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winianas   entre 1859 e 2004, descobre-se         que nenhuma      dessas
                                                                                7. Maturação do darwinismo
mudanças afeta a estrutura básica do paradigma darwiniano. Não
há justificativa para a alegação de que o paradigma darwiniano foi
refutado e tem de ser substituído por algo novo. Fico impressio-
nado e acho quase um milagre que Darwin tenha chegado em 1859
tão perto do que seria considerado válido 145 anos depois. E essa
extraordinária   estabilidade     do paradigma    darwiniano    justifica
que seja aceito tão amplamente        como um fundamento        legítimo
para a filosofia da biologia e, em particular, como uma base para a
ética humana.


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    Cl)~f ~;.~            ~l,~                    1·:UÜ05   I .)...((   frJ.   talhe, em Origem das especies, os princípios do darwinismo, foram
                                                                                necessários outros oitenta anos para que os biólogos o aceitassem
                                                                                plenamente. Havia muitas razões para tanto desacordo na biologia
                                                                                evolucionista daquele período. Talvez a razão principal tenha sido
                                                                                que o próprio conceito de darwinismo continuou a mudar ao longo
                                                                                do tempo, e diferentes darwinistas endossavam combinações diver-
Er~NST               fIA Y (<-                                                sas das cinco teorias de Darwin (ver capítulo 6). Em meu One long
                                           A                                    argument   [Uma longa discussão] (1991), descrevi nove usos dife-
BoLoGIA(                         C    I   f;;;JCIA          ÚNICf1             rentes do termo quot;darwinismo'~ que se tornaram mais populares ou
                                                                                menos populares     conforme   o período. Apenas um tratamento
Joo5                                                                            cronológicopodefazer    justiça à história do conceito de darwinismo.




                                                                                     Hoje já está claro por que havia tanto desacordo na biologia
                                                                                evolucionista   durante os primeiros   oitenta anos. De início, dar-
winismo significava simplesmente anticriacionismo.       Um evolu-      adquiridas e foi seguido por Alfred Russel Wallace e outros dar-
cionista era rotulado como darwinista desde que adotasse pelo           winistas. Por meio de suas teorias gerais, Weismann preparou o
menos a teoria de que a mudança evolutiva era devida a causas na-       caminho para a redescoberta de Mendel, como assinalou Correns
turais, e não à ação divina (Mayr, 1991, 1997). Alguém era darwi-       acertadamente.     Romanes (1894) cunhou o termo quot;neodarwi-
nista se considerasse a ciência como uma empreitada secular. Con-       nismoquot; para esse novo tipo de darwinismo sem a herança de ca-
seqüentemente, mesmo opositores da seleção natural, como T. H.          racterísticas adquiridas. Alguns historiadores recentes exor-
HuxIeye Charles Lyell,eram chamados de darwinistas. Não espanta         bitaram o uso do termo quot;neodarwinismoquot;, designando com ele o
que o termo quot;darwinismoquot; tivesse tantos significados no século   XIX.   conjunto de teorias que emergiu da síntese evolucionista, mas isso
                                                                        foi um erro. Neodarwinismo é a designação para o darwinismo re-
                                                                        visado por Weismann (com a exclusão de toda herança de carac-
                                                                        terísticas adquiridas).
     Os primeiros anos após 1859 foram de considerável confusão
na biologia evolucionista.   É certo que duas das cinco teorias de
Darwin, um mundo em evolução e a descendência comum, foram
de imediato quase universalmente aceitas, mas as outras três não             Quando a obra de Gregor Mendel foi redescoberta em 1900,
eram populares. A seleção natural, em particular, era uma visão         muitos alimentaram a esperança de que a nova ciência da genética,
um tanto minoritária.                                                   com suas leis da hereditariedade, viesse a fornecer as respostas para
    O transmutacionismo      e as duas teorias transformacionistas      as grandes controvérsias sobre evolução que grassavam desde os
eram tremendamente     mais populares que a evolução variacional        dias de Darwin.
de Darwin (Mayr, 2001). Darwin havia desistido da especiação e               Os mais destacados geneticistas mendelianos        interessados
seus amplos esforços para explicar a natureza e a origem da variação    em evolução - Hugo de Vries (um dos quot;redescobridoresquot; de
foram malsucedidos. A herança de características adquiridas tinha       Mendel), William Bateson e Wilhelm Johannsen -, porém, infe-
aceitação quase universal, e Darwin a adotou simultaneamente à          lizmente rejeitavam a seleção natural, pedra de toque do pensa-
seleção natural. Isso o ajudou a explicar a ubiqüidade de novas va-     mento de Darwin. De Vries, com certeza, favorecia em seu lugar o
riações e, para ele, não afetava a primazia da seleção natural. Uma     saltacionismo. De acordo com ele, uma nova espécie surge com
grande parcela dos naturalistas aceitava tal combinação de seleção      uma grande mutação genética, que num único salto (salta-
natural e herança de características adquiridas (Plate, 1913).          cionismo) dá origem ao novo táxon. Essa teoria saltacionista do-
                                                                        minou a genética evolucionista       de 1900 até por volta de 1915.
                                                                        Como infelizmente         essa teoria mendeliano-mutacionista     da
                                                                        mudança evolutiva era de larga aceitação entre geneticistas, foi
     Em 1883, August Weismann, o maior evolucionista depois de          tomada pela maioria dos naturalistas como a teoria genética da
Darwin, publicou    sua refutação da herança de características         evolução, sob o nome de mendelismo, embora não fosse apoiada
por alguns quot;mendelianosquot;. Uma vez que os naturalistas como um           perimentos    com moscas-das-frutas    (Drosophila),   esses pesqui-
 todo acreditavam em evolução gradual e variação populacional,           sadores descobriram que a maioria das mutações era pequena o
 eles consideraram       o mendelismo    saltacionista   um tanto ina-   bastante para permitir uma mudança gradual em populações;
 ceitável, e isso criou um fosso pelo visto intransponível       entre   saltos repentinos não eram necessários. Logo o saltacionismo dos
 evolucionistas.                                                         mendelianos    foi considerado    obsoleto. Entre 1915 e 1932, os
      Desde a época de Darwin, e mesmo antes dela, aqueles que           geneticistas populacionais   matemáticos    Fisher (1930), Wright
 observavam populações de seres vivos perceberam que a origem            (1931) e Haldane (1932) mostraram que genes com somente pe-
 de novas espécies era em geral um processo gradual. Esses natura-       quenas vantagens seletivas podiam ser incorporados,         no tempo
 listas não tinham nada a ver com mutacionismo e, ao contrário, se       devido, no genótipo de populações. A evolução filética podia agora
 aferraram ao conceito de evolução gradual, o qual havia sido arti-      ser explicada nos termos da nova genética. Lamentavelmente,           a
 culado inicialmente      por Jean-Baptiste Lamarck, no começo do        maioria dos naturalistas não estava ciente desses desenvolvimen-
 século   XIX.   Como o gradualismo era explicado pelo transforma-       tos e ainda combatia o antigradualismo      dos primeiros    mende-
 cionismo lamarckista, esses naturalistas se tornaram lamarckistas.      lianos.
     Contudo, os mendelianos não eram os únicos geneticistas da               De acordo com a teoria mais ou menos unificada de Fisher e
época. Havia outros, entre eles Nilsson-Ehle, Baur, Castle, East e,      seus colegas, a evolução foi definida como mudança nas freqüên-
na Rússia, Tchetverikov, que aceitavam a ocorrência de pequenas          cias gênicas em populações, mudança essa ocasionada pela seleção
mutações e seleção natural. A existência desses geneticistas gra-        natural gradual de pequenas mutações aleatórias. Já em 1932, um
dualistas, no entanto, foi ignorada pelos naturalistas, que concen-      consenso sobre esses achados havia sido alcançado entre as várias
traram seu ataque no saltacionismo de De Vries e seguidores. No          escolas de geneticistas em disputa. Foi uma síntese entre geneticis-
geral, a interpretação     darwiniana,   com sua ênfase no papel da      tas populacionais   matemáticos   e selecionistas darwinianos.   Tal
seleção natural, teve seu ponto de popularidade mais baixo nesse         síntese, que se pode chamar de fisheriana em reconhecimento         a
primeiro período da. genética (começo do século xx) e era, na            seu maior representante, solucionou um dos dois maiores proble-
época, freqüentemente declarada morta.                                   mas da biologia evolucionista, o da adaptação. Lamentavelmente,
                                                                         tal síntese fisheriana do final dos anos 1920 tem sido confundida
                                                                         por muitos historiadores com uma segunda síntese, que envolveu
                                                                         a biodiversidade.
     A nova ciência da genética desenvolveu metodologias ino-
vadoras e um novo quadro teórico, distanciando-se do trans-
mutacionismo dos mendelianos. Por volta de 1910, no laboratório
de T. H. Morgan na Universidade Columbia (Nova York) , uma
nova geração de geneticistas entrou em cena com descobertas que               A adaptação é somente metade da história da evolução. A
contradiziam as visões dos primeiros mendelianos. Em seus ex-            biologia evolucionista se refere a dois processos separados: evo-
lução filética, ao longo do tempo e no interior de uma dada popu-     só forma que muda continuamente ao longo do tempo - foi o
  lação, e a origem e a multiplicação   de espécies. Fisher, Wright e   feito de uma segunda síntese, iniciada em 1937 pela obra de
 Haldane estavam interessados primordialmente em determinar             Dobzhansky Genetics and the origin ofspecies [Genética e a origem
 como uma população evolui à medida que o ambiente muda. Esse           das espécies] .
 ramo da biologia evolucionista ficou conhecido como o estudo da             Na realidade, os naturalistas europeus, por meio de seu tra~
 anagênese. Os naturalistas, em contraste, estavam mais interessa-      balho em taxonomia e história natural, já dispunham         nos anos
 dos em diversidade e em determinar como novas espécies se ra-          1920 de uma explicação para a origem da biodiversidade.           De
 mificam a partir de espécies parentais. Esse estudo da origem da       acordo com esses naturalistas-taxonomistas,      a especiação ocorre
 biodiversidade costuma ser designado como cladogênese. Em ou-          quando duas populações de uma espécie se tornam fisicamente
 tras palavras, os geneticistas populacionais matemáticos tratavam      separadas uma da outra e, durante esse isolamento espacial, se tor-
 da dimensão vertical, ou quot;temporalquot;, da evolução (mudanças ao          nam também reprodutivamente         isoladas, seja por meio de bar-
 longo do tempo em meio a uma dada população), enquanto natu-           reiras de infertilidade, seja por incompatibilidades   comportamen-
 ralistas na maioria das vezes se ocupavam da dimensão horizontal,      tais (mecanismos de isolamento). Às vezes a separação geográfica
 ou geográfica, da evolução (a produção de novas espécies em um         ocorre por causa de uma nova barreira física (uma nova cadeia de
 dado momento).                                                         montanhas ou um novo braço de mar), ou especiação dicopátrica,
                                                                        e às vezes porque uma população fundadora se estabelece além da
                                                                        área de distribuição anterior da espécie, ou especiação peripátrica.
                                                                        Se a população geograficamente isolada contiver o potencial para
     Esse segundo grande problema evolucionista -- a multipli-          uma divergência importante, uma nova espécie se ramificará da
cação de espécies, ou a origem da biodiversidade - permaneceu           espécie parental. Tanto a especiação dicopátrica quanto a peri-
sem solução por meio da síntese fisheriana. Os geneticistas não         pátrica são designadas como especiação geográfica.
conseguiam explicar a especiação porque seus métodos os res-                  Essas idéias sobre especiação permaneceram desconhecidas
tringiam ao estudo, em cada mOl1Jento dado, de uma única popu-          para os geneticistas de laboratório. Enquanto isso, os naturalistas
lação, de um único acervo de genes. Embora resolvesse o conflito        eram igualmente incapazes de chegar a um entendimento pleno da
entre genética mendeliana e seleção natural, a síntese flsheriana       evolução por causa de sua ignorância sobre desenvolvimentos re-
não conseguiu enfrentar a divergência entre genética matemática         centes na genética. Eles ainda atacavam o modelo saltacionista dos
e biodiversidade. Físher, Haldane e Wright estavam atentos ao           primeiros mendelianos, que Fisher e seus colegas já haviam re-
problema da origem da biodiversidade e se referiram vagamente a         futado muito antes. Dado que naturalistas como Stresemann e
ele, sobretudo Wright, mas não pareciam perceber o papel desem-         Rensch e zoólogos franceses não podiam aceitar os grandes saltos
penhado pela localização geográfica de populações e por seu isola-      genéticos de De Vries e não estavam cientes das pequenas mu-
mento. Fornecer uma explicação de como a vida prolifera em tan-         tações descobertas por geneticistas mais recentes, eles se voltaram
tas formas diversas a cada momento dado - por oposição a uma            para o lamarckismo para explicar a evolução gradual. Os natura-
listas (inclusive eu) aceitavam a noção lamarckista de que a varia-       derável entre os geneticistas e os naturalistas    (taxonomistas).   A
 ção emergia por meio do uso ou desuso de partes existentes do             transposição dessa fenda foi iniciada em 1937 com a publicação de
 corpo e de que essas quot;característicasquot;      adquiridas   poderiam   ser   Genetics and the origin of species, de Dobzhansky. Por sua for-
 transmitidas    para a prole. Embora a maioria dos naturalistas           mação, ele estava idealmente qualificado para essa tarefa. Natura-
 defendesse firmemente a seleção contra os erros dossaltacionistas,        lista desde a infância, havia recebido sua educação biológica na
 eles também retinham uma explicação lamarckista ultrapassada              Rússia, onde se interessou pela variação individual e geográfica e
 da variação. Assim, apesar dos grandes avanços obtidos tanto na           pela especiação em um grupo de besouros (Coccinellidae).       Com a
 genética quanto na taxonomia,        havia um abismo profundo       de
                                                                           idade de 27 anos, foi para os Estados Unidos e entrou para o labo-
 incompreensão    entre os geneticistas experimentais e os naturalis-
                                                                           ratório de T. H. Morgan, onde adquiriu plena familiaridade com a
 tas-taxonomÍstas.     Alguns geneticistas matemáticos       creditam o
                                                                           moderna       genética evolucionista.   O resultado feliz dessas duas
 quot;modelo de paisagemquot; de Wright como uma contribuição para a
                                                                           influências tão diferentes foi seu livro Genetics and lhe origin of
 solução da teoria geográfica da especíação, mas uma análise crítica
                                                                           species, publicado em 1937. Esse livro mostrou a geneticistas e na-
 da teoria pertinente não oferece apoio para tal alegação.
                                                                           turalistas que suas teorias da evolução eram perfeitamente      com-
      Esse abismo só foi transposto pela quot;síntese evolucíonistaquot; dos
                                                                           patíveis e que era possível obter uma síntese das duas principais
anos 1940. Como mencionado, houve uma síntese anterior, aquela
                                                                           áreas em biologia evolucionista, o estudo da evolução filética em
entre genética e darwinismo, à qual me referi como síntese fishe-
                                                                           populações (anagênese) e a origem da biodiversidade -       espécies,
riana (origem da genética populacional matemática). Ela tem sido
                                                                           especiação, macroevolução       (cIadogênese). Essa síntese dos dois
com freqüência       confundida    com a síntese posterior   de Dobz-
                                                                           campos foi completada        em publicações subseqüentes    de Mayr,
hansky (origem da biodiversidade), nas histórias escritas por ge-
neticistas. Essa síntese anterior (quot;fisherianaquot;) lidava com acervos        Systematics     and the origin of species [Sistemática e a origem das
genéticos simples, com populações únicas, com variações genéti-            espécies] (1942); Huxley, Evolution,     the modern synthesis [Evolu-
cas e com a origem da adaptação. Não fez contribuição          alguma      ção, a síntese moderna] (1942); Simpson, Tempo and mode in evo-
para a solução do problema da biodiversidade. Permanecia o                 lution [Ritmo e modo em evolução] (1944); Stebbins, Variation
abismo entre os geneticistas, particularmente interessados em              and evolution in plants [Variação e evoluçãO em plantas] (1950;; c,
variação e adaptação, e os taxonomistas, interessados na origem da         no continente êuropeu, por Rensch (1947).
biodiversidade.                                                                 Essa síntese dos anos 1940 tratou primordialmente     da origem
     Na realidade, não havia mais conflito entre a interpretação           e do significado da biodiversidade: como e por que surgem novas
micromutacional da evolução (tal como é aceita hoje por gene-              espécies. Toda população       tem de estar bem adaptada, em cada
ticistas) e as idéias evolucionistas dos naturalistas. No entanto, os      momento,       e isso basta para explicar as mudanças que ocorrem
geneticistas lidavam apenas com uma dada população, e o campo              numa espécie no curso do tempo. Mas a população não precisa
da origem da biodiversidade ficava fora do alcance de sua meto-            produzir novas espécies para permanecer adaptada. Os mecanis-
dologia. Em conseqüência,         havia ainda uma distância     consi-     mos que produzem novas espécies requerem explicações muito
diversas dos mecanismos que mantêm a adaptação estudados por                 muitos anos depois (Mayr, 1977). Na realidade, apesar da síntese,
 geneticistas.
                                                                              a definição de evolução (seja reducionista, sejaholista) continuou
       Outro grande feito da síntese evolucionista      foi estabelecer       a ser o ponto principal de desacordo entre os geneticistas e os na-
 uma frente comum dos verdadeiros darwinistas contra três teorias             turalistas. Para os naturalistas, a evolução é mais que a mudança
 não darwinianas de evolução que ainda eram largamente aceitas                nas freqüências de genes: é a aquisição e a manutenção de adap-
 por volta de 1930: lamarckismo (ainda aceita, então, por muitos              tação e a origem de nova biodiversidade.
 naturalistas), saltacionismo [promovido por Schindewolf (1950)
 e por Goldschmidt      (1940) com seus quot;monstros esperançososquot;]          e
 ortogênese (uma crença num gênero de componente           teleológico,
 orientado por uma meta, em evolução). Após a síntese, essas três                   Imediatamente      após a síntese veio a revolução molecular, um
 teorias não tinham mais função em discussões evolucionistas                  episódio     de fato revolucionário      na história da biologia. Avery
 sérias (Mayr, 2001).
                                                                              mostrou em 1944 que o material genético consiste não em proteí-
      Em 1947, quando evolucionistas se encontraram        em Prince-         nas, mas em ácidos nucléicos; Watson e Crick descobriram em
 ton num simpósio para celebrar a síntese, perceberam que de fato             1953 a estrutura do     DNA,   o que permitiu explicar suas atividades.
um consenso fora alcançado, em grande medida, e que as maiores                Essa descoberta abriu uma nova e crucial dimensão para a análise
controvérsias dos cinqüenta anos precedentes já haviam se trans-              genética e resolveu inumeráveis questões antes insolúveis. Final-
formado     em assunto para historiadores.     Restava somente      um        mente, em 1960, Jacob e Monod mostraram que havia vários tipos
único desacordo sério entre os dois campos, relacionado           com o       de   DNA   e, em particular, um   DNA   regulador especial que controla a
objeto de seleção. Para os naturalistas, assim como havia sido para           atividade     dos genes estruturais.     Essas descobertas   produziram
Darwin, era o indivíduo, enquanto para os geneticistas era o gene,            uma mudança        tão cataclísmica      nas idéias dominantes    que era
em parte porque isso facilitava a computação. Na realidade, trata-            justo esperar um efeito drástico sobre o darwinismo.
se de uma diferença bem importante,       porque ilustra a tendência                Com efeito, a biologia molecular          fez inumeráveis   contri-
reducionista dos geneticistas populacionais, ao passo que os prin-            buições importantes       para nosso entendimento       da evolução. Ela
cipais :1 rtífices da síntese, sobretudo os naturalistas, tinham visões
                                                                              mostrou que o código genético é essencialmente o mesmo desde as
marcadamente holistas. Já antes da síntese, eu, como a maioria dos
                                                                              bactérias primitivas até os organismos multicelulares superiores.
naturalistas,   era um holista. A evolução, para mim, dizia respeito
                                                                              Isso demonstra que toda a vida hoje existente na Terra descende de
ao organismo     todo, e o organismo   como um todo era o alvo da
                                                                              uma única origem. A biologia molecular também mostrou que a
seleção. Essa era, obviamente, a tradição darwiniana. Admito que,
                                                                              informação só pode ser transferida de ácidos nucléicos para pro-
durante a síntese, empreguei a fórmula padrão dos geneticist<:).s,
                                                                              teínas, e não de proteínas para ácidos nucléicos. Essa é a razão pela
segundo a qual quot;a evolução é uma mudança          na freqüência    dos
                                                                              qual não pode haver herança de características adquiridas.
genesquot;, embora isso fosse de fato incompatível      com meu pensa-
mento holista.Mas      não me dei conta dessa contradição       senão
como tem sido grande a contribuição       dos métodos moleculares
                                                                            para a solução de problemas da evolução.
      o impacto    maior da revolução molecular sobre a biologia                 No entanto, a abordagem centrada no gene da maioria dos
 evolucionista viria da genômica, o estudo comparativo de seqüên-           biólogos moleculares       tem levado a algumas discordâncias.      A
 cias gênicas. Ela mostrou que vários genes são muito velhos. Por           chamada evolução neutra, por exemplo, é considerada por muitos
 exemplo, alguns genes mamíferos podem ser identificados com                biólogos moleculares como um modo importante            de evolução,
 genes em filos de não-cordados     e até com genes procariotos.        A   mas é ignorada por naturalistas,     porque genes neutros não são
 genômica permite o estudo do efeito da substituição de pares de            visíveis no fenótipo.
 bases isolados, o efeito da inserção de   DNA   não codificante, o trân-        A seqüência de pares de bases no genoma fornece uma quan-
 sito de genes por transferência   horizontal      e o efeito de todas as   tidade enorme de informação sobre o parentesco e a filogenia de
 nunlerosas mudanças de genes e de sua posição nos cromossomos.             organismos. As características-padrão    morfológicas, usadas desde
 A invenção do relógio molecular por Zuckerhandl e Pauling foi              o princípio dos estudos filogenéticos, eram por vezes insutlcientes
 uma enorme contribuição      para a metodologia       evolucionista. A     para chegar a uma filogenia confiável. Os métodos da biologia
 genômica está em processo de se transformar em um ramo impor-              molecular forneceram       informação   abundante,   o que permitiu
 tante de genética evolucionista. Não pode ser abrangida com pou-           uma reestruturação      revolucionária da tllogenia de vários grupos
cas palavras, e aqui remeto para a literatura relevante (Campbell e         de organismos.
Heyer,2002).
     A revolução molecular é particularmente      importante por
duas razões. Ela permitiu reviver várias divisões da biologia clás-
sica, como a biologia do desenvolvimento e todos os aspectos da
fisiologia dos genes que haviam sido negligenciados antes, no                    O período que vai dos anos 1940 (síntese evolucionista) até o
século xx. Ao adotar métodos e teorias moleculares, essas áreas             presente tem sido de grandes avanços em biologia, incluindo o
experimentaram     uma revitalização e uma aproximação com os               surgimento e a ascensão espetacular da biologia molecular. Seria
ramos modernos da biologia. Entre outros avanços, talvez o mais             de esperar que isso tivesse ocasionado uma revisão cabal do dar-
interessante tenha sido que, por meio da biologia molecular, vários         winismo. Contrariamente       à expectativa, nada no gênero aconte-
físicos e bioquímicos   vieram a se interessar por evolução. Isso           ceu. O paradigma darwiniaüo produzido nos anos 1940, durante
resultou em esforço para estreitar a distância entre ramos da               a síntese evolucionista, foi capaz de resist; r sem uma revisão signi-
biologia que anteriormente   tinham pouco conhecimento um do                ficativa a todos os ataques contr,i ele dos últimos cinqüenta anos.
outro. Foi assim que a biologia molecular deu uma contribuição              Isso sugere que se possa acreditar, com cautela, que o paradigma
importante para a unificação da biologia que teve lugar no século           darwiniano adotado durante a síntese evolucionista seja essencial-
xx. Um exame de quase todas as edições atuais de Evolution, The             mente válido. A fórmula darwiniana básica-        evolução é o resul-
American Naturalist ou outros periódicos evolucionistas revelará            tado de variação genética e de sua discriminação por meio de di-
minação e seleção -       é abrangente    o bastante para dar conta de      história da síntese, com uma discussão dos numerosos erros e
todas as eventualidades     naturais. Buscar uma nova teoria (para-         imprecisões que assolam os relatos de alguns geneticistas e histo-
digma) evolucionista parece hoje uma empreitada inútil. Nos últi-           riadores (1992, 1993, 1997, 1999a, 1999b, 2001). Em particular,
mos cinqüenta      anos, ou até mais que isso, a cada ano um novo           assinalo que alguns historiadores confundiram    a síntese fisheriana
artigo ou mesmo um livro era publicado em que se postulava um               dos anos 1920 com a síntese dos anos 1940.
erro ou omissão sérios do darwinismo.           O autor propunha     uma         Qual nome devemos aplicar à versão do darwinismo desen-
nova teoria, ou novas teorias, que ele ou ela alegava corrigir esse         volvida nos anos 1940? Erroneamente,   ela foi com freqüência
erro e preencher     a lacuna. Infelizmente,     nem uma única dessas       chamada de neodarwini5mo,      mas tal escolha é um evidente equí-
propostas   se revelou construtiva.      O já clássico darwinismo     era   voco. Neodarwinismo é o termo reservado por Romanes, em 1894,
sempre confirmado,       e as supostas melhorias      e correções, refu-    ao paradigma darwiniano sem a hereditariedade leve [50ft inheri-
tadas. Isso sugere que o darwinismo está se acercando da maturi-            tance] (isto é, sem a crença na herança de características adquiri-
dade plena. Existem ainda, obviamente, numerosos enigmas por                das), mas isso vale para todo o darwinismo desde os anos 1920. A
solucionar, como a função de todo o DNA não codificante, mas não            nova teoria evolucionista, produto da síntese das teorias dos estu-
consigo ver em que a solução de qualquer um dos enigmas res-                diosos da anagênese e da cladogênese, foi chamada de teoria sin-
tantes possa ter um efeito perceptível no paradigma darwiniano              tética da evolução. Na realidade, a melhor solução seria chamá-Ia,
básico.                                                                     simplesmente, de darwinismo. Com efeito, trata-se, em essência,
     As principais    controvérsias     em biologia evolucionista,   nos    da teoria original de Darwin com uma teoria válida de especiaçãú
anos recentes, tais como a importância         da adaptação, o papel do     e sem a hereditariedade   leve. Como essa forma de hereditariedade
acaso, o pensamento     populacional,     o gradualismo da evolução, a      foi refutada mais de cem anos atrás, não pode haver equívoco na
constância das taxas evolutivas etc. se referem a indivíduos e po-          retomada do simples termo quot;darwinismoquot;, porque ele engloba os
pulações, e não a genes. Mesmo a descoberta de Jacob e Monod de             aspectos essenciais do conceito original de Darwin. Em particular,
que há diferentes tipos de genes, estruturais e reguladores, não afe-       refere-se à inter-relação entre variação e seleção, o cerne do para-
tou a teoria darwiniana. As duas principais razões da solidez do            digma de Darwin, e confirma que é melhor referir-se ao para-
paradigma danviniano estão provavelmente no fracasso do redu-               digma evolucionista, após um longo período de maturação, sim-
cionismo e na simplicidade do darwinismo básico.                            plesmente como darwinismo.




     Esta foi uma versão extremamente abreviada da história do
darwinismo desde 1859 e, sobretudo, a partir da década de 1920.
Recentemente    publiquei    várias narrativas     mais detalhadas    da

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O Amadurecimento do Darwinismo

  • 1. winianas entre 1859 e 2004, descobre-se que nenhuma dessas 7. Maturação do darwinismo mudanças afeta a estrutura básica do paradigma darwiniano. Não há justificativa para a alegação de que o paradigma darwiniano foi refutado e tem de ser substituído por algo novo. Fico impressio- nado e acho quase um milagre que Darwin tenha chegado em 1859 tão perto do que seria considerado válido 145 anos depois. E essa extraordinária estabilidade do paradigma darwiniano justifica que seja aceito tão amplamente como um fundamento legítimo para a filosofia da biologia e, em particular, como uma base para a ética humana. E y- 'Y) 5 ;vlo~'fy- J~O~~'I G€h~ Úv'((A. Embora Darwin tenha apresentado em 1859 com grande de- Cl)~f ~;.~ ~l,~ 1·:UÜ05 I .)...(( frJ. talhe, em Origem das especies, os princípios do darwinismo, foram necessários outros oitenta anos para que os biólogos o aceitassem plenamente. Havia muitas razões para tanto desacordo na biologia evolucionista daquele período. Talvez a razão principal tenha sido que o próprio conceito de darwinismo continuou a mudar ao longo do tempo, e diferentes darwinistas endossavam combinações diver- Er~NST fIA Y (<- sas das cinco teorias de Darwin (ver capítulo 6). Em meu One long A argument [Uma longa discussão] (1991), descrevi nove usos dife- BoLoGIA( C I f;;;JCIA ÚNICf1 rentes do termo quot;darwinismo'~ que se tornaram mais populares ou menos populares conforme o período. Apenas um tratamento Joo5 cronológicopodefazer justiça à história do conceito de darwinismo. Hoje já está claro por que havia tanto desacordo na biologia evolucionista durante os primeiros oitenta anos. De início, dar-
  • 2. winismo significava simplesmente anticriacionismo. Um evolu- adquiridas e foi seguido por Alfred Russel Wallace e outros dar- cionista era rotulado como darwinista desde que adotasse pelo winistas. Por meio de suas teorias gerais, Weismann preparou o menos a teoria de que a mudança evolutiva era devida a causas na- caminho para a redescoberta de Mendel, como assinalou Correns turais, e não à ação divina (Mayr, 1991, 1997). Alguém era darwi- acertadamente. Romanes (1894) cunhou o termo quot;neodarwi- nista se considerasse a ciência como uma empreitada secular. Con- nismoquot; para esse novo tipo de darwinismo sem a herança de ca- seqüentemente, mesmo opositores da seleção natural, como T. H. racterísticas adquiridas. Alguns historiadores recentes exor- HuxIeye Charles Lyell,eram chamados de darwinistas. Não espanta bitaram o uso do termo quot;neodarwinismoquot;, designando com ele o que o termo quot;darwinismoquot; tivesse tantos significados no século XIX. conjunto de teorias que emergiu da síntese evolucionista, mas isso foi um erro. Neodarwinismo é a designação para o darwinismo re- visado por Weismann (com a exclusão de toda herança de carac- terísticas adquiridas). Os primeiros anos após 1859 foram de considerável confusão na biologia evolucionista. É certo que duas das cinco teorias de Darwin, um mundo em evolução e a descendência comum, foram de imediato quase universalmente aceitas, mas as outras três não Quando a obra de Gregor Mendel foi redescoberta em 1900, eram populares. A seleção natural, em particular, era uma visão muitos alimentaram a esperança de que a nova ciência da genética, um tanto minoritária. com suas leis da hereditariedade, viesse a fornecer as respostas para O transmutacionismo e as duas teorias transformacionistas as grandes controvérsias sobre evolução que grassavam desde os eram tremendamente mais populares que a evolução variacional dias de Darwin. de Darwin (Mayr, 2001). Darwin havia desistido da especiação e Os mais destacados geneticistas mendelianos interessados seus amplos esforços para explicar a natureza e a origem da variação em evolução - Hugo de Vries (um dos quot;redescobridoresquot; de foram malsucedidos. A herança de características adquiridas tinha Mendel), William Bateson e Wilhelm Johannsen -, porém, infe- aceitação quase universal, e Darwin a adotou simultaneamente à lizmente rejeitavam a seleção natural, pedra de toque do pensa- seleção natural. Isso o ajudou a explicar a ubiqüidade de novas va- mento de Darwin. De Vries, com certeza, favorecia em seu lugar o riações e, para ele, não afetava a primazia da seleção natural. Uma saltacionismo. De acordo com ele, uma nova espécie surge com grande parcela dos naturalistas aceitava tal combinação de seleção uma grande mutação genética, que num único salto (salta- natural e herança de características adquiridas (Plate, 1913). cionismo) dá origem ao novo táxon. Essa teoria saltacionista do- minou a genética evolucionista de 1900 até por volta de 1915. Como infelizmente essa teoria mendeliano-mutacionista da mudança evolutiva era de larga aceitação entre geneticistas, foi Em 1883, August Weismann, o maior evolucionista depois de tomada pela maioria dos naturalistas como a teoria genética da Darwin, publicou sua refutação da herança de características evolução, sob o nome de mendelismo, embora não fosse apoiada
  • 3. por alguns quot;mendelianosquot;. Uma vez que os naturalistas como um perimentos com moscas-das-frutas (Drosophila), esses pesqui- todo acreditavam em evolução gradual e variação populacional, sadores descobriram que a maioria das mutações era pequena o eles consideraram o mendelismo saltacionista um tanto ina- bastante para permitir uma mudança gradual em populações; ceitável, e isso criou um fosso pelo visto intransponível entre saltos repentinos não eram necessários. Logo o saltacionismo dos evolucionistas. mendelianos foi considerado obsoleto. Entre 1915 e 1932, os Desde a época de Darwin, e mesmo antes dela, aqueles que geneticistas populacionais matemáticos Fisher (1930), Wright observavam populações de seres vivos perceberam que a origem (1931) e Haldane (1932) mostraram que genes com somente pe- de novas espécies era em geral um processo gradual. Esses natura- quenas vantagens seletivas podiam ser incorporados, no tempo listas não tinham nada a ver com mutacionismo e, ao contrário, se devido, no genótipo de populações. A evolução filética podia agora aferraram ao conceito de evolução gradual, o qual havia sido arti- ser explicada nos termos da nova genética. Lamentavelmente, a culado inicialmente por Jean-Baptiste Lamarck, no começo do maioria dos naturalistas não estava ciente desses desenvolvimen- século XIX. Como o gradualismo era explicado pelo transforma- tos e ainda combatia o antigradualismo dos primeiros mende- cionismo lamarckista, esses naturalistas se tornaram lamarckistas. lianos. Contudo, os mendelianos não eram os únicos geneticistas da De acordo com a teoria mais ou menos unificada de Fisher e época. Havia outros, entre eles Nilsson-Ehle, Baur, Castle, East e, seus colegas, a evolução foi definida como mudança nas freqüên- na Rússia, Tchetverikov, que aceitavam a ocorrência de pequenas cias gênicas em populações, mudança essa ocasionada pela seleção mutações e seleção natural. A existência desses geneticistas gra- natural gradual de pequenas mutações aleatórias. Já em 1932, um dualistas, no entanto, foi ignorada pelos naturalistas, que concen- consenso sobre esses achados havia sido alcançado entre as várias traram seu ataque no saltacionismo de De Vries e seguidores. No escolas de geneticistas em disputa. Foi uma síntese entre geneticis- geral, a interpretação darwiniana, com sua ênfase no papel da tas populacionais matemáticos e selecionistas darwinianos. Tal seleção natural, teve seu ponto de popularidade mais baixo nesse síntese, que se pode chamar de fisheriana em reconhecimento a primeiro período da. genética (começo do século xx) e era, na seu maior representante, solucionou um dos dois maiores proble- época, freqüentemente declarada morta. mas da biologia evolucionista, o da adaptação. Lamentavelmente, tal síntese fisheriana do final dos anos 1920 tem sido confundida por muitos historiadores com uma segunda síntese, que envolveu a biodiversidade. A nova ciência da genética desenvolveu metodologias ino- vadoras e um novo quadro teórico, distanciando-se do trans- mutacionismo dos mendelianos. Por volta de 1910, no laboratório de T. H. Morgan na Universidade Columbia (Nova York) , uma nova geração de geneticistas entrou em cena com descobertas que A adaptação é somente metade da história da evolução. A contradiziam as visões dos primeiros mendelianos. Em seus ex- biologia evolucionista se refere a dois processos separados: evo-
  • 4. lução filética, ao longo do tempo e no interior de uma dada popu- só forma que muda continuamente ao longo do tempo - foi o lação, e a origem e a multiplicação de espécies. Fisher, Wright e feito de uma segunda síntese, iniciada em 1937 pela obra de Haldane estavam interessados primordialmente em determinar Dobzhansky Genetics and the origin ofspecies [Genética e a origem como uma população evolui à medida que o ambiente muda. Esse das espécies] . ramo da biologia evolucionista ficou conhecido como o estudo da Na realidade, os naturalistas europeus, por meio de seu tra~ anagênese. Os naturalistas, em contraste, estavam mais interessa- balho em taxonomia e história natural, já dispunham nos anos dos em diversidade e em determinar como novas espécies se ra- 1920 de uma explicação para a origem da biodiversidade. De mificam a partir de espécies parentais. Esse estudo da origem da acordo com esses naturalistas-taxonomistas, a especiação ocorre biodiversidade costuma ser designado como cladogênese. Em ou- quando duas populações de uma espécie se tornam fisicamente tras palavras, os geneticistas populacionais matemáticos tratavam separadas uma da outra e, durante esse isolamento espacial, se tor- da dimensão vertical, ou quot;temporalquot;, da evolução (mudanças ao nam também reprodutivamente isoladas, seja por meio de bar- longo do tempo em meio a uma dada população), enquanto natu- reiras de infertilidade, seja por incompatibilidades comportamen- ralistas na maioria das vezes se ocupavam da dimensão horizontal, tais (mecanismos de isolamento). Às vezes a separação geográfica ou geográfica, da evolução (a produção de novas espécies em um ocorre por causa de uma nova barreira física (uma nova cadeia de dado momento). montanhas ou um novo braço de mar), ou especiação dicopátrica, e às vezes porque uma população fundadora se estabelece além da área de distribuição anterior da espécie, ou especiação peripátrica. Se a população geograficamente isolada contiver o potencial para Esse segundo grande problema evolucionista -- a multipli- uma divergência importante, uma nova espécie se ramificará da cação de espécies, ou a origem da biodiversidade - permaneceu espécie parental. Tanto a especiação dicopátrica quanto a peri- sem solução por meio da síntese fisheriana. Os geneticistas não pátrica são designadas como especiação geográfica. conseguiam explicar a especiação porque seus métodos os res- Essas idéias sobre especiação permaneceram desconhecidas tringiam ao estudo, em cada mOl1Jento dado, de uma única popu- para os geneticistas de laboratório. Enquanto isso, os naturalistas lação, de um único acervo de genes. Embora resolvesse o conflito eram igualmente incapazes de chegar a um entendimento pleno da entre genética mendeliana e seleção natural, a síntese flsheriana evolução por causa de sua ignorância sobre desenvolvimentos re- não conseguiu enfrentar a divergência entre genética matemática centes na genética. Eles ainda atacavam o modelo saltacionista dos e biodiversidade. Físher, Haldane e Wright estavam atentos ao primeiros mendelianos, que Fisher e seus colegas já haviam re- problema da origem da biodiversidade e se referiram vagamente a futado muito antes. Dado que naturalistas como Stresemann e ele, sobretudo Wright, mas não pareciam perceber o papel desem- Rensch e zoólogos franceses não podiam aceitar os grandes saltos penhado pela localização geográfica de populações e por seu isola- genéticos de De Vries e não estavam cientes das pequenas mu- mento. Fornecer uma explicação de como a vida prolifera em tan- tações descobertas por geneticistas mais recentes, eles se voltaram tas formas diversas a cada momento dado - por oposição a uma para o lamarckismo para explicar a evolução gradual. Os natura-
  • 5. listas (inclusive eu) aceitavam a noção lamarckista de que a varia- derável entre os geneticistas e os naturalistas (taxonomistas). A ção emergia por meio do uso ou desuso de partes existentes do transposição dessa fenda foi iniciada em 1937 com a publicação de corpo e de que essas quot;característicasquot; adquiridas poderiam ser Genetics and the origin of species, de Dobzhansky. Por sua for- transmitidas para a prole. Embora a maioria dos naturalistas mação, ele estava idealmente qualificado para essa tarefa. Natura- defendesse firmemente a seleção contra os erros dossaltacionistas, lista desde a infância, havia recebido sua educação biológica na eles também retinham uma explicação lamarckista ultrapassada Rússia, onde se interessou pela variação individual e geográfica e da variação. Assim, apesar dos grandes avanços obtidos tanto na pela especiação em um grupo de besouros (Coccinellidae). Com a genética quanto na taxonomia, havia um abismo profundo de idade de 27 anos, foi para os Estados Unidos e entrou para o labo- incompreensão entre os geneticistas experimentais e os naturalis- ratório de T. H. Morgan, onde adquiriu plena familiaridade com a tas-taxonomÍstas. Alguns geneticistas matemáticos creditam o moderna genética evolucionista. O resultado feliz dessas duas quot;modelo de paisagemquot; de Wright como uma contribuição para a influências tão diferentes foi seu livro Genetics and lhe origin of solução da teoria geográfica da especíação, mas uma análise crítica species, publicado em 1937. Esse livro mostrou a geneticistas e na- da teoria pertinente não oferece apoio para tal alegação. turalistas que suas teorias da evolução eram perfeitamente com- Esse abismo só foi transposto pela quot;síntese evolucíonistaquot; dos patíveis e que era possível obter uma síntese das duas principais anos 1940. Como mencionado, houve uma síntese anterior, aquela áreas em biologia evolucionista, o estudo da evolução filética em entre genética e darwinismo, à qual me referi como síntese fishe- populações (anagênese) e a origem da biodiversidade - espécies, riana (origem da genética populacional matemática). Ela tem sido especiação, macroevolução (cIadogênese). Essa síntese dos dois com freqüência confundida com a síntese posterior de Dobz- campos foi completada em publicações subseqüentes de Mayr, hansky (origem da biodiversidade), nas histórias escritas por ge- neticistas. Essa síntese anterior (quot;fisherianaquot;) lidava com acervos Systematics and the origin of species [Sistemática e a origem das genéticos simples, com populações únicas, com variações genéti- espécies] (1942); Huxley, Evolution, the modern synthesis [Evolu- cas e com a origem da adaptação. Não fez contribuição alguma ção, a síntese moderna] (1942); Simpson, Tempo and mode in evo- para a solução do problema da biodiversidade. Permanecia o lution [Ritmo e modo em evolução] (1944); Stebbins, Variation abismo entre os geneticistas, particularmente interessados em and evolution in plants [Variação e evoluçãO em plantas] (1950;; c, variação e adaptação, e os taxonomistas, interessados na origem da no continente êuropeu, por Rensch (1947). biodiversidade. Essa síntese dos anos 1940 tratou primordialmente da origem Na realidade, não havia mais conflito entre a interpretação e do significado da biodiversidade: como e por que surgem novas micromutacional da evolução (tal como é aceita hoje por gene- espécies. Toda população tem de estar bem adaptada, em cada ticistas) e as idéias evolucionistas dos naturalistas. No entanto, os momento, e isso basta para explicar as mudanças que ocorrem geneticistas lidavam apenas com uma dada população, e o campo numa espécie no curso do tempo. Mas a população não precisa da origem da biodiversidade ficava fora do alcance de sua meto- produzir novas espécies para permanecer adaptada. Os mecanis- dologia. Em conseqüência, havia ainda uma distância consi- mos que produzem novas espécies requerem explicações muito
  • 6. diversas dos mecanismos que mantêm a adaptação estudados por muitos anos depois (Mayr, 1977). Na realidade, apesar da síntese, geneticistas. a definição de evolução (seja reducionista, sejaholista) continuou Outro grande feito da síntese evolucionista foi estabelecer a ser o ponto principal de desacordo entre os geneticistas e os na- uma frente comum dos verdadeiros darwinistas contra três teorias turalistas. Para os naturalistas, a evolução é mais que a mudança não darwinianas de evolução que ainda eram largamente aceitas nas freqüências de genes: é a aquisição e a manutenção de adap- por volta de 1930: lamarckismo (ainda aceita, então, por muitos tação e a origem de nova biodiversidade. naturalistas), saltacionismo [promovido por Schindewolf (1950) e por Goldschmidt (1940) com seus quot;monstros esperançososquot;] e ortogênese (uma crença num gênero de componente teleológico, orientado por uma meta, em evolução). Após a síntese, essas três Imediatamente após a síntese veio a revolução molecular, um teorias não tinham mais função em discussões evolucionistas episódio de fato revolucionário na história da biologia. Avery sérias (Mayr, 2001). mostrou em 1944 que o material genético consiste não em proteí- Em 1947, quando evolucionistas se encontraram em Prince- nas, mas em ácidos nucléicos; Watson e Crick descobriram em ton num simpósio para celebrar a síntese, perceberam que de fato 1953 a estrutura do DNA, o que permitiu explicar suas atividades. um consenso fora alcançado, em grande medida, e que as maiores Essa descoberta abriu uma nova e crucial dimensão para a análise controvérsias dos cinqüenta anos precedentes já haviam se trans- genética e resolveu inumeráveis questões antes insolúveis. Final- formado em assunto para historiadores. Restava somente um mente, em 1960, Jacob e Monod mostraram que havia vários tipos único desacordo sério entre os dois campos, relacionado com o de DNA e, em particular, um DNA regulador especial que controla a objeto de seleção. Para os naturalistas, assim como havia sido para atividade dos genes estruturais. Essas descobertas produziram Darwin, era o indivíduo, enquanto para os geneticistas era o gene, uma mudança tão cataclísmica nas idéias dominantes que era em parte porque isso facilitava a computação. Na realidade, trata- justo esperar um efeito drástico sobre o darwinismo. se de uma diferença bem importante, porque ilustra a tendência Com efeito, a biologia molecular fez inumeráveis contri- reducionista dos geneticistas populacionais, ao passo que os prin- buições importantes para nosso entendimento da evolução. Ela cipais :1 rtífices da síntese, sobretudo os naturalistas, tinham visões mostrou que o código genético é essencialmente o mesmo desde as marcadamente holistas. Já antes da síntese, eu, como a maioria dos bactérias primitivas até os organismos multicelulares superiores. naturalistas, era um holista. A evolução, para mim, dizia respeito Isso demonstra que toda a vida hoje existente na Terra descende de ao organismo todo, e o organismo como um todo era o alvo da uma única origem. A biologia molecular também mostrou que a seleção. Essa era, obviamente, a tradição darwiniana. Admito que, informação só pode ser transferida de ácidos nucléicos para pro- durante a síntese, empreguei a fórmula padrão dos geneticist<:).s, teínas, e não de proteínas para ácidos nucléicos. Essa é a razão pela segundo a qual quot;a evolução é uma mudança na freqüência dos qual não pode haver herança de características adquiridas. genesquot;, embora isso fosse de fato incompatível com meu pensa- mento holista.Mas não me dei conta dessa contradição senão
  • 7. como tem sido grande a contribuição dos métodos moleculares para a solução de problemas da evolução. o impacto maior da revolução molecular sobre a biologia No entanto, a abordagem centrada no gene da maioria dos evolucionista viria da genômica, o estudo comparativo de seqüên- biólogos moleculares tem levado a algumas discordâncias. A cias gênicas. Ela mostrou que vários genes são muito velhos. Por chamada evolução neutra, por exemplo, é considerada por muitos exemplo, alguns genes mamíferos podem ser identificados com biólogos moleculares como um modo importante de evolução, genes em filos de não-cordados e até com genes procariotos. A mas é ignorada por naturalistas, porque genes neutros não são genômica permite o estudo do efeito da substituição de pares de visíveis no fenótipo. bases isolados, o efeito da inserção de DNA não codificante, o trân- A seqüência de pares de bases no genoma fornece uma quan- sito de genes por transferência horizontal e o efeito de todas as tidade enorme de informação sobre o parentesco e a filogenia de nunlerosas mudanças de genes e de sua posição nos cromossomos. organismos. As características-padrão morfológicas, usadas desde A invenção do relógio molecular por Zuckerhandl e Pauling foi o princípio dos estudos filogenéticos, eram por vezes insutlcientes uma enorme contribuição para a metodologia evolucionista. A para chegar a uma filogenia confiável. Os métodos da biologia genômica está em processo de se transformar em um ramo impor- molecular forneceram informação abundante, o que permitiu tante de genética evolucionista. Não pode ser abrangida com pou- uma reestruturação revolucionária da tllogenia de vários grupos cas palavras, e aqui remeto para a literatura relevante (Campbell e de organismos. Heyer,2002). A revolução molecular é particularmente importante por duas razões. Ela permitiu reviver várias divisões da biologia clás- sica, como a biologia do desenvolvimento e todos os aspectos da fisiologia dos genes que haviam sido negligenciados antes, no O período que vai dos anos 1940 (síntese evolucionista) até o século xx. Ao adotar métodos e teorias moleculares, essas áreas presente tem sido de grandes avanços em biologia, incluindo o experimentaram uma revitalização e uma aproximação com os surgimento e a ascensão espetacular da biologia molecular. Seria ramos modernos da biologia. Entre outros avanços, talvez o mais de esperar que isso tivesse ocasionado uma revisão cabal do dar- interessante tenha sido que, por meio da biologia molecular, vários winismo. Contrariamente à expectativa, nada no gênero aconte- físicos e bioquímicos vieram a se interessar por evolução. Isso ceu. O paradigma darwiniaüo produzido nos anos 1940, durante resultou em esforço para estreitar a distância entre ramos da a síntese evolucionista, foi capaz de resist; r sem uma revisão signi- biologia que anteriormente tinham pouco conhecimento um do ficativa a todos os ataques contr,i ele dos últimos cinqüenta anos. outro. Foi assim que a biologia molecular deu uma contribuição Isso sugere que se possa acreditar, com cautela, que o paradigma importante para a unificação da biologia que teve lugar no século darwiniano adotado durante a síntese evolucionista seja essencial- xx. Um exame de quase todas as edições atuais de Evolution, The mente válido. A fórmula darwiniana básica- evolução é o resul- American Naturalist ou outros periódicos evolucionistas revelará tado de variação genética e de sua discriminação por meio de di-
  • 8. minação e seleção - é abrangente o bastante para dar conta de história da síntese, com uma discussão dos numerosos erros e todas as eventualidades naturais. Buscar uma nova teoria (para- imprecisões que assolam os relatos de alguns geneticistas e histo- digma) evolucionista parece hoje uma empreitada inútil. Nos últi- riadores (1992, 1993, 1997, 1999a, 1999b, 2001). Em particular, mos cinqüenta anos, ou até mais que isso, a cada ano um novo assinalo que alguns historiadores confundiram a síntese fisheriana artigo ou mesmo um livro era publicado em que se postulava um dos anos 1920 com a síntese dos anos 1940. erro ou omissão sérios do darwinismo. O autor propunha uma Qual nome devemos aplicar à versão do darwinismo desen- nova teoria, ou novas teorias, que ele ou ela alegava corrigir esse volvida nos anos 1940? Erroneamente, ela foi com freqüência erro e preencher a lacuna. Infelizmente, nem uma única dessas chamada de neodarwini5mo, mas tal escolha é um evidente equí- propostas se revelou construtiva. O já clássico darwinismo era voco. Neodarwinismo é o termo reservado por Romanes, em 1894, sempre confirmado, e as supostas melhorias e correções, refu- ao paradigma darwiniano sem a hereditariedade leve [50ft inheri- tadas. Isso sugere que o darwinismo está se acercando da maturi- tance] (isto é, sem a crença na herança de características adquiri- dade plena. Existem ainda, obviamente, numerosos enigmas por das), mas isso vale para todo o darwinismo desde os anos 1920. A solucionar, como a função de todo o DNA não codificante, mas não nova teoria evolucionista, produto da síntese das teorias dos estu- consigo ver em que a solução de qualquer um dos enigmas res- diosos da anagênese e da cladogênese, foi chamada de teoria sin- tantes possa ter um efeito perceptível no paradigma darwiniano tética da evolução. Na realidade, a melhor solução seria chamá-Ia, básico. simplesmente, de darwinismo. Com efeito, trata-se, em essência, As principais controvérsias em biologia evolucionista, nos da teoria original de Darwin com uma teoria válida de especiaçãú anos recentes, tais como a importância da adaptação, o papel do e sem a hereditariedade leve. Como essa forma de hereditariedade acaso, o pensamento populacional, o gradualismo da evolução, a foi refutada mais de cem anos atrás, não pode haver equívoco na constância das taxas evolutivas etc. se referem a indivíduos e po- retomada do simples termo quot;darwinismoquot;, porque ele engloba os pulações, e não a genes. Mesmo a descoberta de Jacob e Monod de aspectos essenciais do conceito original de Darwin. Em particular, que há diferentes tipos de genes, estruturais e reguladores, não afe- refere-se à inter-relação entre variação e seleção, o cerne do para- tou a teoria darwiniana. As duas principais razões da solidez do digma de Darwin, e confirma que é melhor referir-se ao para- paradigma danviniano estão provavelmente no fracasso do redu- digma evolucionista, após um longo período de maturação, sim- cionismo e na simplicidade do darwinismo básico. plesmente como darwinismo. Esta foi uma versão extremamente abreviada da história do darwinismo desde 1859 e, sobretudo, a partir da década de 1920. Recentemente publiquei várias narrativas mais detalhadas da