Diversidade e importância das Proteobactérias

26/10/2013

O que são?
• Maior e mais diverso filo do domínio Bacteria (> 200
gêneros).
http://www.a tbatt.com/blog/18.asp

• Poucas características comuns a todas

http://www.biorecipes.com/Orthologues/status.html

Proteobactérias

http://mi crobewiki.kenyon.edu/images/1/13/Gramnegative_3.JPG

• Todas gram-negativas
• Maior parte das bactérias gram-negativas conhecidas
• Grande diversidade morfológica e fisiológica/metabólica
• Membrana rica em lipopolissacarídeos

http://mi crobewiki.kenyon.edu/images/2/2a/Acinetobacter.jpg

http://tolweb.org/Proteobacteria/2302
http://s ites.google.com/site/ecolio157toxins/colonizaintestgro
s s ocoliO157.jpg

• Maioria é heterotrófica
gêneros de β)

Qual a sua importância?
• Médica – patógenos humanos,
(Escherichia,
Salmonella,
Vibrio
enterobactérias - ϒ)

animais e plantas
e
Helicobacter
–

• Ambiental – Ciclagem de S (púrpuras fototróficas,
redução e oxidação); N (nitrificantes); Fe (redução)

• “bactérias púrpuras”, “bactérias púrpuras
fotossintéticas” etc

• Woese – rRNA 16S – reuniu várias espécies no
novo grupo, Proteobactéria
• Classificação arbitrária – α, β, ϒ, δ, ε

De onde vieram?

Classificação

low-G+C Gram-positive – high-G+C Gram-positive –
Deinococcus-Thermus (green nonsulfur bacteria) –
Spirochetes

Cytophaga-Aquifex-green

alguns

• “Deus Proteus” – Deus do mar com poderes para
mudar de figura

• Evolutiva - Contribuição para surgimento de organelas e
células eucarióticas – Mitocôndria – Riquetsias (α).

–

púrpuras,

Um pouco de História

• Industrial e pesquisa – aplicações biotecnológicas

Cyanobacteria

(exceções:

–

sulfur

Chlamydia

-

bacteria

–

Proteobacteria (ε and δ) – Proteobacteria (α) –
Proteobacteria (β) – Proteobacteria (ϒ )

• Classificação – Subgrupos (Classes) – rRNA 16S e
proteínas
• Perfis de grupos de genes/proteínas
Filogenéticos de Proteínas)

(Perfís

• Quantidade de genes e genomas sequenciados
aumenta a cada dia.
• Projetos genoma no NCBI - > 1.000
• Definitivo??

1

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Perfís Filogenéticos de Proteínas

ε

δ

• Representada por pouco gêneros

• Maioria dos gêneros é aeróbio

• Os principais são: Wolinella, Helicobacter e
Campylobacter

•Grupo de Mixobactérias – corpos de frutificação anaeróbico

• Associadas ao trato digestivo, em simbiose ou
causando doença

• Grupo de bactérias redutoras de sulfato

α

β

• Maioria dos gêneros fototróficos

• Gêneros versáteis na capacidade de degradação
(organotróficos)

• Origem da mitocôndria / cloroplasto (teoria da
endossimbiose)
• Gêneros fixadores de N atmosférico (Azospirillum
e Rhizobium)

• Geobacter – potencial biotecnológico

• Possui
também
quimiolitotróficos
Nitrosomonas – oxidação de amônia) e
fototróficos (ex. Rodocyclus)

(ex.
alguns

2

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β

ϒ

• Muitos gêneros de importância médica (E. coli,
Salmonella, Yersinia, Vibrio, Pseudomonas) e
científica (E. coli)
• Possui gêneros de importância ambiental também.
Ex.: Chromatium – fototrófico - oxidação de
sulfetos

https ://sites.google.com/a/mrs wan.net/wiki/student-pages/alva rado/types-of-bacteria

ϒ

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/


•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•

Brock –div.-grupos de interesse:
Pseudomonadas (α, β, ϒ)
Espirilos
Bactérias púrpuras fototróficas
Bactérias nitrificantes
Bactérias oxidantes do enxofre e ferro
Bactérias oxidantes de H
Metanotróficos e metilotróficos
Bactérias acéticas
Bactérias aeróbias de vida livre fixadoras de N
Neisseria, Chromobacterium e relacionados
Bactérias entéricas
Vibrio e Photobacterium
Riquétsias
Proteobactérias com bainha
Bactérias com brotamento
Mixobactérias
Proteobactérias redutoras de sulfato e enxofre

Principais gêneros
Caracterização, importância, papel etc

ϒ
ϒ
ϒ
ϒ

3

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Epsilonproteobacteria

ε

•Trato gastrointestinal, água doce, esgoto,
reservatórios de petróleo, fontes hidrotermais
• Grande
parte
da
população
de
fontes
hidrotermais do fundo de oceanos – flexibilidade
metabólica – importante para os ciclos de C, S e N
nestes ambientes
• Associação com hospedeiros. Ex.: Helicobacter,
Campylobacter,
Wolinella).
Alguns
causando
doenças.
• Flexibilidade metabólica de alguns grupos – H2,
formato, S0, sulfeto e tiosulfeto como doadores
de elétrons – sulfito, enxofre e nitrato como
aceptores.

ε
–
Thiovulum
Helicobacteraceae) ovo)

Oxidação bacteriana do S (polifilético)
• Crescimento quimiolitotrófico - compostos reduzidos de
enxofre como doador de elétrons; CO2 fonte de carbono;
O2 aceptor final.
• Principalmente sulfeto de H (H2S), enxofre elementar (S0)
e tiosulfato (S2O3 2-)
• Inicialmente classificadas como bactérias incolores do
enxofre (não tem bacterioclorofila)

• H2S + 2 O2

SO42- + 2 H+

• S0 + H2O + 1 O2
• S2O3 2- + H2O + 2 O2

(Campylobacterales
–
(Thios – enxofre; ovum –

SO42- + 2 H+
2 SO42- + 2 H+

Cristais de enxofre

Vacúolo central

• Microaerófilos
•Água doce e marinha – interface: O2 da água e H2S do
sedimento
• Fontes hidrotermais
• Quimiotático – Oxigênio – rápido deslocamento microeucariotos (sem quimiotaxia para H2S)
• Secreção de muco – aderência e difusão de oxigênio e
sulfeto
• Não
sobrevive
a
condições
concentração atmosférica de O2

anaeróbias

•Difícil isolamento e cultivo – culturas mistas

ou

com

Cristal de S

http://www.eol.org/data_objects/2086653

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Flagelos – movimentos
giratórios – 600 um/s
– um dos mais rápidos

Grupo dos espirilos (polifilético)
• Móveis
• Flagelação polar
• Espiraladas
• Atributos fisiológicos variados
ε
–
Campylobacter
(Campylobacterales
–
Campylobacteraceae) e Helicobacter (Campylobacterales –
Helicobacteraceae)

Calda secretora de muco

Doenças gástricas

Campylobacter jejuni

Helicobacter pylori
• Infecta >50% da população
humana

• Microaerofílico
• Infecção por alimentos – diarréia
com
sangue
–
possui
uma
enterotoxina similar à da cólera –
doença neuromuscular


• “recente” – 1982 – infecta o
homem a 60 mil anos – prêmio
Nobel de medicina 2005
• Microaerofílico
http://info.fujita-hu.ac.jp/~tsutsumi/image/002/2-6.jpg

• Agente etiológico de gastrites e
úlceras pépticas

• Outras espécies também parecem ter
inportância
na
saúde
humana.
Ex.
Helicobacter hepaticus – predisposição a
câncer estomacal – necessária muita pesquisa

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Ca mpylobacter.jpg

Helicobacter pylori

http://ja xmice.jax.org/jaxnotes/archive/469a.html

ε - Wolinella - Campylobacterales –
Helicobacteraceae
• Um flagelo – rápida movimentação
• Anaeróbio

http://ninguemmerece3g.blogspot.com/2010/08/h-pylori.html

http://mi crobewiki.kenyon.edu/images/2/24/H.pyl ori.gif

• Fumarato, Polisulfeto e nitrato usados como
aceptor final.
• Fumarato reduzido a succinato (W. succigenes)
• Polisulfeto reduzido a H2S
• Asparaginase – atividade anti-tumor (pâncreas)

http://mi crobewiki.kenyon.edu/index.php/Helicobacter

http://mi crobewiki.kenyon.edu/index.php/Helicobacter

5

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Wolinella
• Simbiose em rúmem – isolado de rúmem bovino

Deltaproteobactérias

• Genoma de W. succinogenes parecido com H.
pylori e C. jejuni.

δ

Wolinella succinogenes – único membro

http://www.wolinella.mpg.de/

Bdellovibrio (Bdellovibrionales - Bdellovibrionaceae
- δ - Grupo dos espirilos
• Aeróbio obrigatório
• Mesofólico
• Água e solo
• Móvel – movimentação rápida – flagelo polar
único com bainha
• Alterações morfogenéticas ao longo do ciclo de vida

Bdellovibrio bacteriovorus
Ciclo com duas fases:
I – fase de ataque de
vida livrre; II – fase
de
crescimento
intraperiplasmático.

http://3.bp.blogspot.com/_eBP_i WowBIc/SUfrRi7_SAI/AAAAAAAAAlc
/Aw6x-LWl WhQ/s 1600-h/genomesworld4.jpg

http://mi crogen.ouhsc.edu/b_bacter/fig1.png

• Paraliza o hospedeiro (outras bactérias gram-negativas),
invade o espaço periplasmático e consome suas proteínas e
ácidos nucléicos
• Pode formar bdeloplasto – dormente – não compromete o
hospedeiro
• Cultura associada em E. coli
http://4.bp.blogspot.com/_eBP_i WowBIc/SUfr5TSFlnI/AAAAAAAAAls/K2BugbX1xgM/s1600-h/bdellovi brio.jpg

Ciclo pode ser independente de hospedeiro
Mutantes de ocorrência natural

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8e/Bdello -cycl e.gif

Parece não apresentar quimiotrofia pela presa - colisão aleatória –
quimiotrofia por aminoácidos e outros compostos nutritivos –
aumentando as chances

Podem ser isolados em laboratório sem a necessidade de hospedeiro
Apresentando mesmas alterações morfogenéticas
Facultativo em relação à necessidade de um hospedeiro

http://mi crogen.ouhsc.edu/b_bacter/fig2.png

FIGURE BXII.d.47. A schematic representation of the life cycles of prey-dependent
(predatory), prey-independent,and facultative strains of the genus Bdellovibrio.

6

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Ciclo de vida

Mixobactérias (monofilético)
Myxococcus (Myxococcales – Myxococcaceae)
Stigmatella (Myxococcales – Cystobacteraceae)

Limo – padrão radial

• “bactérias de muco”
• Ordem Myxococcales
• Solo rico em matéria orgânica
• Produção de toxinas (enzimas “digestivas”) – lise de outras
bactérias
• Potencial para uso farmacológico
• Se movimentam com ausência de flagelos, por
deslizamento
• Formam mixosporos resistentes ao ressecamento
• Formam estruturas multicelulares com complexo ciclo de
vida (único entre os procariotos) e dependente de
comunicação intercelular
• Genoma relativamente grande (8-10 Mpb)
• Classificação morfológica facilitada

10e9

cabeça
pedúnculo

http://a cademic.pgcc.edu/~kroberts /Lecture/Chapter%2011/proteobacteria.html

Outros gêneros

Archangium,
Cystobacter,
Melittangium,
Angiococcus,
Polyangium, Sorangium, Nannocystis, Chondromyces

http://www.biotechnologie.de/BIO/Navigation/DE/Foerderung/foerderbeispiele,did=99266.html

http://a rchive.microbelibrary.org/microbelibrary/files/ccImages/Articleimages/graham/myxobacteria%20fig%202.jpg

http://s ites.bio.indiana.edu/~velicerlab/Main2/ResearchV2.html


Bactérias redutoras de sulfato e enxofre (polifilético)
• Utilizam sulfato (SO42-) como agente oxidante, produzindo
sulfeto (H2S), em condições anóxicas
• MO ou (H2) como doadores de elétrons
• Podem também utilizar sulfito (H2SO3), tiosulfato (S2O32−)
e enxofre elementar (S0)
• Metabolismo
dissimilativo
(bactérias
dissimilativas
redutoras de sulfato e enxofre) – grandes quantidades para
produção de energia – eliminado (assimilatório – pequena
quantidade para os componentes celulares)
• Ambientes aquáticos e terrestres que se tornam anóxicos
pela decomposição da MO
• Grupo polifilético – gêneros fora do grupo das proteo –
ex. Desulfotomaculum - Firmicutes
• Mais de 20 gêneros de δ são conhecidos
• Desulfovibrio, Desulfobacter e Desulfuromonas
• Entre as bactérias mais antigas

http://bbruner.org/mic_odd.htm

Desulfovibrio - Desulfovibrionales - Desulfovibrionaceae

Desulfovibrio desulfuricans – biofilme em hematita

• Gênero mais estudado devido sua habilidade na exudação
de metais (indústria, poluição, biorremeidação – redução de
metais como Crômio)
• Ambiente aquático ou solo com MO e sulfato
http://www.flickr.com/photos/pnnl/3659555383/sizes/o/in/photostream/

• Crescimento ótimo entre 25 e 40°C
• Móvel
• Tipicamente anaeróbio – identificados alguns isolados que
podem crescer na presença de oxigênio (Aerotolerante, com
limitação de crescimento)
• Flexibilidade metabólica – aceptores – sulfato, enxofre,
nitrato, nitrito etc

http://mi crobewiki.kenyon.edu/index.php/File:Nice-looking-G20.jpg

•Ambientes aquáticos com muita MO
• Redução de minerais
• Mobilização/complexação de metais
e urânio
• Separação de hematita e quartzo
• Bioremediação
–
redução
e
bioacumulação de radionuclideos –
Urânio
• Bioremediação
em
áreas
de
mineração
–
pilhas
ácidas
–
formação de precipitados insolúveis
de metais
• 3 genomas sequenciados

http://upload.wikimedia.org/
wi ki pedia/commons/b/b0/Rio
_ti nto_ri ver_Ca rolStoker_NAS
A_Ames _Research_Center.jpg

7

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Ambientes anóxicos com grande teor de
MO e intensa atividade microbiana
(Dinâmica biogeoquímica)
MO

Ácidos orgânicos
Álcool

Fermentadores
Cheiro
Coloração
PbS

http://www.reliablewatersystems.com/2010/11/the-stinky-truth/

BRS Acetogênicas

H2S

Pb

http://upload.wikimedia.or
g/wi kipedia/commons/7/7
0/Ga l enaFromKansas.jpg

Metanogênicas

Toxicidade
Zn
ZnS
Esfalerita
http://pt.wikipedia.org/wiki/Esfalerita

Desulfuromonas –

Fe

Cu
Fe
Calcopirita
CuFeS2

Fisiologia
2 grupos principais, em função dos compostos que utilizam
como doadores de elétrons (tabela brock).
H2, lactato e piruvato - universal
Grupo I: Não oxidantes de acetato: utilizam malato,
sulfonatos, metanol, etanol, propanol e butanol – até
acetato, que é excretado
Grupo II: Oxidantes do acetato: oxidam totalmente ácidos
graxos, lactato, succinato e benzoato, podendo chegar a
CO2
Grupo que utiliza S0

FeS2
Pirita
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/75/ChalcopyriteUSGOV.jp
g

Desulfotomaculum – algumas linhagens usam glicose - raro
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/c
ommons /7/75/Chalcopyri teUSGOV.jpg

Desulfuromonadales - Desulfuromonadaceae

• Anaeróbias obrigatórias e utilizam apenas S0 como aceptor

Pelobacter (Desulfuromonadales – Pelobacteraceae) (Bergey)
• Algumas espécies móveis, outras não
• Metabolismo fermentativo sem utilização de carboidratos

• Não esporulantes

• Utiliza compostos ortânicos simples

• Móvel, flagelo lateral ou subpolar
• ≠
de
outras
quimiorganotróficas
anaeróbias facultativas que também
0 além de S O 2− e
podem utilizar S
2 3
H2SO3 (ex. Campylobacter, Pseudomonas
e Salmonella)

• Gênero heterogêneo (provavelmente ainda não definido)
• Anaeróbio estrigo, não esporulante

• Mesofílico
• Acetato e outras moléculas simples
como doador de elétrons – até
http://ga rciajeanlouis9051.perso.neuf.fr/aaBXIII4_O4_5.html

Desulfobacter – Desulfobacterales - Desulfobacteraceae
• Ocorre individualmente ou em pares

World J.
Agric. Sci., 5
(3): 270278, 2009

• Não esporulante
• Móvel, com flagelo polar, ou não móvel
• Estritamente anaeróbio

http://www.freebase.com/vi ew/en/deltaproteobacteria

• Acetato é o doador de elétrons preferencial (algumas
espécies usa etanol)
• Sulfato, sulgito e tiosulfato
• Enxofre e nitrato não utilizados
• Mesofílico

8

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Geobacter – Desulfuromonadales - Geobacteraceae
Redutor de Fe

• Isolado de água doce, sedimentos e solos
• Mesofílico (~30°C)
•Células podem crescer em cadeia
• Não móveis, não formam esporos
• Anaeróbios estritos
• Quimiorganotrófico, utilizando o Fe(III) como aceptor de
elétrons
• Acetato e outros ácidos carboxílicos com doadores de
elétrons e fonte de C
• Orden Desulfuromonales – alguns utilizam S0 como aceptor
final de elétrons, mas não utilizam sulfato, tiosulfato ou
sulfito.
• Primeira bactéria descrita capaz de realizar redução
dissimilatória do Fe com completa oxidação dos compostos
orgânicos que utiliza
• 1987

Grande interesse biotecnológico
• Complexação de Urânio radioativo
solúvel
• Degradadores de hidrocarbonetos
de petróleo
• Geração de energia elétrica a
partir de matéria orgânica

Eletrodo de grafite

• Pode utilizar corrente elétrica
para transformar CO2 em butanol

http://www.physorg.com/news192113023.html

http://www.a mazingpretty.com/2010/04/10/uranium-waste-bacteria-metallireducens-bacteria-green/
http://4.bp.blogspot.com/_Sh06gX2xum8/S84I6UwWeYI/AAAAAAAAALI/M6pv0VgWw4g/s1600/inventions_electric_microbeimg.timeinc.ne.jpg

Geobacter modificada

• Pili de bactéria
modificada:
8x
mais eficiente
• Fluxo
reverso
de elétrons
• Processo
“fotossintético”
com consumo de
CO2

http://2.bp.blogspot.com/_Sh06gX2xum8/S84IvnMD1tI/AAAAAAAAALA/VDB0VM4OD2s/s1600/image005.gif
http://www.nature.com/nrmicro/journal/v4/n7/fig_tab/nrmicro1442_F5.html

http://1.bp.blogspot.com/_Sh06gX2xum8/S84IEAuM3wI/AAAAAAAAAKo/AdNYOJHH85k/s1600/bloom_box2.jpg

http://www.nature.com/nrmicro/journal/v4/n10/fig_tab/nrmicro1490_F1.html#figure-title

9

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Syntrophobacter – Syntrophobacterales - Syntrophobacteraceae

• Ocorre isolada ou em pares
• Não esporulante
• Anaerótios estritos, mesofílicos
• Metabolismo fermentativo ou respiratório
• Vários membros utilizam sulfato como aceptor de elétrons
• Algumas espécies não utilizam – dependentes de sintrofia
– proximidade de bactérias que utilizam H2 (metanogênicas
ou sulfato redutoras) para poder oxidar o propionato –
relação importante no tratamento de esgoto.
• Outras espécies utilizam enxofre e sulfito, não nitrato

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