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P. S. Z. N. I: Marine Ecology, 6 (1): 35-46 (1985)                                Accepted: 17.5.1984
0 1985 Paul Parey Scientific Publishers, Berlin and Hamburg
ISSN 0173-9565/InterCode: MAECDR




           Tricellaria inopinata, n. sp., un nouveau
           Bryozoaire Cheilostome de la faune
           mediterraneenne
           Tricellaria inopinata, n. sp., a New Cheilostome Bryozoan from
           the Mediterranean
           Fauna
           JEAN-LOUP
                  D’HONDT’ ANNA
                        &      OCCHIPINTI
                                      AMBROGI’

           * Laboratoire de BioIogie des 1nvertCbrk.s Marins et Malacologie, Musturn National
           d‘Histoire Naturelle, 55 Rue de Buffon et 57 Rue Cuvier, F-75005 Paris, France.
           * Istituto di Ecologia anirnale ed Etologia, UniversitB di Pavia, Palavo Botta, 1-27100
           Pavia, Italy.

           With 3 figures and 1 table

           Key words: Tricellaria inopinata n. sp., Bryozoa Cheilostornida, Lagoon of Venice.

Abstract. Tricellaria inopinata n. sp., is described from the lagoon of Venice. This is the first record
of the genus Tricelfaria from the Mediterranean Sea.


           Probleme
La faune de la lagune de Venise a fait depuis longtemps l’objet de nombreux
travaux, notamment en ce qui concerne les Bryozoaires (NEVIANI,            1937;
GAUTIER, OCCHIPINTI
          1958;             AMBROGI,  1980,1983); elle rCserve cependant encore
des surprises et ouvre des perspectives intkressantes du point de vue zoogCo-
graphique et Ccologique (SACCHI ul., 1983).
                                  et
   Durant 1’exCcution d’un programme de recherches sur les variations saison-
nieres de la macrofaune sessile de la lagune de Venise*, nous avons ddcouvert
une nouvelle esp&ce de Bryozoaire Cheilostome, dont nous donnons ici la
description; elle appartient au genre Tricelluriu, qui n’avait encore jamais CtC
signal6 en MCditerranCe.

           Materiel et Methodes
Les rtcoltes du mattriel ont t t t effectubes par grattage de la surface des piliers en bois (ou
abricoles) qui dtlimitent, B l’intbrieur de la lagune, le parcours des canaux navigables reliant la mer
Adriatique A I’inttrieur des terres.

* Recherche r6aIisCe avec une subvention du Ministere Italien de l’Instruction Publique (40 %).


U.S.Copyright Clearance Center Code Statement: 0173-9565/85/0601-0035$02.50/0
36                                                                    D’HONDT OCCHIPINTI AWBROGI
                                                                            84
                                                     Fig. 1. Localisation des stations d’bchantillon-
                                                     nage dam la lagune de Venise. Les stations B
                                                     Tricellaria inopinata n. sp. sont nurndrottes de 1
                                                     B 4.

                                                     Fig. 1. Position of the sampling stations in the
                                                     lagoon of Venice. The stations, where Tricel-
                                                     Iaria inopinata n. sp. was found, are numbered
                                                     from 1 to 4.




M E R
M E R   A D R I A T I O U E
        A D R I A T I O U E                     I


   Sur ce parcours, depuis le grau septentrional (Bocca di Lido) jusqu’ti I’intbrieur de la ville de
Venise, 15 stations ont 6th prospecttes (Fig. 1).Le mattriel rtcoltt, fix6 au formol, a ensuite Ctb trib
au laboratoire.




           Resultats
           Triceliaria inopinata, n. sp.
           1. Diagnose

Tricelluriu h ovicelle multiporCe, globuleuse et aussi longue que large (environ
150 pm). Autozoecies sans aviculaire frontal mais pourvues d’un aviculaire
latkral. Scutum dtcalC vers le bord proximal de l’opksie.
   Derivafio nominis: le choix du nom spkcifique procbde de la dkcouverte
fortuite d’un taxon inattendu dans l’aire geographique de rCcolte. Du Latin
inopinafus: imprkvu. LocalitC-type: Venise, Canal de Giudecca. Holotype
(Fig.2, C) conservC au MusCum national d’Histoire naturelle de Paris
(Laboratoire de Biologie des InvertCbrCs Marins et Malacologie), No
d’enregistrement MNHN-BRY-11596. Paratypes conservCs au Museo di Storia
naturale di Venezia, No 10481; au Museo di Storia Naturale di Milano, N” r 119
et au M. N. H. N. de Paris, N” MNHN-BRY-11597 B 11601.
Tricellaria inopinata, n.sp.                                                      37
           2. Description (Fig. 2 et Fig. 3)

 Le zoarium, dress6 et biserid, trisdriC h la base des ramifications, est form6
 d’entre-noeuds de 6 h 10 autozoCcies; ces dernibres, longues de 400 h 650pm,
 souvent plus courtes h I’extrCmitC distale de I’entre-noeud, ~’Clargissent  progres-
 sivement de leur partie proximale vers leur partie distale oh leur largeur atteint
 200pm; I’opdsie ovale a 200-280pm de long et 125-145pm de large. Les
 aviculaires frontaux font constamment ddfaut. Les aviculaires IatCraux, presque
constants, sont gCnCralement de grande taille; leur partie saillante mesure
gtnCralement 150 B 200 pm de long, mais atteint exceptionnellement, chez
quelques zodcies de diverses colonies, la longueur de 300 pm; elle peut dCborder
IatCralement de 200pm; la mandibule est triangulaire. I1 n’existe pas de vi-
braculaires, mCme aux points de bifurcations des rameaux. On observe
habituellement trois grandes Cpines externes, parfois quatre, dont la plus
axillaire est en gtndral trbs allong6e et robuste, et de deux h trois Cpines
internes; la plus proximale des trois Cpines externes est souvent bifide B son
extr6mitC. L’autozodcie mddiane situke au point de ramification porte une
grosse Cpine en position axiale et, prks de sa base, une petite fenCtre ovale. Le
scutum est trbs constant, bien que de forme et de taille differentes selon les
colonies provenant d’une mCme station; bifide (et alors etroit) , trifide ou plus
ramifi6 (et alors de contours gtnCraux cundiformes, parfois avec des pointes le
long du bord libre), souvent d’assez petite taille (90-140 pm de long, 14C-190 pm
de largeur maximale), il ne recouvre que trbs partiellement l’opdsie; il est
implant6 un peu plus proximalement que la mi-longueur de l’optsie, parfois
beaucoup plus proximalement encore (notamment sur l’autozoCcie mCdiane de
la ramification oh il est presque axial). Quelques rhizoides peu nombreux sont
Cmis par les cBtds du zoarium. L’ovicelle hyperstomiale est globuleuse et a
150-160 pm de diambtre; de forme symCtrique par rapport B I’axe longitudinal,
elle prdsente une ou deux rangdes de petits pores disposds en un ou deux arcs de
cercle, souvent assez rdguliers, dont le plus anttrieur est h peu prbs parallble A la
convexit6 du bord ovicellien distal; le premier (distal) de ces arcs compte une
huitaine de pores, le second de 1 B 6; ces divers pores sont reliCs B I’orifice par
des stries radiaires sinueuses et tdnues. Le mode de ramification est I’une des
nombreuses variantes du type 9 dCfini par HARMER      (1923); les parties proximales
des deux couples droit et gauche sont courtes et trbs distantes I’une de I’autre
dans le cas des d e w autozodcies internes. La ramification est dissymdtrique; en
examen dorsal, I’une des deux branches, alternativement la branche droite et la
branche gauche de la ramification, s’implante plus proximalement que l’autre,
et son plan frontal est oblique par rapport B elle; de ce fait, une ramification en
observation apicale affecte la forme d’un V trbs ouvert.


          3. Considerations systematiques

Le type de ramification observe (type 9) est typique du genre Tricellaria
FLEMING, 1828. La presence de joints, I’absence de vibraculaires et d’anasto-
moses le differencient des genres de Scrupocellariidae Caberea, Canda,
Cabereopsis, Hoplitella, Eupaxia, Scrupocellaria et Amastigia (genre oh quel-
38                                                                       D’HONDT OCCHIPINII
                                                                               &        AMBROGI




           L           l




                                                                                           i




Fig. 2. Tricellaria inopinata n. sp.;
A. ramification zoariale. Face dorsale. Echelle 500 pm;
B. ramification zoariale. Face frontale. Echelle 500 p;
C. groupe d‘autozobcies A scuta t r b dtveloppes. Echelle 500 pm. Holotype;
D. dCtail d’une autozotcie. Echelle 500pu.
Lkgendes: a: aviculaire lat6ral; e: bpine; j: joint; 0:ovicelle; p: opbsie; s: scutum.

Fig. 2. TricelIaria inopinata n. sp.
A. branch bifurcation in basal view. Scale 500 pm;
B. branching zooid in frontal view. Scale 5oOpm;
C. group of zooids with large scuta. Scale 500 pm. Holotype;
D. detail of a zooid. Scale 500 pm.
Legend: a: lateral avicularium; e: spine; j: joint;   0:   ooecia; p: opesia; s: scutum.
Tricellariainopinata, n. sp.                                                                 39




Fig.3. T. inopinaru n. sp. A, B, C: portions de zoarium (- 50X); I :bifurcation zoariale (- 25X).
                                                                  )

Fig.3. T. inopinata n. sp. A, B, C: portions of colony in frontal view (- 50X); D: a branch
bifurcation (- 25 X) .
40                                                     D’HONDT OCCWPINTI
                                                             &        AMBROGI

ques-unes des espbces possbdent exceptionnellement des joints). Les joints ne
traversant pas l’opisie, il ne peut s’agir d’une Menipea (= Craspedozoum); la
presence d’ovicelles typiques permet d’exclure le genre Jubellu et la non-
pCdiculisation dCmesuree des branches le genre Rhabdozoum. Les zoecies
internes de la ramification ne prbsentent pas dorsalement la figure en forme de
Y typique des Notoplites; le zoarium ttant bisQit, il ne s’agit pas d’un Monarth-
ron; le grand nombre des autozodcies par entre-noeud montre que ce n’est pas
une Muplestonia. Les Bugulopsis sont depourvus d’aviculaires IatCraux, ce qui
n’est pas le cas ici, et ont nonnalement une omementation ovicellienne en
mosaique; mais leur bifurcation est aussi du type 9. L’implantation proximale
des aviculaires, typique des Emma, diffhre de celle des spCcimens CtudiCs.
   D’aprbs les dCfinitions des Tricellariu donntes par HARMER et 1926),
                                                                     (1923
HASTINGS     (1943)’ KLUGE  (1962) et PRENANT BOBIN
                                               &         (1966)’ I’espbce Ctudiee ici
prCsente en commun avec ce genre des autozodcies Clargies distalement,
allongCes et rCtrCcies proximalement; la prCsence d’bpines; I’absence
d’hetCrozoCcies basales; le mode de bifurcation selon le type 9 d’HAwER
(1923); la rCduction de taille des autozoCcies terminales des ramifications; la
bribvetC relative et la forme ovale de I’opCsie; la prCsence du scutum. La
presence ou I’absence d’aviculaires frontaux n’est dans ce genre qu’un caracthre
spdcifique (0,l ou 2)’ celle des aviculaires latkraux n’est mCme pas un crittre
absolument specifique, puisque chez certaines espbces leur nombre vane d’un
entre-noeud zi un autre. Dans le genre Tricefluria, le nombre d’autozoCcies y
varie d’une espbce zi une autre (de 3 B 10) et parfois au sein d’une meme espbce;
dans la majeure partie des cas, il est compris entre 3 et 7, ce qui n’est pas
incompatible avec les caracttres prCsentCs par l’espbce CtudiCe ici.
   La morphologie de I’ovicelle n’est pas un crit6re gdndrique chez les Tricel-
luriu. L’ovicelle est en effet, selon les esp&ces, soit lisse, soit percCe d’une
unique (et gCnCralement large) fenetre, soit marqute de stries convergeant vers
l’orifice, soit perforie (comme ici) d’un nombre assez important de petits pores.
Lorsque l’ovicelle est multiporCe, un autre caractbre lui est constarnment
associC (comme ici), le rejet du point d’implantation du scutum dans la moitiC
proximale (et parfois tr&spostCrieurement) de la longueur de I’opesie.
   La possession d’une ovicelle lisse, parfois ornCe d’une fenCtre unique, carac-
tCrise la plupart des esp8ces de Tricellariu actuellement dbcrites, ce qui ne
permet pas de les homologuer zi I’esptce Ctudide ici: T. ternutu (ELLIS&
SOLANDER,     1786), T. gracilis (VANBENEDEN,   1848) et sa variCtC inermis KLUGE,
1902, T. longispinom (YANAGI OKADA,&          1918)’ T. unjoi MAWATARI,    1956, T.
pribilofi (ROBERTSON,      1905) et ses differentes formes locales, T. aquilinu
HARMER, T. erectu (ROBERTSON, T. ziczac SILBN,
            1926,                        1900)’                  1941. En outre, T.
sympodiu (YANAGI OKADA,
                      &            1918) possbde contrairement 3 notre espbce un
aviculaire .en forme de trompette et n’a pas de scutum; T. monotrypa (BUSK,
1852) est caractCrisCe par une ovicelle endozodciale, et T. aculeutu (D’ORBIGNY,
1839) par des entre-noeuds de 1 zi 3 autozoecies et parfois une tendance li la
monodriation. T. dubiu SCLBN,       1941 a une ovicelle dBprimie concomitante de
I’absence d’aviculaires. T. sculuriformis HARMER,       1926 n’a pas d’aviculaire
lateral; elle prCsente une opCsie rCduite, une spinulation simplifide (une seule
Cpine) et un aviculaire frontal. La Tricefluria sp. de HASTINGS         (1943)’ ma1
connue, difftre au moins de nos Cchantillons par l’absence du scutum, par celle
Tricellaria inopinata, n. sp.                                                      41
  des joints chitineux sur l’une des branches de la ramification, la bribvetb de
  l’opesie, et par I’Cpaississement et la mise en saillie de la partie distale des
  autozoCcies par rapport ii la partie proximale; il s’agit en fait d’une nouvelle
  espbce qui, bien que connue par un spCcimen incomplet, prdsente suffisamment
  de caractbres discriminatifs pour pouvoir &trenommCe, et nous en donnerons la
  diagnose suivante:
     Tricelluriu hastingsue, n. sp. (= T. sp. HASTINGS,       1943): Tricelluria sans
  scutum, ni aviculaire, prksentant 5 longues Cpines isodiamktriques rCgulih-e-
 ment disposdes autour de la partie distale autozodciale. Cette partie distale est
 trbs saillante par rapport ii la partie proximale et prksente une courte opCsie
  beaucoup plus Ctroite ii l’avant qu’ ii l’arribre, parfois de forme presque
  triangulaire. Branche gauche (en examen frontal) de la ramification sans joints.
  Ovicelle inconnue.
     Derivatio nominis: Espbce dCdiCe B la mdmoire d’A. &STINGS, auteur de la
  premi6re description du spCcimen choisi ici pour Holotype. LocalitC-type:
  &hallenger* Station 299, au large de Valparaiso, par 3953 m de profondeur.
 SpCcimen inventoriC dans les collections du British Museum (Natural History)
 sous le N” 99-7-1-4564 (Tricelluriu sp.).
     ConformCment B l’opinion de HASTINGS          (1943), l’espbce T. uquilina est
 proche de T. hastingsue; mais son opCsie est rdgulibrement ovale et plus longue
 (430-500 pn contre 250-300 chez T. hastingsue).
     CaractCristique de notre nouvelle forme, l’ovicelle multiporee n’Ctait prCsen-
 tCe que par deux autres espkces: T. occidentulis (TRASK,     1873)’ qui n’est connue
 que du Pacifique Nord dont les Iles de la Reine Charlotte (cf. OSBURN,       1950) et
 T. pruescutu OSBURN,     1950, dCcrite de Californie (Santa Cruz Island, Scorpion
 Harbor, 2-3 fathoms) ii partir d’un seul exemplaire et jamais retrouvCe depuis
 lors (J. SOULE,  communication personnelle). Chez les deux espbces, l’implanta-
 tion du scutum est comme ici trbs posterieure le long du bord lateral de l’opdsie,
 il n’y a pas d’aviculaire frontal et il existe un petit aviculaire lateral; mais dans
 les deux cas, comme nous avons pu le vCrifier sur le matCrie1 original de 1’Allan
Hancock Pacific Expedition, l’ovicelle diff2re de celle de notre nouvelle espbce:
 1.5 ii 2 fois plus long que large chez T. pruescutu, de 1.5 B 2 fois plus large que
long chez T. occidentalis.
     Chez T. occidentulis, l’entre-noeud, court et large, comporte habituellement
3 autozoCcies (exceptionnellement plus en haut des branches, jusqu’ii 7),
gCnCralement ornCes de 6 Cpines, et le scutum de forme variable est souvent
Clargi (allant jusqu’51 porter de 3 ii 8 ramifications); la partie proximale de
I’autozoCcie est t r b courte (I’Cquivalent de la moiti6 de la longueur de I’opQie),
sensiblement comme chez T. inopinutu; l’ovicelle a 320 pm de large et 160 pm de
haut. Chez T. pruescutu, l’entre-noeud comporte plus de 5 autozodcies (limites
extrCmes: 3-15); il existe habituellement 4 Cpines autozodciales (une axiale s’y
ajoute sur I’autozoCcie mCdiane de la ramification), le scutum est toujours assez
large; mise 51 part une lCgbre difference dans le nombre des Cpines, c’est de cette
espbce que se rapproche le plus T. inopinatu par la morphologie autozo6ciale.
La principale diffkrence entre T. inopinutu et T. praescutu vient de la forme de
l’ovicelle; celle-ci est aussi large que longue chez I’espbce italienne
(150-160 ym);chez T. pruescutu, elle mesure 170 pm de large et 200-250 ym de
42                                                    D’HONDT OCCHIPINTY
                                                            &        AMBROGI

long et est de forme dissymetrique, divergeant vers I’extbrieur. Les dimensions
autozoeciales et opesiales correspondent dans les deux cas.
   Enfin, trbs recemment, HAYWARDCOOK  &         (1979) ont dtcrit une nouvelle
espbce de Tricellaria, T. variu, dragu6e au large des c8tes sud africaines. Cette
espbce se differencie de T. inopinutu par le faible nombre de ses 6pines (2),
I’ornementation de son ovicelle (percCe d’une unique fenCtre) et la morphologie
du scutum.

         4. Validite du genre Bugulopsis

I1 convient enfin d’envisager ici le probltme des affinites entre les genres
Tricellaria FLEMING, et Bugulopsis VERRILL,
                       1828                           1880, dont I’espbce-type B.
peachii (BUSK,   1851) avait Cte initialement considerbe comme une Tricellaria
(de mCme que par HASTINGS,        1943). La disposition des branches issues d’une
ramification zoariale est la mCme dans les deux cas, leur orientation l’une par
rapport I’autre Ctant, en examen supkrieur, sensiblement en forme de V; le
mode de bifurcation de Bugulopsis est celui defini par HARMER     (1923) comme le
type 9, ce qui avait conduit cet auteur i4 rCunir les deux genres. Chez les
Bugulopsis, il n’existe toutefois ni scutum, ni aviculaires, ni vibraculaires; mais
toutes les Tricellaria n’ont pas de scutum, si aucune d’entre elles ne presente
jamais de vibraculaires, et certaines des espkces en sont ddpourvues de tel ou tel
type d’aviculaire (l’aviculaire latCral pouvant en particulier parfois faire defaut
chez T. grucilis var. inermis); aussi la difference entre les deux genres apparai-
trait-elle plutbt, A la vue de ces seuls caractbres, comme relevant d’un
phknomhne de degrC, le terme d‘une simplification de la diversite zoariale
presentCe par les Tricellaria.
   Cependant , B. peachi presente des particularites caracteristiques. Cette
espbce porte en effet des ovicelles d’un type non represent6 chez les Tricelluria;
l’ornementation superficielle en est en mosaique (bien que ce ne soit pas
toujours Cvident sur tous les Cchantillons), et surtout ies deux series de loges
alternantes des ramifications bisdriCes sont situies dans deux plans perpen-
diculaires sur presque toute la longueur de l’entre-noeud (PRENANT BOBIN  &
I’avaient signal6 en 1966 dans leur description de I’espbce, mais n’avaient pas
pris en considkration ce caractkre pourtant original dans leur diagnose gCn6ri-
que). Or ces deux caractbres, et surtout le second, sont 8 notre avis de valeur
gCnCrique.
   L’ambigui‘tC provient en fait de l’insuffisance de la definition gCnCrique
originale de VERRILL:   Bugulopsis VERRILL, (= Celluluria, pars, BUSK,
                                               1880                            non
PALLAS) characterized by the simple, unarmed zoecia arranged in alternat-
          est
ing rows, and destitute of avicularia, vibracularia and shields. Type C. peachi
(BusK), Gulf of Maine and Bay of Fundy. European Seas, North to Spitz-
bergen,. Les diagnoses de HARMER         (1923, 1926) ne mettent pas mieux en
evidence les rielles caracteristiques de Bugulopsis (et ce d’autant plus qu’il
considere ce genre comme synonyme de Tricelluria), de mCme que celle (un peu
plus compkte cependant) de KLUGE(1962). PRENANT BOBIN     &        (1966) donnent
de longues diagnoses qui, cependant, pas plus que leur cli de dttermination, ne
permettent de determiner les Bugulopsis autrement, que par rapport aux
Tricellaria inopinata, n. sp.                                                                     43
espkces europkennes de Tricellaria, sans pouvoir Ctre extrapolees B l'ensemble
du genre. RYLAND HAYWARD
                      &            (1977) n'admettent pas le genre Bugulopsis,
mais ne discutent pas sa validitC.
   A notre avis, le genre Bugulopsis est B maintenir en raison: 1"- de l'ornemen-
tation particulibre (en mosaique) de son ovicelle; 2"- de la disposition des deux
files zoCciales longitudinales selon deux plans perpendiculaires (B la base de
bifurcations, on observe une trisCriation selon trois plans) qui donnent A chaque
entre-noeud zoarial l'aspect d'une demi-branche d'Acunthodesiu. Ces caractbres
sont B adjoindre B la ddfinition du genre Bugulopsis la plus complete actuelle-
rnent, c'est-&-dire celle de PRENANTBOBM
                                      &         (1966).


           5. Notes ecologiques

Les quatre stations B Tricellaria se trouvent dans le &anal della Giudeccaw, qui
borde le centre historique de Venise. Ce canal est trbs large, bien vivifiC par les
courants de marie, salinitC ClevCe par rapport B d'autres zones de la lagune.
Le trafic maritime y est trts intense; les navires peuvent y atteindre un tonnage
considirable, ce qui favorise la turbulence des eaux. Les valeurs de salinitC et de
temperature, enregistrkes au moment du prtlCvement, sont rkcapitultes sur le
tableau 1.

Tableau 1. Salinite et temperature de I'eau dans les quatre stations B Tricellaria inopinara n. sp.
Table 1. Salinity and water temperature recorded during sampling campaigns in stations where T.
inopinata n. sp. has been found.

          Mai '82               Juillet '82     Octobre '82    Fdvrier '83       Mai '83

          S%o       t"C         S%o       t"C   S%o     t"C    S%o      t"C      S%o       t"C

Stat. 1   32        16          32       24.5   30      16.5   30       7        30        17
Stat.2    32        17          33.5     2.5    30      17     31       7        30        17
Stat.3    35        17          34       25     30      17     31       7        31        17.5
Stat.4    35        17          34.5     24.5   30.5    17     31       7.5      31        17.5


   L'espCce a CtC retrouvCe dans cinq prelbvements consecutifs, pendant les
mois de mai, juillet et octobre 1982, fevrier et mai 1983.
   La prCsence de l'espkce est constante B la station 2, accidentelle B la station 1
et frkquente aux stations 3 et 4. Les colonies sont toujours nombreuses et bien
dCveloppCes et constituent une part importante de l'association biologique des
poteaux. T. inopinutu etait I'espbce dominante dans le prelkvement de fivrier
1983. Certaines ovicelles Ctaient incubantes en juillet et octobre 1982 et mai
1983. Les colonies s'installent de prCfCrence sur les coquilles de Modes, sur des
Eponges, sur des Ascidies, mais elles recouvrent souvent tout le substrat
disponible; mCme les hydrocaules de Tubuluriu croceu ont CtC envahies en mai
1983.
   L'association biologique comprend, parmi de nombreuses autres espkces
animales et vCgCtales, Mytilus galloprovinciulis, Balanus amphitrite, B. ebur-
44                                                      D’HONDT OCCHIPINTI
                                                              &         AMBROGI

new; le Serpulide Hydroides dianthus; les Ascidies Ciona intestinalis, Styela
plicata, Botryllus schlosseri et Diplosoma listerianum; les Eponges Hymeniaci-
don sanguinea, Mycale contarenii, Laxosuberites rugosus et Tedania anhelam;
les Amphipodes tubicoles des genres Jussa et Corophium. Nous avons en outre
identifie 9 espbces de Bryozoaires voisinant avec les colonies de Tricellaria, avec
dominance de Scrupocellaria bertholetii, Cryptosula pallasiana, Bowerbankia
gracilis et Bugula stolonifera.

         Discussion
Dans 1’Ctat actuel de nos connaissances et aprbs prise en consid6ration des
synonymies proposees par les auteurs recents, le genre Tricellaria comporte 17
espkces, IocalisCes pour la plupart dans les regions septentrionales du globe et
dans l’indo-pacifique; aucune n’Ctait connue du Bassin MCditerranCen, et la
decouverte de cette espbce en Italie &end donc I’aire de distribution connue
pour ce genre.
   Le Nord de I’Adriatique et notamment la lagune de Venise ont une grande
importance biogeographique. La coexistence d’6Kments atlantiques et orien-
taux (SACCHI,  1983) en fait le gnoeuds de la zoogeographie mediterranienne. 1      1
ne nous semble cependant pas qu’une espbce du genre Tricellaria puisse &tre
considCree comme relicte de faunes temperees froides (atlantiques), tel que le
GastCropode Litforina saxatilis (cf. SACCHI TORELLI,
                                             &           1974), le Diptkre Cunace
nasica (cf. SACCHI NENCIONI,
                    &              1975), la Fucale Fucus virsoides ou peut-Ctre
m&me 1’Hydraire Gymnoblastique Garveia franciscana (cf. MORN, 1982). I1
s’agit plus vraisemblablement d’une introduction accidentelle due au trafic
maritime, dont nous avons de nombreux exemples recents & Venise: Le Pyc-
nogonide Ammothea hilgendorfi et 1’Amphipode Elasmopus pectenicrw (cf.
KRAPP SCONFIETI?, et 1’Isopode Paracerceis sculpta (FORNIZ SCON-
        &               1983)                                               &
FIETI?, sous presse).
   D’autre part la rCcolte de cette espbce, bien que limitCe B un secteur assez
restreint de la lagune de Venise, ne saurait Ctre considCrCe comme un
phenombne purement accidentel, vu l’abondance et la persistance de ses
colonies. Le r61e des conditions Ccologiques de la Haute Adriatique et de ses
lagunes, qui diffkrent de celles du reste de la MCditerranCe en raison surtout
d’un regime thermo-halin et de marCes particulier, de m&me que par un
trophisme assez Cleve, dans la dynamique des espbces nouvellement introduites
doit Ctre envisage. Ces espbces ont souvent benCfici6 d’un succbs trbs rapide,
par exemple les Bivalves Crassostrea gigas et Scapharca inaequivalvis (cf.
G H I S O ~RINALDI,
          &            1976). La relative pauvretk structurale et la faibie diversit6
spkcifique dans les biocenoses benthiques peuvent offrir, dans certains cas, 2 des
espbces exoghes une nouvelle possibilitk de s’insCrer de faqon ddterminante
dans les rCseaux trophiques locaux insuffisamment saturks.
   Nous sommes heureusement encore bien loin du cas dramatique de la Mer
Noire, dont la physionomie mCme du benthos des fonds meubles s’est modifiee
sur quelques annCes en raison d’une pullulation de Mya arenaria; cette dernibre
y a supplant6 Lentidiurn (= Corbufa) mediterraneum par un mecanisme qui
pourrait &re de mCme nature (MANOLELI,        1979).
Tricellaria inopinata, n. sp.                                                                      45

            Resume
Description d’une espkce nouvelle de Bryozoaire, trouvke dans la lagune de
Venise, dans un canal navigable, pres du centre de la ville. Elle appartient au
genre Tricelluriu, dont la distribution connue est surtout boreale et indo-
pacifique. Bien que prCsente dans quatre stations seulement, cette espbce
apparait bien installee dans la communaut6 qui colonise le biotope Btudit?.


            Summary
The authors describe a new Bryozoan species found in the lagoon of Venice in a
navigable canal close to the historic centre of the town. It belongs to the genus
Tricelluriu, whose distribution is mainly boreal and indopacific. It has been
recorded from four stations in a limited area; however, it appears well estab-
lished within the biological assemblage present in the biotope studied.

            Remerciements
Les auteurs tiennent B temoigner leur vive gratitude B M. le Professeur JOHN
D. SOULE  (Allan Hancock Foundation, Los Angeles, U. S. A.) pour l’aimable
prCt de spCcirnens de reference (dont I’holotype de Tricellurzupraescutu); B Miss
PATRICIA  COOKet Mr. J. CHIMONIDES         (British Museum, Natural History,
Londres) qui nous ont obligeamment permis de consulter sur place et
d’emprunter le matCriel nkcessaire B des verifications ComplCmentaires; B M.
FRANCESCO  J. GHISOTTI I’exCcution de l’iconographie.
                        pour


           References
FORNIZ, & R. SCONFIElTl: Ritrovamento di Paracerceis sculpta (HOLMES,
         A.                                                                  1904) (Isopoda, Flabel-
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46                                                                     &
                                                                 D’HONDT O C C H I PAMBROGI
                                                                                    I~
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     graphie lagunaire de L haute Adriatique. Rapp. Comm. Int. Mer Mtdit., B ( 6 ) : 225-228.
                           a
VERRILL,  A.E., 1880 (1879): Notice of recent additions to the marine invertebrates of the
     Northeastern coast of America. Proc. U. S. Nat. Mus., 2: 165-205.

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J.1439 0485.1985.tb00319.x

  • 1. P. S. Z. N. I: Marine Ecology, 6 (1): 35-46 (1985) Accepted: 17.5.1984 0 1985 Paul Parey Scientific Publishers, Berlin and Hamburg ISSN 0173-9565/InterCode: MAECDR Tricellaria inopinata, n. sp., un nouveau Bryozoaire Cheilostome de la faune mediterraneenne Tricellaria inopinata, n. sp., a New Cheilostome Bryozoan from the Mediterranean Fauna JEAN-LOUP D’HONDT’ ANNA & OCCHIPINTI AMBROGI’ * Laboratoire de BioIogie des 1nvertCbrk.s Marins et Malacologie, Musturn National d‘Histoire Naturelle, 55 Rue de Buffon et 57 Rue Cuvier, F-75005 Paris, France. * Istituto di Ecologia anirnale ed Etologia, UniversitB di Pavia, Palavo Botta, 1-27100 Pavia, Italy. With 3 figures and 1 table Key words: Tricellaria inopinata n. sp., Bryozoa Cheilostornida, Lagoon of Venice. Abstract. Tricellaria inopinata n. sp., is described from the lagoon of Venice. This is the first record of the genus Tricelfaria from the Mediterranean Sea. Probleme La faune de la lagune de Venise a fait depuis longtemps l’objet de nombreux travaux, notamment en ce qui concerne les Bryozoaires (NEVIANI, 1937; GAUTIER, OCCHIPINTI 1958; AMBROGI, 1980,1983); elle rCserve cependant encore des surprises et ouvre des perspectives intkressantes du point de vue zoogCo- graphique et Ccologique (SACCHI ul., 1983). et Durant 1’exCcution d’un programme de recherches sur les variations saison- nieres de la macrofaune sessile de la lagune de Venise*, nous avons ddcouvert une nouvelle esp&ce de Bryozoaire Cheilostome, dont nous donnons ici la description; elle appartient au genre Tricelluriu, qui n’avait encore jamais CtC signal6 en MCditerranCe. Materiel et Methodes Les rtcoltes du mattriel ont t t t effectubes par grattage de la surface des piliers en bois (ou abricoles) qui dtlimitent, B l’intbrieur de la lagune, le parcours des canaux navigables reliant la mer Adriatique A I’inttrieur des terres. * Recherche r6aIisCe avec une subvention du Ministere Italien de l’Instruction Publique (40 %). U.S.Copyright Clearance Center Code Statement: 0173-9565/85/0601-0035$02.50/0
  • 2. 36 D’HONDT OCCHIPINTI AWBROGI 84 Fig. 1. Localisation des stations d’bchantillon- nage dam la lagune de Venise. Les stations B Tricellaria inopinata n. sp. sont nurndrottes de 1 B 4. Fig. 1. Position of the sampling stations in the lagoon of Venice. The stations, where Tricel- Iaria inopinata n. sp. was found, are numbered from 1 to 4. M E R M E R A D R I A T I O U E A D R I A T I O U E I Sur ce parcours, depuis le grau septentrional (Bocca di Lido) jusqu’ti I’intbrieur de la ville de Venise, 15 stations ont 6th prospecttes (Fig. 1).Le mattriel rtcoltt, fix6 au formol, a ensuite Ctb trib au laboratoire. Resultats Triceliaria inopinata, n. sp. 1. Diagnose Tricelluriu h ovicelle multiporCe, globuleuse et aussi longue que large (environ 150 pm). Autozoecies sans aviculaire frontal mais pourvues d’un aviculaire latkral. Scutum dtcalC vers le bord proximal de l’opksie. Derivafio nominis: le choix du nom spkcifique procbde de la dkcouverte fortuite d’un taxon inattendu dans l’aire geographique de rCcolte. Du Latin inopinafus: imprkvu. LocalitC-type: Venise, Canal de Giudecca. Holotype (Fig.2, C) conservC au MusCum national d’Histoire naturelle de Paris (Laboratoire de Biologie des InvertCbrCs Marins et Malacologie), No d’enregistrement MNHN-BRY-11596. Paratypes conservCs au Museo di Storia naturale di Venezia, No 10481; au Museo di Storia Naturale di Milano, N” r 119 et au M. N. H. N. de Paris, N” MNHN-BRY-11597 B 11601.
  • 3. Tricellaria inopinata, n.sp. 37 2. Description (Fig. 2 et Fig. 3) Le zoarium, dress6 et biserid, trisdriC h la base des ramifications, est form6 d’entre-noeuds de 6 h 10 autozoCcies; ces dernibres, longues de 400 h 650pm, souvent plus courtes h I’extrCmitC distale de I’entre-noeud, ~’Clargissent progres- sivement de leur partie proximale vers leur partie distale oh leur largeur atteint 200pm; I’opdsie ovale a 200-280pm de long et 125-145pm de large. Les aviculaires frontaux font constamment ddfaut. Les aviculaires IatCraux, presque constants, sont gCnCralement de grande taille; leur partie saillante mesure gtnCralement 150 B 200 pm de long, mais atteint exceptionnellement, chez quelques zodcies de diverses colonies, la longueur de 300 pm; elle peut dCborder IatCralement de 200pm; la mandibule est triangulaire. I1 n’existe pas de vi- braculaires, mCme aux points de bifurcations des rameaux. On observe habituellement trois grandes Cpines externes, parfois quatre, dont la plus axillaire est en gtndral trbs allong6e et robuste, et de deux h trois Cpines internes; la plus proximale des trois Cpines externes est souvent bifide B son extr6mitC. L’autozodcie mddiane situke au point de ramification porte une grosse Cpine en position axiale et, prks de sa base, une petite fenCtre ovale. Le scutum est trbs constant, bien que de forme et de taille differentes selon les colonies provenant d’une mCme station; bifide (et alors etroit) , trifide ou plus ramifi6 (et alors de contours gtnCraux cundiformes, parfois avec des pointes le long du bord libre), souvent d’assez petite taille (90-140 pm de long, 14C-190 pm de largeur maximale), il ne recouvre que trbs partiellement l’opdsie; il est implant6 un peu plus proximalement que la mi-longueur de l’optsie, parfois beaucoup plus proximalement encore (notamment sur l’autozoCcie mCdiane de la ramification oh il est presque axial). Quelques rhizoides peu nombreux sont Cmis par les cBtds du zoarium. L’ovicelle hyperstomiale est globuleuse et a 150-160 pm de diambtre; de forme symCtrique par rapport B I’axe longitudinal, elle prdsente une ou deux rangdes de petits pores disposds en un ou deux arcs de cercle, souvent assez rdguliers, dont le plus anttrieur est h peu prbs parallble A la convexit6 du bord ovicellien distal; le premier (distal) de ces arcs compte une huitaine de pores, le second de 1 B 6; ces divers pores sont reliCs B I’orifice par des stries radiaires sinueuses et tdnues. Le mode de ramification est I’une des nombreuses variantes du type 9 dCfini par HARMER (1923); les parties proximales des deux couples droit et gauche sont courtes et trbs distantes I’une de I’autre dans le cas des d e w autozodcies internes. La ramification est dissymdtrique; en examen dorsal, I’une des deux branches, alternativement la branche droite et la branche gauche de la ramification, s’implante plus proximalement que l’autre, et son plan frontal est oblique par rapport B elle; de ce fait, une ramification en observation apicale affecte la forme d’un V trbs ouvert. 3. Considerations systematiques Le type de ramification observe (type 9) est typique du genre Tricellaria FLEMING, 1828. La presence de joints, I’absence de vibraculaires et d’anasto- moses le differencient des genres de Scrupocellariidae Caberea, Canda, Cabereopsis, Hoplitella, Eupaxia, Scrupocellaria et Amastigia (genre oh quel-
  • 4. 38 D’HONDT OCCHIPINII & AMBROGI L l i Fig. 2. Tricellaria inopinata n. sp.; A. ramification zoariale. Face dorsale. Echelle 500 pm; B. ramification zoariale. Face frontale. Echelle 500 p; C. groupe d‘autozobcies A scuta t r b dtveloppes. Echelle 500 pm. Holotype; D. dCtail d’une autozotcie. Echelle 500pu. Lkgendes: a: aviculaire lat6ral; e: bpine; j: joint; 0:ovicelle; p: opbsie; s: scutum. Fig. 2. TricelIaria inopinata n. sp. A. branch bifurcation in basal view. Scale 500 pm; B. branching zooid in frontal view. Scale 5oOpm; C. group of zooids with large scuta. Scale 500 pm. Holotype; D. detail of a zooid. Scale 500 pm. Legend: a: lateral avicularium; e: spine; j: joint; 0: ooecia; p: opesia; s: scutum.
  • 5. Tricellariainopinata, n. sp. 39 Fig.3. T. inopinaru n. sp. A, B, C: portions de zoarium (- 50X); I :bifurcation zoariale (- 25X). ) Fig.3. T. inopinata n. sp. A, B, C: portions of colony in frontal view (- 50X); D: a branch bifurcation (- 25 X) .
  • 6. 40 D’HONDT OCCWPINTI & AMBROGI ques-unes des espbces possbdent exceptionnellement des joints). Les joints ne traversant pas l’opisie, il ne peut s’agir d’une Menipea (= Craspedozoum); la presence d’ovicelles typiques permet d’exclure le genre Jubellu et la non- pCdiculisation dCmesuree des branches le genre Rhabdozoum. Les zoecies internes de la ramification ne prbsentent pas dorsalement la figure en forme de Y typique des Notoplites; le zoarium ttant bisQit, il ne s’agit pas d’un Monarth- ron; le grand nombre des autozodcies par entre-noeud montre que ce n’est pas une Muplestonia. Les Bugulopsis sont depourvus d’aviculaires IatCraux, ce qui n’est pas le cas ici, et ont nonnalement une omementation ovicellienne en mosaique; mais leur bifurcation est aussi du type 9. L’implantation proximale des aviculaires, typique des Emma, diffhre de celle des spCcimens CtudiCs. D’aprbs les dCfinitions des Tricellariu donntes par HARMER et 1926), (1923 HASTINGS (1943)’ KLUGE (1962) et PRENANT BOBIN & (1966)’ I’espbce Ctudiee ici prCsente en commun avec ce genre des autozodcies Clargies distalement, allongCes et rCtrCcies proximalement; la prCsence d’bpines; I’absence d’hetCrozoCcies basales; le mode de bifurcation selon le type 9 d’HAwER (1923); la rCduction de taille des autozoCcies terminales des ramifications; la bribvetC relative et la forme ovale de I’opCsie; la prCsence du scutum. La presence ou I’absence d’aviculaires frontaux n’est dans ce genre qu’un caracthre spdcifique (0,l ou 2)’ celle des aviculaires latkraux n’est mCme pas un crittre absolument specifique, puisque chez certaines espbces leur nombre vane d’un entre-noeud zi un autre. Dans le genre Tricefluria, le nombre d’autozoCcies y varie d’une espbce zi une autre (de 3 B 10) et parfois au sein d’une meme espbce; dans la majeure partie des cas, il est compris entre 3 et 7, ce qui n’est pas incompatible avec les caracttres prCsentCs par l’espbce CtudiCe ici. La morphologie de I’ovicelle n’est pas un crit6re gdndrique chez les Tricel- luriu. L’ovicelle est en effet, selon les esp&ces, soit lisse, soit percCe d’une unique (et gCnCralement large) fenetre, soit marqute de stries convergeant vers l’orifice, soit perforie (comme ici) d’un nombre assez important de petits pores. Lorsque l’ovicelle est multiporCe, un autre caractbre lui est constarnment associC (comme ici), le rejet du point d’implantation du scutum dans la moitiC proximale (et parfois tr&spostCrieurement) de la longueur de I’opesie. La possession d’une ovicelle lisse, parfois ornCe d’une fenCtre unique, carac- tCrise la plupart des esp8ces de Tricellariu actuellement dbcrites, ce qui ne permet pas de les homologuer zi I’esptce Ctudide ici: T. ternutu (ELLIS& SOLANDER, 1786), T. gracilis (VANBENEDEN, 1848) et sa variCtC inermis KLUGE, 1902, T. longispinom (YANAGI OKADA,& 1918)’ T. unjoi MAWATARI, 1956, T. pribilofi (ROBERTSON, 1905) et ses differentes formes locales, T. aquilinu HARMER, T. erectu (ROBERTSON, T. ziczac SILBN, 1926, 1900)’ 1941. En outre, T. sympodiu (YANAGI OKADA, & 1918) possbde contrairement 3 notre espbce un aviculaire .en forme de trompette et n’a pas de scutum; T. monotrypa (BUSK, 1852) est caractCrisCe par une ovicelle endozodciale, et T. aculeutu (D’ORBIGNY, 1839) par des entre-noeuds de 1 zi 3 autozoecies et parfois une tendance li la monodriation. T. dubiu SCLBN, 1941 a une ovicelle dBprimie concomitante de I’absence d’aviculaires. T. sculuriformis HARMER, 1926 n’a pas d’aviculaire lateral; elle prCsente une opCsie rCduite, une spinulation simplifide (une seule Cpine) et un aviculaire frontal. La Tricefluria sp. de HASTINGS (1943)’ ma1 connue, difftre au moins de nos Cchantillons par l’absence du scutum, par celle
  • 7. Tricellaria inopinata, n. sp. 41 des joints chitineux sur l’une des branches de la ramification, la bribvetb de l’opesie, et par I’Cpaississement et la mise en saillie de la partie distale des autozoCcies par rapport ii la partie proximale; il s’agit en fait d’une nouvelle espbce qui, bien que connue par un spCcimen incomplet, prdsente suffisamment de caractbres discriminatifs pour pouvoir &trenommCe, et nous en donnerons la diagnose suivante: Tricelluriu hastingsue, n. sp. (= T. sp. HASTINGS, 1943): Tricelluria sans scutum, ni aviculaire, prksentant 5 longues Cpines isodiamktriques rCgulih-e- ment disposdes autour de la partie distale autozodciale. Cette partie distale est trbs saillante par rapport ii la partie proximale et prksente une courte opCsie beaucoup plus Ctroite ii l’avant qu’ ii l’arribre, parfois de forme presque triangulaire. Branche gauche (en examen frontal) de la ramification sans joints. Ovicelle inconnue. Derivatio nominis: Espbce dCdiCe B la mdmoire d’A. &STINGS, auteur de la premi6re description du spCcimen choisi ici pour Holotype. LocalitC-type: &hallenger* Station 299, au large de Valparaiso, par 3953 m de profondeur. SpCcimen inventoriC dans les collections du British Museum (Natural History) sous le N” 99-7-1-4564 (Tricelluriu sp.). ConformCment B l’opinion de HASTINGS (1943), l’espbce T. uquilina est proche de T. hastingsue; mais son opCsie est rdgulibrement ovale et plus longue (430-500 pn contre 250-300 chez T. hastingsue). CaractCristique de notre nouvelle forme, l’ovicelle multiporee n’Ctait prCsen- tCe que par deux autres espkces: T. occidentulis (TRASK, 1873)’ qui n’est connue que du Pacifique Nord dont les Iles de la Reine Charlotte (cf. OSBURN, 1950) et T. pruescutu OSBURN, 1950, dCcrite de Californie (Santa Cruz Island, Scorpion Harbor, 2-3 fathoms) ii partir d’un seul exemplaire et jamais retrouvCe depuis lors (J. SOULE, communication personnelle). Chez les deux espbces, l’implanta- tion du scutum est comme ici trbs posterieure le long du bord lateral de l’opdsie, il n’y a pas d’aviculaire frontal et il existe un petit aviculaire lateral; mais dans les deux cas, comme nous avons pu le vCrifier sur le matCrie1 original de 1’Allan Hancock Pacific Expedition, l’ovicelle diff2re de celle de notre nouvelle espbce: 1.5 ii 2 fois plus long que large chez T. pruescutu, de 1.5 B 2 fois plus large que long chez T. occidentalis. Chez T. occidentulis, l’entre-noeud, court et large, comporte habituellement 3 autozoCcies (exceptionnellement plus en haut des branches, jusqu’ii 7), gCnCralement ornCes de 6 Cpines, et le scutum de forme variable est souvent Clargi (allant jusqu’51 porter de 3 ii 8 ramifications); la partie proximale de I’autozoCcie est t r b courte (I’Cquivalent de la moiti6 de la longueur de I’opQie), sensiblement comme chez T. inopinutu; l’ovicelle a 320 pm de large et 160 pm de haut. Chez T. pruescutu, l’entre-noeud comporte plus de 5 autozodcies (limites extrCmes: 3-15); il existe habituellement 4 Cpines autozodciales (une axiale s’y ajoute sur I’autozoCcie mCdiane de la ramification), le scutum est toujours assez large; mise 51 part une lCgbre difference dans le nombre des Cpines, c’est de cette espbce que se rapproche le plus T. inopinatu par la morphologie autozo6ciale. La principale diffkrence entre T. inopinutu et T. praescutu vient de la forme de l’ovicelle; celle-ci est aussi large que longue chez I’espbce italienne (150-160 ym);chez T. pruescutu, elle mesure 170 pm de large et 200-250 ym de
  • 8. 42 D’HONDT OCCHIPINTY & AMBROGI long et est de forme dissymetrique, divergeant vers I’extbrieur. Les dimensions autozoeciales et opesiales correspondent dans les deux cas. Enfin, trbs recemment, HAYWARDCOOK & (1979) ont dtcrit une nouvelle espbce de Tricellaria, T. variu, dragu6e au large des c8tes sud africaines. Cette espbce se differencie de T. inopinutu par le faible nombre de ses 6pines (2), I’ornementation de son ovicelle (percCe d’une unique fenCtre) et la morphologie du scutum. 4. Validite du genre Bugulopsis I1 convient enfin d’envisager ici le probltme des affinites entre les genres Tricellaria FLEMING, et Bugulopsis VERRILL, 1828 1880, dont I’espbce-type B. peachii (BUSK, 1851) avait Cte initialement considerbe comme une Tricellaria (de mCme que par HASTINGS, 1943). La disposition des branches issues d’une ramification zoariale est la mCme dans les deux cas, leur orientation l’une par rapport I’autre Ctant, en examen supkrieur, sensiblement en forme de V; le mode de bifurcation de Bugulopsis est celui defini par HARMER (1923) comme le type 9, ce qui avait conduit cet auteur i4 rCunir les deux genres. Chez les Bugulopsis, il n’existe toutefois ni scutum, ni aviculaires, ni vibraculaires; mais toutes les Tricellaria n’ont pas de scutum, si aucune d’entre elles ne presente jamais de vibraculaires, et certaines des espkces en sont ddpourvues de tel ou tel type d’aviculaire (l’aviculaire latCral pouvant en particulier parfois faire defaut chez T. grucilis var. inermis); aussi la difference entre les deux genres apparai- trait-elle plutbt, A la vue de ces seuls caractbres, comme relevant d’un phknomhne de degrC, le terme d‘une simplification de la diversite zoariale presentCe par les Tricellaria. Cependant , B. peachi presente des particularites caracteristiques. Cette espbce porte en effet des ovicelles d’un type non represent6 chez les Tricelluria; l’ornementation superficielle en est en mosaique (bien que ce ne soit pas toujours Cvident sur tous les Cchantillons), et surtout ies deux series de loges alternantes des ramifications bisdriCes sont situies dans deux plans perpen- diculaires sur presque toute la longueur de l’entre-noeud (PRENANT BOBIN & I’avaient signal6 en 1966 dans leur description de I’espbce, mais n’avaient pas pris en considkration ce caractkre pourtant original dans leur diagnose gCn6ri- que). Or ces deux caractbres, et surtout le second, sont 8 notre avis de valeur gCnCrique. L’ambigui‘tC provient en fait de l’insuffisance de la definition gCnCrique originale de VERRILL: Bugulopsis VERRILL, (= Celluluria, pars, BUSK, 1880 non PALLAS) characterized by the simple, unarmed zoecia arranged in alternat- est ing rows, and destitute of avicularia, vibracularia and shields. Type C. peachi (BusK), Gulf of Maine and Bay of Fundy. European Seas, North to Spitz- bergen,. Les diagnoses de HARMER (1923, 1926) ne mettent pas mieux en evidence les rielles caracteristiques de Bugulopsis (et ce d’autant plus qu’il considere ce genre comme synonyme de Tricelluria), de mCme que celle (un peu plus compkte cependant) de KLUGE(1962). PRENANT BOBIN & (1966) donnent de longues diagnoses qui, cependant, pas plus que leur cli de dttermination, ne permettent de determiner les Bugulopsis autrement, que par rapport aux
  • 9. Tricellaria inopinata, n. sp. 43 espkces europkennes de Tricellaria, sans pouvoir Ctre extrapolees B l'ensemble du genre. RYLAND HAYWARD & (1977) n'admettent pas le genre Bugulopsis, mais ne discutent pas sa validitC. A notre avis, le genre Bugulopsis est B maintenir en raison: 1"- de l'ornemen- tation particulibre (en mosaique) de son ovicelle; 2"- de la disposition des deux files zoCciales longitudinales selon deux plans perpendiculaires (B la base de bifurcations, on observe une trisCriation selon trois plans) qui donnent A chaque entre-noeud zoarial l'aspect d'une demi-branche d'Acunthodesiu. Ces caractbres sont B adjoindre B la ddfinition du genre Bugulopsis la plus complete actuelle- rnent, c'est-&-dire celle de PRENANTBOBM & (1966). 5. Notes ecologiques Les quatre stations B Tricellaria se trouvent dans le &anal della Giudeccaw, qui borde le centre historique de Venise. Ce canal est trbs large, bien vivifiC par les courants de marie, salinitC ClevCe par rapport B d'autres zones de la lagune. Le trafic maritime y est trts intense; les navires peuvent y atteindre un tonnage considirable, ce qui favorise la turbulence des eaux. Les valeurs de salinitC et de temperature, enregistrkes au moment du prtlCvement, sont rkcapitultes sur le tableau 1. Tableau 1. Salinite et temperature de I'eau dans les quatre stations B Tricellaria inopinara n. sp. Table 1. Salinity and water temperature recorded during sampling campaigns in stations where T. inopinata n. sp. has been found. Mai '82 Juillet '82 Octobre '82 Fdvrier '83 Mai '83 S%o t"C S%o t"C S%o t"C S%o t"C S%o t"C Stat. 1 32 16 32 24.5 30 16.5 30 7 30 17 Stat.2 32 17 33.5 2.5 30 17 31 7 30 17 Stat.3 35 17 34 25 30 17 31 7 31 17.5 Stat.4 35 17 34.5 24.5 30.5 17 31 7.5 31 17.5 L'espCce a CtC retrouvCe dans cinq prelbvements consecutifs, pendant les mois de mai, juillet et octobre 1982, fevrier et mai 1983. La prCsence de l'espkce est constante B la station 2, accidentelle B la station 1 et frkquente aux stations 3 et 4. Les colonies sont toujours nombreuses et bien dCveloppCes et constituent une part importante de l'association biologique des poteaux. T. inopinutu etait I'espbce dominante dans le prelkvement de fivrier 1983. Certaines ovicelles Ctaient incubantes en juillet et octobre 1982 et mai 1983. Les colonies s'installent de prCfCrence sur les coquilles de Modes, sur des Eponges, sur des Ascidies, mais elles recouvrent souvent tout le substrat disponible; mCme les hydrocaules de Tubuluriu croceu ont CtC envahies en mai 1983. L'association biologique comprend, parmi de nombreuses autres espkces animales et vCgCtales, Mytilus galloprovinciulis, Balanus amphitrite, B. ebur-
  • 10. 44 D’HONDT OCCHIPINTI & AMBROGI new; le Serpulide Hydroides dianthus; les Ascidies Ciona intestinalis, Styela plicata, Botryllus schlosseri et Diplosoma listerianum; les Eponges Hymeniaci- don sanguinea, Mycale contarenii, Laxosuberites rugosus et Tedania anhelam; les Amphipodes tubicoles des genres Jussa et Corophium. Nous avons en outre identifie 9 espbces de Bryozoaires voisinant avec les colonies de Tricellaria, avec dominance de Scrupocellaria bertholetii, Cryptosula pallasiana, Bowerbankia gracilis et Bugula stolonifera. Discussion Dans 1’Ctat actuel de nos connaissances et aprbs prise en consid6ration des synonymies proposees par les auteurs recents, le genre Tricellaria comporte 17 espkces, IocalisCes pour la plupart dans les regions septentrionales du globe et dans l’indo-pacifique; aucune n’Ctait connue du Bassin MCditerranCen, et la decouverte de cette espbce en Italie &end donc I’aire de distribution connue pour ce genre. Le Nord de I’Adriatique et notamment la lagune de Venise ont une grande importance biogeographique. La coexistence d’6Kments atlantiques et orien- taux (SACCHI, 1983) en fait le gnoeuds de la zoogeographie mediterranienne. 1 1 ne nous semble cependant pas qu’une espbce du genre Tricellaria puisse &tre considCree comme relicte de faunes temperees froides (atlantiques), tel que le GastCropode Litforina saxatilis (cf. SACCHI TORELLI, & 1974), le Diptkre Cunace nasica (cf. SACCHI NENCIONI, & 1975), la Fucale Fucus virsoides ou peut-Ctre m&me 1’Hydraire Gymnoblastique Garveia franciscana (cf. MORN, 1982). I1 s’agit plus vraisemblablement d’une introduction accidentelle due au trafic maritime, dont nous avons de nombreux exemples recents & Venise: Le Pyc- nogonide Ammothea hilgendorfi et 1’Amphipode Elasmopus pectenicrw (cf. KRAPP SCONFIETI?, et 1’Isopode Paracerceis sculpta (FORNIZ SCON- & 1983) & FIETI?, sous presse). D’autre part la rCcolte de cette espbce, bien que limitCe B un secteur assez restreint de la lagune de Venise, ne saurait Ctre considCrCe comme un phenombne purement accidentel, vu l’abondance et la persistance de ses colonies. Le r61e des conditions Ccologiques de la Haute Adriatique et de ses lagunes, qui diffkrent de celles du reste de la MCditerranCe en raison surtout d’un regime thermo-halin et de marCes particulier, de m&me que par un trophisme assez Cleve, dans la dynamique des espbces nouvellement introduites doit Ctre envisage. Ces espbces ont souvent benCfici6 d’un succbs trbs rapide, par exemple les Bivalves Crassostrea gigas et Scapharca inaequivalvis (cf. G H I S O ~RINALDI, & 1976). La relative pauvretk structurale et la faibie diversit6 spkcifique dans les biocenoses benthiques peuvent offrir, dans certains cas, 2 des espbces exoghes une nouvelle possibilitk de s’insCrer de faqon ddterminante dans les rCseaux trophiques locaux insuffisamment saturks. Nous sommes heureusement encore bien loin du cas dramatique de la Mer Noire, dont la physionomie mCme du benthos des fonds meubles s’est modifiee sur quelques annCes en raison d’une pullulation de Mya arenaria; cette dernibre y a supplant6 Lentidiurn (= Corbufa) mediterraneum par un mecanisme qui pourrait &re de mCme nature (MANOLELI, 1979).
  • 11. Tricellaria inopinata, n. sp. 45 Resume Description d’une espkce nouvelle de Bryozoaire, trouvke dans la lagune de Venise, dans un canal navigable, pres du centre de la ville. Elle appartient au genre Tricelluriu, dont la distribution connue est surtout boreale et indo- pacifique. Bien que prCsente dans quatre stations seulement, cette espbce apparait bien installee dans la communaut6 qui colonise le biotope Btudit?. Summary The authors describe a new Bryozoan species found in the lagoon of Venice in a navigable canal close to the historic centre of the town. It belongs to the genus Tricelluriu, whose distribution is mainly boreal and indopacific. It has been recorded from four stations in a limited area; however, it appears well estab- lished within the biological assemblage present in the biotope studied. Remerciements Les auteurs tiennent B temoigner leur vive gratitude B M. le Professeur JOHN D. SOULE (Allan Hancock Foundation, Los Angeles, U. S. A.) pour l’aimable prCt de spCcirnens de reference (dont I’holotype de Tricellurzupraescutu); B Miss PATRICIA COOKet Mr. J. CHIMONIDES (British Museum, Natural History, Londres) qui nous ont obligeamment permis de consulter sur place et d’emprunter le matCriel nkcessaire B des verifications ComplCmentaires; B M. FRANCESCO J. GHISOTTI I’exCcution de l’iconographie. pour References FORNIZ, & R. SCONFIElTl: Ritrovamento di Paracerceis sculpta (HOLMES, A. 1904) (Isopoda, Flabel- lifera, Sphaeromatidae) nella laguna di Venezia. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia, sous presse. Y. GAUTIER, V., 1958: Bryozoaires de la Lagune de Venise. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia, 11: 103-108. GHIsorn, F. & E. RINALDI, 1976: Osservazioni sulla popolazione di Scapharca, insediatasi in questi ultimi anni su un tratto del litorale romagnolo. Conchiglie, 1U: 183-195. S. HARMER, F., 1923: On Cellularine and other Polyzoa. J. Linn. SOC. London, Zool., 35: 293-361. - -, 1926: The Polyzoa of the Siboga Expedition. Part 11. Cheilostomata Anasca. Siboga-Expeditie, 28 b. E. J. Brill, Leiden: 181-501. HASTINGS, B., 1943: Polyzoa (Wryozoa). I. Scrupocellariidae, Episromiidae, Bicellariellidae, A. Aeteidae, Scrupariidae. Discovery Rep., 12: 301-510. HAYWARD,J. & P. L. COOK, P. 1979: The South African Museum’s Meiring Naude Cruises, Part 9, Bryozoa. Ann. S. Afr. Mus., 79(4): 43-130. KLUGE,H. A., 1962: Bryozoaires des mers du Nord de I‘URSS. Faune SSSR, Ed. Acadtmie des Sciences de I’URSS, Moscou; 584pp. (en russe). ~ P P F., & R. SCONFIETTI, 1983: Ammothea hilgendofl (Born, 1879), an adventitious Pycnogonid new for the Mediterranean Sea. P. S.Z. N. I: Marine Ecology, 4 (2): 123-132. MANOLELI, 1979: Des modifications survenues ces 30 dernitres anntes dans la composition de la D., faune benthique du littoral Roumain (Mer Noire). Atti SOC.Toscana Sci. Nat. Pisa, Mem., Ser. B, 86 (Suppl.): 152-159.
  • 12. 46 & D’HONDT O C C H I PAMBROGI I~ MORRI, 1982: Sur la prtsence en M6diterranCe de Gurveiafranciscuna (TORREY, C., 1902) (Cnidariu, Hydroida). Cah. Biol. Mar., 22: 381-391. NEVIANI, 1937: I Briozoi della Laguna veneta. Boll. Pesca Piscic. Idrobiol., U 382403. A., : O C C H I P AMBROGI, 1980: Contributo alla conoscenza dei Briozoi nella Laguna Veneta I~ A., Settentrionale. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia, 31: 95-109. - -, 1983: Elementi per una bionomia dei Briozoi nella Laguna Veneta Centro-Meridionale, Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste, 35: 207-224. R. OSBURN, C., 1950: Bryozoa of the Pacific Coast of America. Part I, CheilostornatuAnasca. Allan Hancock Pacific Expedition, 14 (1): 1-270. PRENAM, & G. BOBIN, M. 1966: Bryozoaires (Dewitme Partie): Chilostomes Anasca. Faune de France, 68. Lechevalier, Pans; 647pp. RYLAND, S . & P. J. HAYWARD, British Anascan Bryozoans. Synopses Br. Fauna N. S.,14, J. 1977: Academic Press, London; 190pp. SACCHI, F., 1983: I1 Nordadriatico: crocevia di faune, intreccio di popoli. Atti Mus. Civ. Stor. C. Nat. Trieste, 35: 39-64. - - & A. TORELLI, Presence, variabilit6 et cycle biotique de Littorina serntilis B Venise. 1974: Rapp. Comm. Int. Mer Mtdit., 22(6): 29-31. - - & A. NENCIONI, Canace nasicu HAL. (Diptbre halophile) ClCment uatlantiquen de la 1975: fame intertidale vtnitienne. Rapp. Comm. Int. Mer MCdit., U ( 3 ) : 75-76. - - C. MORRI, OCCHIPIN~ A. AMBRoGI& R. S C O N F I E1983: Nouveaux tltments pour la zoogCo- ~, graphie lagunaire de L haute Adriatique. Rapp. Comm. Int. Mer Mtdit., B ( 6 ) : 225-228. a VERRILL, A.E., 1880 (1879): Notice of recent additions to the marine invertebrates of the Northeastern coast of America. Proc. U. S. Nat. Mus., 2: 165-205.