Diegestio en peces

1. Digestión en peces teleósteos
L. S. Smith De la Universidad de Washington
Seattle, Washington,
1. INTRODUCCIÓN
Literatura acerca de las funciones digestivas en peces teleósteos es amplia en algunas
zonas, casi nula en otros. El material que se presenta aquí no es una revisión exhaustiva
de la literatura porque hay dos revisiones recientes (Harder, 1975; Kapoor et al., 1975),
que tienen amplia bibliografía, tanto en la anatomía y la fisiología de los teleósteos
sistemas digestivos. Los lectores que deseen más información deben consultar a los
comentarios ya que tienden a ser complementarios, con énfasis en Harder anatomía de
peces europeos, mientras Kapoor y co-autores hacen hincapié en la digestión en América
del Norte y los peces de Asia.
La organización general de este capítulo comienza con la anatomía del intestino,
procedimiento de delante a atrás. Luego la ruta se volvió a discutir la fisiología de los
órganos del tracto digestivo. Un tercer paso a través del tracto discute los detalles de las
enzimas. Luego, los métodos típicos utilizados para el estudio de la digestión se describen
como una base para que el lector hacer comparaciones detalladas entre las diferentes
metodologías y resultados concretos o para realizar sus propios experimentos. Por último,
algunas comparaciones anatómicas y funcionales se hacen para cuatro especies de
peces con hábitos de alimentación diferentes: la carpa (de plantas orientadas omnívoro),
bagre (animal omnívoro orientados), chanos (microplanktivore especializados), y la trucha
arco iris (carnívoros). Estas comparaciones se hacen mejor cuando va acompañada de la
disección de los especímenes de cada especie, aunque los dibujos se proporcionan a los
lectores que no tienen acceso a los peces.
2. PANORAMA
2.1 Definición de los intestinos y sus subdivisiones
El intestino es una estructura tubular que comienza en la boca y termina en el ano. Se
suele dividir en cuatro partes. La parte más anterior, el intestino la cabeza, suele
considerarse en términos de sus dos componentes, la oral (bucal) y Gill (branquial,
faríngea) cavidades. El intestino anterior comienza en el borde posterior de las branquias,
e incluye el esófago, el estómago y el píloro. En los peces, como el Cyprinus, que carecen
de un estómago y el píloro, el intestino anterior consiste en el esófago y el intestino
anterior a la apertura de la vía biliar. Esta demarcación posterior es arbitrario y,
principalmente, por conveniencia durante la disección bruto y pueden tener poca relación
con los aspectos funcionales. El intestino medio incluye la parte posterior del intestino
hasta el píloro, a menudo sin demarcación clara posteriormente entre éste y el intestino
posterior. El intestino medio a menudo incluye un número variable de caecae pilórica
(apéndices pilórica), cerca del píloro, a pesar de caecae pilórica siempre ausente en los
peces que carecen de estómago. El intestino medio es siempre la porción más larga del
intestino y ma ser enrollado en un bucle complicado (a menudo característicos de cada

2. especie), cuando más de la cavidad visceral. En algunos peces, el comienzo del intestino
grueso se caracteriza por un aumento en el diámetro de la tripa. El extremo posterior del
intestino grueso es el ano. Sólo rara vez hay un ciego intestino grueso en el pescado
comparable a la que se encuentra en los mamíferos. Una cloaca (una cámara común de
las aberturas anal y urogenital y forma a partir de la pared del cuerpo infolded) nunca se
produce en los peces teleósteos, excepto el Dipnoi, aunque es universal en los tiburones
y rayas.
2.2 Evolución y ontogenia del tracto digestivo
El intestino de protochordates consiste en un tubo simple, directamente a través del cual
los alimentos es impulsado por la acción ciliar. Una pronta elaboración de la tripa se ve en
las lampreas en una invaginación (typhlosole) de la pared intestinal, presumiblemente
aumenta el área de absorción del intestino. Una similar, pero en espiral, invaginación del
intestino posterior se produce en tiburones, rayas, y el coelocanth (Latimeria) en la forma
de la válvula espiral (intestino en espiral). De la pared intestinal en lampreas también
contiene fibras musculares en diagonal, a pesar de la peristalsis verdadero (de ondas de
contracción) no se cree que ocurre. Teleósteos peces tienen un intestino que es típico de
los vertebrados superiores en muchos aspectos, a pesar de las vellosidades del intestino
medio (papilli de absorción) de los mamíferos están ausentes en los peces.
El intestino formas muy temprano durante el desarrollo embrionario (ontogenia) y muestra
algunas de las mismas etapas de desarrollo como en la evolución del intestino de los
vertebrados, algunas larvas de peces con partes de su intestino que son ciliadas, por
ejemplo. El carácter general e incluso la longitud del intestino puede cambiar durante el
desarrollo. El intestino parece acortar, por ejemplo, en el pescado en el que el estado
larvario es herbívoro y la fase adulta es carnívora. En otros peces, la longitud del intestino
se mantiene relativamente constante, en proporción al tamaño del cuerpo durante toda la
vida.
2.3 Las generalizaciones
Una serie de generalizaciones sobre el intestino de los peces se han intentado, muchos
de ellos extrapolados a partir de vertebrados terrestres. El más común de ellas, la
observación de que los animales herbívoros tengan más agallas que los carnívoros,
parece cierto sólo parcialmente en los peces. Aunque esto puede ser cierto en grupos
limitados de los peces, no es universal en teleósteos en su conjunto. Longitudes, Gut han
sido catalogadas como 0.2-2.5, 0.6-8.0 y 0.8-15.0 veces la longitud del cuerpo en los
carnívoros, omnívoros y los herbívoros, respectivamente. Así, la más larga de las tripas se
encuentran en los herbívoros, pero no todos los herbívoros tienen los cojones de largo, es
decir, la longitud del intestino de algunos herbívoros son más cortas que las de algunos
carnívoros. Parte de la explicación radica en el hecho de que muchos peces comen una
variedad de alimentos, a veces se ingiere con un material indigerible considerable (por
ejemplo, el barro), que suele afectar a la longitud del intestino. El tamaño de las partículas
de alimentos - desde el plancton submicroscópicas de pescado entero - también puede
influir en la configuración del intestino.

3. Una generalización hasta ahora parece haber una excepción. En los peces que no tienen
estómago, no hay fase de ácido de la digestión se produce, incluso cuando el intestino se
desarrolla el estómago, como bolsas anterior. Aunque los tejidos intestinales presentan
gran versatilidad, el intestino medio no parece capaz (o no es necesario) para duplicar las
funciones del estómago.
En general, la mayoría de los estudios sobre la alimentación, a la morfología del intestino
mostrar la relación entre ambos. Sin embargo, el intestino también conserva una
considerable capacidad de reserva para responder a los nuevos alimentos, nuevos
entornos, y nuevas oportunidades. Esta versatilidad se ha demostrado en una serie de
casos en que un solo género se ha adaptado a nuevos nichos y evolucionado todo
nuevos modos de alimentación y la digestión de los alimentos para utilizar los recursos sin
explotar de otra manera y ha hecho de manera más períodos evolutivos relativamente
corto de tiempo.
Al mismo tiempo, generalmente hay restricciones severas sobre las adaptaciones a los
alimentos nuevos. Mientras la natación sigue siendo importante para el estilo de vida de
los peces, cualquier cambio importante en la forma del cuerpo, como una masa visceral
abultadas como consecuencia de la ampliación del estómago o el intestino medio de
alargamiento, debe extraer una penalización en términos de aumentar los esfuerzos
necesarios para la natación. Los mecanismos de alimentación no debe interferir con las
funciones respiratorias de las branquias y vicio inversa. En definitiva, "empaquetados"
para que cualquier cambio importante en el sistema digestivo exigiría compromisos
importantes en muchos otros sistemas. Tal vez la mejor generalización es que los peces
teleósteos mantener una relación íntima entre la forma y la función de su intestino y su
fuente de alimento. En el análisis final, todos los procesos de la vida de otros siguen
funcionando sólo cuando el material suficiente y la energía se obtienen y asimilada a
través del intestino.
3. Anatomía y Fisiología General de la tripa
3.1 Anatomía funcional de la Tripa
La boca presenta una fascinante variedad de adaptaciones para la captura, tenencia y
clasificación de alimentos, matraca que en el esófago y la manipulación que de otro modo
antes de la entrada en el estómago. Sólo dos que tienen relevancia posible a la digestión
serán discutidos.
En chanos (Chanos), La cavidad de enmalle contiene epibranchial (suprabranchia) los
órganos dorsal en cada lado, consistente en simples sacos ciegos o elaborados, de los
conductos enrollados en espiral. Los órganos se producen en varias familias
relativamente independientes de menor teleósteos y, aparentemente, se refieren al tipo de
alimento ingerido. Los peces con conductos simples todos comen el plancton de macro-y
aquellos con el mayor microplancton conductos. Aunque su función es desconocida,
concentrando el plancton ha sido sugerida como una posibilidad.

4. La carpa común es un excelente ejemplo de la no-dientes inferiores se utiliza como el
aparato de masticación primaria. Dientes faríngeos se producen en las formas más
plenamente desarrollado de los ciprínidos y Cobitidae, aunque muchos otros grupos
también muestran un cierto grado de abrasión o trituración de habilidad con una parte de
las barras de enmalle. En la carpa, los extremos inferiores de las barras de enmalle tienen
una musculatura bien desarrollada que cuenta con dos conjuntos de interdigitantes
dientes para moler las plantas en pequeños trozos antes de tragarlas. La molienda
probablemente aumenta la proporción más pequeña de las células vegetales que de otro
modo pueden conectarse correctamente por las enzimas digestivas.
Muchas especies de peces que masticar los alimentos tienen cierta capacidad de
secreción de moco, al mismo tiempo y lugar. Esto tendría algún beneficio evidente cuando
la ingestión de alimentos abrasivos. Aunque uno podría tener la tentación de equiparar las
secreciones como la saliva, la actividad enzimática en el moco no parece que se ha
demostrado, por lo que el moco es sólo en parte comparable a la saliva.
El esófago, en la mayoría de los casos, es un corto, ancho, canal muscular entre la boca y
el estómago. Las papilas gustativas están generalmente presentes en unión de las células
mucosas. Peces de agua dulce son la reputación de tener más tiempo (más fuerte?) Los
músculos del esófago de los peces marinos, probablemente debido a la ventaja
osmoregulatoria ser adquirida por exprimir la mayor cantidad posible de agua de los
alimentos (es decir, peces marinos sería beber agua de mar, además de que se ingiere
con los alimentos y los peces de agua dulce tendría para excretar el exceso de agua).
El esófago de las anguilas (Anguila) Es una excepción a este patrón general. Es
relativamente larga, estrecha, y sirve de residencia durante el agua de mar para diluir el
agua de mar ingerida antes de que llegue al estómago. De un posible conflicto entre las
funciones osmoregulatoria y del aparato digestivo del intestino de los peces marinos en
general se verá más adelante (sección 3.5).
Estómagos de peces pueden ser clasificados en cuatro configuraciones generales. Estos
incluyen (a) un estómago recta con una luz ampliada, como en Esox, (B) un cambio de
estómago con forma de luz ampliada, como en la Salmo, Coregonus, harengus, (c) el
estómago en forma de Y de su lado, es decir, el tallo de la Y forma un ciego caudal
dirigida, como en la Alosa, Anguila, los bacalaos verdad, y perca marina, y (d) la ausencia
de un estómago como en ciprínidos, gobidids, cyprinodonts gobios, gallerbos, scarids y
muchas otras, algunas familias de los que sólo un género carece de estómago.
La ventaja particular de cualquier configuración parece basarse principalmente en el
estómago con una forma conveniente para que contengan los alimentos en la forma en
que se ingiere. Los peces que comen el barro u otras partículas pequeñas, más o menos
continua necesidad de tener el estómago sólo una pequeña, o ninguna en absoluto. Y el
estómago de forma, en el otro extremo, parece especialmente adecuado para la
celebración de grandes presas y fácilmente puede extenderse posteriormente según sea
necesario, con poca perturbación a los archivos adjuntos de mesenterios u otros órganos.
Independientemente de la configuración, todos los estómagos, probablemente funcionan
de manera similar mediante la producción de ácido clorhídrico y la enzima, la pepsina.

5. El transporte de alimentos desde el estómago hacia el intestino medio está controlada por
un esfínter muscular, el píloro. El control del píloro no ha demostrado de frijol en el
pescado, pero la mejor estimación en este momento es que parece que en los
vertebrados superiores. El píloro se desarrolla en diversos grados, en diferentes especies
por razones desconocidas, en algunas especies, incluso estar ausente. En este último
caso, los músculos cerca de la pared del estómago asumir esta función, que también
puede incluir una función de molienda por la áspera revestimiento interno. En los peces
que carecen de un estómago, el píloro está ausente y el esfínter esofágico sirve para
evitar el retroceso de los alimentos en el intestino, es decir, en los peces carecen de un
estómago y el píloro, el intestino medio se conecta directamente al esófago.
El proceso digestivo del intestino medio no se han estudiado ampliamente, a excepción de
histo-química (véase la sección 4 para más detalles sobre las enzimas), pero lo que se
sabe se parecen a los vertebrados superiores. El intestino medio es ligeramente alcalino y
que contiene enzimas del páncreas y la pared intestinal, así como la bilis del hígado.
Estas enzimas atacan las tres clases de alimentos - las proteínas, lípidos e hidratos de
carbono - a pesar de los depredadores, como los salmónidos puede ser muy deficiente en
carbohidrasas. El caecae pilórica adjunta a la parte anterior del intestino medio, han
atraído una considerable atención debido a su anatomía y su importancia elaborar
taxonómica. El examen histológico ha demostrado que tienen la misma estructura y
contenido de la enzima como el intestino medio superior. Otra sugerencia fue que caecae
pilórica pueden contener bacterias que producen vitaminas del grupo B como en el ciego
de los roedores. Durante la prueba, esta hipótesis no tiene fundamento fáctico tampoco.
Pilórica caecae claramente, representan una manera de aumentar la superficie del
intestino medio y nada más. Esto deja una pregunta interesante de cómo los alimentos se
mueve dentro y fuera de los sacos ciegos que a menudo son más bien solitario y delgado:
por ejemplo, en los salmónidos.
La demarcación entre el intestino medio y intestino posterior es a menudo mínimo en
términos de anatomía, pero más fácilmente diferenciadas histológicamente - la mayoría
de las células secretoras no existan en el intestino posterior, excepto para las células
mucosas. El suministro de sangre al intestino grueso suele ser comparable a la que en el
intestino medio posterior, por lo que presumiblemente la absorción continúa de manera
similar como en el intestino medio. Formación de las heces y otras funciones del intestino
posterior parecen haber sido estudiado como mínimo, excepto histológicamente.
3,2 peristaltismo y su control
La peristalsis se compone de una onda de contracción de las capas circular y longitudinal
de los músculos de la pared del intestino de tal manera que el material dentro de la tripa
se mueve a lo largo de. La farmacología de este sistema se ha investigado en la trucha
intestino aislado que demuestra que una red nerviosa intrínseca que existe para controlar
el peristaltismo, es decir, fármacos colinérgicos y adrenérgicos estimulados inhiben los
movimientos peristálticos. El estómago del esófago áridas también extrínsecamente
inervados por ramas de la X vagal (craneal) del nervio. No hay estudios parecen haber
sido realizados hasta ahora sobre los detalles del transporte de alimentos a través del
intestino teleósteos excepción de las mediciones de tiempo de evacuación gástrica y el

6. total de tiempo de paso de alimentos, aunque la estasis intestinal ha sido la hipótesis de
que se produzcan en el salmón del Pacífico, como en los animales domésticos.
3.3 Tiempo de evacuación gástrica y Estudios relacionados
Muchos estudios se han realizado en relación con el desarrollo de un programa de
alimentación óptima, sobre todo para los salmónidos, sino también incluyendo un número
de peces cultivados otros. Las variables consideradas con la alimentación de velocidad y
el tiempo de evacuación gástrica de temperatura, la temporada, la actividad, el tamaño
corporal, la capacidad del intestino, la saciedad, y la tasa metabólica. Un hallazgo
relativamente constante ha sido que la disminución de la frecuencia del vaciamiento
gástrico más o menos de forma exponencial (a veces de forma lineal) con el tiempo.
Ampliar primeras comidas son a menudo, pero no siempre, se digirió a un ritmo mayor
que las comidas pequeñas y la cantidad de pepsina y el ácido producido es algo
proporcional al grado de distensión del estómago. La movilidad de estómago, aumenta
con el grado de distensión del estómago también. El apetito, la tasa de digestión, y la
cantidad de secreciones producidas todas disminución con la temperatura disminuyó,
pero las secreciones también disminuyó en caso de prueba a temperaturas por encima de
la temperatura de aclimatación. El apetito, es decir, la cantidad de alimentos ingeridos
voluntariamente al mismo tiempo, parece ser el inverso de la plenitud de estómago,
aunque esto no explica todo el fenómeno del apetito. Sigue aumentando el apetito por un
número de días después de que el estómago está vacío, lo que indica que otros
mecanismos metabólicos o los nervios están en funcionamiento. Los datos sobre tiempo
de vaciado gástrico, la tasa de digestión, y la temperatura de salmón rojo, se ha
demostrado que reflejan el fenómeno subyacente. La comparación directa de los datos
sobre la digestión de los diferentes trabajadores es difícil, debido a las diferencias en las
especies, los alimentos y los métodos utilizados.
El tiempo total para el paso de los alimentos a través del intestino hasta que las porciones
no digeribles de la comida se anularán las heces como comúnmente no ha sido medido.
Tiempo de vaciado gástrico y el tiempo de tránsito total en el listado a 23-26 C fue de 12
horas con el intestino que se llenó al máximo de cinco horas después de comer y vacía
después de 14 horas. Defecación a menudo ocurre de 2-3 horas después de una comida,
probablemente material que se de una comida anterior. Después de una sola comida, las
heces se encontraron 24, 48 e incluso 96 horas después de la comida. Por lo tanto, existe
una considerable variación en el tiempo el paso de alimentos, presumiblemente
relacionadas con la digestión de los alimentos. Magnuson (1969) comentó que las tasas
de pasaje en el listado por lo menos dos veces más rápido conocido por cualquier otro
pez.
La obvia importancia de los alimentos paso de tiempo se hace evidente cuando se quiere
analizar las heces como consecuencia de la ingestión de una comida específica. Si uno
espera para alimentar a una comida de prueba hasta que el intestino está completamente
vacía, a continuación, la digestión de los procesos observados se típica sólo de peces
muertos de hambre. Si se alimenta a la comida de prueba como parte de un programa de
alimentación regular, entonces el problema es la marca de la comida adecuada para el
análisis de las heces. Así, el problema no es tan sencillo como podría parecer a primera
vista.

7. 3.4 Digestión y absorción
La digestión es el proceso por el cual los materiales ingeridos son reducidos a moléculas
de tamaño lo suficientemente pequeño o de otras características apropiadas para la
absorción, es decir, el paso a través de la pared intestinal hacia el torrente sanguíneo.
Esto generalmente significa que las proteínas son hidrolizadas a aminoácidos o cadenas
de polipéptidos de algunos aminoácidos, hidratos de carbono digeribles para los azúcares
simples, y los lípidos en ácidos grasos y glicerol. Los materiales no son absorbidos por
definición indigesto y eventualmente son anulados como las heces. Rangos de
digestibilidad del 100 por ciento de la glucosa a tan sólo 5 por ciento para el almidón en
bruto o 5.15 por ciento para el material vegetal que contienen en su mayoría de celulosa
(fibra vegetal). Digestibilidad de las proteínas y los lípidos más natural oscila entre 80 y 90
por ciento.
La digestión es un proceso progresivo, que comienza en el estómago y, posiblemente, no
termina hasta que la comida sale del recto, como las heces. La mayoría de los estudios
de la digestión simplemente comparar las proteínas, los lípidos y el contenido de hidratos
de carbono de las heces con el de la alimentación. Un estudio sobre la digestión en el
bagre de canal por Smith y Lovell (1973) mostró la digestión continua (y absorción) de la
proteína durante el paso por cada parte del intestino (Tabla 1). Los métodos empleados
en este estudio se analizan en la sección 4. La comparación de los excrementos
recogidos en el recto y en el agua también señala el peligro de una recuperación
incompleta de la materia fecal es probable cuando la recogida se hace desde fuera del
intestino. La mayor parte de la digestión de las proteínas se produjo en el estómago, pero
también continuó en el intestino.
Cuadro 1 - aparente digestibilidad de la proteína de bagre de canal 1 /
Alimentar Estómago Intestino Parte inferior del intestino Recto Trough
Proteínas 20% 61,6 65,4 75,0 80,9 96,7
40% de proteínas 61,4 72,2 86,5 96,6 98,3
1/
de Smith y Lovell, 1973
Temperatura y el pH juegan un papel importante en la determinación de la eficacia de las
enzimas digestivas en su conjunto (los detalles de las enzimas específicas figuran en el
punto 4 más abajo). Aunque la mayoría de la producción de enzimas disminuye a
temperaturas por encima o por debajo de la temperatura de aclimatación, la actividad más
de la enzima (por una determinada cantidad de enzima) aumenta en proporción a la
temperatura en un amplio rango de temperaturas.
En general, las tasas de reacción enzimática seguir aumentando a temperaturas más
altas, aunque el aumento de las temperaturas más allá de las temperaturas letales para la
especie, hasta que las enzimas empiezan a desnaturalizar torno a los 50-60 ° C. Por otra
parte, las enzimas han limitado rangos de pH superior a las que funcionan, a menudo tan
sólo 2 unidades de pH. Los datos para el bagre de canal son probablemente
representante de los teleósteos muchos. Concentraciones de ácido (pH) en el estómago
fue de 2 a 4, y luego se convirtió en alcalinos (pH = 7-9) inmediatamente debajo del píloro,

8. disminuyó ligeramente hasta un máximo de 8,6 en la parte alta del intestino y, finalmente,
se acercaba a la neutralidad en el intestino grueso (Página et al., 1976). Peces que no
tienen el estómago no tienen fase de ácido en la digestión.
El sitio de la secreción en los estómagos de teleósteos que parece ser un solo tipo de
células que produce tanto HCl y la enzima (s). Esto contrasta con los mamíferos, donde
dos tipos de células producen, uno para el ácido y una de las enzimas. La producción de
ácido en teleósteos es presumiblemente el mismo que en los mamíferos - NaCl y H2CO3
reaccionan para producir NaHCO3 y HCl, con la sangre es la fuente de los materiales de
entrada, que más tarde son en su mayoría reabsorbidos en el intestino. Una posible
explicación para la pérdida de estómago en algunas especies de peces que viven en un
entorno de cloruro de pobres, y que proporciona grandes cantidades de iones de cloruro
de explotación de un estómago es bioenergetically desventajosa. Además de los ácidos y
las enzimas, la pared del estómago también secreta moco para proteger el estómago de
ser digerido. Mientras la tasa de producción de moco excede la tasa a la que se lava y se
digieren de distancia, la pared intestinal está protegido de ser digerida. Cuando disminuye
la producción de moco o no, por ejemplo, durante la estasis intestinal, en condiciones de
estrés, o post mortem, la pared intestinal puede erosionarse o incluso perforados por las
enzimas propias del intestino digestivo.
Dos sitios de producción de enzimas en el intestino medio - el páncreas y la pared
intestinal. La pared del intestino se pliega o camellones en los patrones simples que
pueden ser especies específicas. Tanto para las células secretoras de moco y las tres
clases de enzimas se desarrollan en las profundidades de los pliegues, migran a las
cimas de las crestas (la más cercana a la luz intestinal), y luego cumplir con sus
productos. Las células del páncreas producen enzimas y una solución alcalina que se
entregan a la parte superior del intestino medio a través del conducto biliar común. El
control de las secreciones pancreáticas (y el esfínter pilórico) de los peces es
probablemente el mismo que en los mamíferos, pero no hay información sobre los
teleósteos todavía.
El estado físico de los alimentos que pasa a través del intestino varía según la especie y
tipo de alimentos. De peces, como los salmónidos, que comen presas relativamente
grandes, reducir el tamaño de la presa en la capa por capa. Producto de digestión
gástrica en una capa de moco, el ácido, y la enzima donde los contactos de la pared del
estómago la comida. La comida parece licuado sólo en el intestino medio y se solidifica de
nuevo un tanto durante la formación de las heces. Pellets de los piensos comerciales
parecen ser tratados del mismo modo, es decir, pastillas se hacen más pequeños y de
menor tamaño con el tiempo, aunque los estómagos de algunos salmónidos alimentados
recientemente se ha encontrado que contienen cantidades moderadas de pellets licuado.
Estómagos de juveniles de salmón del Pacífico capturado en el mar abierto contenía una
papilla espesa de piezas de anfi-pods en diversas etapas de solubilización. Peces cuyo
alimento contiene altos niveles de lastre indigeribles, por ejemplo, la alimentación de la
carpa común en una mezcla de barro y plantas, probablemente muestran un cambio
mínimo en la apariencia o el volumen de sus alimentos mientras que pasa a través del
intestino. Micrófagos peces, como el chanos (Chanos), Cuyo alimento que empieza como
una suspensión de partículas finas, probablemente también lo mantenga en forma muy
similar a toda la manera a través del intestino. En general: no parece ser el mismo grado

9. de licuefacción de los alimentos en los peces, como se describe comúnmente en los
mamíferos.
Absorción de alimentos solubles podrían comenzar en el estómago - se da en los
mamíferos, pero no se ha investigado en los peces -, pero tiene lugar principalmente en el
intestino medio y, probablemente, en cierta medida en el intestino posterior. Los sitios y
los mecanismos de absorción se ha estudiado muy poco, excepto histológicamente.
Histólogos han identificado varias gotas de grasa en las células epiteliales intestinales
después de una comida rica en lípidos. Aumento del número de leucocitos en la
circulación general después de una comida por el besugo y el aumento del número de
gotas de grasa en ellas se han descrito (Smirnova, 1966). Se planteó la hipótesis de que
los leucocitos entró en la luz intestinal, absorbe las gotitas de lípidos, y luego regresó a la
corriente sanguínea. Es evidente que el tipo de mamíferos de las vellosidades con sus
conductos linfáticos (lácteas) en el interior están ausentes en el pescado, aunque hay
algunas plegables y reborde de la pared del intestino para aumentar la superficie.
Quilíferos servir como una vía de absorción primaria en los mamíferos para la captación
de las gotas de emulsión de lípidos (quilomicrones). Teleósteos peces tienen un sistema
linfático, que incluye las extensiones en la pared intestinal, pero su papel en la absorción
de los lípidos es desconocido. La absorción de los aminoácidos, péptidos, y los
carbohidratos simples, han sido poco estudiados, pero se supone que se difunden a
través de o son transportadas a través del epitelio intestinal hacia el torrente sanguíneo.
¿Qué microscopistas luz identificado como un borde en cepillo en la superficie de las
células epiteliales que se enfrenta la luz intestinal, se ha aclarado con microscopía de
electrones como microvellosidades, es decir, subcelulares, dedo, como las proyecciones
de la membrana celular, cuya aumentado considerablemente la superficie es
probablemente involucrados en la absorción.
3,5 específicas de Acción Dinámico (SDA)
Los alimentos digeridos, especialmente las proteínas, no está completamente a
disposición de un pez, incluso después de haber sido absorbidos en el torrente
sanguíneo. Los aminoácidos, si se utiliza para la construcción de nuevos tejidos, podrían
utilizarse como absorbida. Si los aminoácidos se oxidan para la energía, sin embargo,
(desaminación la eliminación del grupo amino) tiene que ocurrir primero - una reacción
que requiere el aporte de energía. Este proceso, conocido como acción dinámica
específica (SDA), se puede medir en el exterior en el pescado como un aumento en el
consumo de oxígeno comienzo poco después de la ingestión de alimentos seguida por un
aumento en la excreción de amoníaco.
La proporción de aminoácidos que recibe desaminada varía con la comida y las
circunstancias de los peces. Peces que no están creciendo debido a la temperatura baja o
su ración a nivel de mantenimiento o por debajo, se desaminan la mayoría o la totalidad
de sus aminoácidos. Los peces mantenidos a temperaturas altas o en la cría de altos
niveles de actividad y por lo tanto tienen tasas metabólicas muy alta haría lo mismo. Por
otra parte, los peces tienen un rápido crecimiento y alto consumo de proteínas se
desaminan una proporción relativamente pequeña de su proteína de digestión, aunque la
cantidad absoluta de aminoácidos desaminada podría ser lo suficientemente grande para
producir un SDA relativamente grande. La energía para la desaminación no

10. necesariamente provienen de los aminoácidos, pero serán preferentemente tomadas de
carbohidratos o lípidos, si está disponible. Así pues, los acuicultores de salmónidos hace
tiempo descubrió este "ahorro de proteínas" acción de cantidades limitadas de los
carbohidratos en la dieta de bajo costo como una forma de reducir el coste de los piensos
y que pueden lograr un nivel deseado de crecimiento. El ahorro de proteínas de los lípidos
de la acción parece haber sido mínimamente investigados. Así se puede minimizar los
costos de SDA, pero no evitar completamente.
3.6 Interacción entre la Osmorregulación y digestión
Los investigadores osmorregulación estudio y los investigadores que estudian la digestión
rara vez han considerado los datos de otros. Los peces marinos beben cantidades
considerables de agua de mar, una solución relativamente bien tamponado con un pH de
alrededor de 8,5, mientras que la digestión gástrica requiere un pH de 4 o más baja en la
mayoría de los peces. La cantidad de HCl necesaria sólo para acidificar el agua de mar
podría ser sustancial, es decir, si todo el estómago se inunde con agua de mar. Hay
varias alternativas que pueden, sin embargo. En los peces con forma de Y el estómago, el
agua de mar podía viajar directamente desde el esófago hasta el píloro, y recorrer sólo
una pequeña fracción de la superficie del estómago. Si, al mismo tiempo, la digestión
funcionado principalmente como la digestión de contacto, entonces podría ser en gran
parte separada de osmorregulación. Por otra parte, los estómagos de salmón marinos se
han encontrado para ser llenados con una mezcla líquida que impidan dicha separación.
En tales casos, la alternancia de la digestión y beber agua de mar podría ser posible,
aunque los estómagos de peces cuya parecía continuamente llenos, y por lo tanto no
tendría tiempo para beber, también se han observado.
El pH del agua de mar debería causar poco o ningún problema con la digestión intestinal.
Demasiado alto contenido de sal en el intestino puede superar el radio de acción de
algunas enzimas y así reducir la tasa de digestión. Sin embargo, una de las funciones del
estómago (y en las anguilas, el esófago) en la osmorregulación es diluir el agua de mar de
entrada hasta que es aproximadamente igual a la osmolaridad de la sangre, protegiendo
así el intestino.
El producto osmoregulatoria final del intestino recto es un líquido compuesto de magnesio
y otros iones divalentes tener sobre la misma concentración total como la sangre. Los
datos preliminares de estudios de pérdida de escala que se indica que la muerte se
produjo de los niveles tóxicos de magnesio en la sangre. Una posible causa de los altos
de magnesio es que el peristaltismo intestinal se detuvo, dejando que el líquido rectal para
acumular y los iones de magnesio para ser reabsorbida en lugar de ser excretados.
Así, la digestión y la osmorregulación están tan relacionados entre sí que los problemas
en un sistema puede alterar las funciones de la otra. Exactamente cómo los peces
normalmente evitar estos problemas es en gran parte desconocido.
4. CARACTERÍSTICAS de enzimas y otras secreciones digestivas

11. La capacidad de cualquier organismo a digerir una sustancia que se basa principalmente
en si la enzima adecuada está presente o no y si las condiciones requeridas para el
funcionamiento de la enzima que existe o no. A continuación se describen las enzimas y
las condiciones necesarias de acuerdo a su ubicación.
4.1 Digestión en la boca y el esófago
Las superficies duras de la boca de la mayoría de los teleósteos, los peces no se llevan a
esperar cualquier tipo de secreción. Sin embargo, muchos peces que masticar con los
dientes faríngea o estructuras similares también producen moco al masticar. Las pruebas
de este moco en unas pocas especies para la actividad enzimática hasta el momento han
dado resultados negativos. Del mismo modo, las células mucosas del esófago, cuando un
examen histológico, no mostraron señales de que contenga gránulos enzimáticos, aunque
hay informes de cáncer gástrico-como las células secretoras en el esófago posterior de
algunos peces.
4,2 digestión en el estómago
La pepsina es la enzima gástrica predominante de todos los vertebrados, incluidos los
peces. PH óptimo para la actividad proteolítica máxima se ha reportado para varias
especies, como sigue:
(a) pH 2 - lucio, la solla
(b) pH 3-4 -- Ictalurus
(c) pH 1,3, pH 2,5-3,5 - salmón, probablemente similar para el atún (Kapoor et al., 1975)
Actividad péptica se ha demostrado en una serie de culturas y de las especies
comerciales, con inclusión Anguila japónica, Tilapia mossambica, Pleuronecthys, ambos
Salmo y las especies Oncorhynchus, Ictalurus, Micropterus, Lepomis y Perca. La
presencia de pepsina, es tan universal en los vertebrados tienen estómagos de que su
presencia puede suponer en los peces para los que no hay datos disponibles.
La histoquímica de la secreción gástrica ha sido poco estudiado en el pescado, aunque no
hay acuerdo sobre la presencia de un solo tipo de células secretoras de los peces que se
tiñe positivamente para los indicadores del pepsinógeno (precursor de la pepsina) células.
Existen dudas de si puede haber más de un pepsina presentes en algunos peces, pero no
hay pruebas cromatográficas o de otro tipo se han hecho investigaciones al respecto.
Varios intentos se han hecho para identificar células que segregan ácido, pero los
resultados fueron negativos o confusos.
Otras enzimas gástricas se han propuesto, pero no firmemente arraigadas. Actividad
quitinolíticas con un óptimo a pH 4,5 fue reivindicado por el estómago de Salmo irideus,
pero en la mayoría de los casos es probablemente a partir de fuentes exógenas. Si los
peces son como los vertebrados superiores, entonces la pared del estómago también
produce la hormona gastrina que estimula la secreción gástrica. La lipasa también pueden
estar presentes.

12. 4.3 La digestión en el intestino medio y pilórica Caecae
Hay dos fuentes de enzimas para el intestino medio - el páncreas y las células secretoras
de la pared intestinal - tal vez con el páncreas que secretan la mayor variedad y cantidad
de enzimas en los peces. Debido a la variedad de enzimas presentes en las distintas
especies, ha habido algunos intentos de correlacionar la actividad enzimática con la dieta.
Pruebas Sin embargo, estos estudios de enzimas son fragmentarios e histoquímicas son
demasiado generales. Aún queda mucho por aprender acerca de la digestión intestinal en
los peces.
La tripsina parece ser el de la proteasa predominante en el intestino medio. Dado que la
enzima no parece haber sido aislado, la mayoría de los autores que acabo de comprobar
la actividad proteolítica en el rango de pH de 7 a 11 e informaron de sus resultados en la
actividad de tríptico. El carácter difuso del páncreas en la mayoría de los casos se ha
limitado a muchos investigadores a hacer los extractos relativamente rudimentario de los
tejidos mixtos, lo que dificulta la localización de la enzima. Actividad tríptico se ha
encontrado en cuatro especies stomachless en Japón: Seriola, dos bajos y un inhalador.
Dado que estos pepsina la falta de peces, algunos de este tipo de la proteasa en el
intestino sería el principal medio de la digestión de proteínas. Actividad tríptico fue
encontrado en los extractos de páncreas, tanto la de la perca y la Tilapia y en los
extractos intestinales de los Tilapia, todos con un pH óptimo de 8.0-8.2. La actividad
proteolítica se ha identificado en el caecae píloro y el intestino de la trucha arco iris. En la
carpa herbívora, la actividad tríptico fue más fuerte en el intestino que en el páncreas. En
una mezcla de tejido de páncreas y caecae pilórica de salmón chinook, la caseína se
digirió al máximo a pH 9. Actividad tríptico también se ha demostrado en los extractos de
hígado de varias especies, probablemente debido a que en el pescado tengan un
páncreas difusa, tejido pancreático se extiende hacia el hígado, alrededor de la vena
porta, y alrededor de la vesícula biliar. En varios de los casos anteriores, cuando los
extractos de páncreas fueron mezclados con extractos de intestino, la actividad tríptico
multiplicado por diez o más, sugiriendo la presencia de peces de la enteroquinasa enzima
de la pared intestinal que se activa en los mamíferos la tripsina pancreática, ya que
alcanza el intestino.
Adicionales enzimas pancreáticas están involucrados en la digestión del intestino medio,
muchos de ellos aún por descubrir. Por ejemplo, los trabajadores japoneses están
estudiando la incidencia y características de la colagenasa de páncreas en varios peces
japoneses (Yoshinaka et al., 1973). Hay varios informes de actividad también se ha
quitinolíticas en algunos peces que se alimentan de crustáceos, principalmente. Esto
también podría ser el resultado de la actividad bacteriana.
La presencia de al menos una lipasa puede ser asumido en todos los peces y se ha
demostrado por una serie de especies. En la carpa y los extractos de killifish de intestino
mostró que la actividad lipolítica. En peces de colores, la actividad de la lipasa se produjo
en los extractos de una mezcla de hígado y el páncreas y en el contenido intestinal.
Esterasa (otro lipasa) la actividad se ha encontrado en el hígado, el bazo, la bilis, el
intestino, caecae pilórica y el estómago de la trucha arco iris. El uso de radioisótopos
lípidos en la etiqueta COD sugirió que la lipasa del bacalao actuado de la misma manera
que la lipasa pancreática de mamíferos, aunque no se ha considerado más que una

13. sugerencia de que la lipasa de pescado es de origen pancreático. Independientemente de
su origen, una especie de lipasa es esencial para los peces, porque los componentes de
los ácidos grasos son esenciales para los peces.
Carbohidrasas quizás han excitado el mayor interés de todas las enzimas, en particular
porque los salmónidos no manejan las grandes moléculas de hidratos de carbono muy
bien, y muchos trabajadores deseaban determinar la razón. Además, porque hay varios
carbohidrasas, la posibilidad de que diferentes combinaciones de la enzima podría
muestran adaptaciones a diferentes dietas también intrigado a algunos investigadores.
Además, los peces herbívoros se podría esperar tener una actividad más y menos
actividad carbohidrasa tríptico de los carnívoros u omnívoros.
La amilasa es un almidón generalizada digestión enzimática que se produce en la saliva
humana y en las secreciones pancreáticas hacia el intestino delgado. Actividad de la
amilasa se ha encontrado en peces de colores y pez sol en los extractos de hígado mixtos
y páncreas, esófago (la contaminación de los alimentos regurgitados sugerido) y el
intestino, pero no en el bajo de boca grande. Similar actividad se ha visto, así como en la
trucha arco iris, la perca, Tilapia, El salmón del Pacífico, el bacalao, la carpa común,
anguila y lenguado. En los peces con un páncreas difusa puede no haber conducto
pancreático y de la actividad para la amilasa aparece en la bilis. En la caballa. Scomber
spp., que tienen un páncreas compacto, la bilis no tiene actividad de la amilasa.
Carbohidrasas Entre otras medidas se glucosidasas (trucha arco iris, salmón chum, carpa
común), maltasa (carpa común, el besugo, Archosargus, Ayu marinos, Plecoglossidae), Y
sacarasa, la lactasa, Melibiasa, y Celobiasa, todos los de estos últimos en la carpa
común. La hipótesis de que los carnívoros sean deficientes en uno o más carbohidrasas
es en gran medida desmentida por la presencia generalizada de la amilasa en los
salmónidos y otros depredadores y por la presencia de maltasa en el besugo y ayu. La
diversidad aparentemente mayor de carbohidrasas en la carpa común que en otros peces,
parece sobre todo una falta de información acerca de otros peces de la carpa. La cuestión
de si las diferencias en la dieta influyen en el tipo de enzimas presentes deben
permanecer abiertos, pero la evidencia hasta la fecha sigue siendo bastante negativa. Sin
embargo, parece que hay algunas pruebas que muestran que los importes de varias
enzimas pueden estar relacionados con la dieta. Datos de la tabla 2 sugieren que los
herbívoros han de hacer hincapié en la producción de proteasas en comparación con los
carnívoros y el reverso de carbohidrasas.
Cuadro 2 - Los niveles relativos de la actividad de la amilasa y la tripsina de
ciprínidos seleccionados (Kapoor et al., 1975)
Pez Hábito de Actividad de la Actividad de la Amilasa
alimentación amilasa tripsina Tripsina
Scardinius herbívoros 1,0 0,4 2,5
Blicca omnívoro 1,1 0,9 1,2
Alburus omnívoro 1,0 0,9 1,1
Aspius carnívoros 0,15 1,2 0,125

14. Cyprinus omnívoro 5,8 1,7 3,4
Del mismo modo, en los estudios de Trachurus, Scomber Surmuletus, Mugil y
Pleuronectes, las especies predadoras, Trachurus y Scomber había actividades de la más
alta proteolíticas y lipolíticas, mientras que el planktivore, Mugil tuvo la menor proteolíticas
y las actividades más amilolíticas. Además, los peces stomachless (que carecen de la
pepsina) suelen ser herbívoros u omnívoros, mientras que los peces carnívoros tienen
estómagos verdad con la digestión péptica. Por otra parte, las diferencias en la actividad
proteolítica entre las Tilapia y Perca eran pequeños, y algunas otras investigaciones de
una gran variedad de especies no logró encontrar diferencias entre especies. Al parecer,
donde los peces son bastante especializados en sus dietas, las diferencias en su
actividad enzimática son evidentes. Muchas especies de peces, sin embargo, siguen
siendo no especializados y tienen dietas diversificadas y enzimas.
4.4 El papel de la bilis, vesícula biliar y del hígado en la digestión
Las funciones de la bilis apenas han sido estudiados en los peces, pero se supone que se
asemejan a los de los vertebrados superiores. En los mamíferos, la bilis está compuesta
principalmente de bilirrubina y biliverdina, que son productos de degradación de la
hemoglobina, y se produce continuamente. Estas sales actúan como detergentes, y sirven
para emulsionar los lípidos, lo que hace más accesible a los lípidos de las enzimas debido
a la mayor área de superficie, permitiendo que algunos lípidos para ser absorbidas sin
digerir como micro-gotas. En los mamíferos, alrededor del 80 por ciento de la bilis se
recicla a través del hígado y la vesícula biliar.
Existen pocos estudios en los peces que sugieren que la bilis desempeña funciones
similares en los peces. Histólogos Varios identificadas histológicamente de micro-gotas de
lípidos en el epitelio del intestino medio de los peces. Que la vesícula biliar en los peces
reabsorbe el agua como en los mamíferos se ha confirmado. Que la bilis se produce
continuamente en los peces es sugerido por la presencia de moco verde en el lumen del
intestino atrofiadas de desove del salmón. No parece que no hay estudios en los peces de
la contracción de la vesícula biliar o de otros mecanismos para controlar la liberación de la
bilis durante la digestión. Una observación de salmón de haber impactado la vesícula
biliar, parecía estar relacionada con la dieta, porque el descaro vejigas volvió a la
normalidad cuando su dieta de pellets seco fue cambiado a una bolita húmeda. Pescado
con impacto (y, presumiblemente, no contráctil) de la vesícula biliar eran normales de otra
manera y no se distinguían en la apariencia y las tasas de crecimiento de los peces en la
misma población con la vesícula biliar normal.
Anatomistas han intentado durante muchos años para relacionar la forma del hígado y de
la posición de la vesícula biliar en el hígado con algunas de sus funciones. Las funciones
básicas del hígado en el procesamiento de los alimentos que han sido digeridos y
absorbidos son totalmente celulares y moleculares en el ámbito de aplicación. Por lo
tanto, no hay ningún requisito para la forma funcional a cualquier nivel por encima del
nivel celular, es decir, el hígado, básicamente, podría ser de cualquier forma. Por otro
lado, algunas restricciones son creados por su posición en el sistema circulatorio entre el
intestino y el corazón, y el interdigitación necesario de las venas porta y hepática, las
arterias hepática y los conductos biliares, los cuales deben servir esencialmente todas las

15. células de el hígado. En la carpa común, el hígado no parece tener forma propia y
simplemente se llena todo el espacio disponible entre las asas del intestino. Por otra
parte, muchos peces (por ejemplo, los salmónidos) tienen forma y color distintivo de sus
hígados. Cambios en el tamaño y forma normales pueden indicar problemas de
alimentación o de otro tipo. Por ejemplo, una gran hígado amarillento, a menudo con
manchas blancas sugiere degeneración grasa del hígado causada por demasiado almidón
o mediante saturadas (mamíferos), las grasas en la dieta.
5. MÉTODOS DE MEDICIÓN Y ANÁLISIS DE ESTUDIOS DE
DIGESTIÓN
Como la gran diversidad de la anatomía y función del intestino se produce en respuesta a
la gran variedad de alimentos que se encuentran en la naturaleza, así también hay una
gran variedad de métodos para estudiar la digestión. Esta diversidad hace que a menudo
múltiples comparaciones entre especies imposible y comparaciones dentro de cada
especie utilizando diferentes métodos difíciles. Aunque el impacto de los métodos de
interpretación de los resultados, siempre es importante en los experimentos científicos, los
problemas de la metodología en el estudio de la digestión de los peces parecen más
graves que en la mayoría de la experimentación. Además, existen importantes lagunas en
la información sobre la digestión de los peces, especialmente en las áreas de
mecanismos que controlan el intestino, que probablemente han producido debido a la falta
de métodos adecuados.
5.1 Medición de los contenidos del estómago
El método más común de determinación del tiempo de evacuación gástrica y la acción
digestiva del estómago ha sido masacre de serie. Se trata de alimentar a una población
de peces en un nivel determinado (generalmente un porcentaje de peso corporal), y luego
matar a porciones de la población en diversos momentos después, y analizar el contenido
del estómago restante (métodos de análisis más adelante). Problemas relacionados con
este método incluyen la variabilidad de la ingesta de alimentos por diferentes individuos y
las tensiones impuestas a la población mediante la captura de submuestras: persecución
y miedo se espera que inhiben la digestión.
Hay una serie de variaciones sobre esta técnica de base. En uno de ellos, salmón rojo
fueron congelados inmediatamente después del muestreo, y el contenido del estómago
elimina como una masa congelada único como el pescado descongelado, lo que permite
una eliminación completa y reproducible de los contenidos de un capítulo específicamente
delimitada de la tripa. El análisis proximal fue realizado en el contenido del estómago.
Varios investigadores han desarrollado las bombas de estómago para varias especies de
peces. Lo más común consiste en una jeringa de plástico de un diámetro para encajar el
esófago con la parte inferior (aguja) final cortó para dar una apertura del mismo tamaño
que la cavidad. La jeringa se inserta bajo anestesia y una muestra de los alimentos
elaborados desde el estómago hacia la jeringa. Esto proporciona una muestra de
alimentos para cualitativos más que cuantitativos, análisis para determinar la acción de la
enzima, las tasas de acidificación, etc Para la medición de la evacuación gástrica en los
peces depredadores, varios investigadores han alimentado su conjunto, los peces más

16. pequeños (pre-pesado), a continuación, poner a los depredadores en cámaras de
explotación estrecho (para reducir el espesor de agua), y siguió a la digestión de la presa
al ver la desaparición gradual de la estructura de la presa de toma de placas
radiográficas. Las ventajas son: no tener que manejar el pescado para hacer mediciones,
y la obtención de mediciones repetidas de los mismos peces. Varios investigadores han
agregado inerte (no digerible, no absorbible) sustancias para las dietas comerciales y
medir periódicamente la cantidad restante en el estómago. Sustancias utilizadas incluyen
el óxido de cromo (Cr2O3) Y radio-isótopos, como el cerio-141.
Una variedad de materiales inertes, se han insertado en los estómagos de peces para
obtener muestras de los jugos gástricos. De espuma de plástico esponjoso se ha
insertado bajo la anestesia y retirarlas posteriormente. El contenido de la esponja fueron
expulsados y analizadas para contenido de ácido y enzimas. Cuentas de vidrio se inserta
en los estómagos de peces para poner a prueba los efectos de la distensión del
estómago. Una desventaja de ambos métodos es que el material se inserta mucho más
fácil para acidificar (no así con búfer) que el alimento, y que el estómago no han
respondido a ellas de manera típica.
5.2 Medición de la digestibilidad y Factores relacionados con la
Óxido de cromo (Cr2O3) Mezclada con dietas preparado y medido en las heces
proporciona una comparación general de la digestibilidad global de un feed expresado
como:
Más mediciones específicas de la digestibilidad de ahora parecen ser la sustitución del
uso de Cr2O3 como un indicador. Las mediciones de los valores calóricos de los alimentos
ingeridos y las heces producidas proporciona una parte de la información para estimar el
balance de energía de un pez (consumo de oxígeno y tasa de crecimiento también son
necesarias). Alternativamente, la proteína (medido como nitrógeno) o el contenido de
lípidos de los alimentos y las heces pueden ser medidos. En ambos casos, la ecuación
sería:
En la medición de nitrógeno no proteico, uno debe realmente tomar el nitrógeno del amino
ácidos desaminada en cuenta, que requiere la medición del amoníaco excretado por las
branquias (nitrógeno metabólico). Esa ecuación debe ser:

17. Algunos de los estudios más extensos sobre la digestibilidad de los componentes de los
alimentos se han realizado y reportado por Phillips (1969) y los lectores deben tomar
como métodos detallados.
Varios autores han combinado el uso de un indicador de medición y otro de carácter
general con la medición de un componente de alimentos, generalmente proteínas. Como
un ejemplo. Smith y Lovell (1973) de medición combinada de nitrógeno proteico con
Cr2O3. Su ecuación es:
Un primer autor (citado por Kapoor et al., 1975) utiliza la misma idea y sustituyó los
valores calóricos en los piensos y las heces para el Cr2O3 en la ecuación anterior. Al
comparar la digestibilidad de la proteína pura y de la proteína en la dieta de la práctica.
Smith y Lovell (1973) llegó a la conclusión de que su método de indicadores combinados
dieron resultados similares para el bagre a los coeficientes de la digestión del ganado
para la alimentación de los cuadros piensos concentrados.
Muchos de los métodos descritos hasta ahora requieren la recogida de heces. Una gran
variedad de dispositivos han sido diseñados para ello, la mayoría de ellos productores de
un lugar con una baja velocidad de flujo de agua para que finalmente las partículas
fecales no es arrastrado. Que este puede ser un problema se ilustra en el Cuadro 1 del
presente documento, que muestra diferencias significativas entre la composición fecal en
el valle y en el recto. Post (1965) diseñó una cámara de retención para reducir este
problema haciendo que las aguas estancadas alrededor de la mitad posterior de los peces
y recoger las heces de esas aguas. Incluso la recogida de las heces del recto de los
peces no resuelve todos los problemas del análisis de las heces, ya que es difícil de
determinar por su ubicación en el intestino grueso, cuando la reabsorción de agua está
completa. Así, la recogida fecales siempre incluye algún grado de compromiso que afecta
a los resultados posteriores y la comparabilidad con otros experimentos.
El uso de barras de Mette (tubos) se ha realizado principalmente por investigadores rusos.
Las barras consisten en tramos cortos de tubo de vidrio lleno de solidificada sustratos,
tales como la gelatina, clara de huevo coagulada, pasta de almidón, etc y se colocan en el
intestino y se recuperó en algún momento posterior cuando la longitud del tubo de vacío
de sustrato medido como indicador cualitativo y cuantitativo de la digestión. La colocación
y recuperación de estos tubos en el estómago es por lo general no hay problema, pero
conseguirlos en el intestino medio es más difícil. En el estudio de las funciones
intestinales en la carpa y el pargo Europea (otro ciprínidos), una solución para colocar los
tubos en posición fue para cortar uno de los circuitos de larga del intestino y llevar a los
extremos a través de la pared del cuerpo, es decir, mediante intervención quirúrgica hacer
una fístula intestinal. Las aberturas intestino normalmente se encuentren conectados, se
abrieron para insertar y extraer las barras de la Mette.
6. ANATOMIA DIGESTIVO DE ALGUNOS PECES

18. La anatomía macroscópica de cuatro peces cultivados, con diversos hábitos de
alimentación se describen en esta sección, haciendo hincapié en las estructuras dignas
de mención que muestran las relaciones con la alimentación y la digestión. Los dibujos de
línea están destinadas a servir como una guía general para el examen y la disección de
los especímenes reales y no están destinados para mostrar los detalles definitivos de los
órganos viscerales. Las cuatro especies ilustradas fueron seleccionados principalmente
por la variedad de sus hábitos alimenticios y estilos de vida entre una docena o más
especies cultivadas sin la intención de indicar su importancia o representatividad, en
comparación con otras especies de cultivo.
6,1 trucha arco iris (Salmo gairdneri)
La trucha arco iris son muy carnívoros, pero son muy pocos especializaciones anatómicas
para capturar y digerir la presa. Los dientes son simples y pequeños, sin la elaboración de
otras estructuras para capturar, almacenar, o tragar presas. Salmónidos tragan en su
totalidad los alimentos a través de un esófago de ancho en una forma de Y-estómago.
Muchos rama caecae pilórica casi al final del píloro del intestino medio, su número suele
ser de importancia taxonómica entre las distintas especies de salmónidos. El páncreas es
difusa, dispersa en la grasa y tejido conectivo en todo el caecae pilórica y no es fácilmente
visible. La vesícula biliar se extiende desde el lóbulo medio del hígado, la vesícula biliar
por lo general se puede seguir desde allí a la parte superior del intestino medio en
especímenes más grandes. El intestino se une al intestino grueso sin ninguna
demarcación en particular.
Otros órganos viscerales incluyen una pared fina, casi transparente, vejiga natatoria, el
riñón sólo dorsal a que en funcionamiento toda la longitud de la cavidad visceral. El riñón
cubre la aorta dorsal en la superficie ventral de la columna vertebral y encierra la vena
cava posterior. Los conductos de la orina por lo general se puede ver en la superficie
ventral del riñón. Se encuentran un poco por delante del extremo posterior del riñón y
desciende como un solo conducto alrededor de un lado de la vejiga natatoria. Una
expansión de esta porción descendente de la vía urinaria sirve como una vejiga urinaria.
La vejiga está conectado a la papila urogenital, como son los testículos en los hombres
maduros. Las gónadas se desarrollan dorso-lateral en la cavidad visceral anterior en
ambos sexos, pero los ovarios no tienen conductos de conexión de la papila urogenital,
los huevos son simplemente eliminadas en la cavidad visceral. El único órgano principal
restantes no se han mencionado es el bazo. En los salmónidos este establece ventral,
justo por encima de las aletas pélvicas, atado a la parte posterior de la masa visceral
grave.
En general.) La trucha arco iris es representativa de la mayoría de los salmónidos. Es una
relativamente primitivo (no especializado) de peces, un carnívoro típico con capacidad
para nadar bien para capturar las presas, un estómago que puede fácilmente extenderse
posteriormente por la ingestión de presas relativamente grandes, y un intestino corto para
la manipulación de los alimentos que contienen cantidades mínimas de material
indigerible. La longitud total del tubo digestivo (esófago hasta el ano) es 0,6 a 0,8 veces la
longitud del cuerpo, tan corto como cualquier teleósteos Figura (1a).
6,2 bagre de canal (Ictalurus punctatus)

19. El bagre de canal es una característica de la mayoría de Ictaluridae. La boca es amplia y
grande, está bordeado de barbos gustativas, y es generalmente adaptados para la
recolección y la clasificación en el barro para obtener la materia orgánica - sobre todo los
insectos, sino también los caracoles, gusanos, plantas, y en general los desechos
orgánicos. La cavidad bucal puede ser cerrado completamente para exprimir bocanadas
de lodo a través del filtro branquial y bares de enmalle. El esófago es más largo que en
los salmónidos y conduce a un estómago alrededor de la cual se encuentra en el vientre.
El intestino se origina en el borde anterior, ventral del estómago, luego se vuelve dorsal
para formar un medio complicado, varios círculos alrededor del estómago antes de
proceder posteriormente.
Acuerdo de varias órganos del aparato digestivo en la cavidad visceral es digno de
mención. La vejiga natatoria tiene bultos en cada lado que elevan el centro de flotabilidad
por encima del centro de gravedad para que los peces no se conviertan panza arriba
cuando está enfermo o inconsciente, como en los salmónidos. Estas protuberancias
también vienen muy cerca de la superficie del cuerpo y probablemente mejorar la
audición. La posición relativamente alta de la vejiga natatoria está desplazado hacia
delante y el dorso de manera que en parte se superpone con la del estómago. La vesícula
biliar se encuentra en el mesenterio justo por detrás del hígado.
En general, son omnívoros ictalurids versátil. Son relativamente inactivos, aunque bagres
marinos (familia Arridae) parecen ser más activos que las especies de agua dulce y pasan
más tiempo fuera de la parte inferior. Ninguna de las especies son especialmente
simplificado para la natación eficiente o rápido, a excepción de que algunas especies
(gatos canal, gatos marinos) tienen cola bifurcada, lo que sugiere un cierto grado de
especialización de la natación. El maxilar barbos y otros maximizar su capacidad de
encontrar alimento por la noche o en aguas turbias, donde la vista es en gran medida
inútil. Aparte de los barbos, el tracto digestivo es de tamaño moderado y longitud,
mostrando poca especialización (Figura 1b).
6,3 carpa común (Cyprinus carpio)
La carpa común son representativos de los ciprínidos, incluyendo peces de colores,
squawfish, pececillos, albures, Gorditos, y la tenca en América del Norte. La mayoría de
estos peces, incluyendo la carpa común, son omnívoros, similar en varios aspectos para
el bagre, pero también difería significativamente en varios aspectos. Barbos carpa han
maxilar (la mayoría de los ciprínidos, no lo hacen) y el forraje en el lodo, como el pez gato.
Sin embargo, la carpa de ingerir una cantidad considerablemente mayor de las plantas de
bagre y luego mastican las plantas que utilizan un conjunto de dientes faríngeos
interdigitantes colocado inmediatamente por delante del esófago. Carp falta un estómago,
pero tienen un intestino largo, que serpentea extensamente a través de la cavidad
visceral. La vesícula biliar se basa en la superficie dorsal del intestino anterior y el dúo de
la bilis se abre en el intestino inmediatamente anterior a la vesícula biliar. Además, el
hígado no tiene una forma específica, pero parece servir como material de embalaje de
todo el intestino. La comida parece ser ingeridos en pequeñas partículas en un flujo
relativamente constante en lugar de manera intermitente en grandes unidades, por lo que
la función de almacenamiento de un estómago probablemente no se olvida. Con el hígado
llenar todo el espacio disponible visceral, no habría espacio para acomodar la expansión

20. del estómago de una gran comida de todos modos. El resto de los órganos viscerales son
relativamente destacables (figura 1c).
Fig. 1. Representación esquemática de los sistemas digestivos de cuatro peces
descritas en el texto, en orden de aumento de la longitud del intestino.
a. Trucha arco iris (carnívoro);
b. Bagre (animal omnívoro, haciendo hincapié en las fuentes de alimentos);
c. (Carpa omnívoro, haciendo hincapié en fuentes de la planta de alimentos);
d. Chanos (planktovore micrófagos).
6,4 Chanos (Chanos chanos)
Chanos especializados en varios aspectos. La forma del cuerpo, la cobertura
racionalizado sobre los ojos, y la cola bifurcada ampliamente todos van con un rápido
estilo de natación de vida. Multa (casi membranoso) branquispinas sugieren alimentarse
por filtración, haciendo una designación como carnívoro, omnívoro, herbívoro o imposible,
ya que el plancton es una mezcla de muchas formas de vida, incluyendo algunas que son
demasiado simple para ser claramente del tipo vegetal o animal. Chanos más
frecuentemente mencionados como planktovores micrófagos. Un órgano especializado
epibranchial por encima y detrás de las agallas puede ayudar a concentrar microplancton,
aunque nadie realmente ha demostrado cómo puede hacerlo. El estómago es un tubo
simple, un poco enrevesada, y de tamaño moderado. El extremo pilórico del estómago
tiene paredes gruesas y muscular y se describe generalmente como una molleja. La
región del píloro del largo y estrecho intestino caecae ha pilórica numerosos, también de
pequeño diámetro. La vejiga natatoria y el revestimiento de la cavidad visceral son
membranosa, similares a los de los salmónidos, excepto por ser negro azabache (Figura
1d).
En general, se cultivan en chanos enriquecido, lagunas de agua salada en la que nadan
rápidamente, forzando la comida del agua generalmente turbia.
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