ZellbiologieInhaltsverzeichnisZellen - Grundelemente aller Lebewesen.........................................................
ZellbiologieZellen - Grundelemente aller Lebewesen   Alle Organismen bestehen aus Zellen, die sich in ihrem Aufbau und ihr...
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ZellbiologieNukleïnsäuren   Nukleïnsäuren tragen die Erbinformation. Sie kommen als DNS 2 und RNS3 vor und werden später a...
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Zellbiologie    Das ER bildet zusammen mit dem Golgi-Apparat, den Lysosomen, den Endosomen und der Plasmamembran dieKompar...
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ZellbiologieIn den Lysosomen wird Material hydrolysiert, das durch Phagocytose in die Zelle gelangt ist oder aus der Zelle...
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Zellbiologie     Bei Gram-negativen Bakterien umgibt eine weitere Membran die Zellwand, die Außenmembran. In derAußenmembr...
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ZellbiologieTranskription    Der Abschnitt der DNS, der die Information für die Synthese einer RNS (mRNS, tRNS oder rRNS) ...
ZellbiologieTranslation    Die modifizierte mRNS (auch hnRNS genannt) verlässt an Proteïne gebunden den Zellkern durch die...
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ZellbiologieEinzelne Aspekte der Molekularen Zellbiologie    Vielzellige Organismen bestehen meist aus vielen verschiedene...
ZellbiologieAnhangAbbildungsverzeichnisAbbildung 1 : Evolutionskalender......................................................
ZellbiologieFormelverzeichnisFormel 1 : Cholesterol (Cholesterin)............................................................
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  1. 1. ZellbiologieInhaltsverzeichnisZellen - Grundelemente aller Lebewesen.......................................................................................................... 5 Die Bausteine der Zellen............................................................................................................................................... 5Allgemeiner Aufbau eukaryontischer Zellen..................................................................................................... 9 Membranen.................................................................................................................................................................... 9 Der Zellkern.................................................................................................................................................................. 10 Peroxisomen................................................................................................................................................................ 14 Mitochondrien.............................................................................................................................................................. 14 Chloroplasten.............................................................................................................................................................. 15 Das Cytoskelett............................................................................................................................................................ 16 Zellbiologie der Bakterien........................................................................................................................................... 17Grundprozesse der Molekularbiologie: Von der DNS zum Proteïn...............................................................19 Die DNS........................................................................................................................................................................ 19 Replikation................................................................................................................................................................... 19 Transkription................................................................................................................................................................ 21 Translation................................................................................................................................................................... 22 Proteïnfaltung.............................................................................................................................................................. 25 Proteïnabbau................................................................................................................................................................ 25Einzelne Aspekte der Molekularen Zellbiologie.............................................................................................. 27 Signaltransduktion...................................................................................................................................................... 27 Apoptose...................................................................................................................................................................... 27Anhang............................................................................................................................................................... 29 Abbildungsverzeichnis............................................................................................................................................... 29 Formelverzeichnis....................................................................................................................................................... 30 -3-
  2. 2. ZellbiologieZellen - Grundelemente aller Lebewesen Alle Organismen bestehen aus Zellen, die sich in ihrem Aufbau und ihren Grundfunktionen ähneln. Zellen sind nachaußen von einer Zell- oder Plasmamembran umschlossen, die den regulierten Austausch von Substanzen mit derUmgebung er-möglicht. Alle Zellen haben einen Stoffwechsel, was bedeutet, dass sie mit einer Vielzahl von EnzymenStoffe auf- und abbauen und Energie für ihre Lebensvorgänge gewinnen. Alle Zellen enthalten Erbinformation in Formvon DNA und geben diese bei der Zellteilung (Mitose) an ihre Nachkommen weiter. Alle derzeit lebenden Zellen gehen wahrscheinlich auf einen gemeinsamen Ursprung zurück. Wie Leben auf der Erdeentstanden ist, lässt sich heute nicht mehr sicher nachstellen. Wahrscheinlich ist aber, dass sich in chemischen Prozessender jungen Erde Makromoleküle bildeten (vor allem Proteine, RNAs und Lipide), die sich zu zellähnlichen Verbändenzusammenlagerten. Durch die Bildung abgrenzender Membranstrukturen wurde schließlich ein Wettbewerb dieserMakromolekülgesellschaften möglich. Dies war die Grundlage dafür, dass durch Differenzierung und Auslese im Laufe derEvolution sich all die unterschiedlichen Zellen - und Organismen - bilden konnten, die sich auf der Erde finden. Abbildung 1 : EvolutionskalenderDie Bausteine der Zellen Vier Gruppen von Makromolekülen sind für den Aufbau der Zellen entscheidend: Proteïne, Lipide, Kohlenhydrate undNukleïnsäuren.Proteïne Proteïne sind kettenförmige Polymere aus Aminosäuren. Abbildung 2 : Proteïnsynthese 20 verschiedene Aminosäuren kommen in Proteïnen vor, und deren spezifische Abfolge (Primärstruktur) bestimmtdie dreidimensionale Struktur und somit die Funktion der Proteïne. Durch Wasserstoffbrückenbindungen zwischenbenachbarten Aminosäure-Resten bilden sich Sekundärstrukturen in Form von α-Helices und β-Faltblättern aus, die sichzu Proteïndomänen zusammenlagern können. Die Gesamtstruktur eines Proteïns wird als Tertiärstruktur bezeichnet unddie oligomerer Proteïnkomplexe als Quartärstruktur. Proteïne sind die Funktionsträger der Zelle. -5-
  3. 3. Zellbiologie Abbildung 3 : ProteïnstrukturenLipide Lipide, wie sie in Organismen vorkommen, fallen in zwei Gruppen: 1. Speicherlipide dienen vor allem dem Energiemetabolismus und haben darüber auch Bedeutung für Körperform von Tieren oder für die Wärmeisolation. Triglyceride bilden den größten Teil der Speicherlipide. In tierischen Zellen bilden sie tröpfchen-ähnliche Einschlüsse in speziellen Fettzellen, den Adipozyten. Abbildung 4 : Bildung von Fetten 2. Membranlipide sind amphipatisch, das heißt sie haben einen hydrophoben und einen hydrophilen Teil. Es gibt eine große Zahl verschiedener Membranlipide, deren Zusammensetzung die Eigenschaften biologischer Membranen maßgeblich bestimmt. Mengenmäßig den größten Anteil haben Glycerolipide. Sphingolipide bilden eine mitgliederreiche Gruppe; sie spielen eine wichtige Rolle bei der Isolation von Nervenzellen oder bei der Bildung von "lipid rafts", spezifischer Domänen der Plasmamembran. Cholesterin beeinflusst die Fluidität von Membranen und ist ebenfalls an der Bildung von rafts beteiligt. Formel 1 : Cholesterol (Cholesterin)Ist ein Bestandteil von Biomembranen und die Ausgangssubstanz von Steroidhormonen -6-
  4. 4. Zellbiologie Die Bildung der Membranlipide erfolgt hauptsächlich in der ER-Membran 1. Darüber hinaus besitzen auch die Außen-und Innenmembran der Mitochondrien Enzyme der Lipidbiosynthese. Diese bilden u.a. Cardiolipin, ein für Mitochondriënspezifisches Glycerolipid, das auch in Bakterien vorkommt. Abbildung 5 : LipideKohlenhydrate Kohlenhydrate bestehen aus Zuckerbausteinen, die als Einzelzucker oder als mehr oder weniger verzweigte Kettenvorkommen. Kohlenhydrate spielen eine maßgebliche Rolle im Stoffwechsel. Darüber hinaus tragen viele Proteïne undMembranlipide Zuckerketten. Unterschiede in diesen Zuckerketten sind beispielsweise für das AB0-Blutgruppensystem desMenschen verantwortlich. Formel 2 : Zucker mit 3 C-Atomen Formel 3 : Zucker mit 5 C-Atomen (Pentosen) Formel 4 : Zucker mit 6 C-Atomen (Hexosen)1 Membran des endoplasmatischen Retikulums -7-
  5. 5. ZellbiologieNukleïnsäuren Nukleïnsäuren tragen die Erbinformation. Sie kommen als DNS 2 und RNS3 vor und werden später ausführlichervorgestellt. Formel 5 : Nukleïnsäuren2 Desoxi-Ribonukleïnsäure3 Ribonukleïnsäure -8-
  6. 6. ZellbiologieAllgemeiner Aufbau eukaryontischer ZellenMembranen Eukaryotische Zellen sind durch Membranen in verschiedene Kompartimente unterteilt, die ein zeitgleichesNebeneinander unterschiedlicher chemischer Milieus und Reaktionsbedingungen in einer Zelle ermöglichen.Kompartimente können aus einem verzweigten Retikulum bestehen oder aus einzelnen membranumschlossenenOrganellen. Die Plasmamembran grenzt das Cytosol von der Umgebung der Zelle ab. Membranen sind keine passiven Hüllen, sondern komplexe Systeme, die aktiv den Austausch verschiedensterSubstanzen regulieren. Sie werden durch Membranlipide gebildet, in die Proteïne ein-, bzw. an die Proteïne angelagertsind. Abbildung 6 : Membranaufbau Der Proteïnanteil reicht dabei von etwa 20 (mitochondriale Außenmembran, Plasmamembran von Erythrozyten) bisetwa 80 Gew-% (mitochondriale Innenmembran, Thylakoid-Membran). Integrale Membranproteïne besitzen meist α-helikale Transmembrandomänen, die von 15-22 hydrophobenAminosäureresten gebildet werden. Die Außenmembranen von Mitochondriën, Chloroplasten und Bakterien enthalten darüber hinaus β barrel-Proteïne, diedie Membran mittels fassartig angeordneter β-Faltblätter durchspannen. Proteïne können auch durch kovalent gebundenehydrophobe Moleküle in der Membran verankert werden. Abbildung 7 : Zellmembran -9-
  7. 7. Zellbiologie Von besonderer Bedeutung für die Funktion und Regulation der Zelle sind Proteïne, die den regulierten Transport vonSubstanzen über Membranen ermöglichen. Bei diesem Transport unterscheidet man Diffusion, erleichterte Diffusion,Cotransport und aktiven Transport. Abbildung 8 : Ein gesteuertes Kanalproteïn (gated channel) wird durch ein äußeres Signal geöffnetDas Membranproteïn verändert seine dreidimensionale Struktur, wenn ein Signalmolekül an das Protein bindet.Der Zellkern Der Zellkern enthält die genetische Information der Zelle in Form von DNS. Die DNS liegt während der Interphase alslocker gepacktes Euchromatin, das aktiv abgelesen werden kann, und als dicht gepacktes mehr oder weniger inaktivesHeterochromatin vor. Der Packungsgrad wird vor allem durch chemische Modifikationen (v.a. Acetylierung) derHistonkomplexe bestimmt, um die die DNS wie um Fadenrollen aufgewickelt ist. Abbildung 9 : Aufbau eines Chromosoms Neben der Replikation und Transkription der DNS erfolgt im Kern die Biogenese der Ribosomen aus rRNS undribosomalen Proteïnen. Diese findet im Nukleolus statt, einer Struktur, die schon lichtmikroskopisch sichtbar ist. DieKernhülle wird durch die innen anliegende Lamina stabilisiert, die aus Laminen bestehen. Lamine gehören zu denIntermediärfilamenten des Cytoskeletts. Die Kernhülle besteht aus zwei Membranen, der inneren und der äußerenKernmembran. Diese schließen den perinukleären Raum ein, der in das Lumen des ERs übergeht. Kernporen erlauben denTransport von Molekülen in den Kern (Histone, Polymerasen, ribosomale Proteïne, Importfaktoren u.a.) und aus dem Kern(prozessierte mRNSn, tRNSn, assemblierte ribosomale Untereinheiten, Exportfaktoren u.a.). Kernporen sind hochkomplexeStrukturen und gehören zu den größten Proteinkomplexen der Zelle. -10-
  8. 8. Zellbiologie Abbildung 10 : Aufbau des ZellkernsDie Kompartimente des secretory pathway Die Membran des Zellkerns geht direkt in das Endoplasmatische Retikulum (ER) über. Abbildung 11 : Endoplasmatisches Retikulum 4Das EM -Bild links zeigt einen Schnitt (zweidimensional) durch das endoplasmatische Retikulum; rechts ist dieser Schnitt schematisch (und dreidimensional) dargestellt.Natürlich sind diese Membransysteme im ungeschnittenen Zustand nicht offen, sondern bilden stets geschlossene Kompartimente, die vom umgebenden Cytosol abgetrenntsind.4 Elektronen-Mikroskop -11-
  9. 9. Zellbiologie Das ER bildet zusammen mit dem Golgi-Apparat, den Lysosomen, den Endosomen und der Plasmamembran dieKompartimente des secretory pathway. Membranproteïne und luminale Proteïne dieser Kompartimente werden an der ER-Membran synthetisiert, wie auch Proteïne, die aus der Zelle durch Sekretion abgegeben werden. Diese Proteïne tragenmeist aminoterminale Zielsequenzen, die als Signalsequenzen bezeichnet werden. Diese werden bei der Synthese imCytosol von Signalerkennungspartikeln erkannt und mitsamt den translatierenden Ribosomen an die ER-Membran dirigiert.Dies ermöglicht einen kotranslationalen Transport der synthetisierten Polypeptidketten durch das Sec61-Translokon.Bereits während dieses Transports in das ER werden meist die Signalpeptide durch Signalpeptidasen entfernt und dieentstehenden Proteïne glycolysiert, wobei Zuckerketten an Asparaginreste (N-Glycosylierung) oder an Serin- oderThreoninreste (O-Glycosylierung) angehängt werden. Im ER-Lumen erfolgt dann die Faltung dieser Proteïne durchluminale Chaperone (s.u.). Der Transport von Proteïnen vom ER über den Golgi-Apparat erfolgt durch ein Vesikeltransportsystem. An der ER-Membran schnüren sich COP II-Vesikel ab, die mit der Membran des cis-Golgi verschmelzen. Die Fusion der Membranenwird dabei durch v-SNAREs (auf den Vesikeln) und t-SNAREs (auf den target membranes) katalysiert. Durchentgegengesetzten Transport durch COP I-Vesikel werden v-SNAREs und residente ER-Proteïne wieder vom Golgi-Apparat zum ER zurück transportiert. Im Lumen des Golgi-Apparates werden die Zuckerseitenketten an Proteïnen undMembranlipiden weiter modifiziert. Die Proteïne durchwandern den Golgi-Apparat vom cis- zum trans-Golgi. Wie dieseDurchwanderung erfolgt, ist umstritten: Nach der cisternal maturation-Hypotheses reift der cis-Golgi zum trans-Golgi,wobei cis-Golgi aus ER kommenden Vesikeln stets neu gebildet wird und der trans-Golgi sich in Vesikel auflöst. Nacheiner alternativen Hypothese bleiben die Zisternen des Golgi-Apparates fest und ihr Inhalt wird durch COP I-Vesikel hinund her transportiert. Für beide Hypothesen gibt es gute experimentelle Evidenz, und beide Prozesse (Zisternenmaturierungund Vesikelfluss) laufen wohl parallel ab. Distal vom trans-Golgi befindet sich das trans Golgi network (TGN). Diesesfungiert als Sortierstation, die mit Proteïnen beladene Vesikel an verschiedene Empfängermembranen sendet. Abbildung 12 : Golgi-ApparatIm Golgi-Apparat werden Proteïne aus dem ER modifiziert und an die korrekten Zielorte inner- und außerhalb der Zelle „adressiert“. Durch Exocytose werden Proteïne und andere Moleküle in die Umgebung der Zelle abgegeben. Beispiele für sekretierte(= sezernierte) Proteïne sind Hormone (z.B. Insulin), Wachstumsfaktoren, Enzyme, Antikörper. Durch Endocytose werden Substanzen aus der Umgebung der Zelle aufgenommen. Zur Endocytose bildet sich unterder Plasmamembran ein Grundgerüst aus Clathrin-Molekülen, die über Adapterproteine mit Rezeptoren in der Membraninteragieren. Durch Zusammenlagerung (clustering) vieler Rezeptoren in der Membran kommt es zur lokalenKonzentration von trimeren Clathrin-Komplexen (Triskelions), die konvexe Flächen bilden. Dadurch stülpt sich dieMembran zu coatedpits ein und schließlich bilden sich clathrinumhüllte Vesikel. Die Clathrin-Hülle wird mit Hilfe vonChaperonen (uncoating Hsp70) abgelöst. Die Vesikel können dann mit ihren Zielmembranen fusionieren, dies sind vorallem Endosomen. -12-
  10. 10. Zellbiologie Abbildung 13 : Endocytose / ExocytoseAlle eukaryontischen Zellen nutzen Endocytose und Exocytose, um Substanzen aus dem umgebenden Milieu aufzunehmen, beziehungsweise an dieses abzugeben. Die Phagocytose ist eine Sonderform der Endocytose, in der besonders große Partikel aufgenommen werden. ZurPhagocytose sind nur besondere Zellen befähigt. Zu solchen Phagozyten (Fresszellen) zählen verschiedene Leukozyten(Makrophagen, B-Zellen, neutrophile Granulozyten), aber auch viele Einzeller (z.B. Amöben). Unter Pinocytose verstehtman die Endocytose besonders kleiner Volumina, meist zur Aufnahme von Flüssigkeit aus der Zellumgebung. Endosomen bilden ein komplexes und recht heterogenes Kompartiment, das je nach Zelltyp verschiedeneAusbildungen und Aufgaben haben kann. So besitzen Phagozyten Endosomen, in denen Antigene von antigenbindendenRezeptoren (vor allem B-Zell-Rezeptoren) abgelöst werden; diese werden als CURL (compartment for uncoupling ofreceptor and ligand) bezeichnet. Endosomen empfangen auch Vesikel aus dem trans Golgi network. In der Membran derEndosomen sitzt eine Protonenpumpe (vATPase = vacuolar ATPase), die ATP-abhängig das Lumen der Endosomenansäuert. Der erniedrigte pH-Wert wird genutzt, um Liganden (z.B. Antigene oder LDLs) von Rezeptoren abzulösen. DieRezeptoren werden dann in der Regel durch Vesikel an die Plasmamembran zurücktransportiert. Die Liganden gelangen inLysosomen. Lysosomen enthalten Hydrolasen verschiedenster Spezifität zum Abbau von Proteïnen, Lipiden, Nukleïnsäuren undKohlenhydraten. Der pH-Wert im Lumen der Lysosomen ist noch niedriger als in Endosomen, um den Abbau vonSubstanzen zu erleichtern. Lysosomen entsprechen dem "Magen" der Zelle. Abbildung 14 : Lysosomen isolieren Verdauungsenzyme vom übrigen Cytoplasma -13-
  11. 11. ZellbiologieIn den Lysosomen wird Material hydrolysiert, das durch Phagocytose in die Zelle gelangt ist oder aus der Zelle selbst stammt. Bestimmte Lysosomen sind auch in der Lage, Teile des Cytosols und sogar ganze Organellen zu umstülpen,aufzunehmen und zu verdauen. Diesen Vorgang nennt man Autophagie, autophagocytierende LysosomenAutophagosomen.Peroxisomen Die Verbindung von Peroxisomen zum secretory pathway ist nicht klar. Neueste Ergebnisse zeigen, dass einigeMembranproteine über das ER zu Peroxisomen gelangen. Die meisten peroxisomalen Proteïne werden dagegen direkt ausdem Cytosol in die Peroxisomen aufgenommen. Interessanterweise nehmen Peroxisomen ihre Proteïne vornehmlich ingefaltetem Zustand auf, z.T. sogar als oligomere Proteïnkomplexe. Der Mechanismus, durch den die Aufnahme hierbeierfolgt, ist kaum verstanden. Man unterscheidet zwei Typen peroxisomaler Zielsequenzen, die als PTS1 und PTS2bezeichnet werden (peroxisomal targeting signal). PTS1-Signale sind Tripeptide (meist SKL, Serin-Lysin-Leucin) amCarboxyterminus der zu transportierenden Proteïne. Peroxisomen katalysieren unter anderem den Abbau von Fettsäuren. Der Abbau von Fettsäuren erfolgt auch in der β-Oxidation in Mitochondrien. Im Gegensatz zu Peroxisomen können Mitochondrien aber langkettige Fettsäuren von mehrals 16 bis 18 C-Atomen kaum aufnehmen. Patienten mit defekten Peroxisomen zeigen entsprechend Störungen im Abbaulangkettiger Fettsäuren. Das Fehlen von Peroxisomen beim Menschen wird als Zellweger-Syndrom bezeichnet, das meistzum frühen Tod entsprechender Kinder führt.Mitochondrien Mitochondrien stammen von Eubakterien ab. Wie Mitochondrien aufgenommen wurden, ist umstritten, aberwahrscheinlich, gingen sie aus einem symbiotischen Arrangement eines Eubakteriums (woraus die Mitochondrien wurden)und eines Archaebakteriums hervor. Aus dem letzteren entstand der Rest der Zelle. Dieses Zusammenschließen führte zugroßen Umbildungen, aus denen beispielsweise der Zellkern entstand. Nach dieser Hypothese hätte es keineprämitochondrialen Eukaryonten gegeben. Mitochondrien bestehen aus 2 Membranen, der Außenmembran und der Innenmembran. Diese schließen denIntermembranraum ein. Das Lumen der Mitochondrien heißt Matrix. Die Außenmembran ging aus der Außenmembrander Bakterien hervor (auch wenn dies in manchen Lehrbüchern anders steht). Abbildung 15 : Die EndosymbiontentheorieChloroplasten und Mitochondriën stammen sehr wahrscheinlich von kleinen Prokaryonten ab, die mit anderen größeren Prokaryonten eine Symbiose eingingen. Dafür spricht beispielsweise das Vorkommen von β barrel-Proteïnen, die sonst nur in der äußeren Hüllmembran derChloroplasten und der Außenmembran gram-negativer Bakterien vorkommen. Porine sind Beispiele für β barrel-Proteïne;diese bilden großlumige Poren, die den Durchtritt von Molekülen von bis zu etwa 4000 Da erlauben. Die Innenmembran der Mitochondrien ist in Cristae eingefaltet. In der Innenmembran befindet sich dieAtmungskette, die Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum transportiert. Dieser Protonengradient wird durchAntiporter größtenteils in einen Ionengradiënten übersetzt, wodurch der pH-Wert von Matrix und Intermembranraum (undCytosol) selbst bei aktiv atmenden Zellen fast neutral bleibt. Der Protonengradient wird schließlich von der F0F1-ATPase(= F0F1-ATP-Synthase) zur ATP-Synthese genutzt. Die ATP-Synthese findet in der Matrix statt. ADP/ATP carrier sindAntiporter in der Innenmembran, die den Rest der Zelle mit ATP versorgen. -14-
  12. 12. Zellbiologie Neben dem Energiestoffwechsel gibt es eine Reihe von katabolen und anabolen Stoffwechselprozessen, die inMitochondrien ablaufen. Beispiele sind die Bildung von Eisen-Schwefel-Proteinen, die β-Oxidation von Fettsäuren, dieHäm-Biosynthese, die Bildung verschiedener Membranlipide, der Harnstoffzyklus und der Auf- und Abbau verschiedenerAminosäuren. Mitochondrien besitzen ein eigenes Genom und komplette Maschinerien zur Replikation, Transkription undTranslation. Allerdings wird nur eine geringe Zahl der mitochondrialen Proteïne an mitochondrialen Ribosomensynthetisiert (8 in Hefe, 13 im Menschen). Etwa 600-2000 verschiedene Proteïne müssen zur Bildung der Mitochondrienaus dem Cytosol importiert werden. Dafür befinden sich in der Außen- und Innenmembran spezielle Proteïntranslokasen,die als TOM-Komplex (translocase of the outer membrane) und TIM-Komplex (translocase of the inner membrane)bezeichnet werden. Matrixproteïne tragen meist aminoterminale Zielsequenzen, die Präsequenzen heißen. In der Matrixwerden Präsequenzen durch die Mitochondriale Prozessierungspeptidase (MPP) entfernt. Abbildung 16 : Energiegewinnung im MitochondriumIm Mitochondrium wird Energie aus Betriebsstoffen in ATP-gebundene Energie umgewandelt. Dieses EM-Bild zeigt einen Schnitt (zweidimensional) durch eindreidimensionales Organell. In der Zeichnung kommt noch klarer zum Ausdruck, dass die Cristae Einstülpungen der Mitochondrien Innenmembran sind.Chloroplasten Chloroplasten stammen von Cyanobakterien, die wahrscheinlich als Endosymbionten in die Vorläufer der Pflanzenaufgenommen wurden. Chloroplasten sind in 6 verschiedene Subkompartimente unterteilt: Die äußere Hüllmembran, derIntermembranraum, die innere Hüllmembran, das Stroma, die Thylakoid-Membran und das Thylakoid-Lumen. Die Komplexe der Photosynthese sind in bzw. an den Thylakoidmembranen lokalisiert. Der Stoffwechsel derChloroplasten ist extrem komplex. -15-
  13. 13. Zellbiologie Abbildung 17 : Der Chloroplast: Das Organell, das die Welt ernährtDas EM-Bild zeigt einen Chloroplasten aus einem Maisblatt. Verglichen mit Mitochondriën sind Chloroplasten groß; sie enthalten ein ausgedehntes, stark gefaltetes Netzwerkphotosynthetisch aktiver Thylakoidmembranen. Wie Mitochondriën besitzen auch Chloroplasten ein eigenes Genom und exprimieren eine Reihe ihrer Proteïne selbst.Darüber hinaus werden Hunderte von Proteïnen durch Proteïntranslokasen, den TOC- und TIC-Komplexen, aus demCytosol in Chloroplasten importiert. Weitere Proteïntranslokasen befinden sich in der Thylakoid-Membran, die evolutivvon den Translokationskomplexen der bakteriellen Innenmembran abstammen. Diese Vorstufenproteïne werden im Cytosolmit Zielsequenzen synthetisiert, die als Transitpeptide (transit peptides) bezeichnet werden. Weitere Zielsignale in denProteïnen erlauben die Sortierung der einzelnen Proteïne in ihr jeweiliges Subkompartiment der Chloroplasten.Das Cytoskelett Die Zelle wird durch ein Innenskelett verschiedener Filamente stabilisiert. Dieses Cytoskelett besteht aus drei Klassenvon Filamenten: 1. Aktinfilamente haben den geringsten Durchmesser und spielen eine wichtige Rolle bei der Motilität von Zellen. Sie bilden beispielsweise die Grundstruktur in Mikrovilli oder dienen der Bewegung von Pseudopodien in Makrophagen oder Amöben. 2. Intermediärfilamente sind eine heterogene Gruppe verschiedener Proteine. Hierzu gehören die Lamine des Zellkerns oder das Desmin, das an der Bildung von Desmosomen beteiligt ist. 3. Mikrotubuli bestehen aus α- und β-Tubulin, die sich zu röhrenförmigen Filamenten zusammenlagern. Mikrotubuli sind bei der Mitose an der Trennung der Chromatiden beteiligt und wichtig für den intrazellulären Transport von Vesikeln und Organellen. Beispielsweise erfolgt die Versorgung von Axonen und Dendriten entlang langer Mikrotubuli-„Schienen“, auf denen Motoren energieabhängig entlanglaufen. -16-
  14. 14. Zellbiologie Abbildung 18 : Das CytoskelettDie drei Hauptkomponenten des Cytoskeletts sind hier genauer dargestellt. Diese Netzwerke aus fibrillären (fädigen) Proteïnen sichern die Form und Reißfestigkeit der Zellenund tragen zu ihren Bewegungen bei. (Intermediärfilamente kommen nur bei Tierzellen vor.)Zellbiologie der Bakterien Abbildung 19 : Prokariontische ZelleDas Bakterium Pseudomonas aeruginosa weist typische prokaryontische Zellstrukturen auf. Wie Sie sehen, finden sich außerhalb der Plasmamembran weitere Schutzhüllen. Bakterien besitzen wie eukaryontische Zellen eine Plasmamembran, die (bei Gram-positiven) meist als Innenmembranbezeichnet wird. In Aufbau und Lipidzusammensetzung erinnert sie an die Innenmembran der Mitochondrien. DiePlasmamembran ist meist von einer stabilisierenden Zellwand umgeben, dem Mureïnsacculus. -17-
  15. 15. Zellbiologie Bei Gram-negativen Bakterien umgibt eine weitere Membran die Zellwand, die Außenmembran. In derAußenmembran befinden sich großlumige Porine, die β Barrel-Struktur haben. Das Kompartiment zwischen Innen- undAußenmembran wird als Periplasma bezeichnet. Der Transport von Proteïnen durch die Innenmembran wird durch eineProteïntranslokase ermöglicht, die als Sec-Translokase bezeichnet wird und mit dem Sec61-Translocon des ERs verwandtist. Sie erkennt Proteine an aminoterminalen Zielsequenzen, den leader peptides. Bakterien besitzen in der Regel keineKompartimente. Die DNS liegt im Cytosol als mit Proteïnen verpackte Struktur vor, dem Nucleotid. Das Fehlen des Kernserlaubt eine zeitliche Kopplung von Transkription und Translation, was besonders kurze Generationszeiten ermöglicht. Vieles von dem, was über die molekularen Vorgänge in Zellen bekannt ist, wurde an Bakterien entdeckt, vor allem andem Darmbakterium Escherichia coli. Das meiste lässt sich dabei auf die Prozesse in eukaryontischen Zellen übertragen.Allerdings wurden in Eukaryonten im Laufe der Evolution meist zusätzliche Komponenten hinzugefügt, die vor allem derbesseren Regulation dienen. Abbildung 20 : Gram-Färbung und BakterienzellwandAuf eine Gram-Färbung reagieren die Zellwandkomponenten verschiedener Bakterien auf zweierlei Weise.a) Gram-positive Bakterien besitzen eine dicke Zellwand aus dem Peptidoglykan Mureïn, in welcher der violette Farbstoff eingelagert wird; sie erscheint dann tiefblau oder purpurn.b) Gram-negative Bakterien besitzen eine dünne Peptidoglykanschicht, die den violetten Farbstoff nicht annimmt; durch Gegenfärbung mit einem roten Farbstoff lässt sie sich aber färben und sieht dann rosa aus. -18-
  16. 16. ZellbiologieGrundprozesse der Molekularbiologie: Von der DNS zum Proteïn Die Prozesse der Molekularbiologie liegen im Schnittfeld von Zellbiologie, Biochemie und Genetik. Hier wird nur einkurzer Abriss gegeben, um breite Überlappungen mit den anderen beiden Fächern zu vermeiden. Diese Prozesse werdendetailliert im Gentechnik -Teil der Vorlesung besprochen.Die DNS Die DNS ist ein Polymer aus den miteinander veresterten Desoxyribonukleotiden Adenosin, Cytosin, Guanosin undThymidin. Die DNS liegt meist dicht verpackt vor, wobei der Packungsgrad vom Aktivitätszustand und von derspezifischen Phase im Zellzyklus abhängt. Die DNS ist auf Histonkomplexe als Nukleosomen aufgerollt, die sich weiter zuSuperhelices aufwinden. Vor allem während der Interphase werden diese weiter eng verpackt und bilden typischeChromosomen-Strukturen mit "zwei Armen und zwei Beinen". Die Enden der Chromsomen werden als Telomere, ihreZentren als Centromere bezeichnet. And den Centromeren bilden sich während der Mitose Kinetochore, an denen dieMikrotubuli die einzelnen Chromatiden zu den Centriolen auseinanderziehen. Abbildung 21 : Die wesentlichen Unterschiede von DNS und RNSRNS liegt gewöhnlich einzelsträngig vor, während DNS gewöhnlich aus zwei gegenläufigen Strängen besteht.Replikation Die Vermehrung von Zellen erfolgt in einem genau regulierten Ablauf, dem Zellzyklus. Dabei folgen im Wechsel dieeigentliche Zellteilung (Mitose) und die Synthese- oder S-Phase, die jeweils durch gap- oder G-Phasen getrennt sind. DerZellzyklus wird durch den zyklischen Auf- und Abbau von Cyclinen und anderen Proteinen präzise gesteuert.Fehlsteuerung kann dabei zu einer unkontrollierten Zellvermehrung führen. Bei vielzelligen Organismen spricht man dabeivon Onkogenese, d.h. Krebs-Entstehung. Während der S-Phase kommt es zur Replikation, d.h. zur identischenVerdopplung der DNA einer Zelle. Die Replikation lässt sich (wie auch die Transkription und die Translation) in dreiPhasen teilen: die Initiation, die Elongation und die Termination. Die Initiation beginnt an spezifischen Stellen derDNA, den origins. -19-
  17. 17. Zellbiologie Abbildung 22 : Der eukaryontische ZellzyklusDer Zellzyklus umfasst eine Mitosephase (M), während der zuerst eine Teilung des Zellkerns (Mitose) und dann die Teilung der Zelle (Cytokinese) erfolgen. Auf die M-Phasefolgt eine lange Wachstumsperiode, die man als Interphase bezeichnet. Die Interphase umfasst bei Zellen, die sich teilen, drei Unterphasen (G1, S und G2). Abbildung 23 : Zwei Sichtweisen zur DNS-Replikationa) Zuerst nahm man an, dass sich der Replikationskomplex die DNS entlang bewegt.b) Neuere Erkenntnisse deuten jedoch darauf hin, dass die DNA durch einen stationären Komplex geführt wird. In Eukaryonten gibt es viele Origins pro Chromosom, an denen zuerst die DNA mit Hilfe von Helikasen undTopoisomerasen aufgewunden wird, wobei sich Replikationsblasen bilden. An den Enden dieser Blasen, den Replikationsgabeln, sitzen die Enzyme der Replikation. Dies sind neben Helikasenund Topoisomerasen Primasen, DNA-abhängige DNA-Polymerasen, 5-3-Exonukleasen (zum Entfernen der primer) undDNS-Ligasen. Abbildung 24 : ReplikationsgabelAn der Replikationsgabel wirken viele Proteïne zusammen. Bei der DNS-Replikation sind zusätzlich zur DNS-Polymerase weitere Proteïne beteiligt. Die beiden hiergetrennt gezeichneten Moleküle der DNS-Polymerase (rot) sind in Wirklichkeit Teil desselben Replikationskomplexes. -20-
  18. 18. ZellbiologieTranskription Der Abschnitt der DNS, der die Information für die Synthese einer RNS (mRNS, tRNS oder rRNS) enthält, wird alsGen bezeichnet. Gene bestehen aus verschiedenen Elementen: Der Leserahmen (ORF, open reading frame) ist dertatsächlich kodierende Bereich, der in Exons und Introns unterteilt sein kann; dazu kommen regulatorische Elemente wiePromotor, Terminator, Enhancer und Silencer. Am Promotor bilden die Initiationsfaktoren den Initiationskomplex, waszur Bindung der DNS-abhängigen RNS-Polymerase führt. Bei Prokaryonten gibt es ein solches Enzym, bei Eukaryontenvier bzw. fünf: Die RNS-Polymerase I (für rRNS), II (für mRNS) und III (für tRNS und andere kurze RNSs). Dazukommen RNS-Polymerasen in Mitochondriën und Chloroplasten. Abbildung 25 : DNS wird zu RNS transkriptiertDie DNS wird teilweise entspiralisiert, um als Matrize für die RNA-Synthese dienen zu können. Das RNS-Transkript löst sich bei der Synthese von der DNS ab, sodass sich diebereits transkribierte DNS wieder zur Doppelhelix spiralisieren kann. Die RNS-Transkription umfasst drei getrennte Reaktionen: Initiation, Elongation und Termination. DieRNS-Polymerase ist in Wirklichkeit viel größer als hier dargestellt und bedeckt etwa 50 Basenpaare. In Eukaryonten werden mRNSs umfangreich modifiziert: Durch Spleißen werden Introns entfernt, durch Capping eineKopf-Gruppe am 5-Ende angefügt, und am 3-Ende wird ein Poly-A-Schwanz angehängt. Zusätzlich kann es zumAustausch einzelner Nucleotide kommen. Dieses RNS-Editing kann sehr umfangreich sein, wie beispielsweise imChloroplastengenom von Pflanzen. Die Transkription wird durch eine Vielzahl von Transkriptionsfaktoren reguliert, die an die regulatorischen Elementeeines Gens binden. Viele Transkriptionsfaktoren enthalten charakteristische Zink-Fingerstrukturen. Die Stabilitätverschiedener mRNSs ist sehr unterschiedlich und wird häufig zur Regulation der Expressionsstärke genutzt;typischerweise sind mRNSs von regulatorischen Proteinen instabil, so dass sie nach Abschalten der Transkription schnellabnehmen; im Gegensatz dazu sind konstitutiv exprimierte mRNSs wie die von „Haushaltsproteïnen“ relativ stabil. DieGenexpression wird weiterhin über den Packungszustand der DNS reguliert. Dieser hängt von Modifikationen z.B. vonHistonen ab und kann teilweise bei der Replikation an neu synthetisierte DNA-Stränge weitergegeben werden. Dadurchkommt es zu einer vererbbaren Ausprägung genetischer Information, die über die reine Sequenzinformation der DNShinausgeht und die man als Epigenetik bezeichnet. -21-
  19. 19. ZellbiologieTranslation Die modifizierte mRNS (auch hnRNS genannt) verlässt an Proteïne gebunden den Zellkern durch die Kernporen. ImCytosol werden dann an der mRNS Proteïne synthetisiert (= translatiert). An einem Startcodon (AUG) nahe des 5-Endeslagern sich dafür Initiationsfaktoren, die kleine Untereinheit der Ribosomen, eine mit Methionin beladene Starter-tRNSund schließlich die große Untereinheit der Ribosomen zusammen. Das Ribosom ist ein Ribozym, ein Enzym dessenkatalytische Aktivität durch RNA ausgeübt wird. Im Ribosom gibt es zwischen den Untereinheiten einen Kanal für diemRNS und 3 Bindestellen für tRNSs, die als A-, P- und E-Stellen bezeichnet werden. GTP-abhängigeElongationsfaktoren beladen die A-Stelle mit Aminoacyl-tRNSs. Während der Elongation befindet sich in der P-Stelleeine Polypeptidyl-tRNS, deren Kette auf die Aminoacyl-tRNS der A-Stelle transferiert wird. Elongationsfaktorenverschieben darauf die verlängerte Polypeptidketten-tRNS in die P-Stelle und die jetzt unbeladene tRNS in die E-Stelle undschließlich aus dem Ribosom. Release-Faktoren erkennen spezifische Stopp-Codons in der mRNS und führen zurTermination der Translation. Die gebildeten ("naszi er enden") Polypeptidketten verlassen das Ribosom durch einen Tunnelin der großen Untereinheit, an dessen Ende Bindestellen für das Signalerkennungspartikel und das Sec61-Translokonsitzen. Abbildung 26 : Die Initiation der TranslationDie Translation beginnt mit der Bildung eines Initiationskomplexes. Der Austritt einer Signalsequenz aus dem Tunnel führt zur Bindung des Signalerkennungspartikels, wodurch dieProteïnsynthese verlangsamt wird, da das Signalerkennungspartikel zwischen die beiden Untereinheiten des Ribosomsgreift und den Zugang von tRNSs und Elongationsfaktoren blockiert. Gelangen die so arretierten Ribosomen an dieOberfläche des ERs, so löst sich das Signalerkennungspartikel ab und das Ribosom dockt an das Sec61-Translokon an.Dies er-möglicht dann den kotranslationalen Transport der naszierenden Ketten durch die ER-Membran. -22-
  20. 20. Zellbiologie Abbildung 27 : Die Elongationsphase der TranslationDas Polypeptid wird durch die Translation der mRNS verlängert. -23-
  21. 21. Zellbiologie Abbildung 28 : Die Termination der TranslationDie Translation wird beendet, wenn die A-Stelle des Ribosoms in der mRNS auf ein Stoppcodon trifft. -24-
  22. 22. Zellbiologie Abbildung 29 : Ein Polysoma) Ein Polysom besteht aus vielen Ribosomen mit ihren wachsenden Polypeptidketten, die in einer Reihe die mRNA entlang wandern.b) Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Polysoms (TEM).Proteïnfaltung Die spezifische Abfolge der Aminosäurenreste eines Proteïns bestimmt dessen dreidimensionale Struktur. Allerdingsnehmen in vivo Proteïne ihre native, funktionelle Struktur meist nicht spontan ein, sondern unter Mithilfe spezifischerFaltungshelfer, den Chaperonen. Chaperone kann man in zwei unterschiedlich arbeitende Gruppen einteilen, holdases undfoldases. Holdases stabilisieren fehlgefaltete Proteine der Zelle und puffern die bei Stressbedingungen auftretendenungefalteten Proteine ab. Ein Beispiel sind die Crystalline in der Augenlinse, die Linsenproteine über die gesamteLebensdauer von Tieren korrekt gefaltet halten. Erst im hohen Alter kommt es häufig zu einer Denaturierung derLinsenproteine und damit zum Eintrüben der Linse (grauer Star, Katarakt). Foldasen tragen aktiv zur Faltung ihrerSubstrate bei. Drei Gruppen ATP-abhängiger Chaperone sind besonders wichtig: a) Hsp70-Chaperone kommen in verschiedensten Kompartimenten der Zelle vor. Sie binden ATP-reguliert an entfaltete Polypeptidketten und spielen neben der Proteinfaltung auch bei vielen Transportvorgängen von Proteinen eine Rolle, wie dem Transport in das ER, in die Mitochondrien oder in die Chloroplasten. b) Chaperonine sind tonnenförmige Enzyme, die entfaltete Polypeptide von bis zu 60 kDa in ihr Inneres aufnehmen können und ATP-abhängig falten. Zu ihnen gehören der bakterielle GroEL/GroES-Komplex oder die Hsp60- Proteine in Mitochondrien und Chloroplasten. Auch im eukaryontischen Cytosol gibt es Chaperonine. c) Hsp90-Chaperone wirken zusammen mit Hsp70-Chaperonen. Sie spielen eine wichtige Rolle in der Signalübertragung von Steroidhormonen (s.u.). Im Lumen des ERs und im bakteriellen Periplasma werden darüber hinaus Cysteïnreste in Proteinen zu Disulfidbrückenverknüpft. Sulfhydryloxidasen und Proteïndisulfidisomerasen ermöglichen den Ein- und Umbau dieser kovalentenVerknüpfungen und ermöglichen dadurch diese oxidative Proteïnfaltung.Proteïnabbau Die Lebensdauer verschiedener Proteïne wird durch eine komplexe Proteïnabbaumaschinerie genau reguliert. Vonbesonderer Bedeutung ist hierfür das Proteasom, ein großer Proteasenkomplex, der im Cytosol und im Zellkern vorkommt.Proteine, die zum Abbau durch das Proteasom bestimmt sind, werden durch kurze Ubiquitin-Peptide kovalent markiert.Das Proteasom erkennt die so markierten Proteine und spaltet sie in kurze Peptide, die von Peptidasen weiter hydrolysiertwerden. Das Proteasom baut nicht nur lösliche Proteine des Cytosols und des Kernlumens ab, sondern auch vieleMembranproteine, die auf der dem Cytosol zugewandten Seite ubiquitiniert wurden. Darüber hinaus hat der lysosomale Abbau eine besondere Bedeutung (s.o.). Auch gibt es in vielen Organellen eigeneAbbausysteme für Proteine. Proteasen arbeiten meist Hand in Hand mit Chaperonen, die meist an der Erkennung undEntfaltung der Proteine beteiligt sind. -25-
  23. 23. ZellbiologieEinzelne Aspekte der Molekularen Zellbiologie Vielzellige Organismen bestehen meist aus vielen verschiedenen Zelltypen, die sich in ihren Fähigkeiten starkunterscheiden können. Die Behandlung der spezifischen Eigenschaften von Neuronen oder Muskelzellen, Stammzellenoder Leukozyten geht deutlich über die Möglichkeiten der Grundvorlesungen hinaus und ist Stoff speziellerVertiefungsveranstaltungen des Hauptstudiums. Kurz erwähnt werden sollen hier aber einige Beispiele, die für dieInteraktion von Zellen in Zellverbänden besondere Bedeutung haben.Signaltransduktion Zur Kommunikation zwischen Zellen und innerhalb verschiedener Kompartimente der Zelle ist die Übertragung vonSignalen entscheidend wichtig. Drei Beispiele solcher Signaltransduktionswege sollen hier vorgestellt werden. Als Reaktion auf eine Stress-Situation kommt es zur Anhebung des zellulären Glucosespiegels. Auslöser ist hierbei dasHormon Adrenalin, ein Katecholamin, das im Nebennierenmark aus Phenylalanin bzw. Tyrosin gebildet wird. Zellenbesitzen in der Plasmamembran Adrenalinrezeptoren, die zur Proteinfamilie der 7-Transmembran-domänen-Rezeptorengehört. Nach Bindung von Adrenalin aktiviert dieser Rezeptor ein trimeres G-Protein auf der cytosolischen Seite derMembran. Dieses aktiviert die Adenylat-Cyclase, worauf der gesteigerte cAMP-Spiegel zur Aktivierung der Proteïn-KinaseA führt. Diese stimuliert den Glycogenabbau, indem sie die Glycogen-Phosphorylase aktiviert und die Glycogen-Synthasehemmt. Steroidhormone funktionieren nach einem völlig anderen Prinzip. Da sie membran-permeabel sind, liegen ihreRezeptoren im Cytosol. Die Bindung der Hormone führt zur Freisetzung eines an die Rezeptoren gebundenen Hsp90-Chaperons, wodurch ein Kernlokalisierungssignal präsentiert wird. Dieses führt zum Transport des Rezeptor-Hormon-Komplexes in den Kern, der dort als Transkriptionsfaktor fungiert und an ein Regulationselement auf der DNA bindet.Dadurch wird die Expression ent-sprechender Proteine reguliert. Beispiel für einen intrazellulären Signaltransduktionsweg ist der unfolded protein res-ponse pathway (UPR pathway).Auf diesem Übertragungsweg sendet das ER Botschaften in den Zellkern. Eine Anhäufung von entfalteten Proteïnen im ERführt zu einer Überbeschäftigung des luminalen Hsp70-Chaperons BiP. Dieses wird durch einen Rezeptor in der ER-Membran registriert, der mit cytosolischen Proteïnen wechselwirkt, die dann in den Kern wandern und dort die Expressionvon ER-Chaperonen induzieren.Apoptose Andere Signaltransduktionswege führen zur Selbsttötung der Zelle, dem programmierten Zelltod oder Apoptose.Dabei können die Signale von außen über membranständige Todesrezeptoren registriert werden oder auch im Inneren derZelle. Durch die Aktivierung bestimmter Proteasen, sog. Caspasen, werden verschiedene Effektorproteïne reguliert, dieunter anderem zu einer Fragmentierung der Kern-DNS führen und schließlich die Zelle töten. Apoptose ist ein aktiverVorgang, der beispielsweise für Umbauten von Gewebeverbänden essentiell ist. Der Apoptose steht die Nekrosegegenüber, die eher einem passiven Absterben von Zellen gleicht, wie zum Beispiel nach Verletzungen. -27-
  24. 24. ZellbiologieAnhangAbbildungsverzeichnisAbbildung 1 : Evolutionskalender...................................................................................................................... 5Abbildung 2 : Proteïnsynthese........................................................................................................................... 5Abbildung 3 : Proteïnstrukturen......................................................................................................................... 6Abbildung 4 : Bildung von Fetten...................................................................................................................... 6Abbildung 5 : Lipide............................................................................................................................................ 7Abbildung 6 : Membranaufbau........................................................................................................................... 9Abbildung 7 : Zellmembran................................................................................................................................. 9Abbildung 8 : Ein gesteuertes Kanalproteïn (gated channel) wird durch ein äußeres Signal geöffnet.....10Abbildung 9 : Aufbau eines Chromosoms...................................................................................................... 10Abbildung 10 : Aufbau des Zellkerns............................................................................................................... 11Abbildung 11 : Endoplasmatisches Retikulum............................................................................................... 11Abbildung 12 : Golgi-Apparat........................................................................................................................... 12Abbildung 13 : Endocytose / Exocytose.......................................................................................................... 13Abbildung 14 : Lysosomen isolieren Verdauungsenzyme vom übrigen Cytoplasma.................................13Abbildung 15 : Die Endosymbiontentheorie................................................................................................... 14Abbildung 16 : Energiegewinnung im Mitochondrium...................................................................................15Abbildung 17 : Der Chloroplast: Das Organell, das die Welt ernährt............................................................16Abbildung 18 : Das Cytoskelett........................................................................................................................ 17Abbildung 19 : Prokariontische Zelle............................................................................................................... 17Abbildung 20 : Gram-Färbung und Bakterienzellwand..................................................................................18Abbildung 21 : Die wesentlichen Unterschiede von DNS und RNS..............................................................19Abbildung 22 : Der eukaryontische Zellzyklus................................................................................................20Abbildung 23 : Zwei Sichtweisen zur DNS-Replikation..................................................................................20Abbildung 24 : Replikationsgabel.................................................................................................................... 20Abbildung 25 : DNS wird zu RNS transkriptiert.............................................................................................. 21Abbildung 26 : Die Initiation der Translation................................................................................................... 22Abbildung 27 : Die Elongationsphase der Translation...................................................................................23Abbildung 28 : Die Termination der Translation.............................................................................................24Abbildung 29 : Ein Polysom............................................................................................................................. 25 -29-
  25. 25. ZellbiologieFormelverzeichnisFormel 1 : Cholesterol (Cholesterin).................................................................................................................. 6Formel 2 : Zucker mit 3 C-Atomen..................................................................................................................... 7Formel 3 : Zucker mit 5 C-Atomen (Pentosen).................................................................................................. 7Formel 4 : Zucker mit 6 C-Atomen (Hexosen)................................................................................................... 7Formel 5 : Nukleïnsäuren.................................................................................................................................... 8 -30-
  26. 26. ZellbiologieFormelverzeichnisFormel 1 : Cholesterol (Cholesterin).................................................................................................................. 6Formel 2 : Zucker mit 3 C-Atomen..................................................................................................................... 7Formel 3 : Zucker mit 5 C-Atomen (Pentosen).................................................................................................. 7Formel 4 : Zucker mit 6 C-Atomen (Hexosen)................................................................................................... 7Formel 5 : Nukleïnsäuren.................................................................................................................................... 8 -30-

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