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ECOLOGIA	
  DE	
  COMUNIDADES	
  
DRA.	
  CLÁUDIA	
  PEREIRA	
  DE	
  DEUS	
  -­‐	
  claudias@inpa.gov.br	
  
1	
  
ObjeEvos	
  
1.  TransmiEr	
  o	
  conceito	
  de	
  comunidade	
  ecológica;	
  
2.  Reconhecer	
  tópicos	
  de	
  ecologia	
  de	
  comunidades;	
  
3.  Desenvolver	
  o	
  potencial	
  do	
  aluno	
  para	
  idenEficar	
  
os	
  assuntos	
  de	
  uma	
  proposta	
  à	
  invesEgação	
  com	
  
base	
  nos	
  conhecimentos	
  teóricos	
  em	
  ecologia	
  de	
  
comunidades;	
  
4.  Sugerir	
  literaturas	
  dentro	
  de	
  alguns	
  tópicos	
  em	
  
ecologia	
  de	
  comunidades.	
  
2	
  
Tópicos	
  da	
  aula	
  
1	
  -­‐	
  Histórico	
  	
  da	
  ecologia	
  de	
  comunidade	
  
2	
  -­‐	
  Níveis	
  hierárquicos	
  de	
  observação	
  
3	
  –	
  Fatores	
  que	
  determinam	
  a	
  presença	
  de	
  espécies	
  no	
  tempo	
  e	
  no	
  
espaço	
  
4	
  –	
  Conceito	
  de	
  Nicho	
  Ecológico	
  
5	
  –	
  Populações	
  
6	
  –	
  Comunidades	
  
7	
  –	
  Aspectos	
  e	
  atributos	
  das	
  comunidades	
  
8	
  –	
  Fronteiras	
  nas	
  comunidades	
  (comunidades	
  fechadas,	
  comunidades	
  
abertas)	
  
9	
  –	
  Ecótono,	
  sobreposição	
  de	
  espécies,	
  gradientes	
  
10	
  –	
  Interações	
  biológicas	
  moldando	
  a	
  estrutura	
  de	
  comunidades	
  
(compeEção/predação)	
  
11	
  –	
  Teia	
  alimentar,	
  consumidores-­‐chaves	
  
12	
  –	
  Regulação	
  top-­‐down/bogom-­‐up	
  –	
  cascatas	
  tróficas	
  
13	
  -­‐	
  Estabilidade	
   3	
  
HISTÓRICO
Idade Média - Estudo da Natureza
Grandes	
  transformações	
  na	
  Europa:	
  Renascimento,	
  Desenvolvimento	
  da	
  Geometria,	
  
estudos	
  sobre	
  o	
  Universo	
  
Ciências Naturais – a.C.
Sócrates, Platão, Sófocles
Século XVIII - O Equilíbrio da
Natureza (Linneus) – entendia
por economia da natureza a disposição
natural dos seres – Influenciou os
pensamentos de Darwin. 4	
  
5	
  
Malthus (1798) e Darwin (1859) -
mudanças na idéia do equilíbrio
(imutável)
6	
  
A ecologia como ciência!
Eugen Warming (1841-1924)!
Dinamarquês
1879
7	
  
Clements (1916) – Comunidade
como um super-organismo, as
funções das diversas espécies são
parte de um todo. Comunidade
como unidade fundamental natural.
Escola Clementsiana.
Gleason (1926) - Propõe teoria
alternativa. Cada sucessão é um
produto ou resposta única às
condições flutuantes do meio
ambiente no espaço e no tempo.
Associação fortuita de espécies.
Individualismo. Escola Gleasoniana. 8	
  
Ecologia	
  nos	
  tempos	
  atuais…	
  
MEIO	
  BIÓTICO	
  
MEIO	
  ABIÓTICO	
  
ORGANISMO	
  
distribuição,	
  abundância,	
  
função	
  
9	
  
Há	
  uma	
  interação	
  entre	
  as	
  
duas	
  premissas:	
  As	
  
espécies	
  possuem	
  
fronteira	
  disEntas	
  e	
  
interagem	
  com	
  outras	
  
espécies.	
  
Ecologia de Comunidades
Ecologia de Comunidades
10	
  
Níveis Hierárquicos
11	
  
Hierarquia
Cada nível de organização
possui propriedades únicas e um
nível influencia os demais níveis
hierárquicos
12	
  
O que determina a presença de uma espécie em um
determinado tempo e local?
VøI'i•lXyXIV] GRINNELL,TheCaliforniaThrasher. 427
into the body of the partly eatenbantamand replacedit in the
samespotwherehe foundit. Next morningthe seeminglyim-
possiblewasmadea practicalcertainty,for hefoundthebodyof a
screechowlwith the clawsof onefootfirlnly imbeddedin the body
of the bantam. He very kindly presentedmewith the owl which,
upondissection,provedto be a female,its stomacheontalninga
very considerableamountof bantamfleshand feathers,together
with a great deal of wheat. (It seelnsprobablethat the wheat
was accidentallyswallowedwith the crop of the bantam during
thefeast,but therewassomuchthat it seelnsstrangethe owldid
not discardit whileeating). How a birdonly9.12inchesin length•
could have dealt out such havoc in so short a time is almost in-
credible,but, althoughpurelycircumstantial,the evldeneeagainst
theowlappearedaltogethertoostrongfor evena reasonabledoubt.
The doctorand I wishedto makeascertainaspossible,however,
so the poisonedbantam was replacedand left for severaldays,
but withoutanyfurtherresults. For theabovementionedreasons
I am rather doubtful as to the net value of this owl from an
economicstandpoint,althoughbirdsin a wildstat•wouldnot
give theln such opportunitiesfor suchwanton killing as birds
enclosedin pens.
THE NICHE-RELATIONSHIPS OF THE CALIFORNIA
THRASHER?
BYJOSEPHGRINNELL.
TUE CaliforniaThrasher (Toxostomaredivivum)is one of the
severaldistinctbirdtypeswhichcharacterizetheso-called"Cali-
fornian Fauna." Its range is notably restricted,even more so
than thatof theWren-Tit. Only at the southdoestheCalifornia
Thrasheroccurbeyondthe limits of the stateof California,and in
that directiononly asfar asthe SanPedroMartit Mountainsand
Contribution from the Museum of Vertebrate Zo51ogyof the University of California.
Contribu)on	
  from	
  Museum	
  of	
  Vertebrate	
  
Zoology	
  of	
  University	
  of	
  California,	
  Vol	
  34.	
  
1917.	
  
-­‐  Capacidade	
  de	
  dispersão	
  da	
  espécie;	
  
-­‐  Níveis	
  de	
  tolerâncias	
  aos	
  diversos	
  
fatores	
  do	
  meio	
  ambiente;	
  	
  
-­‐  Interações	
  entre	
  espécies.	
  
13	
  
Nichos	
  ecológicos	
  
Nicho	
  fundamental	
  –	
  Intervalo	
  de	
  condições	
  msicas	
  dentro	
  do	
  qual	
  
as	
  espécies	
  podem	
  persisEr	
  
Entretanto,	
  as	
  populações	
  estão	
  limitadas	
  aos	
  habitats	
  ecologicamente	
  
adequados	
  e	
  também	
  podem	
  sofrem	
  influência	
  de	
  predadores,	
  
compeEdores,	
  patógenos.	
  
Papel	
  ecológico	
  desempenhado	
  por	
  uma	
  espécie	
  em	
  um	
  ecossistema.	
  
Esse	
  papel	
  é	
  determinado	
  pelas	
  tolerâncias	
  e	
  necessidades	
  ecológicas	
  
dos	
  organismos.	
  	
  
Nicho	
  efe0vo	
  (percebido)	
  –	
  limitado	
  	
  pelas	
  condições	
  e	
  recursos	
  que	
  
permitem	
  que	
  a	
  espécie	
  permaneça	
  
14	
  
População: conjunto de indivíduos de uma
mesma espécie
15	
  
Tem	
  integridade	
  como	
  unidade	
  organizacional.	
  Os	
  
Indivíduos	
  se	
  unem	
  e	
  se	
  reproduzem	
  garanEndo	
  a	
  
conEnuidade	
  através	
  do	
  tempo.	
  
Comunidade: conjunto de populações de espécies
diferentes que compartilham um fator em comum
16	
  


Comunidade ecológica: um conjunto de
populações de diferentes espécies que
ocorrem juntas no espaço e no tempo
(Begon et al., 2006)
Conceito de Comunidade
17	
  
Escala de espaço!
!
!
Escala de tempo!
!
!
Escala do ciclo de vida da espécie
Aspectos essenciais em Comunidades
18	
  
Riqueza (faunística ou funcional): porque o
número de espécies varia entre as
comunidades?!
!
!
Composição: porque cada comunidade pode
ser composta por um conjunto diferente de
espécies?!
!
!
Abundância: porque o número e a biomassa
das comunidades (geral ou por populações)
podem ser diferentes?
Comunidades: atributos essenciais
19	
  
A	
  Natureza	
  da	
  comunidade:	
  padrões	
  no	
  espaço	
  
e	
  no	
  tempo	
  	
  
Comunidade tem limite?
O Que restringe uma comunidade?
20	
  


A comunidade fechada-ou comunidade
próxima- tem populações sobrepostas
mas com fronteiras distintas e se
enquadra no padrão holístico."
"
A comunidade aberta-tem populações
independentes, sem fronteiras naturais,
com extensão arbitrária"
"
"
Fronteiras nas comunidades
21	
  


Ecótono: espera-se por uma substituição de
espécies" 22	
  
A	
  presença	
  de	
  um	
  ecótono	
  define	
  se	
  a	
  
comunidade	
  é	
  fechada	
  (organizada	
  em	
  
conjunto	
  disEntos)	
  ou	
  abertas	
  (distribuídas	
  
aleatoriamente).	
  
Ecótono	
  
23	
  
Sobreposição de espécies
Espécies que ocorrem juntas em um
determinado lugar podem ter diferentes
distribuições geográficas (Whittaker, 1959) 24	
  
Gradiente
Muitas análises de gradiente revelam estrutura
de comunidades abertas (Whittaker & Niering,
1965. Ecology 46:429-452). 25	
  
Para	
  saber	
  mais….	
  
vol. 172, no. 6 the american naturalist december 2008
Disintegration of the Ecological Community
American Society of Naturalists Sewall Wright Award Winner Address*
Robert E. Ricklefs†
Department of Biology, University of Missouri, St. Louis, Missouri
63121
abstract: In this essay, I argue that the seemingly indestructible
concept of the community as a local, interacting assemblage of species
has hindered progress toward understanding species richness at local
to regional scales. I suggest that the distributions of species within
a region reveal more about the processes that generate diversity pat-
terns than does the co-occurrence of species at any given point. The
local community is an epiphenomenon that has relatively little ex-
planatory power in ecology and evolutionary biology. Local coexis-
tence cannot provide insight into the ecogeographic distributions of
species within a region, from which local assemblages of species
derive, nor can local communities be used to test hypotheses con-
cerning the origin, maintenance, and regulation of species richness,
either locally or regionally. Ecologists are moving toward a com-
munity concept based on interactions between populations over a
continuum of spatial and temporal scales within entire regions, in-
cluding the population and evolutionary processes that produce new
species.
Keywords: biodiversity, biogeography, community ecology.
linked as it is to such disparate issues as global climate
change and molecular phylogenetics, has stimulated ecol-
ogists to consider with more interest the history of the
environment and the historical and geographic contexts
of ecological systems (Latham and Ricklefs 1993a; Wiens
and Donoghue 2004; Jaramillo et al. 2006; Ricklefs et al.
2006). We appear to be in the midst of a major synthesis
in ecology (Lawton 1999), comparable to the maturation
of ecosystem perspectives during the 1950s (McIntosh
1985) and population perspectives during the 1960s (Mac-
Arthur 1972; Kingsland 1985).
Despite these developments, however, ecologists, for the
most part, continue to regard local communities as eco-
logical units with individual integrity (Harrison and Cor-
nell 2008). Empirical and experimental studies, including
recent analyses of food webs and mutualistic networks
(Jordano et al. 2003; Lewinsohn et al. 2006), circumscribe
populations and communities locally (Morin 1999; Chase
and Leibold 2003). Spatial scale rarely appeared in “com-
munity” theory until recently (Ives and May 1985; Brown
et al. 2000; Leibold et al. 2004; McCann et al. 2005), and
where it does appear, it is generally limited to the influence
of dispersal limitation and population aggregation on local
coexistence (Belyea and Lancaster 1999; Chesson 2000).
How selection structures species
abundance distributions
Anne E. Magurran1,* and Peter A. Henderson2
Proc. R. Soc. B (2012) 279, 3722–3726
doi:10.1098/rspb.2012.1379
Published online 11 July 2012
on November 2, 2012rspb.royalsocietypublishing.orgDownloaded from
CONCEPTUAL SYNTHESIS IN COMMUNITY ECOLOGY
Mark Vellend
Departments of Botany and Zoology, and Biodiversity Research Centre, University of British Columbia,
Vancouver, British Columbia, Canada, V6T 1Z4
e-mail: mvellend@interchange.ubc.ca
keywords
dispersal, drift, community ecology, population genetics, selection, speciation
abstract
Community ecology is often perceived as a “mess,” given the seemingly vast number of processes that
can underlie the many patterns of interest, and the apparent uniqueness of each study system.
However, at the most general level, patterns in the composition and diversity of species—the subject
matter of community ecology—are influenced by only four classes of process: selection, drift, speciation,
and dispersal. Selection represents deterministic fitness differences among species, drift represents
stochastic changes in species abundance, speciation creates new species, and dispersal is the movement
of organisms across space. All theoretical and conceptual models in community ecology can be
understood with respect to their emphasis on these four processes. Empirical evidence exists for all of
these processes and many of their interactions, with a predominance of studies on selection. Organizing
the material of community ecology according to this framework can clarify the essential similarities and
differences among the many conceptual and theoretical approaches to the discipline, and it can also
Volume 85, No. 2 June 2010THE QUARTERLY REVIEW OF BIOLOGY
Robert	
  Ricklefs	
  
26	
  
Interações	
  entre	
  espécies	
  afetando	
  a	
  
estrutura	
  de	
  comunidades	
  
• Competição	
  
Recurso for limitante	
  
Sobreposição de nicho	
  	
  	
  
• Predação	
  
27	
  
O	
  Poder	
  estruturador	
  da	
  compeEção	
  
O	
  “Fantasma"	
  da	
  compeEção	
  passada	
  	
  
Previsões	
  de	
  teorias	
  de	
  compeEção	
  
Dificuldade	
  em	
  se	
  detectar	
  a	
  ocorrência	
  de	
  compeEção,	
  	
  a	
  seleção	
  
passada	
  pode	
  ter	
  favorecido	
  o	
  evitamento	
  de	
  compeEção	
  (diferenciação	
  
do	
  nicho),	
  as	
  espécies	
  hoje	
  presentes	
  podem	
  ser	
  simplesmente	
  aquelas	
  
que	
  foram	
  capazes	
  de	
  exisEr,	
  espécies	
  podem	
  compeEr	
  apenas	
  numa	
  
determinada	
  fase,	
  ou	
  ocasião,	
  a	
  comunidade	
  pode	
  atualmente	
  
representar	
  o	
  que	
  a	
  compeEção	
  “moldou”no	
  passado.	
  
CompeEdores	
  atuais	
  coexistentes	
  exibem,	
  pelo	
  menos,	
  algum	
  nível	
  de	
  
diferenciação	
  do	
  nicho,	
  essa	
  diferencial	
  pode	
  se	
  manifestar	
  como	
  
diferenciação	
  morfológica	
  ou	
  comportamental.	
  Não	
  se	
  espera	
  numa	
  
comunidade	
  encontrar	
  espécies	
  potencialmente	
  	
  compeEdoras	
  com	
  
pouca	
  ou	
  nenhuma	
  diferenciação	
  de	
  nicho.	
  Suas	
  distribuições	
  espaciais	
  
deveriam	
  ser	
  negaEvamente	
  associadas:	
  cada	
  uma	
  tende	
  a	
  ocorrer	
  onde	
  
a	
  outra	
  inexiste.	
  
28	
  
A competição e coexistência é uma extensão dos
modelos de crescimento logístico
Teorias	
  de	
  compeEção	
  surgem	
  	
  a	
  parEr	
  dos	
  modelos	
  matemáEcos	
  desenvolvidos	
  por	
  Lotka	
  &	
  
Volterra	
  e	
  G.	
  F	
  Gause	
  
1	
  dN	
  =	
  r0	
  (K	
  –	
  N)	
  
N	
  dt	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  K	
  
29	
  
Considerando	
  o	
  crescimento	
  de	
  duas	
  espécies:	
  
espécie	
  1	
  e	
  espécie	
  2…	
  
	
  1	
  dN1	
  =	
  r1	
  (K1	
  –	
  N1	
  	
  -­‐	
  a1,2N2)	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  N	
  	
  dt	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  K1	
  
Incluimos	
  o	
  efeito	
  de	
  compeEção	
  da	
  espécie	
  2	
  sobre	
  o	
  crescimento	
  populacional	
  da	
  espécie	
  1	
  
N2	
  =	
  tamanho	
  populacional	
  da	
  espécie	
  2	
  
a1,2	
  =	
  coeficiente	
  de	
  compeEção	
  da	
  espécie	
  2	
  (efeito	
  de	
  
um	
  indivíduo	
  da	
  espécie	
  2	
  sobre	
  a	
  taxa	
  de	
  crescimento	
  da	
  
espécie	
  1	
  
30	
  
a1,2	
  –	
  grau	
  no	
  qual	
  cada	
  indivíduo	
  da	
  espécie	
  2	
  usa	
  os	
  recursos	
  da	
  
espécie	
  1	
   31	
  
A	
  relação	
  mútua	
  entre	
  duas	
  espécies	
  exige	
  duas	
  equações:	
  
	
  1	
  dN	
  =	
  r1	
  (K1–	
  N1	
  	
  -­‐	
  a1,2N2)	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  N	
  dt	
  	
  	
  	
  	
  	
  K1	
  
Espécie	
  1:	
  
Espécie	
  2:	
  
	
  1	
  dN	
  =	
  r2	
  (K2	
  –	
  N2	
  	
  -­‐	
  a2,1N1)	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  N	
  dt	
  	
  	
  	
  	
  	
  K2	
  
32	
  
Se	
  duas	
  espécies	
  devem	
  coexisEr,	
  as	
  populações	
  de	
  
ambas	
  devem	
  aEngir	
  um	
  estado	
  de	
  equilíbrio	
  com	
  um	
  
tamanho	
  maior	
  do	
  que	
  zero.	
  
dN1/N1dt	
  	
  =	
  	
  0	
  	
  	
  	
  	
  quando	
  Nˆ1	
  =	
  K	
  –	
  a1,2N2	
  
dN2/N2dt	
  	
  =	
  	
  0	
  	
  	
  	
  	
  quando	
  Nˆ2	
  =	
  K	
  –	
  a2,1N1	
  
O	
  Chapéu	
  (ˆ)	
  indica	
  que	
  
são	
  valores	
  em	
  equilíbrio.	
  
A	
  compeEção	
  
interespecífica	
  reduz	
  a	
  
capacidade	
  de	
  suporte	
  
efeEva	
  do	
  ambiente	
  para	
  
a	
  espécie	
  1	
  pela	
  
quanEdade	
  a1,2Nˆ2.	
   33	
  
A competição depende principalmente de
dois fatores:	
  
•  Capacidade	
  de	
  suporte	
  do	
  meio	
  ambiente	
  -­‐	
  	
  K1	
  e	
  K2	
  
•  Coeficientes	
  de	
  compeEção	
  das	
  espécies	
  –	
  a1,2	
  e	
  a2,1	
  
Note	
  que	
  o	
  resultado	
  da	
  compeEção	
  não	
  
depende	
  das	
  taxas	
  de	
  crescimento	
  exponencial	
  
das	
  populações!!!!!	
  
34	
  
Quatro possíveis resultados de competição
Capacidade de suporte da espécie
1 é MAIOR do que o efeito
inibitório exercido pela espécie 2
(α1,2N2<K1)
Capacidade de suporte da espécie
1 é MENOR do que o efeito
inibitório exercido pela espécie 2
(α1,2N2>K1)
Capacidade de suporte da espécie
2 é MAIOR do que o efeito
inibitório exercido pela espécie 1
(α2,1N1<K2)
qualquer espécie pode vencer
(CASO 1)
Espécie 2 sempre vence
(CASO 3)
Capacidade de suporte da espécie
2 é MENOR do que o efeito
inibitório exercido pela espécie 1
(α2,1N1>K2)
Espécie 1 sempre vence
(CASO 2)
Coexistência estável
(CASO 4)
Em	
  geral,	
  para	
  coexisEr,	
  as	
  espécies	
  devem	
  se	
  limitar	
  
mais	
  do	
  que	
  elas	
  limitam	
  uma	
  à	
  outra!!!!	
  
35	
  
A	
  compeEção	
  é	
  sem	
  dúvida,	
  	
  importante	
  na	
  estruturação	
  
de	
  comunidades	
  já	
  que	
  exclui	
  determinadas	
  espécie	
  ou	
  
determina	
  quais	
  espécies	
  podem	
  coexisEr	
  numa	
  
comunidade.	
  Por	
  outro	
  lado,	
  outros	
  fatores	
  (p.ex.,	
  
flutuações	
  nas	
  condições	
  ou	
  recursos)	
  podem	
  impedir	
  a	
  
ocorrência	
  de	
  exclusão	
  compeEEva	
  e	
  permiEr	
  alta	
  
diversidade.	
  Ou	
  pode	
  alterar	
  	
  quem	
  é	
  o	
  compeEdor	
  mais	
  
forte	
  e	
  alterar	
  assim	
  a	
  composição.	
  A	
  força	
  da	
  
compeEção	
  provavelmente	
  varia	
  de	
  comunidade	
  para	
  
comunidade.	
  
Talvez	
  a	
  forma	
  mais	
  direta	
  de	
  se	
  determinar	
  a	
  
importância	
  da	
  compeEção	
  na	
  práEca	
  	
  seja	
  a	
  
análise	
  de	
  resultados	
  de	
  manipulações	
  
experimentais.	
  
Síntese	
  do	
  papel	
  da	
  compeEção	
  
36	
  
A	
  Influência	
  da	
  predação	
  na	
  estrutura	
  de	
  
comunidades	
  
-­‐	
  Efeito	
  direto	
  do	
  
predador	
  sobre	
  a	
  presa	
  
	
  
-­‐	
  Seleção	
  natural	
  atua	
  
sobre	
  o	
  predador	
  para	
  
que	
  a	
  relação	
  predador-­‐
presa	
  mantenha-­‐se	
  
coesa,	
  enquanto	
  para	
  a	
  
presa	
  a	
  seleção	
  atua	
  
para	
  que	
  essa	
  relação	
  
seja	
  a	
  mais	
  dissociada	
  
possível.	
   37	
  
Interações	
  cíclicas	
  predador-­‐presa	
  
Modelo	
  Lotka-­‐Volterra:	
  
Taxa	
  de	
  variação	
  
na	
  população	
  de	
  
presas	
  	
  
Taxa	
  de	
  crescimento	
  
intrínseca	
  da	
  população	
  
de	
  presa	
  
	
  Remoção	
  de	
  indivíduos	
  
presas	
  pelo	
  predador	
  [	
   ]	
  =	
  [	
   ]	
   ]	
  [	
  -­‐
dN/dt	
  =	
  rV	
  -­‐	
  cVP	
  
V	
  =	
  presa	
  (“víEma”)	
  
C	
  =	
  coeficiente	
  de	
  predação	
  (“captura	
  eficiente”)	
  
P	
  =	
  predador	
  
O	
  Modelo	
  Lotka-­‐Volterra	
  assume	
  que	
  a	
  predação	
  varia	
  na	
  proporção	
  direta	
  da	
  
probabilidade	
  de	
  um	
  encontro	
  entre	
  presa	
  e	
  predador,	
  que	
  é	
  o	
  produto	
  das	
  populações	
  
presa	
  e	
  predadores	
  (VP)	
  
38	
  
Interações	
  cíclicas	
  predador-­‐presa	
  
Taxa	
  de	
  	
  crescimento	
  populacional	
  do	
  predador:	
  
dP	
  =	
  acVP	
  –	
  dP	
  
	
  	
  	
  	
  dt	
  
a	
  =	
  eficiencia	
  na	
  qual	
  o	
  alimento	
  é	
  converEdo	
  em	
  crecimento	
  populacional	
  
	
  
d	
  =	
  	
  taxa	
  de	
  mortalidade	
  	
  
39	
  
Interações	
  cíclicas	
  predador-­‐presa	
  
dN/dt	
  =	
  rV	
  -­‐	
  cVP	
  
Presa	
  (V)	
   Predador	
  (P)	
  
dP	
  =	
  acVP	
  –	
  dP	
  
	
  	
  	
  dt	
  
Para	
  a	
  presa:	
  quando	
  crescimento	
  populacional	
  (rV)	
  excede	
  a	
  remoção	
  pelo	
  
predador	
  (cVP),	
  	
  a	
  população	
  aumenta	
  (P<r/c).	
  Neste	
  caso	
  a	
  população	
  de	
  predador	
  é	
  
menor	
  que	
  a	
  relação	
  r/c.	
  Quando	
  os	
  termos	
  para	
  o	
  aumento	
  populacional	
  da	
  presa	
  e	
  
de	
  remoção	
  por	
  predador	
  estão	
  equilibrados,	
  a	
  popul.	
  de	
  presas	
  nem	
  aumenta	
  nem	
  
diminui	
  (EQUILÍBRIO)	
  (dV/dt	
  =0	
  e	
  P	
  =	
  r/c).	
  
Para	
  o	
  predador:	
  	
  a	
  população	
  de	
  predador	
  aumenta	
  quando	
  o	
  seu	
  potencial	
  de	
  
crescimento	
  (acVP)	
  excede	
  a	
  sua	
  taxa	
  de	
  mortalidade	
  (dP)	
  (V>d/ac).	
  Esta	
  
desigualdade	
  representa	
  o	
  número	
  de	
  presas	
  exigido	
  para	
  sustentar	
  o	
  crescimento	
  
da	
  popul.	
  de	
  predador.	
  A	
  população	
  de	
  predador	
  aEnge	
  um	
  EQUILÍBRIO	
  (dP/dt	
  =0),	
  
quando	
  V=	
  d/ac.	
   40	
  
Relações	
  predador-­‐presa	
  e	
  o	
  ponto	
  de	
  equilíbrio	
  
A	
  isoclina	
  de	
  presa	
  representa	
  o	
  número	
  máximo	
  de	
  predadores	
  que	
  as	
  presas	
  
podem	
  aguentar:	
  P	
  =	
  r/c.	
  
A	
  isoclina	
  do	
  predador	
  representa	
  o	
  número	
  mínimo	
  de	
  presas	
  capaz	
  de	
  sustentar	
  o	
  
crescimento	
  dos	
  predadores:	
  V	
  =	
  d/ac.	
   41	
  
Considerações	
  sobre	
  o	
  papel	
  da	
  predação	
  na	
  
estruturação	
  de	
  comunidades	
  
-­‐	
  Predadores	
  seleEvos,	
  em	
  geral	
  podem	
  
aumentar	
  a	
  riqueza	
  de	
  espécies	
  de	
  
comunidades	
  	
  se	
  a	
  presa	
  preferida	
  for	
  
dominante.	
  
-­‐	
  Mesmo	
  predadores	
  muito	
  generalistas	
  
podem	
  aumentar	
  a	
  riqueza	
  de	
  espécies	
  
por	
  meio	
  da	
  promoção	
  de	
  coexistência	
  
mediada	
  por	
  consumo:	
  se	
  presas	
  são	
  
atacadas	
  na	
  proporção	
  de	
  suas	
  
abundâncias,	
  então	
  as	
  que	
  são	
  mais	
  
abundantes	
  (dominantes)	
  provavelmente	
  
serão	
  mais	
  severamente	
  reduzidas.	
  
-­‐	
  No	
  geral	
  há	
  uma	
  associação	
  entre	
  alta	
  
riqueza	
  de	
  presas	
  em	
  situações	
  com	
  
intensidade	
  “intermediária”de	
  predação.	
  
Predação	
  muito	
  baixa	
  pode	
  não	
  impedir	
  a	
  
exclusão	
  de	
  presas	
  compeEEvamente	
  
inferiores	
  e	
  predação	
  muito	
  alto	
  pode	
  
levar	
  presas	
  preferidas	
  à	
  exEnção.	
  
Consumidor-chave?
42	
  
 
Fatores	
  que	
  determinam	
  a	
  presença	
  de	
  espécie	
  em	
  
um	
  determinado	
  local	
  e	
  tempo:	
  
	
  
ü  Capacidade	
  de	
  dispersão	
  
ü  Níveis	
  de	
  tolerância	
  aos	
  diversos	
  fatores	
  
ambientais	
  
ü  Interações	
  biológicas	
  	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Até	
  aqui	
  vimos…	
  
Vamos	
  ver	
  um	
  pouco	
  como	
  as	
  relações	
  de	
  
alimentação	
  organizam	
  as	
  comunidades	
  em	
  teias	
  
alimentares.	
   43	
  
Teia alimentar
De que forma as relações alimentares
organizam as comunidades em teias
alimentares?!
!
A riqueza de espécies poderia
representar o número de conexões em
uma teia alimentar?
44	
  
Estrutura	
  de	
  comunidade:	
  número	
  de	
  espécies	
  
e	
  de	
  níveis	
  tróficos	
  
-­‐	
  Visão	
  trofodinâmica	
  -­‐	
  	
  relações	
  de	
  alimentação	
  	
  
(interações)	
  entre	
  espécies	
  
-­‐	
  Variação	
  no	
  número	
  de	
  elos	
  de	
  uma	
  cadeia	
  trófica	
  
está	
  ligada	
  a	
  eficiência	
  ecológica	
  (5	
  a	
  15%	
  
transferência	
  de	
  energia)	
  
Mas,	
  o	
  número	
  de	
  espécie	
  influencia	
  no	
  número	
  de	
  
conexões	
  em	
  uma	
  teia	
  alimentar???	
  
45	
  
Mas	
  as	
  relações	
  de	
  alimentação	
  não	
  são	
  tão	
  simples	
  
assim…	
  
Teias	
  alimentares	
  podem	
  apresentar	
  número	
  de	
  espécies	
  
semelhantes,	
  porém	
  níveis	
  de	
  complexidade	
  (	
  n.	
  de	
  
conexões	
  alimentares)	
  notavelmente	
  diferentes.	
  	
   46	
  
Teia alimentar
Uma riqueza de espécies crescente está associada
com uma complexidade de teia alimentar crescente
(Beaver, 1985, Ecol. Entomology).
47	
  
nutrientes	
  
Produtores	
  
primários	
  
Consumidores	
  
primários	
  
Regulação	
  top-­‐down	
  
Regulação	
  bo5om-­‐up	
  
Regulação	
  top-­‐down	
  da	
  dinâmica	
  das	
  comunidades	
  contrasta	
  com	
  os	
  
fatores	
  boFom-­‐up	
  que	
  afetam	
  o	
  crescimento	
  de	
  plantas,	
  
disponibilidade	
  de	
  presas	
  que,	
  consequentemente,	
  afetam	
  a	
  
abundância	
  e	
  diversidade	
  de	
  peixes.	
  
envolve	
  a	
  maneira	
  como	
  os	
  
peixes	
  afetam	
  a	
  estrutura	
  e	
  
função	
  de	
  um	
  ecossistema.	
  
envolvem	
  fatores	
  msicos	
  e	
  químicos	
  
que	
  afetam	
  a	
  disponibilidade	
  de	
  
alimento	
  para	
  os	
  peixes.	
  
Níveis	
  tróficos	
  podem	
  ser	
  influenciados	
  de	
  cima	
  pela	
  predação	
  e	
  de	
  
baixo	
  pela	
  produção	
  
48	
  
Efeito	
  indireto	
  e	
  cascata	
  trófica	
  
Impacto	
  da	
  predação	
  de	
  peixes	
  sobre	
  plantas	
  e	
  animais	
  vai	
  além	
  do	
  efeito	
  direto	
  de	
  
redução	
  na	
  biomassa	
  e	
  densidade,	
  ou	
  mudanças	
  na	
  composição.	
  	
  
Em	
  ambientes	
  temperados	
  a	
  CASCATA	
  TRÓFICA	
  envolve	
  uma	
  série	
  de	
  efeitos	
  indiretos.	
  
Transformações	
  ocorridas	
  em	
  níveis	
  tróficos	
  superiores	
  até	
  os	
  inferiores.	
  
piscívoros	
  
zooplanc„voros	
  
herbívoros	
  
fitoplancton	
  
zooplâncton	
  
Manipulação	
  de	
  níveis	
  
tróficos	
  superiores	
  
Alterações	
  em	
  níveis	
  
inferiores	
  
49	
  
Cascata	
  trófica	
  
Pesquisadores	
  da	
  Florida	
  e	
  da	
  Univ.	
  de	
  
Washington	
  quesEonaram	
  se	
  Cascatas	
  
tróficas	
  aquáEcas	
  poderiam	
  afetar	
  
comunidades	
  terrestres	
  adjacentes	
  
Comparação	
  da	
  abundância	
  de	
  larvas	
  e	
  
libélulas	
  adultas	
  em	
  lagos	
  contendo	
  
peixes	
  e	
  	
  outros	
  sem	
  peixes	
  
Menos	
  
libelulas	
  
(larvas	
  e	
  
adultos)	
  
Com	
  peixes	
   Sem	
  peixes	
  
Densidade	
  
maior	
  de	
  
libélulas	
  
50	
  
Essa	
  diferença	
  na	
  abundância	
  de	
  libelula	
  
tem	
  efeito	
  sobre	
  comunidade	
  terrestre??	
  
Presas	
  capturadas	
  por	
  libelulas	
  são	
  polinizadores	
  de	
  plantas	
  
Se	
  libélulas	
  deplecionam	
  populações	
  de	
  polinizadores,	
  então	
  
plantas	
  vizinhas	
  aos	
  lagos	
  sem	
  peixes	
  teriam	
  menos	
  visitas	
  de	
  
polinizadores	
  
QuanEdade	
  de	
  sementes	
  
produzidas	
  	
  é	
  limitada	
  pela	
  
quanEdade	
  de	
  pólen???	
  
ADIÇÃO	
  DE	
  PÓLEN:	
  
-­‐Lagos	
  sem	
  peixes	
  –	
  aumento	
  significaEvo	
  de	
  sementes	
  
-­‐	
  Lagos	
  com	
  peixes	
  –	
  pouca	
  alteração	
  
Aumento	
  na	
  abundância	
  de	
  peixes	
  aumentou	
  o	
  sucesso	
  reproduEvo	
  de	
  
uma	
  planta	
  em	
  terra.	
  (KNIGHT	
  ET	
  AL.	
  2005.	
  NATURE,	
  432:	
  880-­‐883)	
  51	
  
O	
  que	
  vimos	
  até	
  agora…	
  
-­‐	
  A	
  estrutura	
  da	
  comunidade	
  pode	
  ser	
  
esboçada	
  por	
  meio	
  de	
  diagrama	
  de	
  uma	
  
teia	
  alimentar	
  mostrando	
  as	
  relações	
  de	
  
alimentação	
  entre	
  as	
  espécies.	
  
-­‐	
  	
  consumidores-­‐chaves	
  podem	
  manter	
  
a	
  diversidade	
  entre	
  espécies	
  de	
  
recursos	
  numa	
  comunidade	
  e	
  portanto	
  
influenciar	
  a	
  estrutura	
  de	
  uma	
  
comunidade.	
  
-­‐	
  A	
  complexidade	
  de	
  uma	
  teia	
  alimentar	
  pode	
  ser	
  caracterizada	
  pelo	
  número	
  
de	
  conexões	
  de	
  alimento	
  por	
  espécie	
  e	
  o	
  número	
  médio	
  de	
  níveis	
  tróficos	
  nos	
  
quais	
  uma	
  espécie	
  se	
  alimenta.	
  
	
  -­‐	
  A	
  cascata	
  trófica	
  representa	
  os	
  efeitos	
  diretos	
  e	
  indiretos	
  que	
  um	
  nível	
  
trófico	
  pode	
  exercer	
  em	
  outros	
  níveis	
  adicionais	
  de	
  uma	
  comnidade.	
  Os	
  efeitos	
  
podem	
  ser	
  de	
  cima	
  para	
  baixo	
  (top-­‐down)	
  ou	
  de	
  baixo	
  pra	
  cima	
  (bogom-­‐up).	
  
-­‐	
  Os	
  efeitos	
  das	
  cascatas	
  tróficas	
  em	
  pequenos	
  lagos	
  podem	
  afetar	
  
comunidades	
  terrestres	
  adjacentes.	
   52	
  
Estabilidade	
  
Alterações	
  ambientais	
  que	
  levem	
  às	
  mudanças	
  nas	
  estruturas	
  
de	
  teias	
  alimentares,	
  ou	
  perda	
  de	
  espécies-­‐chaves,	
  podem	
  
afetar	
  a	
  ESTABILIDADE	
  de	
  uma	
  comunidade.	
  
Constância	
  
Resiliência	
  
53	
  
Estabilidade	
  
Constância	
  
A	
  capacidade	
  de	
  um	
  sistema	
  resisEr	
  a	
  mudanças	
  
54	
  
Amplitude	
  =	
  Resiliência	
  
Estabilidade	
  
Capacidade	
  de	
  um	
  sistema	
  em	
  retornar	
  a	
  algum	
  
estado	
  de	
  referência	
  após	
  uma	
  perturbação.	
   55	
  
56	
  
• Es8mateS	
  5	
  –	
  www.viceroy.eeb.uconn.edu/es8mates	
  
(esEmaEvas	
  de	
  riqueza	
  de	
  espécies,	
  Jackknife,	
  Simpson,	
  
Shannon-­‐Wiener..)	
  
	
  
• PAST	
  (índices	
  de	
  diversidade,	
  modelos	
  de	
  distribuição,	
  
MulEvariada)	
  
	
  
• Diversity	
  Pro	
  
• Systat	
  
• Sta8s8ca	
  
• PC-­‐Ord	
  
• 	
  Sta8s8ca	
  R	
  
Programas	
  disponíveis	
  para	
  estudos	
  ecológicos:	
  
57	
  
58	
  
59	
  
Algo mais para a água?Estudos	
  ecológicos	
  em	
  sistemas	
  aquáEcos…	
  
60	
  
39
Aumento da complexidade
61	
  
40
Pulso de inundação
62	
  
41
Filtro zoogeográfico
63	
  
Águas e ambientes
64	
  Igarapés: caminhos de água na floresta

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  • 1. ECOLOGIA  DE  COMUNIDADES   DRA.  CLÁUDIA  PEREIRA  DE  DEUS  -­‐  claudias@inpa.gov.br   1  
  • 2. ObjeEvos   1.  TransmiEr  o  conceito  de  comunidade  ecológica;   2.  Reconhecer  tópicos  de  ecologia  de  comunidades;   3.  Desenvolver  o  potencial  do  aluno  para  idenEficar   os  assuntos  de  uma  proposta  à  invesEgação  com   base  nos  conhecimentos  teóricos  em  ecologia  de   comunidades;   4.  Sugerir  literaturas  dentro  de  alguns  tópicos  em   ecologia  de  comunidades.   2  
  • 3. Tópicos  da  aula   1  -­‐  Histórico    da  ecologia  de  comunidade   2  -­‐  Níveis  hierárquicos  de  observação   3  –  Fatores  que  determinam  a  presença  de  espécies  no  tempo  e  no   espaço   4  –  Conceito  de  Nicho  Ecológico   5  –  Populações   6  –  Comunidades   7  –  Aspectos  e  atributos  das  comunidades   8  –  Fronteiras  nas  comunidades  (comunidades  fechadas,  comunidades   abertas)   9  –  Ecótono,  sobreposição  de  espécies,  gradientes   10  –  Interações  biológicas  moldando  a  estrutura  de  comunidades   (compeEção/predação)   11  –  Teia  alimentar,  consumidores-­‐chaves   12  –  Regulação  top-­‐down/bogom-­‐up  –  cascatas  tróficas   13  -­‐  Estabilidade   3  
  • 4. HISTÓRICO Idade Média - Estudo da Natureza Grandes  transformações  na  Europa:  Renascimento,  Desenvolvimento  da  Geometria,   estudos  sobre  o  Universo   Ciências Naturais – a.C. Sócrates, Platão, Sófocles Século XVIII - O Equilíbrio da Natureza (Linneus) – entendia por economia da natureza a disposição natural dos seres – Influenciou os pensamentos de Darwin. 4  
  • 6. Malthus (1798) e Darwin (1859) - mudanças na idéia do equilíbrio (imutável) 6  
  • 7. A ecologia como ciência! Eugen Warming (1841-1924)! Dinamarquês 1879 7  
  • 8. Clements (1916) – Comunidade como um super-organismo, as funções das diversas espécies são parte de um todo. Comunidade como unidade fundamental natural. Escola Clementsiana. Gleason (1926) - Propõe teoria alternativa. Cada sucessão é um produto ou resposta única às condições flutuantes do meio ambiente no espaço e no tempo. Associação fortuita de espécies. Individualismo. Escola Gleasoniana. 8  
  • 9. Ecologia  nos  tempos  atuais…   MEIO  BIÓTICO   MEIO  ABIÓTICO   ORGANISMO   distribuição,  abundância,   função   9   Há  uma  interação  entre  as   duas  premissas:  As   espécies  possuem   fronteira  disEntas  e   interagem  com  outras   espécies.  
  • 10. Ecologia de Comunidades Ecologia de Comunidades 10  
  • 12. Hierarquia Cada nível de organização possui propriedades únicas e um nível influencia os demais níveis hierárquicos 12  
  • 13. O que determina a presença de uma espécie em um determinado tempo e local? VøI'i•lXyXIV] GRINNELL,TheCaliforniaThrasher. 427 into the body of the partly eatenbantamand replacedit in the samespotwherehe foundit. Next morningthe seeminglyim- possiblewasmadea practicalcertainty,for hefoundthebodyof a screechowlwith the clawsof onefootfirlnly imbeddedin the body of the bantam. He very kindly presentedmewith the owl which, upondissection,provedto be a female,its stomacheontalninga very considerableamountof bantamfleshand feathers,together with a great deal of wheat. (It seelnsprobablethat the wheat was accidentallyswallowedwith the crop of the bantam during thefeast,but therewassomuchthat it seelnsstrangethe owldid not discardit whileeating). How a birdonly9.12inchesin length• could have dealt out such havoc in so short a time is almost in- credible,but, althoughpurelycircumstantial,the evldeneeagainst theowlappearedaltogethertoostrongfor evena reasonabledoubt. The doctorand I wishedto makeascertainaspossible,however, so the poisonedbantam was replacedand left for severaldays, but withoutanyfurtherresults. For theabovementionedreasons I am rather doubtful as to the net value of this owl from an economicstandpoint,althoughbirdsin a wildstat•wouldnot give theln such opportunitiesfor suchwanton killing as birds enclosedin pens. THE NICHE-RELATIONSHIPS OF THE CALIFORNIA THRASHER? BYJOSEPHGRINNELL. TUE CaliforniaThrasher (Toxostomaredivivum)is one of the severaldistinctbirdtypeswhichcharacterizetheso-called"Cali- fornian Fauna." Its range is notably restricted,even more so than thatof theWren-Tit. Only at the southdoestheCalifornia Thrasheroccurbeyondthe limits of the stateof California,and in that directiononly asfar asthe SanPedroMartit Mountainsand Contribution from the Museum of Vertebrate Zo51ogyof the University of California. Contribu)on  from  Museum  of  Vertebrate   Zoology  of  University  of  California,  Vol  34.   1917.   -­‐  Capacidade  de  dispersão  da  espécie;   -­‐  Níveis  de  tolerâncias  aos  diversos   fatores  do  meio  ambiente;     -­‐  Interações  entre  espécies.   13  
  • 14. Nichos  ecológicos   Nicho  fundamental  –  Intervalo  de  condições  msicas  dentro  do  qual   as  espécies  podem  persisEr   Entretanto,  as  populações  estão  limitadas  aos  habitats  ecologicamente   adequados  e  também  podem  sofrem  influência  de  predadores,   compeEdores,  patógenos.   Papel  ecológico  desempenhado  por  uma  espécie  em  um  ecossistema.   Esse  papel  é  determinado  pelas  tolerâncias  e  necessidades  ecológicas   dos  organismos.     Nicho  efe0vo  (percebido)  –  limitado    pelas  condições  e  recursos  que   permitem  que  a  espécie  permaneça   14  
  • 15. População: conjunto de indivíduos de uma mesma espécie 15   Tem  integridade  como  unidade  organizacional.  Os   Indivíduos  se  unem  e  se  reproduzem  garanEndo  a   conEnuidade  através  do  tempo.  
  • 16. Comunidade: conjunto de populações de espécies diferentes que compartilham um fator em comum 16  
  • 17. 
 Comunidade ecológica: um conjunto de populações de diferentes espécies que ocorrem juntas no espaço e no tempo (Begon et al., 2006) Conceito de Comunidade 17  
  • 18. Escala de espaço! ! ! Escala de tempo! ! ! Escala do ciclo de vida da espécie Aspectos essenciais em Comunidades 18  
  • 19. Riqueza (faunística ou funcional): porque o número de espécies varia entre as comunidades?! ! ! Composição: porque cada comunidade pode ser composta por um conjunto diferente de espécies?! ! ! Abundância: porque o número e a biomassa das comunidades (geral ou por populações) podem ser diferentes? Comunidades: atributos essenciais 19  
  • 20. A  Natureza  da  comunidade:  padrões  no  espaço   e  no  tempo     Comunidade tem limite? O Que restringe uma comunidade? 20  
  • 21. 
 A comunidade fechada-ou comunidade próxima- tem populações sobrepostas mas com fronteiras distintas e se enquadra no padrão holístico." " A comunidade aberta-tem populações independentes, sem fronteiras naturais, com extensão arbitrária" " " Fronteiras nas comunidades 21  
  • 22. 
 Ecótono: espera-se por uma substituição de espécies" 22  
  • 23. A  presença  de  um  ecótono  define  se  a   comunidade  é  fechada  (organizada  em   conjunto  disEntos)  ou  abertas  (distribuídas   aleatoriamente).   Ecótono   23  
  • 24. Sobreposição de espécies Espécies que ocorrem juntas em um determinado lugar podem ter diferentes distribuições geográficas (Whittaker, 1959) 24  
  • 25. Gradiente Muitas análises de gradiente revelam estrutura de comunidades abertas (Whittaker & Niering, 1965. Ecology 46:429-452). 25  
  • 26. Para  saber  mais….   vol. 172, no. 6 the american naturalist december 2008 Disintegration of the Ecological Community American Society of Naturalists Sewall Wright Award Winner Address* Robert E. Ricklefs† Department of Biology, University of Missouri, St. Louis, Missouri 63121 abstract: In this essay, I argue that the seemingly indestructible concept of the community as a local, interacting assemblage of species has hindered progress toward understanding species richness at local to regional scales. I suggest that the distributions of species within a region reveal more about the processes that generate diversity pat- terns than does the co-occurrence of species at any given point. The local community is an epiphenomenon that has relatively little ex- planatory power in ecology and evolutionary biology. Local coexis- tence cannot provide insight into the ecogeographic distributions of species within a region, from which local assemblages of species derive, nor can local communities be used to test hypotheses con- cerning the origin, maintenance, and regulation of species richness, either locally or regionally. Ecologists are moving toward a com- munity concept based on interactions between populations over a continuum of spatial and temporal scales within entire regions, in- cluding the population and evolutionary processes that produce new species. Keywords: biodiversity, biogeography, community ecology. linked as it is to such disparate issues as global climate change and molecular phylogenetics, has stimulated ecol- ogists to consider with more interest the history of the environment and the historical and geographic contexts of ecological systems (Latham and Ricklefs 1993a; Wiens and Donoghue 2004; Jaramillo et al. 2006; Ricklefs et al. 2006). We appear to be in the midst of a major synthesis in ecology (Lawton 1999), comparable to the maturation of ecosystem perspectives during the 1950s (McIntosh 1985) and population perspectives during the 1960s (Mac- Arthur 1972; Kingsland 1985). Despite these developments, however, ecologists, for the most part, continue to regard local communities as eco- logical units with individual integrity (Harrison and Cor- nell 2008). Empirical and experimental studies, including recent analyses of food webs and mutualistic networks (Jordano et al. 2003; Lewinsohn et al. 2006), circumscribe populations and communities locally (Morin 1999; Chase and Leibold 2003). Spatial scale rarely appeared in “com- munity” theory until recently (Ives and May 1985; Brown et al. 2000; Leibold et al. 2004; McCann et al. 2005), and where it does appear, it is generally limited to the influence of dispersal limitation and population aggregation on local coexistence (Belyea and Lancaster 1999; Chesson 2000). How selection structures species abundance distributions Anne E. Magurran1,* and Peter A. Henderson2 Proc. R. Soc. B (2012) 279, 3722–3726 doi:10.1098/rspb.2012.1379 Published online 11 July 2012 on November 2, 2012rspb.royalsocietypublishing.orgDownloaded from CONCEPTUAL SYNTHESIS IN COMMUNITY ECOLOGY Mark Vellend Departments of Botany and Zoology, and Biodiversity Research Centre, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada, V6T 1Z4 e-mail: mvellend@interchange.ubc.ca keywords dispersal, drift, community ecology, population genetics, selection, speciation abstract Community ecology is often perceived as a “mess,” given the seemingly vast number of processes that can underlie the many patterns of interest, and the apparent uniqueness of each study system. However, at the most general level, patterns in the composition and diversity of species—the subject matter of community ecology—are influenced by only four classes of process: selection, drift, speciation, and dispersal. Selection represents deterministic fitness differences among species, drift represents stochastic changes in species abundance, speciation creates new species, and dispersal is the movement of organisms across space. All theoretical and conceptual models in community ecology can be understood with respect to their emphasis on these four processes. Empirical evidence exists for all of these processes and many of their interactions, with a predominance of studies on selection. Organizing the material of community ecology according to this framework can clarify the essential similarities and differences among the many conceptual and theoretical approaches to the discipline, and it can also Volume 85, No. 2 June 2010THE QUARTERLY REVIEW OF BIOLOGY Robert  Ricklefs   26  
  • 27. Interações  entre  espécies  afetando  a   estrutura  de  comunidades   • Competição   Recurso for limitante   Sobreposição de nicho       • Predação   27  
  • 28. O  Poder  estruturador  da  compeEção   O  “Fantasma"  da  compeEção  passada     Previsões  de  teorias  de  compeEção   Dificuldade  em  se  detectar  a  ocorrência  de  compeEção,    a  seleção   passada  pode  ter  favorecido  o  evitamento  de  compeEção  (diferenciação   do  nicho),  as  espécies  hoje  presentes  podem  ser  simplesmente  aquelas   que  foram  capazes  de  exisEr,  espécies  podem  compeEr  apenas  numa   determinada  fase,  ou  ocasião,  a  comunidade  pode  atualmente   representar  o  que  a  compeEção  “moldou”no  passado.   CompeEdores  atuais  coexistentes  exibem,  pelo  menos,  algum  nível  de   diferenciação  do  nicho,  essa  diferencial  pode  se  manifestar  como   diferenciação  morfológica  ou  comportamental.  Não  se  espera  numa   comunidade  encontrar  espécies  potencialmente    compeEdoras  com   pouca  ou  nenhuma  diferenciação  de  nicho.  Suas  distribuições  espaciais   deveriam  ser  negaEvamente  associadas:  cada  uma  tende  a  ocorrer  onde   a  outra  inexiste.   28  
  • 29. A competição e coexistência é uma extensão dos modelos de crescimento logístico Teorias  de  compeEção  surgem    a  parEr  dos  modelos  matemáEcos  desenvolvidos  por  Lotka  &   Volterra  e  G.  F  Gause   1  dN  =  r0  (K  –  N)   N  dt              K   29  
  • 30. Considerando  o  crescimento  de  duas  espécies:   espécie  1  e  espécie  2…    1  dN1  =  r1  (K1  –  N1    -­‐  a1,2N2)              N    dt              K1   Incluimos  o  efeito  de  compeEção  da  espécie  2  sobre  o  crescimento  populacional  da  espécie  1   N2  =  tamanho  populacional  da  espécie  2   a1,2  =  coeficiente  de  compeEção  da  espécie  2  (efeito  de   um  indivíduo  da  espécie  2  sobre  a  taxa  de  crescimento  da   espécie  1   30  
  • 31. a1,2  –  grau  no  qual  cada  indivíduo  da  espécie  2  usa  os  recursos  da   espécie  1   31  
  • 32. A  relação  mútua  entre  duas  espécies  exige  duas  equações:    1  dN  =  r1  (K1–  N1    -­‐  a1,2N2)                            N  dt            K1   Espécie  1:   Espécie  2:    1  dN  =  r2  (K2  –  N2    -­‐  a2,1N1)                            N  dt            K2   32  
  • 33. Se  duas  espécies  devem  coexisEr,  as  populações  de   ambas  devem  aEngir  um  estado  de  equilíbrio  com  um   tamanho  maior  do  que  zero.   dN1/N1dt    =    0          quando  Nˆ1  =  K  –  a1,2N2   dN2/N2dt    =    0          quando  Nˆ2  =  K  –  a2,1N1   O  Chapéu  (ˆ)  indica  que   são  valores  em  equilíbrio.   A  compeEção   interespecífica  reduz  a   capacidade  de  suporte   efeEva  do  ambiente  para   a  espécie  1  pela   quanEdade  a1,2Nˆ2.   33  
  • 34. A competição depende principalmente de dois fatores:   •  Capacidade  de  suporte  do  meio  ambiente  -­‐    K1  e  K2   •  Coeficientes  de  compeEção  das  espécies  –  a1,2  e  a2,1   Note  que  o  resultado  da  compeEção  não   depende  das  taxas  de  crescimento  exponencial   das  populações!!!!!   34  
  • 35. Quatro possíveis resultados de competição Capacidade de suporte da espécie 1 é MAIOR do que o efeito inibitório exercido pela espécie 2 (α1,2N2<K1) Capacidade de suporte da espécie 1 é MENOR do que o efeito inibitório exercido pela espécie 2 (α1,2N2>K1) Capacidade de suporte da espécie 2 é MAIOR do que o efeito inibitório exercido pela espécie 1 (α2,1N1<K2) qualquer espécie pode vencer (CASO 1) Espécie 2 sempre vence (CASO 3) Capacidade de suporte da espécie 2 é MENOR do que o efeito inibitório exercido pela espécie 1 (α2,1N1>K2) Espécie 1 sempre vence (CASO 2) Coexistência estável (CASO 4) Em  geral,  para  coexisEr,  as  espécies  devem  se  limitar   mais  do  que  elas  limitam  uma  à  outra!!!!   35  
  • 36. A  compeEção  é  sem  dúvida,    importante  na  estruturação   de  comunidades  já  que  exclui  determinadas  espécie  ou   determina  quais  espécies  podem  coexisEr  numa   comunidade.  Por  outro  lado,  outros  fatores  (p.ex.,   flutuações  nas  condições  ou  recursos)  podem  impedir  a   ocorrência  de  exclusão  compeEEva  e  permiEr  alta   diversidade.  Ou  pode  alterar    quem  é  o  compeEdor  mais   forte  e  alterar  assim  a  composição.  A  força  da   compeEção  provavelmente  varia  de  comunidade  para   comunidade.   Talvez  a  forma  mais  direta  de  se  determinar  a   importância  da  compeEção  na  práEca    seja  a   análise  de  resultados  de  manipulações   experimentais.   Síntese  do  papel  da  compeEção   36  
  • 37. A  Influência  da  predação  na  estrutura  de   comunidades   -­‐  Efeito  direto  do   predador  sobre  a  presa     -­‐  Seleção  natural  atua   sobre  o  predador  para   que  a  relação  predador-­‐ presa  mantenha-­‐se   coesa,  enquanto  para  a   presa  a  seleção  atua   para  que  essa  relação   seja  a  mais  dissociada   possível.   37  
  • 38. Interações  cíclicas  predador-­‐presa   Modelo  Lotka-­‐Volterra:   Taxa  de  variação   na  população  de   presas     Taxa  de  crescimento   intrínseca  da  população   de  presa    Remoção  de  indivíduos   presas  pelo  predador  [   ]  =  [   ]   ]  [  -­‐ dN/dt  =  rV  -­‐  cVP   V  =  presa  (“víEma”)   C  =  coeficiente  de  predação  (“captura  eficiente”)   P  =  predador   O  Modelo  Lotka-­‐Volterra  assume  que  a  predação  varia  na  proporção  direta  da   probabilidade  de  um  encontro  entre  presa  e  predador,  que  é  o  produto  das  populações   presa  e  predadores  (VP)   38  
  • 39. Interações  cíclicas  predador-­‐presa   Taxa  de    crescimento  populacional  do  predador:   dP  =  acVP  –  dP          dt   a  =  eficiencia  na  qual  o  alimento  é  converEdo  em  crecimento  populacional     d  =    taxa  de  mortalidade     39  
  • 40. Interações  cíclicas  predador-­‐presa   dN/dt  =  rV  -­‐  cVP   Presa  (V)   Predador  (P)   dP  =  acVP  –  dP        dt   Para  a  presa:  quando  crescimento  populacional  (rV)  excede  a  remoção  pelo   predador  (cVP),    a  população  aumenta  (P<r/c).  Neste  caso  a  população  de  predador  é   menor  que  a  relação  r/c.  Quando  os  termos  para  o  aumento  populacional  da  presa  e   de  remoção  por  predador  estão  equilibrados,  a  popul.  de  presas  nem  aumenta  nem   diminui  (EQUILÍBRIO)  (dV/dt  =0  e  P  =  r/c).   Para  o  predador:    a  população  de  predador  aumenta  quando  o  seu  potencial  de   crescimento  (acVP)  excede  a  sua  taxa  de  mortalidade  (dP)  (V>d/ac).  Esta   desigualdade  representa  o  número  de  presas  exigido  para  sustentar  o  crescimento   da  popul.  de  predador.  A  população  de  predador  aEnge  um  EQUILÍBRIO  (dP/dt  =0),   quando  V=  d/ac.   40  
  • 41. Relações  predador-­‐presa  e  o  ponto  de  equilíbrio   A  isoclina  de  presa  representa  o  número  máximo  de  predadores  que  as  presas   podem  aguentar:  P  =  r/c.   A  isoclina  do  predador  representa  o  número  mínimo  de  presas  capaz  de  sustentar  o   crescimento  dos  predadores:  V  =  d/ac.   41  
  • 42. Considerações  sobre  o  papel  da  predação  na   estruturação  de  comunidades   -­‐  Predadores  seleEvos,  em  geral  podem   aumentar  a  riqueza  de  espécies  de   comunidades    se  a  presa  preferida  for   dominante.   -­‐  Mesmo  predadores  muito  generalistas   podem  aumentar  a  riqueza  de  espécies   por  meio  da  promoção  de  coexistência   mediada  por  consumo:  se  presas  são   atacadas  na  proporção  de  suas   abundâncias,  então  as  que  são  mais   abundantes  (dominantes)  provavelmente   serão  mais  severamente  reduzidas.   -­‐  No  geral  há  uma  associação  entre  alta   riqueza  de  presas  em  situações  com   intensidade  “intermediária”de  predação.   Predação  muito  baixa  pode  não  impedir  a   exclusão  de  presas  compeEEvamente   inferiores  e  predação  muito  alto  pode   levar  presas  preferidas  à  exEnção.   Consumidor-chave? 42  
  • 43.   Fatores  que  determinam  a  presença  de  espécie  em   um  determinado  local  e  tempo:     ü  Capacidade  de  dispersão   ü  Níveis  de  tolerância  aos  diversos  fatores   ambientais   ü  Interações  biológicas               Até  aqui  vimos…   Vamos  ver  um  pouco  como  as  relações  de   alimentação  organizam  as  comunidades  em  teias   alimentares.   43  
  • 44. Teia alimentar De que forma as relações alimentares organizam as comunidades em teias alimentares?! ! A riqueza de espécies poderia representar o número de conexões em uma teia alimentar? 44  
  • 45. Estrutura  de  comunidade:  número  de  espécies   e  de  níveis  tróficos   -­‐  Visão  trofodinâmica  -­‐    relações  de  alimentação     (interações)  entre  espécies   -­‐  Variação  no  número  de  elos  de  uma  cadeia  trófica   está  ligada  a  eficiência  ecológica  (5  a  15%   transferência  de  energia)   Mas,  o  número  de  espécie  influencia  no  número  de   conexões  em  uma  teia  alimentar???   45  
  • 46. Mas  as  relações  de  alimentação  não  são  tão  simples   assim…   Teias  alimentares  podem  apresentar  número  de  espécies   semelhantes,  porém  níveis  de  complexidade  (  n.  de   conexões  alimentares)  notavelmente  diferentes.     46  
  • 47. Teia alimentar Uma riqueza de espécies crescente está associada com uma complexidade de teia alimentar crescente (Beaver, 1985, Ecol. Entomology). 47  
  • 48. nutrientes   Produtores   primários   Consumidores   primários   Regulação  top-­‐down   Regulação  bo5om-­‐up   Regulação  top-­‐down  da  dinâmica  das  comunidades  contrasta  com  os   fatores  boFom-­‐up  que  afetam  o  crescimento  de  plantas,   disponibilidade  de  presas  que,  consequentemente,  afetam  a   abundância  e  diversidade  de  peixes.   envolve  a  maneira  como  os   peixes  afetam  a  estrutura  e   função  de  um  ecossistema.   envolvem  fatores  msicos  e  químicos   que  afetam  a  disponibilidade  de   alimento  para  os  peixes.   Níveis  tróficos  podem  ser  influenciados  de  cima  pela  predação  e  de   baixo  pela  produção   48  
  • 49. Efeito  indireto  e  cascata  trófica   Impacto  da  predação  de  peixes  sobre  plantas  e  animais  vai  além  do  efeito  direto  de   redução  na  biomassa  e  densidade,  ou  mudanças  na  composição.     Em  ambientes  temperados  a  CASCATA  TRÓFICA  envolve  uma  série  de  efeitos  indiretos.   Transformações  ocorridas  em  níveis  tróficos  superiores  até  os  inferiores.   piscívoros   zooplanc„voros   herbívoros   fitoplancton   zooplâncton   Manipulação  de  níveis   tróficos  superiores   Alterações  em  níveis   inferiores   49  
  • 50. Cascata  trófica   Pesquisadores  da  Florida  e  da  Univ.  de   Washington  quesEonaram  se  Cascatas   tróficas  aquáEcas  poderiam  afetar   comunidades  terrestres  adjacentes   Comparação  da  abundância  de  larvas  e   libélulas  adultas  em  lagos  contendo   peixes  e    outros  sem  peixes   Menos   libelulas   (larvas  e   adultos)   Com  peixes   Sem  peixes   Densidade   maior  de   libélulas   50  
  • 51. Essa  diferença  na  abundância  de  libelula   tem  efeito  sobre  comunidade  terrestre??   Presas  capturadas  por  libelulas  são  polinizadores  de  plantas   Se  libélulas  deplecionam  populações  de  polinizadores,  então   plantas  vizinhas  aos  lagos  sem  peixes  teriam  menos  visitas  de   polinizadores   QuanEdade  de  sementes   produzidas    é  limitada  pela   quanEdade  de  pólen???   ADIÇÃO  DE  PÓLEN:   -­‐Lagos  sem  peixes  –  aumento  significaEvo  de  sementes   -­‐  Lagos  com  peixes  –  pouca  alteração   Aumento  na  abundância  de  peixes  aumentou  o  sucesso  reproduEvo  de   uma  planta  em  terra.  (KNIGHT  ET  AL.  2005.  NATURE,  432:  880-­‐883)  51  
  • 52. O  que  vimos  até  agora…   -­‐  A  estrutura  da  comunidade  pode  ser   esboçada  por  meio  de  diagrama  de  uma   teia  alimentar  mostrando  as  relações  de   alimentação  entre  as  espécies.   -­‐    consumidores-­‐chaves  podem  manter   a  diversidade  entre  espécies  de   recursos  numa  comunidade  e  portanto   influenciar  a  estrutura  de  uma   comunidade.   -­‐  A  complexidade  de  uma  teia  alimentar  pode  ser  caracterizada  pelo  número   de  conexões  de  alimento  por  espécie  e  o  número  médio  de  níveis  tróficos  nos   quais  uma  espécie  se  alimenta.    -­‐  A  cascata  trófica  representa  os  efeitos  diretos  e  indiretos  que  um  nível   trófico  pode  exercer  em  outros  níveis  adicionais  de  uma  comnidade.  Os  efeitos   podem  ser  de  cima  para  baixo  (top-­‐down)  ou  de  baixo  pra  cima  (bogom-­‐up).   -­‐  Os  efeitos  das  cascatas  tróficas  em  pequenos  lagos  podem  afetar   comunidades  terrestres  adjacentes.   52  
  • 53. Estabilidade   Alterações  ambientais  que  levem  às  mudanças  nas  estruturas   de  teias  alimentares,  ou  perda  de  espécies-­‐chaves,  podem   afetar  a  ESTABILIDADE  de  uma  comunidade.   Constância   Resiliência   53  
  • 54. Estabilidade   Constância   A  capacidade  de  um  sistema  resisEr  a  mudanças   54  
  • 55. Amplitude  =  Resiliência   Estabilidade   Capacidade  de  um  sistema  em  retornar  a  algum   estado  de  referência  após  uma  perturbação.   55  
  • 56. 56  
  • 57. • Es8mateS  5  –  www.viceroy.eeb.uconn.edu/es8mates   (esEmaEvas  de  riqueza  de  espécies,  Jackknife,  Simpson,   Shannon-­‐Wiener..)     • PAST  (índices  de  diversidade,  modelos  de  distribuição,   MulEvariada)     • Diversity  Pro   • Systat   • Sta8s8ca   • PC-­‐Ord   •   Sta8s8ca  R   Programas  disponíveis  para  estudos  ecológicos:   57  
  • 58. 58  
  • 59. 59   Algo mais para a água?Estudos  ecológicos  em  sistemas  aquáEcos…  
  • 60. 60   39 Aumento da complexidade
  • 61. 61   40 Pulso de inundação
  • 63. 63   Águas e ambientes
  • 64. 64  Igarapés: caminhos de água na floresta