2. cAPírulo 1
ãre&rrydwçãw
Os sistemas ecológicos podem ser tão fdru seu $ivsr"r funrnmnr*m #r**rtd, &iÍliam
pequenos quanto os organrsmos Cr*qeirr clesaii;r d uas glerc*pç$es *:*rlcr:*:
individuais ou tão grandes quanto a
biosfera inteira
sckre a N;nimrcea+ e as re6aq:õe* da eup*:r!*
hun"lana csyn ela. Â prin"l*ira S a icËSla de que
Os ecólogos estudam a Natureza de a Sdalunee;: [*nr{e rn"l direçã* a urt: eegr:ilíbr!*
várias perspectivas diferentes aut*-reslauraetor quane{* cleixnd* pur si sS,
As plantas, os animais e os
e":*'la n+çã* clensnrinada d* "* *quililrric) eia
microorganismos represen lam fu'atursran'. ,â segunda ó a ieléia de q*e, na
diferentes papéis nos sistemas ausência cle interÍerêíìcia hur*ana, a Fç'atruree*
ecológicos exi*te s:unt estad*r prístin*" fls estu{itrs
**:l*lglct:u agrr+:**n{arm evir}êr:q:Ë*ç ciq*r*âííâ*;ts t*:r{* a f'av*r qma*t* c*ntr;r a
O habitat define o lugar de um iriéãa cfu *q*iËí*:rï* x:a NaËuresa e rn*sÍrar'* Ël{:ïïÌ{} {}* {':un"lam*s têm:
organismo na Natureza; o nicho define
o seu papel funcional influcncia#o cs sisïr:rã:as *r*[ógirus. Ctrmtudm, ilrcc*1": vai a$émr desÉas
q***t$es para;irh*rdar:ln Êrasg* *ult#r.lis c{s} ru{}do flüffil# v€ffr$Ê r!{iËsa
Todos os sistemas e processos reÊaÇãn ctrí!ì ã Haluse,ea" file avanç;t na ieË*i;l rï* que u mmvirnent*
ecológicos têm escalas características c*nservaili{ nista *1, .aíé cerÈ*r gl*rllttl, ú cflffinËff c[entíficl: cla Ëc+:[ngia,
de tempo e espaço
car*aidera * Fia{ureea prístin* {tlÍr:í; u*:1 absruluter inaãac;âvei. A ï*tscada
Os sistemas ecológicos são governados tinrc*t* Am;lr&r:i*a, Bcr exernpl*o d ccr:r;:*r*da ;:or w*:ii*s ac jxre!irur d*
por princípios gerais Íísicos e 5den anães cle Âe*ãr: * Eva, que ínc*r;:r*ra * Ë*t*irarcìcnte hnm s tamã:dm as
biológicos ter:taçrirs d* ir:$eirarnente *:an;" ilr*r:*n cugere Eüe/ rÌa sïìe$tc cle aigurna*
pe$$*ã$, a exâir:ç,ã* de *sprecÉes trnr à l*** rt ***qsü prú6:ri* rm*d** pr*fuxncio
Os ecólogos estudam o mundo naturaÌ
;!* g:*r*len *r graraís* *E; í*r {ìàrs sfi{&{&r a re;riídael*l d* r*undo írnperieit*:"
através de uma combinação de
obserwação e de experimentação íj* s:tuc*<ls *cc;$ógic*s grimtarx arr:r c;*:arJr* difsr*nt*. Ëlcs rrtü:tranfi a
variaç,ã* histr:*'ï*-: r+a NatE-sreua e çÌe*m*rn*Êran: {Ìue a Ben*Ër*nâ* ic"}$!L{Ëncüa
Os humanos são uma parte rãa* atüs'ielaeleE hurmar":;lss* **;Ë*rurie até *s mais g'En':*tas regiflres d"r lsls'a"
importante da biosfera Fít[as r.teu{t:â:crta*q {$m*fíâm -a març** eE*: *ããr as"r[rierule i:lrísËin*, *quüliïrrm#*.
Os impactos humanos no mundo
# ;:ar*í** sr{Jnüü,*rxistËa.:, p*$ti menou nãm m* exp:*niência fu*n'na*;i. #nde
naturaÌ têm se tornado crescentemente *ds hi.rn:a*qre n*s aius$amlü:i ã ffÍÌÌ r:'rsr:d* $lsrï$$ r*n c;m*: p*rt*:!tu d unr
um foco da Ecologia jruËg*rn*ntn qu* earia rln: cË* vscôs r.fievc íar*r, *ariadn peãtl s*u pr*;ru it'.l
s*ns* rJ* craB*r*s e {:rafiqãs rc:í}È'iÈËs. A *éc*gl*tfei clm rrc}sça g:rrigrrÍ;t p**içã*,
*er;{ rulais útil p*a'a vc:nê E !"}ür.ï úì **pÉa:i* Ë':n*"ta*;E er:'r g*r*l ,qÊ # seu
*3e:fl nr"!'! emflhecíffi*c:ï* ri*r-r{íi$cal eiú *#slcq} üs
ja"*ïgar*":euníel eEtiver ffiíxirkË*
sisterÌìt{s x,al*rals Ëu*cút:m;rnn *: p*!** r*c}d*c u'lus qr.lais *s I'lust:;r*lmr sãr; a**ra
pxnÊ* d* nlurtd# matmraË" # glr*pcisitu d* iã #*#$#rclda d*
''afffrer* * xjud;lr
v*cê a *Ëtr':gir ess* srllrïpr*ensãsr.
*N.T.:A palavra "Natureza"
utiÌizacla na tradução deste livro virá sempre com iniciaÌ maiúscula para di-
ferir do significado desta paÌavra na expressão "... a natureza das coisas".
3. lrRoDUÇÃO
.t Ou'u".u ecologiavem do grego oikos, signiÍicando ,,casa,,, e focaÌizam os atributos fisicos e químicos dos sistemas ecológi_
assim se refere à nossa circunvizinhança imediata, ou ambi_ cos, a reguÌação da sua estrutura e função e as mucìanças evo_
ente. Em 7870, o zoólogo alemão Ernst Haeckel cleu à palavra Ìutivas. Aplicar estes princípios às questões ambientais pode
um significado mais abrangente: nos ajudar a vencer o desafio de manter um ambiente dè su_
porte para os sistemas naturais - e para nós mesmos _ em face
Por ecologin, querffius diz,er o corpo de conhecïnento reJerente à dos crescenles eslresses et rjlógir os.
economía da natureza a investigação das relnções totats dos
anirnais tanto com seu ambíente orgânico quanlo corn seu arnbiente
inorgâníco; incluindo, acima de tutlo, suas relações amíqáveis e não *s sâsâeexãs ec*ã*&*ca:s g:*e$effi? ser tãcl
amigóveis com aqueles anímais e planlas com os quais vêm direta
pe{ìilr,nr}s qua$ì{{.r {ì$ i}!.qarÌ;sffiÌ$ç
ou indiretamente a entrar ern conlato * numa palawa, ecologia é o
eshrdo de todas as inter-relações complexas d,enominadas poi ãndãvida":aãs *âã âã* grar:cËes {ââ*ã*,r{e: e
:
Darwín como ãs condições da luta pela exislêncía. hãclsfcra ãr:âcirx
Assim, a Ecologia é a ciência pela qual estudamos como os Um sistema ecológico pode ser um organismor uma popula_
organismos (animais, plantas e micróbios) interagem entre si ção, um conjunto de populações vivendo juntos (freqüente_
e com o mundo natural. mente chamado de comunidade), um ecossistema ou a biosfera
A palavra ecologia passou â ter uso geral somente no fim dos inteira da Terra. Cada sistema ecoÌógico menor e um
anos 1800, quando os cientistas americanos e eltroÌleus come_ subconjunto de um próximo maior, . urrl- os diferentes ti-
çaram a se autodenominar ecólogos. As primeiras sociedades pos de sistemas ecológicos formam uma hierarquia cle tama_
e periódicos dedicados à Ecologia apareceram nas primeiras nho. Este arranjo é mostrado diagramaticamente na I liig. 1.1,
décadas do século vinte. Desde então, a Ecologia tem passado que representa a idéia de que uma população e formaãa de
por um enorme crescimento e diversificação, e os ecólogos muitos organismos individuais, uma comunidade compreen_
profissionais agora são em número de dezenas cÌe miÌharcs. A de muitas populações que Ìnteragem, um ecossistema reprc-
ciência da Ecologia produziu um imenso corpo de conheci_ senta a conexão de muitas comunidadcs através de seu uso
mento acerca do mundo que nos rodeia. Ao mesmo tempo, o de_recursos de energia e nutrientes e a biosfera compreenoe
rápido crescimento da população humana e sua crescente tec_ todos os ecossistemas da Terra.
nologia e materialismo aceleraram grandemente a deteriora_ O organismo é a unidade mais fundamental cla Ecologia,
ção do ambiente terrestre. Como conseqüência, a compreen- o sistema ecológico elementar. Nenhuma unidade menor na
são ecológica é agora necessária mais do que nurìcd para apren- biologia, como o órgão, célula ou molécula tem uma vida se_
dermos as melhores políticas de manejar as bacÌas hidrográfi_ parada no ambiente (embora, no caso dos protistas e bactéri_
cas, as terras cultivadas, os alagados e outras áreas geralÀente as unicelulares, célula e organismo sejam sinônimos). Côda
-
chamadas de sistemas de suporte ambiental - dòs quais a organismo é limitado por uma membrana ou outra cobertura
humanidade depende para alimentação, suprimento dè água, através da qual ele troca energia e matéria com seus arredo_
proteção contra catástrofes naturais e saúde pública. Os res. Esta fronteira separa os processos e estruturas ,,internos,,
ecólogos proporcionam essa compreensão atravéi de estucÌos do sistema ecológico - neste caso um organismo - dos recur-
de controle populacional por predadores, da inf{uência da fer- sos e condições "externos" da circunvizinhança.
tilidade do solo no crescimento das plantas, das respostas evo- Ao longo de suas vidas, os organismos transformam cner-
lutivas de micróbios aos contaminantes ambientais, da disoer_ gia e processam materiais. Para executar isto, os organismos
são de organismos sobre a superficie da Terra e de uma mul- devem adquirir energia c nutrienles dos seus arredores e se
tiplicidade de questões semelhantes. O manejo de recursos livrarem de produtos cle rejcito indesejado. Ao fazer isso, eles
bióticos numa forma que sustente uma razoável qualidade de modificam as condições do ambiente e os recursos disponí-
vida humana depende do uso inteÌigente dos princípios eco- veis para olltros organismos, e contribuem para os fluxos cle
lógicos para resolver ou prevenir problemas ambientáis, e para energia e para o ciclo de elementos no mlrndo natural. Os
suprir o nosso pensamento e práticas econômicas, políticas e conjuntos de organismos com seus ambientes Íísicos e quí-
soci a i s. micos formam um ecossistema. Os ecossistemas são siste-
Este capítuÌo iniciará você no caminho para o pensamenro mas ccológicos complexos e grandes, às vezes incluindo
ecológico. Primeiro discutiremos vários pontos di vantagem muitos miÌhares de diferentes tipos de organismos vivendo
a partir dos quais o conhecimento e a visão ecológica podem numa grande variedade de meios individuais. Um passari-
ser abordados - por exemplo, com os diferentes níveis dè com- nho saltanclo entre as folhas de uma árvore em busca de la-
plexidade, varieclades de organismos, tipos de habitat e esca- gartas e uma bactéria decompondo o solo orgânico são am-
las de tempo e cspaço. Veremos como podemos consiclerar bos partes do mesmo ecossislema de floresta. podemos falar
muitas entidades diferentes como sistemas ccológicos, aos quais de um ecossistema de floresta, um ecossistema cle savana e
queremos nos referir como qualquer organismo, conjuntos de um ecossistema de estuário como unidades distintas Dor causa
organismos ou complexo clc organismos em suas circunvizi- de sua rel.rtivamenle pout a energid e pou( as substàncias que
nhanças, unidos por alguma forma de interação ou cÌependên* são trocadas cntre estas unidades em compàraçào com as
cia regular de partes do sistema umôs com as outras. Embora
a extensão e complexidadc dos sistemas ecológicos variem de
*A.rvenca-cabelo-cìe
um único micróbio à cobcrtura tÌa biosfera cÌa superficie ter- vênus(Girrkgobilobòéoírnicosobreviventecleumgê.cro
restre, todos os sistemas ecológicos obecÌecem a um princípio que mudou mrìito pouco nos últimos 150 rnjlhõcs cle anos. Descoberta nos jar_
dins de um tempìo na China, a avcnca-cabeÌo-dc-vênus aqora crcs(e cm mui-
semelhante. Alguns dos mais importantes destes princípios tos países.
4. ÌNTRODUÇÃC)
Ecossisterna:
Iiluro de energia e
ciclo de nLrtrierrtes
Comunidade
I rìteracões
ctìtrc.ls
populações
Popul.rção:
I)inânr ica cìe poprr Iac,ires,
a unid.rcìc da cvolução
*;b
1 i;-*",
:..
Orgmismo:
-
Fi1. i.f Cada sistema ecológico reúne diferentes tipos de processos. A Reprodução e sobrevivência;
hierarquia natural dos sistemas et:olcigic:os ó mostrada a partir do a unidade da seleção naluraÌ
organismo de menor dimensão .rté o maior, a biosÍcra.
inúmcras transformaq:ires qLle acorrtcccnr clcntro cle cada uma Bering c cÌo GolÍo da CaÌifómia, porqlre (ìs condiqões cle ali-
dclas. ;ssim, a (ìÌìdlogia com o orgaÌìismo cle tcr proccssos mento clo Nlar cle Bcring infÌuenciam o número der Lralcias que
"intcrnos" e Iroc(ìs com os drreclores "extemos" sc maÌìt('Ì]1, rnìgram c seì.I sucesso reprodutivu no GolÍb cla CaÌiÍónria. lsso,
nos permitindo tratar organismo e ecossistcma conlo siste- por sua vez, cleterÌnin.r o efeito cl.r população de baleias no
rnas ecológicos. c('ossistema da área t1e reprocìução. A importância da troca de
Enr últin-ra irrstârrcia, torlos os t'cossistc'mas cstão ilìterlig,a- matérià entre os e(ossistemds dentro da biosfèra é acentuacla
clos jrrrrtos rÌLlnla úu1i('(ì [riosfera cluc inclui toclos os antbier-r- pelas consecliiôncias globais clas ativiclacies humanas. Por
-l-t'r'r-,r..'rs
tt's l nrg,llisrlr;s rl,r it(ìrtcs distcìr'ìtcs cìa ftiosÍcra são exernplo, os rejcitos agrícolas c incÌustriais se espalÌrarn para
r n tcrÌig.rci.is .i tra r'és cl a cncrgi a c clos n utrientes t ra nsportacl os belu longc clos scr-rs porìtos cìc origem, afetancio toclas as regi-
pcÌas correntes cie vcÌìto c clc áÌglra e pelos movinrcntos clos Qes da l-crra.
oraanismos. A água .ìue flui de irma n,ìs(-eÌìte até um estuário <r$ Lrioste r.r e o sistenr.t ecológico final. Tr-rdo que ó cÌxtcrÌìo à
('oÌìe{t.ì os ccossistemas terrestres e aqLláticos cla Ì)acia biosÍcr.r e.l lrrl clo SoÌ que atinge a superfície da Tcrra e a es-
hicJrográrfìca com os cìo reirro rnarinho tË Ë:à::. È.1:. rs migra- (uridão fr"i.r clo cspaço. Excc-to pcla cncrgiti quc chega do SoÌ e
qrìrcs rl.r b;ilei.i-cinzenta concctam os ecossistenl.ìs (lo Nlar (le pelo càl{)r perclirlo I)èr(ì (ìs profunciezas do cspaço, toclas .rs
5. IRODUÇAO
Nlovirnento cla água Vento,
".-- movimento do ar
Escoam-e-nto
TranspoIte de
resíduos industriais
Evaporação olorarreado Mou-mento-
a*Êl,
,,-'..,
- & anÍmãií' _/' _ ">----.4ovimcnlo
----
de agLrl da
*-.pela áBua - -_z- t&e+trely/Oa lerrd pdrd o or edno
--'
- t.'14* -
Baleias c peixes X,lovimento cle
migratórios soìo e plantas
Ìror aÌìrmdls
f Fig" "Í.? Diferentes partes da biosÍera estão unidas pelo movimento do ar, da água e de organismos
transformações da biosfera são iÌÌternas. Temos todos os ma- invóÌucro perceptÍvel separa uma comunicÌade daquilo que a
teriais que teremos para sempre; nossos rejeitos não têm nc- rodeia. A interconectividaclc dos sistemas ecológicos significa
nhum lugar parà ir e devem ser reciclados dentro da biosfera. que as interações eÌìtre as populações sc espalham atravós do
Os conceitos de ecossistema e biosfera enfatizam ô traÌ1s- globo como os indivídr-ros e os miìteriais se movem entre os
formação da energia e a síÌÌtese e decomposição cÌos materiais habitats e as rcgiões. Assim, a comunidade é Llma abstração,
- os sistemas ecológicos como máquinas físicas c laboratórios representando um nível de organização mais do que uma
químicos. Uma outra perspectiva enfatiza a peculiaridacle das uniclade discreta cle estrutura rra Ecolosia.
propriedades biológicas dos sistemas ecológicos que são
abrangidas nas dinâmicas das popuÌações. Um.r população
consiste em muitos orsarÌismos clo mesmo tipo vivendo jlrlr-
';
tos. As populações diferem dos organismos no scntido de qr-re :.,,, :;' 1' ;! ;'. 1.,.4. :,:.: i : ::i I ; ;:, a.', i": : rt a * u; i. : : i
.
eÌas são potencialmeÌrte imortais, sells tamanhos sendo man- ..; ;' .,,,, 1,: ;;i. . ;; : .t a.j i i ì ir: : t:';:!1: i t,:: i i- ::, :,,,,'
tidos através do tempo pelo nascimento de novos indivíduos
que substituem àqueies que morrcm. As populações têm tam- Cada nívcl diferente de hierarquia dos sistemas ecológicos tem
bém propriedades, como fronteiras geográficas, der-rsidades estrlÌtllras e processos úr'ricos. Portanto, cada nível deu origem
(número de indivíduos por unidade de .irea) c r.ariaçòes no a uma aborcìagcm ciiferente ao estlldo da Ecologia. Natural-
tamanho ou composição (por exempio, rcspostas evolutivas mente, todas as abordagens têm interconexõcs. Dentro destas
às mudancas ambientais e ciclos periódicos no tamanho) que áreas cle sobreposição os ecólogos podem apresentàr diversas
não existem para orsanismos individr-rais. perspectivas ao estlldo de problemas ecológicos particuìarcs,
,Vluitas popuÌações de diÍ'crcntes tipos qr-re vivem no mes- como o mostrado pelo diap;rama simples na ! F;ig. 'l .tr.
mo lugar Íormam uma comunidade ccológica. As popula- A abordap;em cle organismo na EcoÌogia erÌfatiza o modo pelo
çõcs dentro de uma comuÌìicld(le interagem cle várias formas. qual a forma, a fisiologia e o compoftamento de um indivíduo
Por exemplo, mlÌitas espécies são precladoras que comem ou- o ajuclam a sobreviver no seu ambierrte. Esta abordagem tam-
tras espécies de organismos; quase todas são elas próprias bém busca compreencler por que a distribuição de cada tipo de
presas. Algumas, como as abelhas e as pìantas cujas flores elas organismo é limitada a alglrns ambientes e não a outros, e por
polinizam, e muitos micróbios qrre vivem junto com plantas e que organismos aparentados que vivem em diferentes ambi-
animais, entram em arranjos cooperativos nos quais ambas as entcs têm aparências de características diferentcs. Por exemplo,
partes se beneficiam da interação. Todas estas interações ir.r- como veremos mars tarde neste livro, as Dlôntas dominantes de
fluenciam o número de ilrclivícÌuos nas populações. Diferente ambientes queÌÌtes e úmidos sao árvores, enquanto as regiões
dos organismos mas semelÌrantes aos ecossistcmas, as comu- com inverÌìos frios e úmidos e verões quentes c sccos tipica-
nidades não têm fronteiras rigidamente definidas; neÌìhum mente sustentam arbr-rstos com folhas peqllenas e duras.
6. INTRODUCAO
Abordagern cÌe léria clcntro clo ccrossistem.r, proporcionanclo Lrr"n.r rtrne-rào en-
biosfcra trc as aborclaircrìs c.le comunicl.rcle e clc ccossistcm.i.
A aborclagem dc ccossistcma na Ì:colosia clcscreve os orgcì-
ALrorclagem cle ALrur, laqrtn rle rrismos e suas atividades em termos de "moedas" comlrns, pnn-
-,,:-
ccossistcma í .-{rr1].ìtìitÌtL) cipalmente quanticladcs clc cncrgia c vários clcmentos quÍli-
1.r:1 J-. cos essenciais à vida, como o oxigênio, o carlrono, o nitrogè-
1::j:
i.'; nio, o fósfcrro e o enxofre. O estuclo cle ecossistemas lida conr
.,ô
h., J
; o movimento de enerpia e rnatéria no .rmbiente e como estcs
movimcntos são irrfltrernciaclos oclo clirna c outros fatores fí-
'--------**"t
I sicos clo amlriente. O Íiurcionamcnto tlo etossistema result.r
cl.rs atividacles cle organisrnos assim corno cle transfcrrnrações
cÌe
AborrÌagem
I Aborcìagcrn cÌc físicas e qr-rúnicas no solo, na atmosfera c rra água. Assim, as
I
comuniclade I população atividacles de organismos tão difêrentes quanto bactérias e
I pássaros poclem scr comparacìas pcÌa descrição das transfor-
m(ìções cìe energi.r cle uma popr-rÌação er-n uniclades como rvatts
lsto reprcscÌìta uma .irca comum
por metro c1r:aclraclo cìe habitat. Contr-rcÌo, a clespcito dc snas
a todas as cinco aborclagerrs.
scmcÌhanqas, as aborciagcns cic ccossisternas c comunidades
na ì:colosia proporcionarn difèrentes moclos de olhar o nìLrn-
i iriil.
1 l! Estas são as cinco abordagens para o estudo da ecologia. clo natlrr.lÌ. Poclernos falar cle um ecossìstem.r cìe florcsta, ou
Enrbora cada abordagem se relacione a um nível diíerente na hierarquia
porlemos faÌar de comulriclacles cìe animais c pÌantas quc vi-
dos sistemas ecológicos, eles são retratados nunr único plano de
inclagação cientííica, conr cada abordagenr ìnteragìndo com as outras
vcnr lìa tlorcst.r, usanclo jargõcs cliÍêrentes que se referem às
em graus variados. cliÍèrerrtes Íacetas cÌo mesmo sistema ecoÌógicc.r
Focalizaclo r-ìrÌÌ-Ì1 extremo cio espectro cle sistermas ccológi-
cos, a aborclagcrn da biosfcra na Ecologia trata dos movimen-
tos cle ar e de água, e da energia e os elementos químicos quc
Os ccóÌogos que ì.Ìsarn a aborclapem cìe organìsmo cstãc) clcs contênr, Ìì(ì supertície da'ferra ië { í*. l.-Ê i. As correntcs clos
ficqüenternente interess.rcìos em estrrcl.ìr ,ìs .ìclaptações dos oceaÌìos e os !'erltos caregam o calor c a umicltrde que defi-
organismos aos seus ambientes. As aclaptacões são moclifica- Ììenì os cÌimas cm ciìd.ì poÌìto cia Tcrra, que goverrìam as clis-
ções cle cìstrLltlìra c ftrrrção qt-Ìe melhor ajLlstam o orgaÌìismo
para viver em scu ambicÌ-Ìtc: por exempÌo, função renaÌ ìnten-
sificacla pard coÌìseÌvar água no deserlo; coloração crÍptic.ì para
evitar detecção por preclaclores; íbìl'ras nrold.rclas par.ì serem
utilizaclas por certos trpos clc poìinizadores. As ,rclaptações siio
o resultaclo cla mudança evolutiva peÌa seÌeção natlrral. Devi-
cìo à evolr-rç.ìo ocorrcr através da substituição de urn tipo cler
orgdlìismo por outro dentro de uma população, o eslLrclo d.ìs
adaptações represerìtd um ponto dc sobreposição cntre as
abordagens cle organismo e cle população na Ecologia.
A aborclagem de popr-rlação seì preoclrpa conr os números dc
indivícÌuos e suas variações .rtravés clo tcmpo, incÌuinclo r.nu-
danças cvoÌutivas dentro das popr-rlaçõcs. 'ariaçòes em Ììrrme-
ros rcflctem nascimentos e mortes numa população. Estas po-
dem ser ìnfluenciadas por condiçõcs físicas do anrbiernte - tcm-
peratura e disponibilidade de águ.r, por eremplo. No processo
cla evolução, as mr-rtações genétic.is podcm alterar as t.ìx.ìs cle
nascimento e morte, rrovas Ìinl'ragens cle indivíclr-ros podem se
tornar comuns Ììumiì populaçãci c suà composição genética glo-
bal pode mucÌar. Outros tipos de organismos, como itens cie
aÌimcntação, patógenos e predad<tres, também iníÌuenciiim os
nascimcntos e as mortes cle inclir.íduos nLÌÌÌÌà poprrlação. Em
alguns casos, tais inter,rcões pocÌcm produzir oscilações clramá-
ticas de tamanho cìa população ou variações meÌ-Ìos previsíveis
tr
desta. As ìnterações entre diferentes tipos cle organismos são o
ponto comum das abordagens de popLìI.ìção c comuniclade. ÈÍiq. ï.ì. Correntes oceânicas e ventos transportando umidade e calor
A abordagem de comr-rnidade r.ra Ecologia focaliza a com- sobre a Terra. Esta imagem de satélite do oceano Atlântico Nortc na
primeira scnrana de Ìunho, 198,1, mostra a Corrente do Colfo movendo-
preensão a diversicì.rde e abundârrcias relativas de difcrentes
se ao longo da costa da Flórida e se separando cm grandcs vórtìces à
tipos de organismos vìvenclo juntos ÌÌo mesmo lugar. A abor-
rnedida que começa a atravessar o Atlântìco em direção ao nortc da
clagem cl.i comuniclacle sc concentra llas interaçõcs entrc as
Europa. A água quente cstá indicada em vermelho e a Írìa em verde ou
popuÌações, qi.rer tanto proÌnovenÌ quanto Ìimitanr a coexistôtr- azul, e enr seguida enr vermeiho no alto da figura. Cortesia de Otis Brorvn,
cia cie espócics. Estas interações incluern relacões de alimenta- Robert Ev.rns e Mark Carle, Universitv oÍ Miami Rosenstiel School of Marine and
ção, que são responsáveis pelo mor.imento de energia e ma- Atnrosoheric Science.
7. TNTRODUÇÃO
tribuições cìe organismos, as clinâmic.rs das pc'rpulaçõcs, a com- existir, mas foram também os ancestrais de toclas as fcrrmas cle
posição de comunidades e a produtividade dos ecossistemas. vicla. As bactérias fotossintetizacloras cm alsuns clos
Compreender ns variações naturais no clima, como o El Niiio, ccossistemas primordiais procluziram or.igcìriio como
e as variações provocadas pclos humanos, como a formaçãcr subproduto quando .rssimilaram dióxido clc carbono. O resul-
do buraco de ozônio solrre a Antártica e tr conversão cìe terras tante aLlmeÌìto na concentração de oxigênio na almosfera e nos
clc pasto em cìr:serto em grande parle da África, é tambérm uma oceiìÌìos fl Írig. 1,ó) acabor_r por permitir a evolução clc formas
meta impofiante da abordagem cle biosÍèra na Ecologia. de vicla móveis e complex.rs com altas cÌcmandas metaÌrólicas,
quc têm domirrado a Terra nos úrltimos 500 milhõcs cle anos.
!-1.t',.:: : :: !, l ;; t. í :j,:; ;;.:''i,':,';.:: i. ::. í: :. ::;.
A meclida qlle essas novas fcrrmas cìc vida evolr-ríram, contlt-
do, os tipos mais primitivos sobreviveri.ìm por causa cle suus
;: ! i i,, i' :.r i:f : :..1 1 1 .'1 :-; ; 1,:, I : t.
í3
r" t:'._" í: li ;;, a ;. z capacidades bioquímicas únicas que permitiram a elcs usar
i-i I i;: i'1., :-: i :;: :,. i.z ;.-, 1
:: t1 r,.. 1 : 1r:: ; ; a-i ! * ït: ;: I recursos c tolerar condições ecológicas não .tccssÍveis aos scus
descenclentes mais compÌexos. De [ato, as características dos
tj.: {.: Ìi:':,:: : {-}:.
ccossistcmas modcrnos dependem das atividades de muitas
As caractcrísticas que distinguem as plantas, os .rnimais, os formas variadas de vida, com cada grupo maior preenchenclo
fungos, os protistas e as bactéri.rs (procariotas) têm importan- um único e nccessário papel na biosfera.
tes implicações no modo pelo qual estudamos e chegamos a
compreendcr a Natureza. Os diÍèrentes tipos de organismos È.-< yã*e:'uÊ-o=-" íêq;âE=cÌ {= Ë.1ìrÌ{-ígÉ1ì cË,e ãç-:e qãq: 5qlE
têm cliferentes funções nos sistemas naturais LË trrie" t,iì. As
g];-E ;-"': g] -ã"{}{ 5 a. cs ê ë' ãã-c ;i t {: ã" ã {ë {} ã-Ë;À ëÌ ; {'iË
maiores c mais notáveis formas de vida, plantas e anlmais,
elaboram uma grande parcela das transformações dc energia Todos os sistcmas ccológicos cÌcpendem da transformação de
clentro da biosfera, mas r.rão mais do que as infinitas e invisí- enersia. Para a maioria dos sistemas, a fcrnte cìc energia em
veis bactérias nos solos, áqr_ra e seclimentos. última instârrcia é a luz do Sol. Na terra, as Dlant.rs r-iru- u
Mais ainda, as pl.rntas c os animais são clesenvolvimentos encrgia solar para sintetiz-ar molcicuÌ.rs orgânìcas a partir cìo
relativamente recentes na longa Ìristória da evolução da l-cr- dióxiclo cie carbono c da água. A maioria das plantas tem cs-
ra. Os primeiros ecossistemas eram clominaclos por bactérias truturas com srandcs supcrfícies de exposiçao - suas foÌhas -
de várias formas, que não somcÌÌte modificaram a biosfera, tor- p.lra capturar a cneraia solar. Sr-ras folhas são finas porque a
nando possível que formas cle vida mais complexas puclcssem área da superfícic para a captura cla luz é rnais importante do
Archacbacteria
org.r.ismos prociÌriotas simpÌes conr ausência cle rrm rúcìeo organizacìo e Lrmbém
de orrtÍôs org.utclas ceÌulares.,cìaptados para'iverem cm condições ertremas cìe
aÌta conct-ntrac,ào cle sal,.tlta temperattrra t pll (.rmbos írciclo e alcaÌino).
Euba<tcria
ì As relrções entre Archacbacteria,
como Archtrebacteria, organismos procariotas simpÌcs tcntlo uma ampl.r varictlade
I Er-rbactcria e as outrâs fonnas de vida
de rc.rçòes qrrímicas dc imporlâ'cia ccológica r.s ciclos clos eÌcmentos através cìo
I não estão ainda soÌucionadas
ecossistcÌrìa. ,luit.ts Íormas são sirnbióticas ou p.ìrasit.ìs.
Origem clo Vários protistas
cloropÌasto LÌm grrrpo cxtrenì.ìmente diverso cÌc organismos eucariólicos uniceluìares com
mcmbr.ìÌìiìs Ììucledres e outr.rs orgarrclas, clesclc o mofo-cìe locÌo e protozoários até
algas folossintetizacloras vermcìltas, marrons e vcrrìes.
Algas verdes
Linra d;rs linhage.s cìe protislas fotossirrtetizacÌores, rcspo.si*.cis peìa maior parte
Origem cìa da procÌução bìológica Ììos sistemas aquáticos, c qlre se pcns.ì tercnì sido as
mitocôndria àÌì( cstrais clas plantas r.crrles.
l'lantas verdes
Organismos complexos (lotoautotrófìcos) [otossintelizacÌores, primariamentc
terrcslres, responsár,eis pela fir.rção da maior partc cìo carltono orgjnìco n.r
biosfcra.
Fungos
I Os eucariotas evoÌuíram provavclmente
PrincipaÌmcnte organismos Ìreterotróficos terrcslres, cÌe S4rancle importância na
: quarrcÌo um procariota envoìveu outro
j e "seqüestrou" seu processo bioquímico rcciclagem de detritos cÌe plantas nos ccossistemas. i,ïuitas formas s;ìo patogôrrÌcas
e outrâs importaÌìtes simbioses (liquens, micorrizos).
I em seu próprio benefício.
Animais
Organismos heterotróficos tcrrestres c aquáticos, que se alimenttrm cìe outras
formas cÌe vida ou de scus restos. A contpÌexiclacÌc e a mobiÌicÌacle lcvaram a umtr
rrotár'eÌ cliversificação clt vicla animal.
I Fig' 1'5 Organismos diferentes têm diferentes funções nos sistemas naturais. As divisões maìores da vicla e suas relações
evolutivas são mostradas
pelo padrão de ramificações à esquerda.
8. INTRODL CAO
PrcscÌìtc
20
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C)rganismrrsde-...- é
corPo Ìrìorc ë
bilhires de anos
ú g se passâram a1é
Cianobactéria Ì:xocstlueìetcis-- € clue rríveis de
-e* oxigônio
atmosfórico
0 *Ê#ãË**s,#.* -*6;***,**''#ï'-** pudesseÌn
/ /
Tnítio. / /
sLlslenlar
cÌavicÌa / / org.rrrismos
Primcìra bactória Primeiro Organismos rnultìccl uìarcs.
aeróbic,r eu(,ìrioia mrrllicelLrl,rrcs
4.000 3.000 2.000 1.00{1 0
Milhões de anos trtrírs Êíig. Lll A concentração de oxigênio na atmosfera tem
aunrentado desde o surgimento da vida na Terra.
que o corpo. Car-rÌes rígidos srÌsteÌìtam suas partes acima clo a! n * f i'i.: Ë ! i. :, i'= ri' .ï É i Ë: i i'i :: í íi Í';-i { it ... : !i I r:'4 r',
solo. Para obter c.rrlrc'rlro. as Dlarltas assimilam dióxiclo cle car- ; i i.i;it,, I i Ì rq E1 F í I lj,f
-.É
r Ì I f I i' ri i Í r, r,] iï':;" ì
!
rÌ r1
Lrorro g.isoso cla atmostcra. Ao nrcsmo tempo, elas pcrclem
quaÌìticlades prodigiosas clc água por cvaporaç.io clo teciclo clc O carbono orgârìico produziclo pela íoiossíntese proporcion.r
suas folhas para a àtmosfera. Assim, as plaÌìtas precisam cle unì alin-rcnto, clircta ou inclirctamente, par(ì o rc'sto cla comunicla-
suprimento corlstante de água para substitlrir a percla clurante cle ercÌrigica. Algrrns animais consonÌcrrÌ plantas; .ìlÉauns coÌì-
a fotossúrtese. Não é cle surpreer.rcler qLre a m.ìiorid das pìan- soÌnenì arììmais quc comcm p[antas; outros coÌìsonìcm os res-
tas estcja firmcmcntc cnrôizacld no solo, nllm coÌìtato coÌìs- los morl.ris tìe pl,rrrl,rs ou,rttim,ris.
lantc com .i água contida Ììele. Aqucì1.Ìs cJuc Ììão estão, tais como Os arrimais c as pl(ìrÌtôs cliíerem cm nruitos aspectos impor-
(ìs orquícleas e outras "pÌantas aéreas" tropicais (epífitas), po- tantcs além cle suiìs tontcs clc cncrgia iÉ ü i*t" !.;íl C)s anirrrais, tal
clem ser fotossinteticamente .ìtivas somente em ambierrtes
úrmiclos imersos cìm ÌìLrvcÌìs clc vaÌror i{ E i*. I "7i
&Fig. 1"{ï As plantas obtêm sua energia do Sol e os animais obtêm sua
energia das plantas. Um mamífero pastador na vegetação em uma savana
no leste da África enfatiza a dìíerença fundamental entre as plantas, que
i F::. i.l As epífitas aéreas formam ecossistemas inteiros. Estas plantas assimìlam a energia solar e convertem o dióxido de carbono atmosÍérìco
.rescem bem acima do solo sobre os galhos das árvores em ílorestas em compostos orgânicos de carbono, e os animais, que obtêm sua energia
lrui,'lais tropicais. Foto de R.E. RickleÍs. em última instância da produção das plantas. Foto de R. E. RickleÍs.
9. rTRODUçAO
como as plantas, precisam de grandes supeÌfcies para trocar subs- fur-rgos digerem seus alimentos externamente, sccretando aL -
târrcias com seus ambientes. Contudo, por não precisarem cap- dos e enzimas em sua vizinhança imediata, codando atrar r:
turar Ìr-rz como fonte de energia, suas superffcies de troca podem da madeira morta e dissolvendo nutrientes resistenies i, ,-
estar contidas dentro do corpo. Um modesto par de pulmões minerais do solo. Os fungos são os agentes principais da p, -
humanos tem uma área superficial de cerca de 100 metros qua- dridão - desagradável aos nossos sentidos e sensibilidades
cirados, o que é metade de uma quadra de tênis. O intestino tam- talvez, mas muito importantes para a função do ecossistema
bém apresenta uma grande superfície através da quaÌ os nutri-
entes são assimilados para dentro do corpo. Por exempìo, o in-
testino de uma ave do tamanho de um tordo tem cerca de 50 {}s p r"taË rufl;"+,+ ç# q} d}s ;ìrçr'{rs ff fi"dãi s 6"r r; {:
ã fi fri ã a *,ã ;= ;-:= :
centímetros e uma área superficial de absorção de mais de 200 q6fi ç $c-v vsEtu* ç er c' i cl $ Ërt {} sü q:{Ë r}sË} g€'rru.q}
qË È ÉÈ
centímetros quadrados, ou cerca de metade do tamanho desta
Os protistas são um grupo altamente diverso de organismos com
página. Ao intemalizar suas superficies de troca, os animais po-
maioria unicelular, que inclui as aÌgas, os mofos-de-lodo e protoze
dem atingir formas corporais volumosas e aerodinâmicas, e de-
ários. Há uma desnorteante variedade de protistas preencherrdo
senvolver sistemas musculares e ósseos que tomâm possível a
quase todos os papéis ecológicos. Por exemplo, 25 aìgas, incluir-rdo
mobilidade. Nos ambientes terrestres, as super{cies intemalizadas
as cÌiatomáceas, são os principais organismos fotossintetizadores na
dos animais também perdem menos água por evaporação do
maioria dos sistemas aquáticos. As algas podem formar gran-
que as foìhas expostas das plantas, e assim os animais terres-
des estruturas semelhantes a plantas - aÌgumas algas marinhas
tres não precisam ser continuamente supridos de água.
podem ter até 100 metros de comprimento (veja, por exemplo,
a Fig. 1.25) - mas suas células não são organizadas em tecidos
{}+ *eeea6rl€ sé1q} rH+:+ rt*rrgl* ç}{qre-#g ,rffl,+mnç,";;f *" e órgãos especializados como os que se vê nas plantas.
Os outros membros deste grupo não são fotossintetizado-
r'Éi* Ër"mÉr'ç
res. Os foraminíferos e radioÌários são protozoários que se aÌi-
Os fungos assumem papéis únicos no ecossistema clevido à sua mentam de pequenas partículas de matéria orgânica ou ab-
forma distinta de crescimento. A maioria dos fungos, como as sorvem pequenas moléculas orgânicas dissolvidas, e que se-
plantas e os animais, são organismos muiticelulares (exceto para cretam conchas de caÌcita ou siÌicato. Alguns dos protozoários
levedos e seus parentes). Mas, diferentemente das plantas e dos ciliados são predadores eficientes - sobre outros microorga-
animais, o fungo cresce a partir de um eìsporo microscópico nismos, naturalmente.
sem passar pelo estágio embrionário. A maioria dos organis-
mos fun5;icos é feita de estruturas filamentosas chamadas de
hifas, que só têm uma célula de diâmetro. Estas hifas podem ,'ç Ëp;ae Ë:çi:r=Ë;*Íi *f.'-nxn fiãxrtúÌ rÌ.ü1ïglE& vutc'ËelaË;e{.Ë{" rHq'
formar uma rede solta, que pode invadir os tecidos vegetais *rr{.rq rbü$ üEs'}${}6 fttr,ü{rqgqsf sëãËq cpç g},ir}#úã uãú,
ou animais ou folhas e madeira morta na superfície do soÌo, [li^;e ee s.$c: rat=+Ê q+{" q:Eã{"trff{;ã ü{'r} e
ou crescer para dentro das estruturas reprodutivas quc rcco-
nhecemos como cogumelos Ll Irig. l.1l). Como os fungos po- As bactérias, ou procariotas, são os especialistas bioquímicos do
dem penetrar profundamente, eles rapidamente decompõem ecossistema. Cada bactéria consiste numa célula simples e úni-
material vegetal morto, finalmente tornando muitos dos nu- ca, sem um núcleo e cromossomos pâra organizar o seu DNA {l
trientes contidos nele disponíveis para outros organismos. Os Iiig. l"l$ì. No entanto, a enorme quantidade de capacidades
metabólicas das bactérias as capacita a executâr muitas trans-
formações bioquímicas únicas. Algumas bactérias podem assi-
milar o nitrogênio molecular (Nr, a forma comum encontrada
na atmosfera), que elas usam para sintetizar proteínas e ácidos
nucléicos. Outras podem usar compostos inorgânicos corno o
sulfeto de hidrogênio (HrS) como fonte de energia. As plantas,
os animais, os fungos e a maioria dos protistas não podem exe*
cutar estes feitos. Além do mais, muitas bactérias vivem sob
condições anaeróbicas (ausência de oxigênio Ìivre) em solos
úmidos e sedimentos, onde suas atividades metabólicas rege-
neram nutrientes e os tornam disponíveis para as plantas. Te-
remos muito mais a dizer sobre o papel especial dos microor-
ganismos no funcionamento do ecossistema.
&'& ax âts'b s úi gluls u ü e eer"q-** *n i L üre$ {'t+{ }Ã}{:l il-;Ì r'} ss{tfi
&i ;l*.e: ç"s,:s;a
Devido a cada tipo de organismo ser especializado numa for-
I Fig. 1.9 Os fungos são decompositores efetivos de madeira e outras
ma particular de vida, nào causa surpresà que haja muitos ti-
matérias orgânicas mortas. Os cogumelos são corpos de frutificação
produzidos por uma grande massa de hifas filiíormes, mostradas aqui em
pos diferentes de organismos que vivem juntos em associação
um íungo livre que se desenvolveu em folhas caídas de serapìlheìra. Os próxima, formando uma simbiose. Nestas relações, cada par-
corpos frutifìcados se estendem para cìma e à direita nesta fotografia. ceiro proporciona algo que o outro não possui. Alguns exem-
Foto de Larrv lon Friesen/Saturdaze. plos famiìiares incluem os liquens, qlre compreendem um fun-
10. INTRODL C,{C)
goeì Lrma .Ìlga num único or6lanismo iÈ $;iË. i. Ë E ,; as bactérias
quc fcrmentam material vegcìtal ÌÌos intestinos Llcìs 'àccìsi o5
protozoários que digerem macleira nos intestinos das térrnrtas'
os fLlngos associados com as raízes de plantas que as auxjltan-t
a cxtrair nutrientes minerais do soÌo em trocd cÌe energia c1o
carboidraio da planta; algas fotossirrtetizadoras no corpo de
corais e moluscos gigantes; e bactérias fixadoras de rritrogênio
nos Ììódulos radicuÌares das legumir.rosas. As organcìlas especi-
aÌizadas tão características cla célula er-rcariótica * clorooÌastos
pdra a fotossíntese, mitocôndrias pard várias transformaçòes
e1ìergéticds cle oxidação - se originarcìfiÌ corÌo procariotas
simbióticos bactérias) vivendo dcntro do citoplasma de células
l'rospcdeiras.
'..::...í:,
_t..... -.
.:,' 't:a::,:t::
.::;:r':':: '
'* Os ecólogos qLìe usam a abordagem de organismo acharam
útiÌ distinguir entre o lLrgàr quc um orÉianismo vive e o que
ele faz. O habitat de__qr11_afgqnismÍì é o Ìugar, ou estrutur.r
f Ëi1i.tr . ï {} As bactérias são distinguidas por suas estruturas simples. Elas
física, no quaÌ t: Ic vive. Os habitats são cardcteriz.ttlos por
não apresentanì membranas e organelas intracelulares. Esta bactéria
Salmctnella typhimuriun-t, que é parasìta de intestino de muitos anintais, suas notáveis característic(ìs físicas, freqtientemente inclu-
foi fotografada no ato de ciivisão. O material consistente de cor laranja inclo a l'ornla predominantc cÌe vida vcgetal ou, às vezes, cìe
no centro das células é o DNA. O aumento é de cerca de l5.OOO vezes. vicla anir.nal iE Ï'iË" Ll.J,. Assim, falamos de habitat de flo-
Foto de Kari Lounatnraa/Science Photo Libran,/PhotoResearchers. resta, habitat clc dcscrto e habitat de recifc de coral. Os
ecólogos devotaram muito esfcrrço para classificar os halti-
tats. Por exemplo, distinguem habitats terrestres e aquáticos;
entre habitats aquáticos, de água doce e marinhos; cntre
habitats marinhos, oceânicos e de estuários; entrc habitats
occânicos, bentôr-ricos (sobre ou dentro do ftrndo clo ocea-
no) ou pelágicos (em mar aberto). Contudo, à medida quc
essas classificações se tornam mais complexas, eÌas termi-
nam por se subdividir, porqllc os tipos de habitats se so-
brepõem amplamente e as distinções absoÌutas entre eles
raràmeÌìte cxistem. A idéia de habitat, no entanto, i: úttil
porque cla realça a varieclade dc condições as quais os or-
ganismos estão expostos. Habitantes das profunclezas
abissais oceânicas e do dossel das florcstas flLrviais tronicais
expcrimentam condições clc Ìuz, pressão, tempcr.rtrrra, con-
centração de oxigênio, umidade, viscosidade e sais extrcma-
ÌÌìente diferentes, para uào rncncionar os recursos alimen-
Carnacia superior. tares e os inirnigos.
da hiÍa do fungcr O nicho de um organismo representq os intervalos de
-;-:-'-:'
tondrqoes que ele pode tolerdr c os motlos de vida que ele
CéluÌas algais forrnam
camacìa fcrtossintctizadora !a$!ú - istò é, ser-ipapel no sistemã ecológico. Umprincí-
pio importante da Ecologia é que cada espécie tem um ni*
CamacÌa frouxa cho distinto t# $:ïs. Ê.*]jNão há duas espécics que sejdm
de lriÍa de fungo
exatamente iguais, porque cada um.r tem atributos cÌistin-
CarnacÌa abaixo tos de forma e função que cleterminam as condições que ela
cla hifa do fungo pode tolerar, como ela se alimer-rta e como eia escapa de seus
inimigos.
A variedade clc habitats coÌÌtém a cÌìave oara muito cla di-
Substrato versid.rcle dos organismos vivos. Nenhr.rm orp;anismo pocle
vivcr sob todas as condições na Terra; cada Llm deve se es*
pccializ.ir ern relação tanto ao intervalo de habitats no qual
* Fig" 1" t f Um líquen é uma associação simbiótica de um fungo e uma pode vivcr quar-ìto ao nicÌro quc ele podc ocupar nr-rm habi-
alga verde. Foto cle R. E. Ricklcfs. tat.
11. .i.
E í;9. ì 2 Os habitats terrestres são distinguidos por
sua vegetação
dominante. (a) Temperaturas qucntes e chúas abuncjantes mantêm
os mais
al[os níveis de produção biológica e diversidade dc vida na Terra
nas
florcstas tropicais úntidas. Em habitats de ílorestas sazonais
tropicais (b), as
árvores perdem suas íoihas durante a chegacla da estaçâo
seca para escapar
do estresse da água. As savanas tropicais (c), quc se descnvolvem
onde a
chuva é csparsa, todavi;t sustentam vastos rebanhos de hcrbivoros
pastacJores durante a produtiv.r estação chuv.sa. (d) As
temperaturas géricras
na capa de gelo da Antártica Ìmpedem qualqucr vicJa, exccto
bactórias
ocasionais cm fendas de rochrs eposl.ì5.ru r:lor rjo Sol. Fotos
cJe R. E.
Ricl<lcfs.
ì '#
*'
iFIg Ì'1:ìcadaespécietemumnichodistinto'QuatroespéciesclelagartosanólisocupamnichosemhabitatdeflorestanasilhasdeHispaniolaeJamaica
nas crandes Antilhas (al Anolis ìnsolitus, um "anólìs-r1e-graveto" (awE
an ote); (b) A. garntani, um ,,gigante-cor oado,'
,,anó|is-de{ronco-coroado,,(trunk-crownanoIe);k])A'cíbtltcs'um,,anólis-detronco"-caído,,(trut.lk-grcund.ln lcrown giant); (c) A. chlorocyanus, um
12. INTRODUCÁC) 1l
€
visíveis existem variações irreguÌares e imprevisír'eis. f) [enr-
'í;.i
t X1 r,,'; i-:,,:, :":. : :",, 1." ì,:: ,:t j: i.t,a.'t:'.,-,: t'..: po cìo inverno é g,eralmente fiio e úmicìo, rnas o lernpo erl
qurilquer período particular não pocle ser previsto com mLrita
;., : ' ,-;7
i :.t;,.,1r, ;; ..;,,; l :.: ':.1.': ;;',i1 ;,:t : .'1,;; ;',:1 ';;."'1';1-.;: :,':..,
trntecipação; ele varia perceptivelmente em intervalos clc unras
í..t;Í 'i,'t:í'ti:rì:i '.: a ti:.ir.t't, i:: pollcds Ìroras ou dias com a passagem cle lrentes frias e outros
fcnômenos atmosÍóricos. Al5;umas irrcgularicìacÌcs nas condi-
Demos uma raìpidô oll'rada nà grande variecladc clc cor.rclições
ções, como uma seqüência de anos especialmente úmidos ou
na Tcrra. A maioria das coisas quc poclcmos mcdir no arnbicn-
secos, ocorrem em períodos mais longos. Orrtros eventos cle
tc, como a tcmpcratura clo ar ou o número cÌc ir-rclivíclr-ros numa
granclc corrseqriôncia ecoÌógica locul, como os incônclios c os
população por unidacle de árca, variam de um lup.rr para otrtro
tornaclos, .rtingem um clctcrminado lugar somcnte em inter-
e de um momento para o seg,r,rinte. Em óonseqirência, cacla me-
vaÌos cle tempo mr-rito lor-rgos.
dida apresenta altos e baixos, e os intervalos dc distância entrc
Em geral, qlrônto mais extrema a colrdiçõo, ÌÌenos freqüente
picos succssivos ou valcs strccssivos são scparados por interva-
ela ó. Contudo, taÌ-Ìto a scvericladc quanto a Íreqüência dos
los pcqucnos otr longos r-ro tcmpo ou clistâncias no espaço. Ainda
eventos são mediclas relativds, dcpcndendo cio organismo que
assim, a variação de cada medida apresenta uma escala carac-
as experimenta. O Íogo pode atingir uma árwore muitas vezes,
terística, que é a dimensão Ììo tempo ou espaço sobrer a qual a
mas salt.rr dúzias de gerações de uma população cÌe insctos.
variação é percebicìa. É importante selecionar a cscala apropri-
Como os organismos e as populaçõcs rcsponclcm à variação
acla de nredida para adcquar a cscala da variação cle um pa-
eìm scu ambiente depcnde da freqüência com que ela ocrorre.
cìrão ccológicro scja no tcmpo ou no espaço iË ãìig. 1.!4) Prtr
As escalas de variação temporal podem ser cleterminacìas por
exemplo, no tcmpo, a temperatura do ar pode côir clramatica-
propriedades irrtrúrsecas dos sistemas, assim como pcla variação
mcntc em matéria de horas à medicla qlre uma frcr.rtc Íria passa
de fatores exterrnos. Por exemplo, cm bosqncs de pinheiros, a
através de uma região, eÌrqlranto umd áre(ì particuÌar do occa
probabilidadc de um frigo destrutivo cresce ao long,o clo tempcr
r-ro pode exigìr seman.ìs ou rìeses para se rcsfriar lla mesmà
clcsclc o úitimo evento. A medida que a serapilheira c outros
qu.intidacle. As lroras, semanas, meses e anos sào escalas clc tem-
combustíveis se ôcumul.ìm, clcs produzem um ciclo cle incêncli-
po típicas dc paclrões e processos ecológicos. f)s milímctros,
os característico para um habitat particular. f)a mesma forma, a
mctros e quilômetros são escal.rs espôciais ecológicas típicas.
r,ipida ciispersão de uma doença contagios.r ,rtravés clc uma po-
pulação freqiientemente depende da acumulação cÌe indivídu-
1'cÌs'frsãç {ï;* Èl';t:; c:+:'.:3 os jovens não imunizaclos após a última epidemia íf; Fig. t.Ì5Ì.
Percebcmos a variação temporaÌ .ì meclicla que nosso ambi-
ente mrida ao longo clo tempo, por cxemplo, coÍì a altcrlração
de dia e noite e a progrcssão sazonal da temperatura e clcì prc-
cipitação. Supcrpostas sobre estes ciclos mais oì.r menos pre-
EscaÌa muito grosseira Esmla .rpropriada
(intervaios cle 20 uridacÌcs) (intcnalos de 5 750
unirìa cÌes)
&&& ntrnntrn
rr..rr" Ãiiit. n,ì" <U
(inten'alos cìc 1 500
unicì ad c) L
t,
I
250
tl I
i Ilill
40 ]L J] IÂ 1l ,hil ll^ A'u^ I J.
1870 1890 1910 I 930 le50 t97B
za Ano
oza4060 80 r00
Í F!g. Ì. Í 5 Condições mais extremas geralmente ocorrem menos
freqüentemente que condições menos extremas. lsto é verdadeìro até
Tempo ou distância paÍa surtos de doenças contagiosas. O número de casos de coqueluche
na população das llhas Faroe de 1 BB1 até i 969 indica que o tamanho
de um surto epidêmìco é tão maior quanto mais longo o intervalo desde
I Fig. ï.14 Os padrões de variação têm escalas diferentes no tempo e no o último surto. Este padrão ocorre porque o número de crianças
espaço. Se o ambiente é mensurado numa escala muito grosseìra, os anteriormente não expostas, e por isso susceptíveìs, cresce com o tempo
detalhes do padrão são perdidos. Se a escala é muito fina, os detalhes numa população. Segundo C. i. Rhodes eï al., Procecdings r:f the Royal Society
adicionais não ajudam a definir o padrão. oÍ London B 264:163c) 1646 1.1997).
13. l2 ITRODUCÃO
I :: i'i*< ãír {:$gle+{'{à}9 ,,[".ï s ã ìffit +-: H: c rufirt' l+ :.''+ g-:u: + Ê r} ã q r:' . e: e'+ t g.+e; e'u* t s t* ;+
Ër d q l +', Ëá* +; {: sË # ã } 'íï r"ã-{'ã {.ïE
fi r.ú {} ï ;-E
E ã{:ã I
O ambiente também difcre de um lugar para or-rtro. As va-
Ë Ë.
rìações do clima, da topografia e do tipo de solo causam Em relação aos fenômenos ecolop;icamente importantes, a
heterogeneidade de grande escala (desde metros até cen- duração no tempo normalmente àumenta com o tamanho da
tenas de quilômetros; veja a variação na temperatura da área afetacla il $ig. Ì.ïír). Por exempìo, os tornados duram
água no Oceano Atlântico ocidental ilustrado na Fig. 1.4). somente uns pollcos minutos e aÍetam pequenas áreas com-
Em escalas menores, a heterogeneidade é gerada pelas es- parado com a dcvastação infligida por furacões durante perí-
truturas das plantas, pelas atividades dos animais e pelo odos de dias ou semanas. Nos oceanos, num extrcmo, peque-
conteúdo dos solos. Uma determinada escala de variação nos vórtices podem durar somente uns poucos dias; no outro
espacial pode ser importantc para um animal e não para extremo, rotações oceânicas (corrcntes circr-rlatórias que abran-
outros. A diferença entre a parte de cima e a parte de bai- gem bacias oceânicas inteiras) são estáveis durante milênios.
xo de uma Íblha é importante para um pulgão, mas não Comparado com os fenômenos marinhos e especialmente
para um alce, que rapidamente come a folha inteira, com com os atmosféricos, as variações nas formas terrestres têm
pulgão e tudo. escaÌas temporais muito longas numa cleterminada escala es-
À medida que Lrm indivíduo se move através de um ambi- paciaÌ. A razão é simples: as formas terrestres são determina-
ente que varia no espaço, ele cncontra variaçôes ambierrt.tis das pela geologia c topografia srrbjaccnte, que são transfor*
como uma seqüência no tempo. Em outra palavras, um indi- madas num passo dc caracol por processos como a constru-
víduo quc se move percebe a variação espacial como varia- ção cle montanhas, crupções vulcânicas, erosào e mesmo a
ção temporaÌ. Quanto mais rápido eÌe se move, e menor a es- cleriva continentaÌ. Por outro lado, a heterogcneidade espacial
cala da variação espacial, mais rapidamente ele encontra no- Ììo oceano aberto rcstrÌta de processos físicos n,r água, que são
vas condições ambientais e menor é a escala temporal cla va- obviamente mais mutáveis do qr-re aquelcs na terra. Como o
riação. Isso se aplica a plantas assim como aos animais. As raízes ar é ainda mais fluido do que a água, os proccssos atmosféri-
quc crescem através do solo podem encontrar novas condi* cos têm períodos muito curlos numa dada escala espaciaÌ, como
ções se a escala de variação espacial nas características do solo mostrado na Fis. 1.1ó.
é pequena o bastante. O vento c os animais dispersam as se- Um princípio relacionaclo com a correlação espaço-tempo
mentes, que podem aterrissar em cliversos habitats clependcnclcr cstabelece que a frcqüência cle um fcnômeno é geralmentc
cla distância que elas viajam em relação tì escala da variação inversamente relacionada com a sua dimensão espacial ou
esoacial no habitat. severidacle local. rssim, os tornaclos e os furacõcs ocorrem em
i Fenômenos marinhos variam desde muito i Fenômenos atmosféricos também variam
ÌocaÌÌzados ató milhares de quilômetros, e c{uram i ampÌamcntc na hrea, mas geralmente têm
desdc menos de um mês ató muitos sécrrlos. I vicÌa rnais curta, clesde minutos até dias.
Processo físico Processos Lriológicos i Populações locais de
i ÍìtopÌâncton podem
i muclar rapidamente
N.{ilênio i desde mcnos de rrm cÌia
atc Llrnds poucas
Século semanaS.
L
Década
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sccas cobrem grancìes
^no áreas e períodos clc
.FrelÌêi::
lncèndios teÌnpo por causa de suas
-.- | 'arir(J,, n.L
tr Mês
costeirlrs
conexõcs com a
Dupu lìtãn
alla(Ao ÌìJ ' ,
r
| , , dr-JtLltn circulação oceânica.
)tSremas I
populdçilo
(iciôÌlicos Yariação de arenquc
Dia 'trrro*ôticos I
na populaçiio
-no5" lura,oes cle copépo<ies
I
t"ttòÍtt f."nt., " ,ui," l '' 'èriação no
ventrr
de fitopl.âncton
11611
ì Íemporais
I 101 loz lo3 lo4 Global 101 loz lo3 lo4 Globâl
Dimensão cspacial (km) Dimensão espacial (km)
t $jig. t.n{i Eventos ecológicos freqüentemente apresentam correlação espaço-temporal. Mudanças nos sistemas marinho e atmosférico mostram que
a duração de um evento no tempo usualmente aumenta com o tamanho da área aíetada. Segundo J. H. Steele, l. Theor. Biol.153:125-136 11991).
