Microbiologia do Solo - Fixação Biológica do Nitrogênio
1. 05/12/2013
Nitrogênio
Fixação
Biológica de
Nitrogênio
• Essencial para qualquer organismo vivo
Restante
6%
N do Planeta
Produtores primários
Crosta
94%
80% do ar é
composto por N
Formas
orgânicas e
inorgânicas
dos
ecossistemas
0,04%
N fora da crosta
N2
atmosférico
99,96%
Maior parte do N
não é acessível
nutricionalmente
Consumidores – cadeia
FBN
Transformação do N atmosférico em formas assimiláveis para plantas e
animais.
O N é transformado em amônia solúvel em água (posteriormente
Nitrato).
• Aproveitamento do N atmosférico
• Nitrogenase (reduz N2 para a forma inorgânica NH3)
• Poucos microrganismos
• Produção industrial é cara (temperaturas > 400°C e altas pressão) e
depende de petróleo
• FBN – energia do ATP
• Fotossintatos – ATP e esqueleto de C
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Nitrogenase
• 2 subunidades (domínios) – Fe, coleta de força (ATP); Fe-Mo,
sítio de ligação do substrato
• Tipos independentes do Mo: Vanádio no lugar do Mo; apenas Fe
• Sensível ao O2 por mediar processos redutivos
• Mecanismos de proteção ao sítio de ação na nitrogenase
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A)
•
•
•
Proteção respiratória
Altas taxas de respiração – mesmo sem necessidade de ATP
Diminuição da pressão de O2 na superfície da célula
Ex. Azotobacter
B) Proteção conformacional
• Enzima muda a conformação em caso de alta pressão de
oxigênio
• Sítio fica protegido e inativo
• Sistema “liga-desliga”
• Ex. Azotobacter
C) Produção de polissacarídios extracelulares
•
•
•
Diminui a difusão do oxigênio
Participa também da sinalização
Ex.: Beijerinckia
E) Formação de células especializadas
• Heterocistos de Anabaena e Nostoc.
• Paredes espessas
• Apenas o fotossistema I, sem fotossistema completo
• Vesículas com paredes espessas – ex.: Frankia (actino)
• Simbiose com fungos (líquens)
D) Relação superfície/volume celular
•
•
Célular maiores possuem razão superfície/conteúdo menor,
impedindo a absorção de excesso de O 2
Ex. Azotobacter
Associação simbiótica entre Anabaena e Azolla
Frankia Nódulos
caulinares e
na raíz
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•
Lenha, revegetação, polpa de celulose, carvão, madeira
Alnus
F) Locomoção das células
•
•
Microaerofílicos com locomoção
Ex.: Azospirillum, Herbaspirillum
Casuarina
Genética da FBN
G) (leg)-hemoglobina e nodulação
•
•
Nódulos
Efeito tampão, mantendo baixa a pressão de O 2
Genes nif
•
•
Genes responsável pela estruturação, síntese e regulação da
nitrogenase, presentes, portanto em todos os fixadores de N
Ex.: Klebsiella, Azospirillum, Acetobacter, Herbaspirillum,
Rhodobacter, Nostoc, Frankia
Genes fix
•
Bactérias simbióticas fixadoras de N
Genes nod
•
•
Simbióticas que formam nódulos
Ex.: Frankia e bactérias que nodulam leguminosas
Espécies (diversidade)
Bactérias heterotróficas, bactérias fototróficas anoxigênicas,
Archaeas e cianobactérias.
•
•
•
Endofíticas
Associativas
RPCP
Herbaspirillum
Burkholderia
Gluconacetobacter diazotrophicus - Cana
Paenibacillus
Azospirillum
Azotobacter
Azoarcus
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