músculos distais).
        c) Fibras intermediárias: possuem características mistas.

4 – Comando neural

       Os músculos esqueléticos funcionam estritamente sob o comando neural. Os
ordenadores diretamente envolvidos com o comando motor são conjuntos de neurônios
motores ou motoneurônios, situados na medula espinhal e no tronco encefálico. Dentre
todos os motoneurônios, há uma população para cada músculo, ou seja, aquele grupo
específico de motoneurônio inerva somente aquele músculo.
       Dentre o motoneurônio temos três tipos:
   a) Motoneurônio α (alfa): apresentam corpos celularesgrnades ou médios. Seus
        axônios emergem das raízes ventrais da medula e se integram até chegarem nos
        músculos correspondentes. São esses motoneurônios que comandam a
        contratilidade muscular.
   b) Motoneurônio γ (gama): apresentam corpos celulares pequenos, inervam fibras
        musculares modificadas que fazem parte de receptores sensoriais (fusos
        musculares), especializados no monitoramento do comprimento muscular e suas
        variações. Não agem diretamente sobre a contração, mas participam de um
        mecanismo de controle indireto da contração muscular.
   c) Motoneurônio β (beta): apresentam propriedades intermediárias. Seus axônios se
        bifurcam inervando fibras musculares comuns e fibras dos fusos musculares.

   As fibras musculares são inervadas por um único motoneurônio, mas diversas fibras
   podem ser inervadas por um motoneuônio. Dessa forma, a unidade funcional de
   comando é formada por um motoneurônio e o conjunto de fibras musculares por ele
   inervadas. Esse conjunto recebe o nome de unidade motora. È a unidade motora que
   auxilia o controle da força e da precisão da contração.




Nathalia Fuga – Fisiologia                                                      Página 4
Fisiologia da contração muscular



                                Fluxograma
Principais eventos fisiológicos e moleculares da contração


                             COMANDO NEURAL   Potenciais de ação nos terminais axônicos




                                                      Liberação de acetilcolina
             TRANSMISSÃO NEUROMUSCULAR
                                                     Potencial de placa motora



                                                   Potenciais de ação muscular
                       EXCITAÇÃO MUSCULAR      Despolarização da membrana da fibra
                                                            muscular




                                                   Abertura dos canais de cálcio
                       MECANISMOS IÔNICOS            Abertura dos receptores
                                                  Aumento de cálcio no citoplasma




                                              Formação das pontes de actina e miosina
    MECANISMOS MOLECULARES CONTRÁTEIS              Deslizamento dos filamentos
                                                  Encurtamento dos sarcômeros




                                                Repolarização da membrana muscular
                   RELAXAMENTO MUSCULAR           Diminuição de cálcio intracelular
                                                 Deslizamento reverso dos filamentos
                                                Retorno do tamanho dos sarcômeros




Nathalia Fuga – Fisiologia                                           Página 5

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Fisiologia da contração muscular

  • 1. Fisiologia da contração muscular Fisiologia da contração muscular a- pronas 1.1 – Movimento dos íons 1 Organização geral 1.2 Bases iônicas do potencial de repouso a- Tipos de células musculares a – potencial de equilíbrio b- Características b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso 2 Contração muscular 2 Propriedades do potencial de ação a- Transmissão neuromuscular 3 Condução do potencial de ação b- Mecanismos moleculares contráteis c- Relaxamento muscular 3 Tipos de fibras musculares 4 Comando neural 1 – Organização geral Todos os animais se movimentam de alguma forma, ainda que para manter sua posição e agir contra a força da gravidade, buscar alimentos ou fugir de predadores. No homem a motricidade possui grande complexidade, além da manutenção da postura, os movimentos são usados para vários fins: utilização de utensílios, comunicação, etc. Os músculos são as estruturas efetoras que executam o trabalho, ou seja, os movimentos. Os músculos são formados por conjuntos celulares capazes de alterar seu comprimento ativamente, contraindo ou relaxando sob o controle direto ou indireto de fibras nervosas, ou ainda espontaneamente segundo ritmos intrinsecamente produzidos por eles. A capacidade contrátil das células musculares é fornecida por proteínas especializadas do citoesqueleto, ativadas por um complexo sistema molecular disparado por potenciais de ação que percorrem sua membrana plasmática. Assim, as células musculares são excitáveis como os neurônios. a – Tipos celulares Segundo a organização das suas proteínas contráteis, as células musculares podem ser lisas ou estriadas. As lisas são geralmente responsáveis pelos movimentos das vísceras (exceto o coração), dilatação da pupila, constrição e dilatação dos vasos sanguíneos. As células musculares estriadas podem ser esqueléticas (a maioria) ou cardíacas. Os músculos estriados esqueléticos se contraem deslocando os ossos, ou movendo estruturas como olhos, tecidos, produzindo movimentos dos membros, movimentos faciais. b – Características Por essas células serem alongadas, são também chamadas de fibras musculares. Os músculos esqueléticos são compostos de fibras musculares que são organizadas em feixes, chamados de fascículos. Os miofilamentos compreendem as miofibrilas, que por sua vez são agrupadas juntas para formar as fibras musculares. Cada fibra possui uma cobertura ou membrana, o Nathalia Fuga – Fisiologia Página 1
  • 2. Fisiologia da contração muscular sarcolema, e é composta de uma substância semelhante a gelatina, sarcoplasma. Centenas de miofibrilas contráteis e outras estruturas importantes, tais como as mitocôndrias e o retículo sarcoplasmático, estão inclusas no sarcoplasma. A miofibrila contrátil é composta de unidades, e cada unidade é denominada um sarcômero. Cada miofibrila contém muitos miofilamentos. Os miofilamentos são fios finos de duas moléculas de proteínas, actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos). A miosina (filamentos grossos) é formada por duas cadeias trançadas que terminam enoveladas. O filamento grosso é formado por várias moléculas de miosina associadas em feixe, sobressaindo as cabeças (regiões enoveladas). As cabeças se ligam aos filamentos finos. Os filamentos finos contêm duas cadeias alongadas entrelaçadas de actina F, a tropomiosina (filamentar) e a troponina (globular). 2 – Contração muscular a – Transmissão neuromuscular A máquina molecular entra em ação se iniciando através da junção neuromuscular, uma sinapse excitatória em que o neurotransmissor principal é a acetilcolina. A fibra nervosa motora despolariza e conduz potencias de ação que despolarizam uma região especializada da fibra muscular, a placa motora. A liberação de acetilcolina por um Visão global da junção neuromuscular: 1. Axônio neurônio motor na placa motora leva a 2. Placa motora ativação de receptores musculares e 3. Fibra muscular consequente excitação muscular. O 4. Miofibrila resultado da reação entre acetilcolina e seus receptores é abertura de canais de sódio e potássio gerando potencial de ação na placa motora. Nathalia Fuga – Fisiologia Página 2
  • 3. Fisiologia da contração muscular b – mecanismos moleculares contráteis A despolarização da placa motora faz com que ocorra a abertura de canais de cálcio que entram na célula muscular, além disso, um estoque intracelular de cálcio é liberado, aumentando muito a quantidade de cálcio no interior da fibra muscular. Os íons cálcio atingem as moléculas contráteis e são captados pela troponina, o que faz com que a conformação dos filamentos finos seja alterada. Essa alteração resulta em um afastamento entre tropomiosina e actina, expondo o sítio ligante da actina. Quando isso ocorre, verdadeiras pontes de ligação entre actina e miosina se formam e um filamento desliza sobre o outro encurtando seu comprimento. c – Relaxamento muscular O mecanismo de contração muscular ocorre através do mecanismo excitação- contração, um termo que descreve os fenômenos eletroquímicos que relacionam potencial de ação muscular e encurtamento de miofibrilas. Quando cessa a despolarização da membrana muscular, ocorrem os fenômenos contrários a contração e ocorre o relaxamento muscular. O relaxamento decorre da diminuição de cálcio no interior da célula, diminuição das pontes transversas (entre actina e miosina) e o restabelecimento do comprimento original do músculo. Nathalia Fuga – Fisiologia Página 3
  • 4. Fisiologia da contração muscular 3 – Tipos de fibras musculares Dentro de um músculo esquelético há diferentes tipos de fibras musculares, distribuídas dispersamente. Os tipos morfológicos de fibras musculares se relacionam estreitamente com o tipo de função que exercem, repercutindo na função desempenhada pelo músculo. São três os tipos de fibras musculares: a) Fibras vermelhas ou lentas: dispõem de rico suprimento sanguíneo, muitas mitocôndrias e metabolismo aeróbico. Essas fibras realizam movimentos sustentados e lentos e são bastante resistentes á fadiga. (Geralmente músculos proximais). b) Fibras brancas ou rápidas: possuem poucos capilares, poucas mitocôndrias, mas grandes reservas de glicogênio. Seu metabolismo é anaeróbico, gerador de ácido láctico. São fibras de contração rápida, fortes e transitórias que se fadigam rapidamente. (Geralmente músculos distais). c) Fibras intermediárias: possuem características mistas. 4 – Comando neural Os músculos esqueléticos funcionam estritamente sob o comando neural. Os ordenadores diretamente envolvidos com o comando motor são conjuntos de neurônios motores ou motoneurônios, situados na medula espinhal e no tronco encefálico. Dentre todos os motoneurônios, há uma população para cada músculo, ou seja, aquele grupo específico de motoneurônio inerva somente aquele músculo. Dentre o motoneurônio temos três tipos: a) Motoneurônio α (alfa): apresentam corpos celularesgrnades ou médios. Seus axônios emergem das raízes ventrais da medula e se integram até chegarem nos músculos correspondentes. São esses motoneurônios que comandam a contratilidade muscular. b) Motoneurônio γ (gama): apresentam corpos celulares pequenos, inervam fibras musculares modificadas que fazem parte de receptores sensoriais (fusos musculares), especializados no monitoramento do comprimento muscular e suas variações. Não agem diretamente sobre a contração, mas participam de um mecanismo de controle indireto da contração muscular. c) Motoneurônio β (beta): apresentam propriedades intermediárias. Seus axônios se bifurcam inervando fibras musculares comuns e fibras dos fusos musculares. As fibras musculares são inervadas por um único motoneurônio, mas diversas fibras podem ser inervadas por um motoneuônio. Dessa forma, a unidade funcional de comando é formada por um motoneurônio e o conjunto de fibras musculares por ele inervadas. Esse conjunto recebe o nome de unidade motora. È a unidade motora que auxilia o controle da força e da precisão da contração. Nathalia Fuga – Fisiologia Página 4
  • 5. Fisiologia da contração muscular Fluxograma Principais eventos fisiológicos e moleculares da contração COMANDO NEURAL Potenciais de ação nos terminais axônicos Liberação de acetilcolina TRANSMISSÃO NEUROMUSCULAR Potencial de placa motora Potenciais de ação muscular EXCITAÇÃO MUSCULAR Despolarização da membrana da fibra muscular Abertura dos canais de cálcio MECANISMOS IÔNICOS Abertura dos receptores Aumento de cálcio no citoplasma Formação das pontes de actina e miosina MECANISMOS MOLECULARES CONTRÁTEIS Deslizamento dos filamentos Encurtamento dos sarcômeros Repolarização da membrana muscular RELAXAMENTO MUSCULAR Diminuição de cálcio intracelular Deslizamento reverso dos filamentos Retorno do tamanho dos sarcômeros Nathalia Fuga – Fisiologia Página 5