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Tema 6
Nutrición mineral de las
        plantas
                       1
Objetivo



   Conocer de qué elementos

   minerales se alimentan las
            plantas

                          2
Contenido
 Introducción
 Composición inorgánica de las plantas

 Elementos esenciales

 Elementos beneficiosos

 Funciones de los elementos minerales

 Síntomas de deficiencia

 Interacción planta-microorganismo

                              3
Composición inorgánica
    de las plantas



                         4
Nutrición mineral

   Es la parte de la Fisiología Vegetal que
    estudia los procesos relacionados con la
    adquisición de los elementos minerales y
    el papel que éstos representan en la vida
    de las plantas.



                                   5
Historia

   Antes del XVII. Prevalece la idea aristotélica de
    que la materia estaría formada por tierra, aire,
    agua y fuego.
   Van Helmont (1577-1644). Realiza el primer
    experimento cuantitativo en nutrición mineral y
    resalta el papel del agua.
   John Woodward (1665-1728). Destaca la
    importancia de las sustancias minerales en el
    crecimiento vegetal.
   Von Liebig (1848). La nutrición mineral como
    disciplina científica.
                                        6
7
Soluciones nutritivas



                        8
   A mediados del siglo XIX, J. Sachs diseña la primera
    solución nutritiva que permite crecer a las plantas en
    ausencia de suelo.
   Sería la antesala de los cultivos hidropónicos,
    herramienta principal a la hora de establecer la
    esenciabilidad de los nutrientes.




                                           9
   En la técnica de cultivo hidropónico se
    reemplaza el sustrato natural, el suelo,
    por agua o algún otro material inerte
    (cuarzo, vermiculita o perlita), de tal
    forma que no proporcione a la planta
    ningún nutriente.

   Al sustrato inerte se añade una solución
    nutritiva que contendrá diversas sales
    inorgánicas.
                                 10
   Cuando se estudia la respuesta del
    crecimiento frente a cantidades variables de
    un nutriente, se obtiene una curva como la
    siguiente, llamada CURVA DE COSECHA.




                                    11
Relaciones cuantitativas entre el suministro de
 sales minerales y el crecimiento de la planta




                                             12
                  http://www.euita.upv.es/varios/biología/index.htm
Elementos esenciales



                       13
   Su presencia es determinante para completar el
    ciclo biológico.

   No debe poder ser reemplazado por otro en su
    acción.

   El elemento deberá estar directamente
    implicado en la nutrición vegetal, ya sea como
    constituyente de un metabolito esencial, o que
    sea requerido para el funcionamiento de un
    enzima
                              -Arnon y Stout, 1934-
                                      14
Macronutrientes


                       Micronutrientes
 Otros (4%)


                                   Micronutrientes
                Macronutrientes          Fe
C, H, O (96%)         N                  Cl
                      P                 Mn
                     Ca                  Bo
                      K                 Zn
                     Mg                 Cu
                      S                 Mo
                                  15    Ni *
Macronutrientes
 ELEMENTO      FORMA DE ABSORCION

C, O, H            CO2,  H2O u O2
Nitrógeno          NO3- o NH4+  

Potasio                 K+  


Calcio                 Ca2+  


Fósforo           H2PO2- o HPO42- 

Magnesio               Mg2+  
Azufre                 SO42-  
                                 16
Micronutrientes

        ELEMENTO       FORMA DE ABSORCION

Hierro             Fe2+ o Fe3+  

Cloro              Cl-  

Cobre              Cu2+  

Manganeso          Mn2+  

Zinc               Zn2+  

Molibdeno          MoO42-  

Boro               BO3- o B4O72-  
                                     17
Funciones
   Grupo I. Componentes estructurales de
    compuestos      biológicos      (carbohidratos,
    proteínas, lípidos, ácidos nucleicos) e
    intermediarios metabólicos : C, H, O, N, S, P
   Grupo II. Activadores enzimáticos: K, Ca, Mg,
    Mn, Zn
   Grupo III. Catalizan reacciones redox: Fe, Cu,
    Mo
   Grupo IV: Función incierta: B, Al
                                      18
Nitrógeno
   Más del 50% se halla en compuestos de
    elevado peso molecular (proteínas y ácidos
    nucleicos)
   Nitrógeno orgánico soluble (aminoácidos,
    amidas, aminas…)
   Nitrógeno inorgánico (iones nitrato y
    amonio)


                                   19
Fósforo
   Se encuentra como fosfato
   Forma enlaces ricos en energía: ATP
   Papel clave en el metabolismo energético
    (fotosíntesis, respiración…)
   Papel estructural (fosfolípidos…)




                                 20
Potasio
   Papel osmorregulador (abertura y cierre
    estomas)
   Movimientos de plantas (nactias y
    tactismos)
   Activador de enzimas




                                 21
Azufre
   Forma parte de sulfolípidos, aminoácidos,
    de diversas coenzimas…
   Fitoquelatinas, proteínas de bajo pm con un
    elevado número de aa azufrados que
    forman complejos con metales pesados




                                    22
Calcio
   Pared celular (pectinas) y membrana
   Segundo mensajero en cascadas de señales
    de las plantas
   Unión a Calmodulina




                                 23
Magnesio
   Clorofila
   Activador de enzimas como Rubisco, PEP
    carboxilasa y glutamato sintasa
   Forma complejos con el ATP
   Síntesis de ATP a partir de ADP




                                  24
Hierro
   Forma parte de los grupos catalíticos de
    muchas      enzimas   redox  del     tipo
    hemoproteínas como citocromos, catalasas,
    peroxidasas…
   Forma parte de sulfoferroproteínas:
    ferredoxina, nitrito reductasa, sulfito
    reductasa, nitrogenasa…


                                  25
Manganeso

   Transporte de electrones en       fotosíntesis
    desde el agua al fotosistema II
   Activador de muchos enzimas       del ciclo de
    Krebs




                                      26
Cobre

   Está presente en diversas proteínas y
    enzimas implicadas en procesos de
    oxidación/reducción
     Plastocianina (fotosíntesis)
     Citocromo c oxidasa (respiración mitocondrial)




                                        27
Zinc
   Estabilizador de la molécula de clorofila
   Relación con los niveles de auxinas
       Papel en la síntesis del triptófano, precursor de
        las auxinas
   Necesario para la actividad de numerosos
    sistemas enzimáticos
   Regulador de la expresión génica por su
    papel en la estabilidad del ribosoma y su
    presencia en la RNA polimerasa

                                           28
Molibdeno
   Nitrato reductasa y Nitrogenasa




                                      29
Boro
   El 95% se halla en las paredes celulares
   Relación con los principales procesos de la
    fisiología vegetal: división y crecimiento,
    germinación, regulación hormonal




                                    30
Cloro
   Soluto osmóticamente activo
   Protector del cloroplasto
   Participación en la fotolisis del agua, con
    emisión del O2
   Mantenimiento del gradiente de pH entre
    citosol y vacuola por activación de la
    ATPasa del tonoplasto


                                    31
Níquel
   Ureasa (metabolismo de ureidos, hidrólisis
    de la urea)




                                    32
Elementos beneficiosos



                     33
   No son necesarios para la generalidad
    de las plantas pero producen efectos
    beneficiosos en algunas.

   Pueden reemplazar a algún elemento
    esencial en alguna de sus funciones
    menores, o bien compensar los efectos
    tóxicos de otros elementos

                              34
 Sodio= plantas C4, transporte de pirúvico
  entre células del mesófilo y de la vaina
 Silicio= resistencia mecánica de la pared
  celular
 Cobalto= fijación de N
                         2
 Aluminio= reduce toxicidad causada por
  otros elementos
 Selenio= procesos de óxido-reducción
 Titanio= incrementa la producción de
  biomasa,      activador      de     pigmentos
  fotosintéticos (Fe2+)
                                  35
Otros elementos



                  36
 Iodo (I)

 Vanadio (V)

 Tierras raras (Ce, La)




                           37
Síntomas de deficiencia



                      38
Móvil                     Inmóvil


         Nitrógeno
         Potasio   .                           Calcio
         Magnesio                              Azufre
         Fósforo                               Hierro
         Cloro                                  Boro
         Sodio                                 Cobre
         Zinc
         Molibdeno




Los elementos móviles se traslocan de las partes viejas a las jóvenes
de la planta, siendo las partes más viejas las que primero sufren
la deficiencia
                                                     39
40
41
Nitrógeno

El nitrógeno es un elemento que
da vigor a las plantas y
abundancia de hojas.
Síntomas:
• hojas más claras; los síntomas
son más evidentes en las hojas
viejas.
• planta con aspecto raquítico y
amarillento.


                                   42
Magnesio

• En hojas viejas, un color
amarillento tanto entre los
nervios como en los bordes,
siendo las hojas de abajo las
más afectadas menos un
triángulo verde que queda en la
base. Más tarde, también afecta
a las hojas jóvenes.



                                  43
Calcio
Menos frecuente que otras.
 Los síntomas varían entre
  especies; generalmente se
  observará necrosis de los
  ápices y de las puntas de
  hojas jóvenes, además de
  algún tipo de deformación
  de las hojas, generalmente
  en gancho hacia abajo, y, a
  menudo, clorosis en el
  nuevo crecimiento

                                44
Azufre

   Los síntomas son muy semejantes a la
    carencia de Nitrógeno y es difícil saber si
    corresponde a uno u otro. Sería necesario
    un análisis foliar de laboratorio.




                                     45
Fósforo
Síntomas

   Hojas con un verde
    oscuro apagado que
    adquieren luego un
    color rojizo o púrpura
    característicos y llegan
    a secarse.



                               46
Potasio
Síntomas
 Lo más típico, son los
  bordes y puntas de las
  hojas más viejas secas
  después de amarillear.




                           47
Hierro
Síntomas
 La clorosis férrica se manifiesta
   primero en las hojas jóvenes, que
   se ven amarillas, menos los nervios
   que permanecen verdes. Más tarde,
   quedarán        casi      totalmente
   amarillas. También en las hojas
   viejas aparecen síntomas de
   amarilleo.
 En los suelos calizos el Fe está
   bastante insoluble, es decir como
   mineral, no disuelto en agua, y por
   tanto, no disponible por las raíces.
Quelatos
 Cuando se produce esta carencia,
   se dan quelatos de Hierro, que
   tienen una estructura química que
   evita su insolubilización en el suelo.
                                            48
Manganeso
Síntomas
 La       carencia       de
  Manganeso           ofrece
  síntomas parecidos a los
  del Hierro: hojas jóvenes
  amarillas     entre    los
  nervios que permanecen
  verdes.     Se      puede
  diferenciar porque en
  este caso aparece una
  aureola verde alrededor
  de los nervios.
                               49
Z©inc
Síntomas
 La carencia de Zinc se da
  sobre todo en árboles
  frutales.
 Se manifiesta en las hojas
  más jóvenes, las brotadas
  en el año.
 Los entrenudos se acortan
  en los brotes, formando
  rosetas      de      hojas
  amarillentas, pequeñas y
  estrechas. Las hojas viejas
  aparecen bronceadas y se
  caen fácilmente.              50
Los nutrientes en el
      suelo



                       51
   Las partículas del suelo pueden llevar sobre
    su superficie una cierta cantidad de cargas
    fijas (negativas, normalmente), capaces de
    adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+.

   Los cationes adsorbidos no son arrastrados
    por el agua gravitacional y pueden pasar a la
    solución del suelo o a la raíz mediante su
    intercambio por otro catión o por protones
    procedentes del ácido carbónico.
                                      52
53
http://www.euita.upv.es/varios/biología/index.htm
E papel del ácido carbónico
                    l
(A) La reacción del agua con el dióxido de carbono produce ácido carbónico
(H2CO3), la mayor parte del cual se disocia en el anión bicarbonato y un protón.
Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protón y el
anión carbonato.
(B) Los protones liberados a partir del ácido carbónico pueden difundir cerca de
los cationes atraídos por las micelas y desestabilizar esta atracción lo que
produce la liberación del catión.
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raíz
(flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)




          H2CO3    H+ + H+ + CO32-




             CO2
             Pelo radical                            Pelo radical
  (B)
  (B)                                    (C)
                                                          54
Factores que influyen en la
disponibilidad de un nutriente
       para la planta




                                 55
El pH
   Neutro o poco ácido (5-7): favorece la
    disponibilidad de los nutrientes.
   Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos
    nutrientes y movilizar el aluminio (Al 3+), con
    frecuencia tóxico.
   Valores     muy       altos:   reducen        la
    disponibilidad.
   La baja solubilidad de algunos iones
    metálicos se contrarresta si se forman
    quelatos con moléculas orgánicas solubles .
                                       56
Escasez o ausencia de O2

   Predominan las formas químicas reducidas:
    menos solubles y, por tanto, menos
    absorbibles.
   Los ambientes oxidantes favorecen la
    absorción de muchos nutrientes.
      Nitrógeno: estará como NO - en lugar de
                                   3
       cómo NH4+


                                   57
Salinidad
   Precipitaciones escasas para lavar las sales del
    suelo
      Estrés hídrico (producción de sustancias
       solubles: betaína, prolina, sacarosa, manitol,
       glicerol…
      Toxicidad iónica por exceso de absorción de
       Na (fertilización con Ca)


                                        58
Metales pesados

   Fitorremediación
    fitoquelatinas=ligandos de alta afinidad que
    se unen a elementos pesados




                                     59
Interacción planta-
 microorganismo



                      60
Fijación biológica
       del nitrógeno


Nódulos radiculares de leguminosas



  Rhizobium-leguminosas
  Frankia-no leguminosa

  Cianobacterias-Azolla (helecho)
                                 61
Micorrizas




             62
   La micorriza es una asociación simbiótica
    entre especies vegetales y hongos micorrízicos.

   BENEFICIOS

     El hongo mejora su nutrición ya que la planta le
      aporta carbohidratos (sacarosa) y encuentra un
      nicho ecológico idóneo para completar su ciclo
      vital.
     La planta mejora su nutrición, resistencia frente a
      patógenos y frente al estrés hídrico
                                          63
Tipos de micorrizas

 Las raíces de cerca del 95% de todas las clases de plantas
vasculares participan normalmente en las asociaciones
simbióticas con micorrizas.


   Se clasifican en:
      ECTOMICORRIZAS
      ENDOMICORRIZAS
      ECTENDOMICORRIZAS
      DE ERICALES
      DE ORQUIDACEAS

                                                64
                                    Tipos de micorrizas (Arriagada, 2001)
Ectomicorriza




                                                             SEM de raíz de pino colonizada
                                                             por Pisolithus tinctorius. Manto
                                                             de hifas (flecha)


-El micelio rodea a la raíz formando una envoltura llamada MANTO, penetrando sólo hasta la
capa celular superficial. Dicho manto es capaz de explorar un gran volumen de suelo,
multiplicando el poder absorbente de los pelos radiculares de las raíces.
-No hay penetraciones celulares.
-Las raíces infectadas están en la capa de mantillo del suelo y producen grandes cuerpos
fructíferos que liberan esporas
-Las raíces infectadas detienen su crecimiento apical y quedan cortas y sin pelos radicales, al
contrario de las más profundas, que no son infectadas.
-Basidiomycetes.
-3-5% plantas terrestres (forestales: pino, roble, abedul, sauce, encina,65 nogales, etc)
                                                                          tilos,
Endomicorrizas




-El micelio invade la raíz, inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las
células corticales.
-Zygomicetes (Glomales)
-más 90% plantas (herbáceas de interés agrícola: trigo, maíz, legumbres, verduras, etc; leñosas
(naranjos, manzanos, cerezos, ciruelos, plataneras, etc.), arbustos de matorral mediterráneo
(jaras, tomillos, romeros, salvias, lavandas, etc.)
-Las vesículo-arbusculares o VA son las más comunes y ampliamente distribuidas. Producen
penetraciones celulares de dos tipos: haustorios ramificados dicotómicamente (arbúsculos) y
vesículas de acumulación.                                               66

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  • 1. Tema 6 Nutrición mineral de las plantas 1
  • 2. Objetivo Conocer de qué elementos minerales se alimentan las plantas 2
  • 3. Contenido  Introducción  Composición inorgánica de las plantas  Elementos esenciales  Elementos beneficiosos  Funciones de los elementos minerales  Síntomas de deficiencia  Interacción planta-microorganismo 3
  • 4. Composición inorgánica de las plantas 4
  • 5. Nutrición mineral  Es la parte de la Fisiología Vegetal que estudia los procesos relacionados con la adquisición de los elementos minerales y el papel que éstos representan en la vida de las plantas. 5
  • 6. Historia  Antes del XVII. Prevalece la idea aristotélica de que la materia estaría formada por tierra, aire, agua y fuego.  Van Helmont (1577-1644). Realiza el primer experimento cuantitativo en nutrición mineral y resalta el papel del agua.  John Woodward (1665-1728). Destaca la importancia de las sustancias minerales en el crecimiento vegetal.  Von Liebig (1848). La nutrición mineral como disciplina científica. 6
  • 7. 7
  • 9. A mediados del siglo XIX, J. Sachs diseña la primera solución nutritiva que permite crecer a las plantas en ausencia de suelo.  Sería la antesala de los cultivos hidropónicos, herramienta principal a la hora de establecer la esenciabilidad de los nutrientes. 9
  • 10. En la técnica de cultivo hidropónico se reemplaza el sustrato natural, el suelo, por agua o algún otro material inerte (cuarzo, vermiculita o perlita), de tal forma que no proporcione a la planta ningún nutriente.  Al sustrato inerte se añade una solución nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas. 10
  • 11. Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva como la siguiente, llamada CURVA DE COSECHA. 11
  • 12. Relaciones cuantitativas entre el suministro de sales minerales y el crecimiento de la planta 12 http://www.euita.upv.es/varios/biología/index.htm
  • 14. Su presencia es determinante para completar el ciclo biológico.  No debe poder ser reemplazado por otro en su acción.  El elemento deberá estar directamente implicado en la nutrición vegetal, ya sea como constituyente de un metabolito esencial, o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima -Arnon y Stout, 1934- 14
  • 15. Macronutrientes Micronutrientes Otros (4%) Micronutrientes Macronutrientes Fe C, H, O (96%) N Cl P Mn Ca Bo K Zn Mg Cu S Mo 15 Ni *
  • 16. Macronutrientes ELEMENTO FORMA DE ABSORCION C, O, H CO2,  H2O u O2 Nitrógeno NO3- o NH4+   Potasio K+   Calcio Ca2+   Fósforo H2PO2- o HPO42-  Magnesio Mg2+   Azufre SO42-   16
  • 17. Micronutrientes ELEMENTO FORMA DE ABSORCION Hierro Fe2+ o Fe3+   Cloro Cl-   Cobre Cu2+   Manganeso Mn2+   Zinc Zn2+   Molibdeno MoO42-   Boro BO3- o B4O72-   17
  • 18. Funciones  Grupo I. Componentes estructurales de compuestos biológicos (carbohidratos, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos) e intermediarios metabólicos : C, H, O, N, S, P  Grupo II. Activadores enzimáticos: K, Ca, Mg, Mn, Zn  Grupo III. Catalizan reacciones redox: Fe, Cu, Mo  Grupo IV: Función incierta: B, Al 18
  • 19. Nitrógeno  Más del 50% se halla en compuestos de elevado peso molecular (proteínas y ácidos nucleicos)  Nitrógeno orgánico soluble (aminoácidos, amidas, aminas…)  Nitrógeno inorgánico (iones nitrato y amonio) 19
  • 20. Fósforo  Se encuentra como fosfato  Forma enlaces ricos en energía: ATP  Papel clave en el metabolismo energético (fotosíntesis, respiración…)  Papel estructural (fosfolípidos…) 20
  • 21. Potasio  Papel osmorregulador (abertura y cierre estomas)  Movimientos de plantas (nactias y tactismos)  Activador de enzimas 21
  • 22. Azufre  Forma parte de sulfolípidos, aminoácidos, de diversas coenzimas…  Fitoquelatinas, proteínas de bajo pm con un elevado número de aa azufrados que forman complejos con metales pesados 22
  • 23. Calcio  Pared celular (pectinas) y membrana  Segundo mensajero en cascadas de señales de las plantas  Unión a Calmodulina 23
  • 24. Magnesio  Clorofila  Activador de enzimas como Rubisco, PEP carboxilasa y glutamato sintasa  Forma complejos con el ATP  Síntesis de ATP a partir de ADP 24
  • 25. Hierro  Forma parte de los grupos catalíticos de muchas enzimas redox del tipo hemoproteínas como citocromos, catalasas, peroxidasas…  Forma parte de sulfoferroproteínas: ferredoxina, nitrito reductasa, sulfito reductasa, nitrogenasa… 25
  • 26. Manganeso  Transporte de electrones en fotosíntesis desde el agua al fotosistema II  Activador de muchos enzimas del ciclo de Krebs 26
  • 27. Cobre  Está presente en diversas proteínas y enzimas implicadas en procesos de oxidación/reducción  Plastocianina (fotosíntesis)  Citocromo c oxidasa (respiración mitocondrial) 27
  • 28. Zinc  Estabilizador de la molécula de clorofila  Relación con los niveles de auxinas  Papel en la síntesis del triptófano, precursor de las auxinas  Necesario para la actividad de numerosos sistemas enzimáticos  Regulador de la expresión génica por su papel en la estabilidad del ribosoma y su presencia en la RNA polimerasa 28
  • 29. Molibdeno  Nitrato reductasa y Nitrogenasa 29
  • 30. Boro  El 95% se halla en las paredes celulares  Relación con los principales procesos de la fisiología vegetal: división y crecimiento, germinación, regulación hormonal 30
  • 31. Cloro  Soluto osmóticamente activo  Protector del cloroplasto  Participación en la fotolisis del agua, con emisión del O2  Mantenimiento del gradiente de pH entre citosol y vacuola por activación de la ATPasa del tonoplasto 31
  • 32. Níquel  Ureasa (metabolismo de ureidos, hidrólisis de la urea) 32
  • 34. No son necesarios para la generalidad de las plantas pero producen efectos beneficiosos en algunas.  Pueden reemplazar a algún elemento esencial en alguna de sus funciones menores, o bien compensar los efectos tóxicos de otros elementos 34
  • 35.  Sodio= plantas C4, transporte de pirúvico entre células del mesófilo y de la vaina  Silicio= resistencia mecánica de la pared celular  Cobalto= fijación de N 2  Aluminio= reduce toxicidad causada por otros elementos  Selenio= procesos de óxido-reducción  Titanio= incrementa la producción de biomasa, activador de pigmentos fotosintéticos (Fe2+) 35
  • 37.  Iodo (I)  Vanadio (V)  Tierras raras (Ce, La) 37
  • 39. Móvil Inmóvil Nitrógeno Potasio . Calcio Magnesio Azufre Fósforo Hierro Cloro Boro Sodio Cobre Zinc Molibdeno Los elementos móviles se traslocan de las partes viejas a las jóvenes de la planta, siendo las partes más viejas las que primero sufren la deficiencia 39
  • 40. 40
  • 41. 41
  • 42. Nitrógeno El nitrógeno es un elemento que da vigor a las plantas y abundancia de hojas. Síntomas: • hojas más claras; los síntomas son más evidentes en las hojas viejas. • planta con aspecto raquítico y amarillento. 42
  • 43. Magnesio • En hojas viejas, un color amarillento tanto entre los nervios como en los bordes, siendo las hojas de abajo las más afectadas menos un triángulo verde que queda en la base. Más tarde, también afecta a las hojas jóvenes. 43
  • 44. Calcio Menos frecuente que otras.  Los síntomas varían entre especies; generalmente se observará necrosis de los ápices y de las puntas de hojas jóvenes, además de algún tipo de deformación de las hojas, generalmente en gancho hacia abajo, y, a menudo, clorosis en el nuevo crecimiento 44
  • 45. Azufre  Los síntomas son muy semejantes a la carencia de Nitrógeno y es difícil saber si corresponde a uno u otro. Sería necesario un análisis foliar de laboratorio. 45
  • 46. Fósforo Síntomas  Hojas con un verde oscuro apagado que adquieren luego un color rojizo o púrpura característicos y llegan a secarse. 46
  • 47. Potasio Síntomas  Lo más típico, son los bordes y puntas de las hojas más viejas secas después de amarillear. 47
  • 48. Hierro Síntomas  La clorosis férrica se manifiesta primero en las hojas jóvenes, que se ven amarillas, menos los nervios que permanecen verdes. Más tarde, quedarán casi totalmente amarillas. También en las hojas viejas aparecen síntomas de amarilleo.  En los suelos calizos el Fe está bastante insoluble, es decir como mineral, no disuelto en agua, y por tanto, no disponible por las raíces. Quelatos  Cuando se produce esta carencia, se dan quelatos de Hierro, que tienen una estructura química que evita su insolubilización en el suelo. 48
  • 49. Manganeso Síntomas  La carencia de Manganeso ofrece síntomas parecidos a los del Hierro: hojas jóvenes amarillas entre los nervios que permanecen verdes. Se puede diferenciar porque en este caso aparece una aureola verde alrededor de los nervios. 49
  • 50. Z©inc Síntomas  La carencia de Zinc se da sobre todo en árboles frutales.  Se manifiesta en las hojas más jóvenes, las brotadas en el año.  Los entrenudos se acortan en los brotes, formando rosetas de hojas amarillentas, pequeñas y estrechas. Las hojas viejas aparecen bronceadas y se caen fácilmente. 50
  • 51. Los nutrientes en el suelo 51
  • 52. Las partículas del suelo pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+.  Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones procedentes del ácido carbónico. 52
  • 54. E papel del ácido carbónico l (A) La reacción del agua con el dióxido de carbono produce ácido carbónico (H2CO3), la mayor parte del cual se disocia en el anión bicarbonato y un protón. Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protón y el anión carbonato. (B) Los protones liberados a partir del ácido carbónico pueden difundir cerca de los cationes atraídos por las micelas y desestabilizar esta atracción lo que produce la liberación del catión. (C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raíz (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul) H2CO3 H+ + H+ + CO32- CO2 Pelo radical Pelo radical (B) (B) (C) 54
  • 55. Factores que influyen en la disponibilidad de un nutriente para la planta 55
  • 56. El pH  Neutro o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes.  Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al 3+), con frecuencia tóxico.  Valores muy altos: reducen la disponibilidad.  La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman quelatos con moléculas orgánicas solubles . 56
  • 57. Escasez o ausencia de O2  Predominan las formas químicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles.  Los ambientes oxidantes favorecen la absorción de muchos nutrientes.  Nitrógeno: estará como NO - en lugar de 3 cómo NH4+ 57
  • 58. Salinidad  Precipitaciones escasas para lavar las sales del suelo  Estrés hídrico (producción de sustancias solubles: betaína, prolina, sacarosa, manitol, glicerol…  Toxicidad iónica por exceso de absorción de Na (fertilización con Ca) 58
  • 59. Metales pesados  Fitorremediación fitoquelatinas=ligandos de alta afinidad que se unen a elementos pesados 59
  • 61. Fijación biológica del nitrógeno Nódulos radiculares de leguminosas  Rhizobium-leguminosas  Frankia-no leguminosa  Cianobacterias-Azolla (helecho) 61
  • 63. La micorriza es una asociación simbiótica entre especies vegetales y hongos micorrízicos.  BENEFICIOS  El hongo mejora su nutrición ya que la planta le aporta carbohidratos (sacarosa) y encuentra un nicho ecológico idóneo para completar su ciclo vital.  La planta mejora su nutrición, resistencia frente a patógenos y frente al estrés hídrico 63
  • 64. Tipos de micorrizas  Las raíces de cerca del 95% de todas las clases de plantas vasculares participan normalmente en las asociaciones simbióticas con micorrizas.  Se clasifican en:  ECTOMICORRIZAS  ENDOMICORRIZAS  ECTENDOMICORRIZAS  DE ERICALES  DE ORQUIDACEAS 64 Tipos de micorrizas (Arriagada, 2001)
  • 65. Ectomicorriza SEM de raíz de pino colonizada por Pisolithus tinctorius. Manto de hifas (flecha) -El micelio rodea a la raíz formando una envoltura llamada MANTO, penetrando sólo hasta la capa celular superficial. Dicho manto es capaz de explorar un gran volumen de suelo, multiplicando el poder absorbente de los pelos radiculares de las raíces. -No hay penetraciones celulares. -Las raíces infectadas están en la capa de mantillo del suelo y producen grandes cuerpos fructíferos que liberan esporas -Las raíces infectadas detienen su crecimiento apical y quedan cortas y sin pelos radicales, al contrario de las más profundas, que no son infectadas. -Basidiomycetes. -3-5% plantas terrestres (forestales: pino, roble, abedul, sauce, encina,65 nogales, etc) tilos,
  • 66. Endomicorrizas -El micelio invade la raíz, inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las células corticales. -Zygomicetes (Glomales) -más 90% plantas (herbáceas de interés agrícola: trigo, maíz, legumbres, verduras, etc; leñosas (naranjos, manzanos, cerezos, ciruelos, plataneras, etc.), arbustos de matorral mediterráneo (jaras, tomillos, romeros, salvias, lavandas, etc.) -Las vesículo-arbusculares o VA son las más comunes y ampliamente distribuidas. Producen penetraciones celulares de dos tipos: haustorios ramificados dicotómicamente (arbúsculos) y vesículas de acumulación. 66