3. Perkembangan ontogeni batang
Pucuk batang biasanya terdiri atas aksis yaitu
epikotil yang berisi beberapa buku yang belum
memanjang dan beberapa primordia.
Posisi primodia pada ujung batang dipengaruhi
oleh faktor dalam, yaitu faktor yang
mengendalikan penebaran potensi
pertumbuhan dalam meristem pucuk
4. Tiga teori yang mengenai interaksi
lokal dalam pucuk
• Teori ruang pertama yang tersedia (first available space
theory) menurut teori ini, primodia daun meningkat dalam
ruang pertama yang mencapai lebar minimum dan jarak
minimum di bawah pucuk batang
• Teori lahan daun atau lahan primodia (leaf fields atau
primodia fileds theory) menurut teori ini, primodia bersama
dengan bagian meristem pucuk membentuk unit fisiologi.
Primodia dibentuk pada tempat yang khas.
• Teori pilin ganda daun (multiple foliar helices theory) menurut
teori ini sifat mitosis khusus dipindahkan secara akropetal
yang beujung pada pusat pembentukan daun.
5. B A T A N G P R I M E R
Batang primer
berkembang dari
protoderm,
prokambium,
Dan
meristem dasar.
6. SUSUNAN DAN STRUKTUR JARINGAN PRIMER
BATANG
Batang dikelilingi epidermis
Disebelah dalam epidermis terdapat korteks
Diluar korteks terdapat yang berbatasan dengan epidermis terdiri atas kolenkim
atau serabut
Batas antara korteks dan stele adalah endodermis
Disebelah dalam endodermis terdapat stele yang berisi sistem pembuluh.
Sistem pembuluh terdiri atas silinder bercelah dan bagian tengahnya disebut
empulur
Terdapat 2 tipe jaringan pembuluh :
1. Floem ( biasanya terletak dibagian luar )
2. Xilem ( biasanya terletak dibagian dalam )
Xilem dan floem membentuk berkas pengangkut
7. BERBAGAI TIPE BERKAS PENGANGKUT
KOLATERAL
1. KOLATERAL TERTUTUP
K
O
L
A
T
E
R
A
L
Apabila diantara xilem dan floem tidak terdapat
kambium,
Tetapi terdapat parenkim penghubung. Biasanya
terdapat pada batang Monocotyledoneae.
2. KOLATERAL TERBUKA
Apabila diantara xilem dan floem terdapat kambium
Yang bersifat dipleuris. Biasanya terdapat pada
batang Dicotyledoneae.
8.
9. BIKOLATERAL
B
I
K
O
L
A
T
E
R
A
L
Terdiri atas satu bagian floem di sebelah luar
dan satu bagian di sebelah dalam. Antara xilem dan
floem luar terdapat kambium, dan antara xilem dan
floem dalam terdapat parenkim penghubung.
Terdapat pada beberapa Dicotyledoneae,
misalnya pada Solanaceae, Cucurbitaceae,
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Convolvuaceae, dan
Compositae.
10. KONSENTRIS (TERPUSAT)
K
O
N
S
E
N
T
R
I
S
Terdiri atas xilem yang dikelilingi oleh floem
atau sebaliknya. Apabila xilem dikelilingi oleh floem
disebut konsentris amfikibral, yang biasa terdapat
pada Pteridophyta.
Apabila floem dikelilingi oleh xilem disebut
konsentris amfivasal, yang biasa terdapat pada
Monocotyledoneae misalnya pada Aloe arborescens,
Dracaena, Cordylin, dsb.
11. RADIAL (MENJARI)
R
A
D
I
A
L
Terdiri atas xilem dan floem yang
tersusun berselang-seling menurut arah jari-jari.
Susunan sewaktu ini terdapat pada akar
sewaktu xilem dan floem dalam keadaan
primer.
12.
13. Pada sebagian besar Monocotyledoneae
dan sedikit Dicotyledoneae, sistem pembuluh
primer terdiri atas sejumlah besar berkas
pengangkut yang tersebar tidak beraturan
sehingga tidak dapat dibedakan secara tegas
batas antara korteks, silinder pembuluh, dan
empulur.
14. ENDARK
Apabila protoxilem terdapat di bagian dalam dari metaxilem dan
diferensiasi metaxilem kearah perifer seperti pada
batangAngiospermae.
EKSARK
Apabila protoxilem terdapat dibagian luar dari metaxilem dan
metaxilem berdiferensiasi secara sentripetal seperti pada akar
Angiospermae.
MESARK
Apabila diferensiasi metaxilem ke arah sentripetal dan
sentrifugal dari protoxilem.
15. Menurut jumlah jejak daun pada tiap
ruas, ada yang disebut unilakuna, trilakuna,
dan multilakuna.
Menurut Sinnot (1914), ruas trilakuna
adalah tipe primitif pada Angiospermae.
Menurut Bailey (1956), dalam proses
vaskularisasi, Angiospermae dapat
mengalami perubahan yang reversibel.
16. Dari kenyataan tersebut dapat
Diasumsikan bahwa:
Ruas unilakuna dari Ranales tertentu adlah primitif dan tidak
dapat berubah selama evolusinya.
Pada Dicotyledoneae tertentu, misalnya Leguminosea dan
Anacardiaceae, ruas unilakuna diturunkan dengan pengurangan
dari suatu ruas trilakuna
Pada Dicotyledoneae yang lain, misalnya Epacridaceae dan
Cloranthaceae, ruas tri- dan multilakuna berasal dari ruas
unilakuna.
17. Dua tipe dasar susunan berkas pengangkut pada
Gramineae
Berkas pengangkut tersusun dalam dua lingkaran. Lingkaran luar
tersusun dari berkas pengangkut yang kecil dan di sebelah dalam
tersusun atas berkas pengangkut besar.
Berkas pengangkut tersebar di seluruh penampang melintang
batang. Setiap berkas pengangkut dikelilingi oleh selubung
sklerenkim.
18. Empulur merupakan tubuh silindris dari
jaringan di bagian tengah batang yang dikelilingi
oleh jaringan pembuluh. Empulur terdiri atas
jaringan yang agak seragam, terutama parenkim
yang berdinding tebal dengan penebalan lignin.
Selain itu juga terdapat sklereida. Pada beberapa
spesies, terdapat struktur sekretori dalam empulur.
Pada batang beberapa tumbuhan, misalnya
Phytolaca americana, empulurnya berongga.
19. Stele
• Konsep stele filogeni
struktur system pembuluh
primer dalam sumbu
tumbuhan
• Kata stele : tiang atau pilar
inti sumbu tumbuhan
(akar dan batang)
• Disebut juga silinder pusat
atau silinder pembuluh.
meskipun termasuk ke
dalamnya parenkim.
• Yang dikelilingi korteks yang
ditutup oleh epidermis.
• Seiring perjalanan waktu, konsep
stele mengalami perubahan
sehingga para ahli sering tidak
mengacu kepada tiang jaringan
pembuluh dengan parenkim di
dekatnya, melainkan hanya pada
jaringan pembuluhnya.
20. Lanjutan …
• Terdiri dari jaringan atau
berkas-berkas pengangkut ,
empulur , ditambah dengan
daerah perikambium dan
jari-jari empulur untuk
golongan tumbuhan
tertentu.
21. Protostele
• Tipe yang paling primitif.
• Jaringan pembuluh di bagian
tengahnya terdiri atas xilem
yang dikelilingi oleh floem,
tanpa empulur.
• Terdiri dari beberapa
bentuk, yaitu haplostele,
aktinospele, plektostele,
dan stele dengan empulur
campuran.
22. Haplostele
• Tipe paling
primitif/sederhana.
• Dengan xilem bundar pada
penampang melintang,
dikelilingi oleh floem.
• Contoh: Rhynia , yang telah
berupa fosil, dan Selaginella .
Haplostele pada Selaginella
23. Aktinostele
• tepi xilem tidak rata,
melainkan berombak atau
membentuk jari-jari dengan
floem diantaranya.
• Silinder pembuluh pada akar
tumbuhan berbiji digolongkan
sebagai aktinostele
• Contoh : Psilotum dan
Lycopodium.
Stele dengan Empulur
Campuran
• Xilem bercampur dengan
sel-sel parenkim empulur.
• Contoh: paku-pakuan
primitif.
24. Plektostele
• Xilem yang terbagi menjadi
papan seri (kecilbagian-bagian
yang sejajar satu sama lain)
dan silinder, dengan floem
terdapat diantaranya.
• Contoh: Lycopodium
annotinum
Plektostele pada Selaginella
26. Sifonostele
• Modifikasi dari protostele
• oleh adanya empulur di
bagian tengahnya yang terdiri
atas sel-sel parenkim
• Terdiri dari dua, yaitu
Sifonostele ektofloem dan
sifonostele amfifloem.
Sifonostele pada Acorus
27. Sifonostele ektofloem
• Floem mengelilingi xilem
• Terdapat empulur di
bagian tengah
• Contoh : Selaginella
Sifonostele amfifloem
• Floem terdapat di sebelah
luar dan sebelah dalam
dari xilem
• Contoh : Adiantum dan
Marsilea
28. Solenostele
• Modifikasi dari sifonostele
dengan adanya jendela
daun.
• Jendela daun bagian
parenkimatis yang terdapat
langsung di atas
pembelokan berkas
pengangkut yang menuju
ke daun.
• Jendela daun pendek
• Tidak ada tumpang tindih
antara jendela daun yang
satu dengan yang lainnya.
• Diantaranya Solenostele
amfifloem dan solenostele
ektofloem
29. Solenostele amfifloem
• Yang lebih maju, pada
Pteropsida Terdapat jendela
daun yang overlap/menyusuli
satu sama lain (Diktiostele).
• yang mempunyai struktur
konsentris yang terdiri atas
xilem di bagian sentral,
dikelilingi oleh floem
(pengangkut amfikibral)
Solenostele ektofloem
• Yang berkembang secara
evolusioner menjadi eustele.
32. Eustele
• Terdiri atas berkas
pengangkut kolateral atau
bikolateral.
• Modifikasi sifonostele di
mana sistem vaskuler terdiri
atas suatu lingkaran berkas-berkas
pengangkut kola-teral
atau bikolateral.
• Terletak di sebelah ferifer
empulur
Stele Polisiklus
• Tipe yang paling rumit
• Tipe yang paling kompleks di
antara paku-pakuan.
• Strukturnya adalah
sifonostelik.
• Tiap stele berupa sistem
vaskuler internal yang
berhubungan dengan si-fonostele
yang lebih luar.
34. Ataktostele
• Tipe stele yang berkas
pengangkutnya tersebar
seperti pada
Monocotyledoneae
Polistele
• Batang yang memiliki
lebih dari satu stele.
35.
36.
37. Batang Sekunder
• Pertumbuhan sekunder batang hasil dari keaktifan kambium
pembuluh yang membelah secara terus-menerus sehingga
jumlahnya meningkat.
• Khas pada tumbuhan Dikotil dan Gymnospermae.
• Terjadi pembentukan periderm dari felogen.
• Kambium yang terdapat diantara xilem dan floem kambium
pembuluh (kambium intravaskuler).
• Kambium yang terdapat diantara berkas pengangkut
kambium antar pembuluh (kambium intervaskuler).
38. Lanjutan…
• Kambium mengadakan dilatasi, yaitu pembelahan dengan
cepat ke arah membujur dan menjari sehingga diameter
batang menjadi lebih tebal.
• Ke arah dalam kambium membentuk xilem sekunder.
• Ke arah luar membentuk floem sekunder.
• Jaringan yang dibentuk pada pertumbuhan sekunder
jaringan sekunder.
39. Lanjutan …
• Kambium terdiri atas 2 tipe sel:
• 1. sel inisial menggelendong, pada Sequoia sempervirens.
• 2. sel inisial bersinar (ray initial cell ), bentuknya hampir
isodiametris.
• Kedua tipe lebih besar pada batang yang tua dari pada
batang yang muda.
40. Lanjutan …
• Berdasarkan susunan sel menggelendong, kambium
dibedakan :
• 1. kambium bertingkat atau berlapis letak sel
inisial menggelendong tersusun dalam deretan
mendatar sehingga ujungnya sama tinggi. Panjang
sel inisial beragam antara 140-520 mm.
41. Lanjutan …
• 2. Kambium tidak bertingkat letak sel inisial
menggelendong tumpang tindih satu dengan yang lainnya.
Ditemukan dengan panjang beragam antara 320-2300 mm.
42. Lanjutan
• Hasil penebalan sekunder menyebabkan lingkaran
silinder xilem meningkat.
• Kambium bertingkat membelah antiklin memanjang.
• Kambium tidak bertingkat, sel inisial menggelendong
membelah miring, semu melintang, dan antiklin,
diikuti dengan pertumbuhan intrunsif.
44. Tidak Terdapat
• Antara xilem dan floem terdapat parenkim penghubung.
• Pada tumbuhan yang masih muda, titik tumbuh kecil,
tetapi semakin lama semakin meluas sehingga batang
Monocotyledoneae juga dapat membesar.
• Contoh pada Palmae.
• Jadi, pembesaran batang tidak disebabkan oleh
pertumbuhan sekunder, tetapi oleh melebarnya titik
tumbuh.
45. TIPE BATANG
Struktur batang primer berbeda dengan
struktur batang sekunder sehingga sering kali
digunakan untuk membedakan tipe batang.
Biasanya tipe batang dibedakan atas batang
Conifer, Dikotil berkayu, Dikotil tidak berkayu
(perdu), Dikotil merambat, Dikotil dengan
pertumbuhan menyimpang dan Monokotil.
46. BATANG CONIFER
Mempunyai tipe berkas pengangkut konsentrasi
amfikibral. Pada floem primer tidak terbentuk
serabut pada bagian tepi dan tidak ditemukan
adanya endodermis.
Selama pertumbuhan sekunder, batas luar dari
floem dapat dikenali dengan adanya jari-jari
empulur. Terkadang, sel di luar floem berisi tanin.
Sejak pembuluh awal, batang mengandung
pembuluh resin pada korteks. Apabila batangnya
membesar, pembuluh resin juga menjadi lebih luas.
47. BATANG DIKOTIL BERKAYU
Pada kebanyakan Dikotil yang berbentuk pohon,
daerah antar pembuluh sempit, misalnya pada
Salix, Prunus, dan Querscus, dan sangat sempit
pada Tilia. Pada spesies-spesies tersebut, jaringan
sekunder membentuk silinder yang membentang
terus, tidak diputus oleh jari-jari empulur.
Dibawah epidermis terdapat selapis sel parenkim
yang kemudian menjadi beberapa lapis kolenkim.
Bagian korteks yang lain terdiri atas sel parenkim
yang berisi klorofil. Endodermis yang berisi tepung
disebut floemterma atau selubung tepung.
49. BATANG DIKOTIL TIDAK BERKAYU
(Herbaceus = Menerna)
Pada batang floem muda terdapat epidermis
dan masih terdapat pada awal pertumbuhan
sekunder. Pada batan tua akan terbentuk
periderm dan lentisel. Satu atau dua lapisan
korteks di bawah epidermis berisi kloroplas.
Lapisan ini diikuti oleh dua atau tiga lapisan
kolenkim, dan parenkim dengan sel getah.
Floem primer berisi serabut dekat dengan
korteks (serabut protofloem).
51. Lanjutan...
Di dalam floem sekunder juga terdapat serabut,
tetapi tidak pada metafloem. Kambium
pembuluh memisahkan floem dengan xilem
ekunder dengan membentuk silinder yang padat
Empulur terdiri atas sel parenkim yang berisi sel
getah. Tepung dan kristal sering terdapat dalam
empulur maupun korteks.
52. Lanjutan...
Berkas pengangkut pada batang menerna biasanya
kolateral. Solanaceae, misalnya tomat, kentang,
dan tembakau, serta Cucurbitaceae, misalnya labu,
mempunyai berkas pengangkut bikolateral.
Jadi, selain floem yang terdapat di bagian luar
xilem, juga terdapat floem dalam. Kambium
terdapat di antara floem luar dengan xilem
sehingga pertumbuhan sekunder hanya terjadi di
daerah antara floem luar dan xilem saja. Korteks
terdiri atas parenkim dan kolenkim.
53. BATANG DIKOTIL MERAMBAT
Pada Aristolochia, jaringan pembuluh primer tersusun
kolateral. Jaringan primer terdiri atas epidermis, korteks
yang terdiri atas parenkim dan kolenkim yang
mengandung klorofil, dan silinder pusat (stele) yang
terdiri atas serabut yang banyak mengandung tepung
Sel yang dibentuk pada akhir masa pertumbuhan relatif
lebih kecil. Floem sekunder tidak berserabut. Apabila
diameter batang membesar, setiap berkas pengangkut
juga membesae ke arah luar atau ke arah tepi. Pada
beberapa spesies, beberapa sel parenkim berubah
menjadi sel batu. Periderm membentuk sel kolenkim di
bawah epidermis.
54. Lanjutan...
Cucurbita mempunyai berkas pengangkut
bikolateral. Epidermis uniseriate dan di
bawahnya terdapat kolenkim dan klorenkim.
Klorenkim terdapat di bawah epidermis yang
mempunyai stomata. Epidermis mengandung
tepung. Ciri khas batang Dikotil merambat
adalah terdapatnya sklerenkimm di luar berkas
pengangkut.
55. Batang Dikotil dengan Pertumbuhan
Sekunder yang Menyimpang
• Pertumbuhan sekunder yang menyimpang digunakan
untuk menunjukkan bentuk keaktifan kambium yang
menyimpang dari kebiasaan, yang ditemukan pada
Conifer dan tumbuhan dikotil berkayu dari daerah
beriklim sedang.
• Pada beberapa tumbuhan dengan pertumbuhan
menyimpang, kambium pembuluh terdapat pada
kedudukan normal. Namun, tubuh sekunder
menunjukkan penyebaran xilem dan floem yang tidak
biasa.
• Pada Leptadenia, Strychnos, dan Thunbergia, floem
dibentuk tidak hanya ke arah luar, tetapi juga ke
arah dalam sehingga floem sekunder terdapat di
dalam xilem sekunder.
56. Lanjutan...
• Pada Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Menisperrnaceae, dan
Nygtaginaceae, serangkaian kambium pembuluh tersusun dari
bagian pusat batang ke arah luar. Masing-masing kambium
menghasilkan xilem ke arah dalam dan floem ke arah luar
sehingga terjadi lapisan yang terdiri atas xilem, kambium, dan
floem.
• Pada batang Bougainvillea spectabilis, xilem dan floem
membentuk untaian yang tertanam dalam jaringan parenkim,
yang disebut jaringan konjungtif. Bougainvillea spectabilis
mempunyai kambium yang tidak normal.
• Pertumbuhan menyimpang juga terjadi pada Bignoniaceae.
Setelah silinder kambium biasa terbentuk pada akhir
pertumbuhan primer, empat bidang kambium berhenti
menghasilkan xilem, tetapi terus melepaskan kambiumnya ke sisi
floem. Jadi, ada dua jenis kambium, yaitu dipleuris dam
monopleuris.
57.
58.
59. Batang Monocotyledoneae
• Pada umumnya, monokotil tidak mempunyai
pertumbuhan sekunder dari kambium pembuluh,
tetapi batangnya dapat berkembang menjadi tebal,
misalnya pada palmae. Penebalan ini berasal dari
pembelahan dan pembesaran sel parenkim dasar.
• Namun, ada tumbuhan monokotil yang mempunyai
kambium sehingga mengalami pertumbuhan sekunder,
yaitu pada Liliflorae berkayu.
62. 1. Tumbuhan gurun pasir (Xerofit)
• Tumbuhan Xerofit yaitu tumbuhan yang hidup pada
daerah yang kekurangan air/minim air. Contohnya
Kurma dan Kaktus. Daun kecil berbentuk duri untuk
mengurangi penguapan. Batang sukulen yang kaya
akan air. Lapisan kutikula tebal untuk mengurangi
penguapan. Berakar serabut yang sangat panjang untuk
mencari air dan hara mineral di dalam tanah. Kloroplas
hanya pada bagian tepi sel, bagian tengah berisi air.
Terdapat empulur, kotreks dan epidermis yang tebal.
• Contohnya pada tumbuhan Retama raetam
63. 2. Tumbuhan Garam (?)
• Tumbuhan yang tumbuh di tempat bergaram memiliki
struktur korteks yang lebih sederhana. Epidermis terdiri
atas satu lapisan sel dan berdinding tipis. Jaringan
fotosintesis berisi sel palisade yang besar dan menyimpan
air seperti sel parenkim korteks di bagian dalam. Tumbuhan
ini memiliki empulur yang sempit.
• Adapun bentuk adaptasinya adalah memiliki jaringan
aerenkim dengan ruang antar sel yang besar dan jaringan
pembuluh tersebar. Flora mangrove menyerap air tetapi
mencegah masuknya garam, melalui saringan (ultra filter)
yang terdapat pada akar . Flora mangrove menyerap air
dengan salinitas tinggi kemudian mengekskresikan garam
dengan kelenjar garam yang terdapat pada daun.
64. 3. Tumbuhan akuatik (hidrofit)
• Tumbuhan ini merupakan tumbuhan yang hidupnya berada di
dalam air. Adaptasi strukturalnya terkait dengan kandungan air yang
tinggi dan kekurangan ketersediaan oksigen. Dikategorikan dalam 3
hal, yaitu : tumbuhan melayang, tumbuhan terapung, tumbuhan
tenggelam. Tumbuhan ini adalah jenis tumbuhan yang hidupnya
sebagian besar di perairan.
• Daun dan batang di bawah permukaan air banyak mengandung
kloroplas, tetapi kutikulanya berkurang. Kloroplas juga terdapat
pada sel epidermis, terutama pada habitat yang agak gelap.
Kloroplas dalam epidermis lebih banyak daripada di jaringan bagian
dalam. Korteks dan mesofil terutama berfungsi sebagai jaringan
penyimpan tepung dan lemak. Tumbuhan hidrofit di bawah air tidak
mempunyai stomata pada epidermisnya.
65. • Selain itu, pada korteks batang, jaringan dasar, dan mesofil tangkai
daun terdapat lakuna sebagai tempat lewatnya udara yang dibentuk
secara skizogen. Lakuna dijumpai pada korteks bagian dalam
batang. Korteks bagian luar terdiri atas parenkim yang padat atau
kolenkim. Korteks bagian dalam mengelilingi silinder pembuluh
berisi parenkim yang rapat.
• Jaringan yang paling khusus ditemukan pada batang dan akar nafas
dari banyak tumbuhan adalah aerenkim. Aerenkim adalah suatu
jaringan yang terdapat pengembangan ruang-ruang udara yang
spesial (aerenkim). Terdapat pada daun dan batang hidrofit,
menyediakan atmosfir internal bagi tumbuhan, memberikan
pelampung bagi tumbuhan untuk mengapung , menyimpan udara
oksigen dan karbondioksida.