行動圏推定手法(MCP, カーネル法, Local Convex Hull) の基礎知識について　まとめてくれました

1. 行動圏推定の基礎知識

2. １．行動圏（home range）とは
 行動圏を初めて定義したのはBurt（1943）
 「行動圏とは、採餌・繁殖・育児などの通常の
活動に利用される地域。一時的にしか利用さ
れない場所は行動圏には含まれない」

3. １．行動圏（home range）とは
 行動圏の具体的な描写方法については書か
れていない。通常の利用と一時利用をどのよ
うに区別するかが示されていない。概念的な
定義
↓
 実際に行動圏を推定するためにより客観的な
定義が考え出され、様々な推定手法が開発さ
れる。推定手法ごとの操作上の定義

4. 概念としての行動圏の定義と推定手法ごとの定義が存在

5. 行動圏推定法
利用分布を
考慮
ノンパラメト
リック
ＫDE・
LoCoHなど
パラメトリック
2変量正規
分布
利用分布を
考慮しない
MCP・クラス
ター法など
様々な推定手法
の存在

6. ２．行動圏推定法
 様々な推定法が開発され、用いる推定法に
よって行動圏が大きく変化
 検証したい仮説とデータに適した推定法を用
いる必要がある（Powell 2000)
今回は、QGISのhome range pluginで計
算できるMCP, Kernel, NNCHの3種類につ
いて調べてみた

7. Minimum Convex
Polygon(MCP）：最外郭法
 最も古い推定法で、現在でも広く利用されている
（Powell ２０００）
 提唱者：不明。見つけた限りでは、MCPを使った
最も古い論文はBlair(1940)
 背景：1950年代以前、行動圏の情報は雪上ト
ラッキングや空間的に配置した罠で複数回動物
を捕獲することにより取得（Mooｒcroft 2012)。そ
うしたデータを利用して行動圏を描くための方法
として考案？

8. Minimum Convex
Polygon(MCP）：最外郭法
 方法
 得られた観察点のうち最も外側の観察点を結
んで凸多角形を作る

9. Minimum Convex
Polygon(MCP）：最外郭法
−メリット−
 単純で直感的に利用できる
 長く利用されてきた方法であるため、先行研究との
比較がしやすい(Harris et al.1990)
−デメリット−
 過大評価しやすい
 外れ値の影響を強くうける
 行動圏内部の利用分布を考慮していない（未利用
地を多く含む）
 観察点が増えるほど面積が増加

10. Kernel密度推定法(KDE)
 もっとも広く利用されている推定法(Laver and
Kelly 2008など)
 提唱者：データからの密度推定法はFix and
Hodges (1951) が最初に解説。
後にWorton (1989)が行動圏推定への利用を提
案
 背景：1950年代にラジオテレメトリーが登場。動
物の空間利用パターンをシステマティックに把握
できるようになる→テレメトリーデータの特性に合
わせた密度推定法が発達

11. Kernel密度推定法(KDE)
 方法
 確率変数から、確率密度関数を推定する手
法の１つ→サンプルから全体の行動圏を推定
K: カーネル関数
h： バンド幅
N: 観察点の数
ｘ： 観察点（位置座標）

12. Kernel密度推定法(KDE)
ｈの値が重要！
h：バンド幅（平滑パラメータ）・・・hの値が小さ
いほど詳細な推定が可能。大きいほど測位誤
差による影響を排除。
hの値は測位誤差より大きく設定する必要があ
る（Silverman 1986)

13. Kernel密度推定法(KDE)
 hの求め方
 href：2変量正規分布を仮定する方法
 hLSCV：最小二乗クロスバリエーション（LSCV)を
使い推定誤差が最小になるｈを求める方法
 Fixed Kernel（FK)：固定カーネル・・・ｈの値をす
べての観察点で固定
 Adaptive Kernel（AK)：可変カーネル・・・ｈの値
を周辺の観察点密度によって変える

14. Kernel密度推定法(KDE)
−メリット−
 行動圏を詳細に描画
−デメリット−
 観察点数が少ないと過大評価→観察点は50
点以上を推奨（Seaman et al. 1990）
 観察点が多いほど推定される行動圏の形が
いびつになる
 観察点の独立性を仮定しており、経時的変化
を考慮していない

15. Local Convex Hull (LoCoH)
 local convex full (LoCoH)
 local convex full (LCH)
 local nearest-neighbor convex-hull (LoCoH,
NNCH)
 nearest neighbor convex hull (NNCH)
など、様々な表記がある…

16. Local Convex Hull (LoCoH)
 近年開発された比較的新しい手法
 提唱者：Getz & Wilmers (2004) が、Worton
(1995)が提唱したconvex hull methodを改
良
 背景：既存の推定法の問題点を克服した新し
い手法の開発。GPS手法の発達により、GPS
データに適した推定法が必要となる

17. Local Convex Hull (LoCoH)
 方法
1. 各観察点についてｋ個の近傍点を探す
2. 近傍点をつないで多角形をつくる
3. できた多角形を小さいものから順に結合
4. 指定された割合の観察点が含まれた段階で
結合を終了(100％ならすべての観察点が含
まれる）
＊局所的にMCPをたくさんつくり、結合していく

18. Local Convex Hull (LoCoH)
 Fixed k-LoCoH (k-NNCH)：k-1個の近傍点を使って
多角形をつくり、面積の小さい順に結合
 Fixed r-LoCoH (r-LoCoH)：基準となる点から半径ｒ
の中に含まれる点すべてを使って多角形をつくる。
ｋの数（含まれる点の数）が少なく、面積が小さい
ものから順に結合
 Adaptive LoCoH (a-LoCoH)：対象の点からの距離
の総和が<=aとなるように、できるだけ多くの近傍
点を使って多角形を構築。結合の基準はｒ-LoCoH
と同じ
 T-LoCoH：観察点の持つ時間情報も解析に利用

19. Local Convex Hull (LoCoH)
−メリット−
 動物がアクセスできない場所（池・崖など）が含まれて
いる場合・動物の行動圏が地形的に限られている場
合に、カーネル法よりも的確に推定（Huck, M. 2008)
 データ数が増えるほど推定される行動圏はより正確に
なる→データ数の多いGPS手法に適する
 T-LoCoHでは空間的自己相関の課題を克服
−デメリット−
 新しい手法であるため、先行研究との比較がしにくい
 データ数が少ないと過小評価になる可能性

20. ３．行動圏のコア（コアエリア）
 行動圏を理解する上で、コアを考えることが重
要（Powell 2000）
 コアエリアの条件（Powell 2000）
1. ランダム利用よりも有意に高頻度に利用され
ている地域
2. 行動圏によって決定されない
→行動圏サイズが同じでも、利用パターンが
異なればコアのサイズは変化
*Powel (2000)は「行動圏の25％を含む最小の地域」といった定義では利用頻度を十分考慮
できず、行動圏内をランダムに移動している動物もコアを持つことになってしまう、と批判。

21. 引用・参考文献など①
Burt, W. H. (1943), Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of
Mammalogy, 24, 346-352.
Calenge, C. (2011) Home Range Estimation in R: the adehabitatHR Package, Oce national de la
classe et de la faune sauvage Saint Benoist, http://cran.r-project.
org/web/packages/adehabitatHR/vignettes/adehabitatHR.pdf ,(2013.11.24)
Fix and Hodges (1951): テクニカルレポート（未発表）Silverman, B.W. and Jones, M. C. (1989)で2人の
功績が紹介されている
Laver PN, Kelly MJ (2008) A critical review of home range studies. J Wildl Manag 72:290-298
Lyons, A.J. , Turner, W.C. Getz, W. M. (2013) Home range plus: a space-time characterization of
movement over real landscapes, movementEcology 1:2 doi:10.1186/2051-3933-1-2
Maren Huck, John Davison, Timothy J. Roper. (2008) Comparison of two sampling protocols and
four home-range estimators using radio-tracking data from urban badgers Meles meles. Wildlife
Biology 14:4, 467-477
Mooｒcroft, P.R. (2012), Mechanistic approaches to understanding and predicting mammalian space
use: recent advances, future directions. Journal of Mammalogy, 93(4):903-
916http://www.bioone.org/doi/full/10.1644/11-MAMM-S-254.1
Pebsworth, P.A., Morgan, H.R., Huffman, M.A. (2012) Evaluating home range techniques: use of
global positioning system (GPS) collar data from chacma baboons PRIMATES (53:345-335)

22. 引用・参考文献など②
Powell R. A. (2000) Animal home ranges and territories and home range estimators. In:
Research techniques in animal ecology: controversies and consequences. (Eds.
Boitani, L. and Fuller, T. K.)Columbia University Press, New York, pp 65–
110http://www.ecolab.bas.bg/main/Members/snikolov/Boitani_Fuller_2000_Research_
Techniques_in_Animal_Ecology.pdf
Seaman, D. E., J. J. Millspaugh, B. J. Kernohan, G. C. Brundige, K. J. Raedeke, and R.
A. Gitzen. 1999. Effects of sample size on kernel home range estimates. Journal of
Wildlife Management 63.
Silverman, B. W. (1986) Density estimation for statistics and data analysis. London:
Chapman & Hall
Worton, B. J. (1989） Kernel methods for estimating the utility distribution in home-range
studies. Ecology 70: 164–168.
Worton, B.J. (1995) A convex hull-based estimator of home-range size. - Biometrics 51:
1206-1215.
尾崎研一・工藤琢磨(2002） 行動圏−その推定法、および観察点間の自己相関の影響．日本
生態学会誌52(2):233-242
LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/ ,
(2013.11.24)

23. 重要文献
＜行動圏の定義＞
Burt, W. H. (1943), Territoriality and home range concepts as applied to mammals.
Journal of Mammalogy, 24, 346-352.
＜MCP＞
Mohr, C. O. (1947). Table of equivalent populations of North American small
mammals. Am. Field Nat.37:223–249.
Blair, W. F. (1940) Notes on home ranges and populations of the short- tailed shrew.
Ecology 21:284–288
Odum, E.P. & Kuenzler, E. (1955) Measurement of territory and home range size in
birds. Auk 72:128–137
＜KDE ＞
Worton, B. J. (1989) Kernel methods for estimating the utility distribution in home-range
studies. Ecology 70: 164–168
<LoCoH>
k-LoCoH：Getz, W. M. & Wilmers, C. C. (2004) A local nearest- neighbor convex-hull
construction of home ranges and utilization distributions. - Ecography 27: 489-505
r-LoCoH & a-LoCoH: Getz, W.M., Fortmann-Roe, S., Cross, P.C., Lyons, A.J., Ryan, S.J. &
Wilmers, C.C. (2007) LoCoH: nonpa- rameteric kernel methods for constructing home
ranges and utilization distributions. - PLoS ONE 2: e207. doi: 10.1371/journal.pone.0000207
T-LoCoH: Lyons, A.J. , Turner, W.C. Getz, W. M. (2013) Home range plus: a space-time
characterization of movement over real landscapes, movementEcology 1:2

24. 参考になる文献
＜LoCoH＞
LoCoH: Powerful algorithms for finding home ranges, http://locoh.cnr.berkeley.edu/
A Detailed Introduction to K-Nearest Neighbor (KNN) Algorithm, God, Your Book Is
Great !!,http://saravananthirumuruganathan.wordpress.com/2010/05/17/a-detailed-introduction-to-k-
nearest-neighbor-knn-algorithm/
＜行動圏推定法のまとめ＞
尾崎研一・工藤琢磨(2002） 行動圏−その推定法、および観察点間の自己相関の影響．日本生態学会誌
52(2):233-242
Harris, S., Cresswell, W.J., Forde, P.G., Trewhella, W.J., Woollard, T. & Wray, S. 1990: Home-range
analysis using radio-tracking data - a review of problems and techniques particularly as applied to
the study of mammals. - Mammal Review 20: 97-123.
Powell, R.A. (2000) Animal home ranges and territories and home range estimators. In: Research
techniques in animal ecology: controversies and consequences. (Eds. Boitani, L. and Fuller, T.
K.)Columbia University Press, New York：65–
110http://www.ecolab.bas.bg/main/Members/snikolov/Boitani_Fuller_2000_Research_Technique
s_in_Animal_Ecology.pdf
Calenge, C. (2011) Home Range Estimation in R: the adehabitatHR Package, Oce national de la
classe et de la faune sauvage Saint Benoist, http://cran.r-project.
org/web/packages/adehabitatHR/vignettes/adehabitatHR.pdf