1. Funciones del Etileno
Maestría en ciencias alimentarias
Dra. Elia Nora Aquino Bolaños
13/09/2012

2. Etileno (características)
• Es el miembro más sencillo de la familia de los ALQUENOS
(C2H4)
• El doble enlace carbono-carbono es el rasgo característico en la
estructura del etileno. (Consta de un enlace π y un enlace σ)
• La molécula de etileno es PLANA, con ángulos de enlace muy
cercanos a 120º
• Es flamable y presenta fácilmente oxidación.
• El etileno puede ser medido por cromatografía de gases.

3. Antecedentes.
• En 1901, Dimitry Neljubov descubrió que los chícharos que crecían
dentro de un laboratorio presentaban el efecto llamado de “Triple
respuesta”, causado por el etileno presente en el aire del laboratorio
proveniente de gas carbónico.
• El primer reporte confirmando que el etileno es un producto natural
de tejidos vegetales fue publicado en 1910 por H.H. Cousins.
• 1934 R. Gane y colaboradores identificaron químicamente al etileno
como un producto natural del metabolismo vegetal, y debido a su
dramático efecto en las plantas fue clasificado como una hormona.
• Después de la introducción de la cromatografía de gases en las
investigaciones sobre etileno en 1959, la importancia de este alqueno
fue redescubierta y su significado fisiológico como regulador del
crecimiento en vegetales fue reconocido. (Burg y Thimann 1959)

4. Síntesis, degradación y
transporte
• La biosíntesis de etileno fue dilucidada por S.F. Yang, quien en
1979 describió lo que se conoce como el ciclo de la metionina o
de Yang.
• Este ciclo se inicia justamente en la metionina que se asocia a la
adenosina conformando la S-adenosilmetionina (AdoMet).
• El paso siguiente es la conversión de este intermediario en ACC
(Ácido 1-aminociclopropano-1- carboxilico) el cual se desdobla en
etileno con liberación de CO2.
• De la conversión de AdoMet a ACC se libera 5 metil-tio-
adenosina la cual se disocia en adenina y ribosa (metil-tio-ribosa)
pasando por varias reacciones para constituir nuevamente
metionina y de esta forma continuar el ciclo.

5. Las tres reacciones principales están gobernadas
por las enzimas:
•AdoMet-sintetasa para la síntesis de AdoMet
•ACC-sintasa para la síntesis del ACC
•ACC-oxidasa para la síntesis del etileno (reacción
aeróbica)

6. La síntesis y actividad de la enzima ACC-Sintasa es
estimulada por factores abióticos como:
• Inundación
• Sequía
• Daño mecánico por heladas o heridas (por ejemplo
granizo)
• Y durante algunas etapas de desarrollo como cierto
grado de madurez de frutos

7. En el caso de la ACC-oxidasa:
• La condición aeróbica
• El fenómeno de maduración
• Temperaturas no superiores a 35oC
Estimulan la conversión a etileno

8. • Aumentos de ACC, ACC-oxidasa y etileno se han
observado en varios frutos un par de días después de su
cosecha, sin embargo las reacciones de síntesis también
pueden ser incrementadas bajo algunas situaciones de
estrés
• El etileno puede ser producido por casi cualquier parte
de una planta superior, sin embargo el grado de
producción depende del tipo de tejido y la etapa de
desarrollo en el que se encuentre.

9. Producción de etileno por
estrés inducido
• La biosíntesis de etileno se incrementa bajo condiciones de
estrés.
• En estos casos el etileno es producido mediante el camino
biosintético usual
• El incremento de la producción de etileno se ha demostrado
que resulta en parte por el incremento en la transcripción
del mRNA del ACCsintasa.
• Este “Etileno estresado” está involucrado en respuestas
como alivio de heridas de las frutas y provoca mayor
resistencia a las enfermedades

10. • La degradación de etileno ocurre en forma gradual
pasando a oxido de etileno, ác. oxálico y CO2. Por otro
lado, no todo el ACC es convertido a etileno, sino que
parte de él se conjuga a N-malonil ACC
• En la mayoría de los tejidos vegetales, el etileno puede
ser completamente oxidado a CO2 bajo la siguiente
reacción.

11. Biosíntesis del etileno y ciclo de Yang.

12. Efectos Fisiológicos:
Expansión celular.
•El etileno regula la expansión celular en hojas y la expansión lateral
en plántulas en germinación con inhibición de la elongación del
epicotilo y radícula, causando también un incremento en la curvatura
a nivel de la porción cotiledonar, lo que en conjunto se conoce como
el efecto de la “triple respuesta”.
•La expansión celular lateral se asume es un efecto del etileno sobre el
alineamiento a nivel de microtúbulos lo cual afecta la deposición de
nuevas microfibrillas de celulosa durante el crecimiento.
•La expansión puede asociarse de alguna manera a la formación de
aerénquima en raíces y tallos de plantas de hábito acuático (órganos
sumergidos) como una respuesta adicional a la anoxia.

13. Epinastia.
•Este efecto se observa en varias plantas herbáceas e
implica un cambio de ángulo de las ramas o brotes de
manera que aparecen en una forma más horizontal.

14. Quiebre de la dormancia en semillas y yemas.
•Se ha visto que etileno tiene efectos sobre la germinación
en varias especies. Por ejemplo, al interrumpir la
dormancia en maní, o la dormancia impuesta por altas
temperaturas (termodormancia) en semillas de lechuga o
durante la germinación de trébol, se observa gran
liberación de etileno. En el caso de tu- bérculos de papa o
de otras especies, el etileno es capaz de inducir la brotación
de material en receso vegetativo.

15. Inducción de floración.
Especialmente en Ananás (ananás o piña) se usa etileno a
nivel comercial para inducir no sólo la floración sino
también para sincronizarla, de manera que posteriormente
el tamaño y grado de madurez de la fruta resulta más
homogéneo, facilitándose la cosecha que queda reducida a
una sola recolección.

16. Maduración de frutos.
Los efectos más conocidos del etileno son a Aunque este efecto es inicialmente lento, la
nivel de la maduración de frutos. Con el producción de etileno se “retroalimenta”, es
avance de la madurez ocurre la decir, los niveles endógenos auto-generan un
transformación del almidón en azúcares, mayor incremento de su síntesis
ablandamiento y degradación de paredes rápidamente y en forma exponencial. El
celulares junto a desarrollo de aromas, aumento explosivo del nivel de producción
sabores y colores. En breve también se de etileno en algunas frutas se denomina
denota un aumento global de la respiración climaterio.
con alta producción de CO2.
Frutos climatéricos: Frutos no climatéricos:
Plátano, manzana, tomate, cítricos (naranja, limón),
kiwi, melón, pera, higo, cerezas, frutillas, uvas, piña,
durazno, nectarín, mango, sandía, fresas, habichuelas,
chirimoya, ciruela. pimiento.

17. Aceleración de la senescencia y caída de hojas y de flores.
•La aplicación de etileno o alternativamente una reducción de
hormonas promotoras del crecimiento (auxinas, citocininas) a
nivel de hojas provoca inicialmente clorosis y formación de un
tejido de abscisión a nivel de la base del pecíolo de las hojas,
bastando 1.0 mg/l de etileno para provocar la clorosis en hojas
de rosas.
•La presencia de etileno provoca la activación de genes de
síntesis de celulosa, que, junto a una mayor secreción y presencia
de otras enzimas degenerativas de la pared, dan como resultado
la abscisión y posterior defoliación.

18. Inhibidores de síntesis y
acción del etileno
Inhibidores de la síntesis de etileno son el
AVG(aminoetoxivinilglicina) y el AOA (ácido
aminooxiacético) que bloquean la conversión de AdoMet a
ACC, mientras que el ión Co+2 bloquea la ACC-oxidasa.
Por otro lado, el ión plata (Ag+) inhibe fuertemente la
acción de etileno, anulando sus efectos. Otros ejemplos
son compuestos volátiles que compiten por el sitio del
receptor de etileno, anulando igualmente su acción; altos
niveles de CO2 bajo condiciones de almacenamiento
reducen el nivel de etileno.

19. EFECTOS BENÉFICOS DEL
ETILENO.
• Efectos benéficos del etileno en la calidad de vegetales y frutas frescas
• Promueve el desarrollo de color en frutas
• Estimula la maduración de frutas climatéricas
• Promueve la coloración propia en cítricos
• Estimula dehiscencia en nueces
• Altera la expresión sexual el cucurbitáceas
• Promueve el florecimiento en bromeliáceas (piña)
• Reduce el alojamiento de cereales inhibiendo la elongación de
vástago.

20. El etileno puede ser ocupado en forma de ETEFÓN (ácido 2-cloroetilfosfónico). El
etileno en esta forma líquida ha sido usado para:
•Afectar la germinación de semillas
•Retardar el crecimiento
•Reducir la dominación atípica
•Para estimular secreciones
•Para inducir, promover o retardar el florecimiento.
•Para alterar la expresión sexual
•Para adelgazar frutas y flores
•Para incrementar el desarrollo de color
•Para deshijar plantas
•Para ayudar en el control de pestes de insectos.

21. Normalmente, en la post-cosecha, se utiliza etileno
comprimido en fase gaseosa, aplicado en cilindros y
diluido con aire o también se utiliza el etileno proveniente
de la descomposición catalítica del etanol. (i.e.
Generadores de etileno). Estos son normalmente usado
para promover la maduración de frutas.

22. La fruta de mayor calidad es producida cuando las
concentraciones de etileno, dióxido de carbono y oxigeno
en la atmosfera, duración de exposición, temperatura y
humedad son cuidadosamente controladas y mantenidas
en niveles óptimos

23. Efectos perjudiciales del
etileno
• Acelerada senescencia
• Estimulación en la perdida de clorofila
• Ablandamiento excesivo en frutas
• Estimula la germinación en papas
• Promueve la abscisión de hojas y flores
• Estimula el metabolismo de fenilpropanoides
• Promueve descoloración
• Aumenta el endurecimiento de vegetales

24. EFECTOS DEL ETILENO
EN LA APARIENCIA
El etileno mejora la apariencia de muchas frutas
estimulando su maduración. Un desarrollo acelerado en
las características de color puede producir una fruta de
mayor calidad, esto ocurre si dejamos transcurrir la menor
cantidad de tiempo entre la cosecha y la primera reacción
anabólica.

25. El etileno también tiene efecto
en:
• La textura del fruto o vegetal
• El sabor del fruto o vegetal

27. Efecto del etileno en valores
nutricionales
VITAMINA C (ácido ascórbico). El efecto del etileno no
está directamente relacionado con la producción del ácido
ascórbico en las frutas, que disminuye con la madurez, pero
si estimula otros parámetros de madurez provocando que las
frutas maduren más rápido, dejando menos tiempo para que
la fruta pierda ácido ascórbico. El etileno puede aumentar
otras cualidades sin afectar el contenido de vitamina C.
VITAMINA A. La actividad de la vitamina A no se ve
afectada por la influencia del etileno, sin embargo es un
poco mayor en los frutos que se cosecharon madurez a
aquellos que se cosecharon aún verdes.

28. Usos comerciales y aplicaciones
• Maduración de frutos.
• Regulación de floración.
• Germinación.

29. Productos alternativos a
la aminoetoxivinilglicina
para el control de la
producción de etileno en
manzana 'Golden
Delicious'

30. Resumen
En este estudio se evaluó la eficiencia de productos alternativos al
AVG de menor costo. Se asperjaron manzanos ‘Golden Delicious’
en precosecha durante el ciclo 2008, con los tratamientos: ácido
salicílico (AS; 1, 0.1 y 0.01 μM), cobalto (40, 60 y 80 mg Co++·L-
1), ácido cítrico (AC; 533 mg·L-1) y AVG (123 mg·L-1) y agua
como testigo. Los tratamientos de AS (0.01 y 1.0 μM) y de AC
redujeron significativamente la concentración interna de etileno en
los frutos, en comparación con el testigo, y a un nivel similar al
AVG, con concentraciones de etileno de 0.6, 0.6, 0.4, 1.7 y 0.4
ppm, respectivamente. Los tratamientos con cobalto, a 40 y 80 mg
Co++·L-1, retrasaron el pico climatérico en tres semanas. Los
tratamientos con AS y cobalto indujeron frutos con color de
cáscara más verde y con menor concentración de sólidos
solubles, indicando un estado menos avanzado de maduración.

31. INTRODUCCIÓN
En el estado de Chihuahua se cosecha aproximadamente el 66 %
de la producción nacional de manzana (Malus x domestica Borkh),
con 371,818 t comercializadas en el ciclo 2009.
Generalmente, la cosecha de la fruta es llevada a cabo a partir de
la segunda mitad de agosto y durante el mes de septiembre; sin
embargo, la gran extensión de algunos huertos en la región hace
difícil cosechar en el momento óptimo de maduración de los
frutos, lo que suele ocasionar una notable desuniformidad en el
estado de madurez. Frecuentemente es utilizado el regulador de
crecimiento AVG (aminoetoxivinilglicina) para controlar la
maduración y cosechar de manera oportuna.

32. La maduración de los frutos climatéricos, como es el caso de la
manzana, está relacionada con el etileno. La iniciación de los
procesos de maduración en este tipo de frutos, puede ser
retrasada mediante el uso de inhibidores de la síntesis del etileno
como la AVG, el ácido salicílico, AS, el ión Co++ y el ácido cítrico,
AC.
Bajo las condiciones de la región manzanera del estado de
Chihuahua aún se desconoce la efectividad de los inhibidores de
la síntesis de etileno, alternativos al AVG. Es por ello que el
objetivo de la presente investigación fue comparar, con el AVG, la
eficacia de los tratamientos con AS, Co++ y AC para inhibir la
síntesis de etileno y retrasar la maduración en manzanas ‘Golden
Delicious’.

33. MATERIALES Y MÉTODOS
Se seleccionaron y marcaron cinco árboles distribuidos aleatoriamente
para cada uno de los tratamientos, con árboles sin tratar entre ellos para
evitar contaminación entre tratamientos.
Los tratamientos se aplicaron por aspersion, tanto en hojas como frutos,
el 12 de agosto, aproximadamente cuatro semanas previas a la fecha de
inicio de la cosecha. Los tratamientos asperjados fueron: AS (acido
salicilico, Sigma- Aldrich; dosis 1, 0.1 y 0.01 ƒÊM), sales de cobalto
(producto comercial CoMoMR, Stoller de Mexico; dosis 40, 60 y 80 mg
Co++EL-1), AC (acido citrico, Sigma-Aldrich; dosis 533 mgEL-1), AVG
(aminoetoxivinilglicina, producto comercial ReTainMR, Valent de Mexico;
a dosis de 123 mgEL-1) y agua como testigo. En las soluciones
asperjadas no se utilizo ningun coadyuvante. Las aspersiones se hicieron
de 9 a 11 a.m., a una temperatura entre 15 y 18 oC, utilizando una
aspersora motorizada de mochila equipada con rafaga de aire y con un
gasto de 1500 litros de agua por hectarea.

34. Con el fin de monitorear la producción de etileno y ver la evolución de los
índices de madurez, se realizaron 10 muestreos de los frutos, iniciando el
día de la aplicación y a intervalos de siete días.
Determinación de los parámetros de madurez
peso del fruto
concentración de sólidos solubles totales (°Brix)
firmeza de la pulpa
color de la cáscara
índice de almidón
concentración interna de etileno

35. RESULTADOS Y
DISCUSIÓN
En la Figura 1 se muestran los valores promedio de las
concentraciones internas de etileno en los frutos en los 10
muestreos evaluados para cada uno de los tratamientos.
Los frutos con la menor producción de etileno fueron los
tratados con las dosis alta y baja de AS, y los tratados con
AC, con concentraciones internas de etileno de 0.6, 0.6 y
0.4 ppm, respectivamente. Estas concentraciones son
similares a las encontradas en los frutos tratados con AVG,
lo cual indica el potencial que poseen estos productos para
ser utilizados como alternativas el AVG.

36. En prácticamente todos los frutos evaluados, el incremento
en la producción de etileno inició el 22 de septiembre. En
los tratados con AS (Figura 2), los picos más pequeños se
observaron con las dosis de 0.01 y 1.0 μM, con
concentraciones de etileno de 0.8 y 2.8 ppm,
respectivamente, ligeramente superiores al AVG. Efectos
similares al del AVG, cuyo pico climatérico se presentó
hasta el 6 de octubre, con una producción de 3.3 ppm de
etileno.

37. Los frutos tratados con 40 y 80 mg·L-1 de Co++, aunque no
presentaron una disminución de la producción de etileno
en el máximo climatérico, mostraron un retraso de tres
semanas del pico climatérico, con respecto al testigo-agua
(Figura 3). Sin embargo, la dosis de 60 mg·L-1 de Co++,
mostró la concentración máxima de etileno en similar
magnitud que el tratamiento con AVG, pero dos semanas
antes. Los resultados indican una reducción o un retraso
en la síntesis de etileno, lo cual coincide con Morin y
Hartmann (1986), quienes establecen un efecto similar en
manzanas ‘Golden Delicious’ mediante la aplicación de
Co++.

38. Los tratamientos con 40 y 60 mg·L-1 de Co++, al igual que
el tratamiento con AVG, mantuvieron a los frutos en un
estado de maduración menos avanzado con relación al
testigo-agua en cuanto al contenido de sólidos solubles y el
color de la cáscara (Cuadro 1).

39. Los frutos tratados con AC mostraron concentraciones
internas de etileno similares a las observadas en los frutos
tratados con AVG (Figura 4) e inferiores a los frutos
testigo-agua, sin embargo, esta reducción en el nivel de
etileno no se reflejó en el resto de los índices de
maduración evaluados (Cuadro 1); probablemente debido
a que, al ser utilizado el ácido cítrico como sustrato en el
ciclo de Krebs, puede estimular la respiración en el tejido
del fruto y por lo tanto los procesos de maduración
(Urlich, 1970).

40. Aun cuando las dosis de AS evaluadas fueron bajas, en comparación con
otros trabajos (Leslie y Romani, 1988), redujeron la síntesis de etileno. Los
frutos tratados con AS mostraron una concentración de sólidos solubles
significativamente más baja que el testigo-agua, y similar a los tratados con
AVG (Cuadro 1), lo que indica un retraso en la maduración inducida
tanto por el AS como por el AVG. Los frutos tratados con la dosis menor
de AS mostraron el valor mayor en el matiz ohue, lo que indica un
contenido mayor de clorofila en la epidermis, y por lo tanto un estado más
inmaduro, en comparación con el testigo-agua (Cuadro 1). Sin embargo,
en los parámetros de firmeza e índice de almidón no se observó efecto de
los tratamientos con AS; contrario a lo observado por Srivastava y Dwivedi
(2000), quienes mostraron una firmeza mayor en frutos tratados con AS
pero con concentraciones superiores a las evaluadas en el presente trabajo;
resultados que indican que tanto la pérdida de firmeza como la
degradación del almidón en el fruto de manzano no están relacionados
con la producción de etileno.

41. CONCLUSIONES
Las aspersiones tanto de ácido salicílico (0.01 y 1.0 μM)
como de cobalto (40 y 80 mg·L-1) mostraron un retraso de
los procesos de maduración: como concentración interna
de etileno, contenido de sólidos solubles y color de la
cáscara; efectos similares a los producidos por el AVG.

42. ¡GRACIAS!
Ricardo Antonio Silva Villanueva
Oscar Enrique Morales Moguel