1. Angiospermas – Monocotiledôneas
Grupo de aproximadamente 52 000 espécies, representando 22% de todas as
angiospermas.
Metade das monocotiledôneas pertencem a duas grandes famílias:
Orchidaceae (34% das monocotiledôneas) e
Poaceae (17% das monocotiledôneas).
São plantas herbáceas, ou menos freqüentemente lenhosas, e com crescimento
simpodial.
Reconhecimento de monocotiledôneas
como um grupo distinto dentre as
angiospermas data de 1682 (Ray) e se
deu baseado na presença de um único
cotilédone em relação aos dois
tipicamente presentes em “dicotiledôneas”
M
# Flores Trímeras
D
Há, no entanto, uma grande diversidade
de formas de crescimento de plântulas de
monocotiledôneas, e nem todas possuem
um único cotilédone.
comumente consideradas característica exclusiva das
monocotiledôneas
Outras angiospermas basais possuem flores trímeras, incluindo Nymphaeaceae
e Magnolídeas, como Annonaceae e Aristolochiaceae.
Trimeria surgiu inicialmente na história
evolutiva das Angiospermas:
pode ser característica ancestral para o grupo!
# Grãos de pólen uniaperturados,
ou derivados deste tipo.
# Folhas com bainha, lâmina foliar
geralmente estreita e sem pecíolo,
tipicamente desenvolvendo-se
anteriormente ao ápice do primórdio
foliar, e com maturação basípeta.
A maioria possui venação paralela.
Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl.
Dioscoreales e diversos gêneros e
famílias não relacionadas às
Dioscorales, possuem venação
peninérvea, provavelmente como
adaptação convergente às condições
luminosas do sub-bosque.
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2. # Plastídeo do elemento de vaso com formato cuneado, mas também
ocorre em alguns gêneros de Aristolochiaceae (Saruma e Asarum).
# A raíz principal aborta nos estágios iniciais e o sistema radicular da planta
adulta se desenvolve em raízes adventícias, que também é
comum em outras angiospermas, como Piperaceae e Nymphaeaceae.
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3. # Feixes vasculares dispersos na medula do caule (atactostelo), em
oposição aos feixes em um cilíndro, e, em conseqüência, ausência de câmbio
vascular
Também presente em Nymphaeaceae e algumas Piperaceae.
Algumas monocotiledôneas (ex.: Yucca, Aloe, Dracaena, e Cordyline), alcançam
hábito arbóreo através do aumento diamétrico, em um processo conhecido
como crescimento secundário anômolo. Neste caso, plantas são capazes de
adicionar feixes vasculares e parênquima ao corpo primário, aumentando assim
a espessura.
Outras árvores monocotiledôneas, como as
palmeiras (Arecaceae) e bananas
(Musaceae), são incapazes de adicionar
novos feixes. Essas ‘‘árvores’’ são
meramente herbáceas crescidas.
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4. Monocotiledôneas compartilham as
condições do grão de pólen e das
características florais com muitas
Magnolídeas, e somente
características do seu hábito, como
sistema radicular, caulinar, o único
cotilédone e as folhas, tal como os
elementos de vaso com plastídeos
cuneados devem ser tratados como
potenciais sinapomorfias do grupo
Flores
trímeras
Folhas com
bainha e
estreitas
e
com nervuras
paralelas
Feixes vasculares
dispersos na medula
do caule
Raízes
fasciculadas
A evidência fóssil
Os fósseis mais antigos das monocotiledôneas são de palmeiras, Araceae e
Triuridaceae, todos do Cretáceo.
A partir de análises de relógio molecular, é evidente que o clado pertence a
uma das primeiras linhagens de angiospermas a diversificar.
Todas as ordens e a grande maioria das famílias surgiram muito antes do
Cretáceo
Mesmo se não forem levados em consideração os clados basais, ainda há
evidência que as monocotiledôneas existiram desde o fim da era dos
dinossauros: 65 Maa.
Em contraste, a idade das ordens e famílias de eudicotiledôneas é muito
mais jovem em relação a taxa comparáveis das monocotiledôneas.
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5. Acorus
Alismatales
“Lilióides”
Comelinídeas
Acorales
Acoraceae
Um único gênero, Acorus, das regiões
temperadas do hemisfério Norte, 2 a 4
espécies
A posição isolada de Acorus e sua distinta mistura
de características de outros grupos
é o grupo
irmão de todo o resto das monocotiledôneas.
Acorus cresce em ambientes alagados, comumente
como aquática emergente,
e possui caracteres morfológicos típicos desses
ambientes, como canais aeríferos nas suas folhas.
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7. Alismatales
Alismatales são um bom exemplo da natureza aquática
dos grupos basais de Monocotiledôneas.
14 famílias, 166 gêneros ~ 4 490 espécies
As famílias desse clado são na sua maioria submersas ou aquáticas
emergentes.
Plantas rizomatosas; sem micorrizas; carpelos com canais completamente
livres, estigma seco; embrião grande e clorofilado; plântula com hipocótilo e
raízes bem desenvolvidas.
sinapomorfias do grupo:
ausência de vasos no caule, folhas
com pecíolo distinto,
inflorescência com uma espata ou
espádice, laticíferos,
e anteras extrorsas
(viradas para fora).
EMERGENTES
SUBMERSAS
HÁBITO
AQUÁTICO
reprodução assexuada comum nos
membros aquáticos deste grupo!
72% das Alismatales são unissexuais – monóicas ou dióicas
FLUTUANTES
132 espécies são hidrófilas
associado ao habitat aquático:
Flores grandes e vistosas: entomofilia
Flores pequenas e brancas: hidrofilia
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8. Alismatales possui vários taxa com alguma estrutura extrafloral, e essa
condição complexa desses órgãos dificulta a determinação do que é a flor e o
que é inflorescência.
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10. “Lilióides”
Grupo parafilético
Representam cinco ordens, que contém a maioria
das monocotiledôneas vistosas como lírios, tulipas
e orquídeas.
Compartilham as seguintes características:
Tipicamente ervas terrestres ou epífitas
(raro aquáticas);
Geófitas: caule subterrâneo perene modificado
(bulbo, cormo, rizoma, tubérculo, pseudobulbo);
Folhas sem pecíolo;
Fruto do tipo cápsula ou baga (tricarpelar);
Flor com tépalas e sem brácteas;
Flor com nectários;
Entomofilia ou
ornitofilia.
Petrosaviales
Petrosaviaceae
Caule com anel de feixes vasculares;
elemento de tubo crivado com
cristalóides protéicos poligonais;
microsporogêneses simultânea,
nectários septados; fruto é um
folículo.
Família com dois gêneros:
um fotossintético: Japonolirion
outro aclorofilado, micoparasita:
Petrosavia
essa planta pode viver sem fazer fotossíntese
porque elas estabeleceram um relação simbiótica
com um fungo micorrízico, que está associado à
raiz de uma planta lenhosa.
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11. Dioscoreales
Famílias: Burmanniaceae, Dioscoreaceae e Nartheciaceae.
Feixes vasculares em anéis; vasos no caule e nas folhas; flores ou
inflorescências com tricomas glandulares; estilete geralmente curto; embrião
comumente curto; ovário geralmente ínfero; todas com folhas peninérveas.
Comum espécies saprófitas e parasitas.
Burmanniaceae previamente foi colocada próximo às orquídeas (Orchidaceae),
principalmente devido às características compartilhadas de relações ecológicas
com fungos, mas acredita-se que essas semelhanças devam ser convergentes,
porque são grupos muito distintos.
Dioscorea
Burmannia
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12. Pandanales
Famílias: Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae, Triuridaceae e
Velloziaceae.
Grupo de difícil reconhecimento devido a sua heterogeneidade. Há poucas
carcaterísticas morfológicas comum aos grupos, apesar do forte suporte
monofilético a partir de dados moleculares.
Flores tetrâmeras, que são raras entres as
monocotiledôneas, é um caractere compartilhado
entre Cyclanthaceae e Stemonaceae.
Cyclanthaceae pode ser bastante similar
vegetativamente às palmeiras, mas seus pecíolos são
normalmente menos lenhosos e a folha nunca possui
hástula, uma proeminência triangular ou semilunar
que aparece no feixe das folhas
palmadas na confluência do
pecíolo com a lâmina, onde se
inserem os segmentos foliares
(típico de palmeiras).
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13. Triuridaceae = família de plantas aclorofiladas, micoparasitas. Inflorescências
nessa família são confundidas com flores, onde há um arranjo peculiar de
estames dentro de um conjunto de carpelos (Lacandonia). Inflorescências
desse tipo também ocorrem entre as Cyclanthaceae e Pandanaceae.
As flores de diversos clados de monocotiledôneas (ex.: Alismatales,
Pandanales), assim como de outros grupos de angiospermas, com exceção das
eudicotiledôneas, possuem aspectos tanto de flor quanto de inflorescência.
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14. Liliales
Maioria é geófita ou perene rizomatosa; com velame; ceras cuticulares em
plaquetas paralelas; folhas elípticas, venação reticulada e fina; anteras
extrorsas, nectários isolados na tépala; estilete longo, estigma capitado; parede
celular do endosperma com cavidades profundas;
ausência de fitomelanina na semente.
Melanthiaceae, Liliaceae e Colchicaceae possuem tépalas com três traços,
Smilacaceae possuem tépalas com apenas um traço.
Algumas são videiras, como Smilax e Petermannia
Corsiaceae = micoparasita
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16. Asparagales
A maior ordem de monocotiledônea, em termos de número de espécies, e
contém a maior família: Orchidaceae.
Presença de velame; inflorescência racemosa, anteras mais longas que largas;
microsporogêneses simultânas. Famílias basais possuem ovários ínferos e
microsporogêneses simultâneas.
Famílias:
Alliaceae [+ Agapanthaceae; + Amaryllidaceae];
Asparagaceae [+ Agavaceae; + Aphyllanthaceae;
+ Hesperocallidaceae; + Hyacinthaceae; + Laxmanniaceae;
+ Ruscaceae; + Themidaceae];
Asteliaceae; Blandfordiaceae; Boryaceae; Doryanthaceae; Hypoxidaceae;
Iridaceae; Ixioliriaceae; Lanariaceae;
Orchidaceae; Tecophilaeaceae;
Xanthorrhoeaceae [+ Asphodelaceae; + Hemerocallidaceae];
Xeronemataceae.
1122 gêneros ~ 26 071 espécies
velame
Características relacionadas ao
hábito epífitico e às raízes aéreas
pseudobulbo (folhoso)
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17. Polinização em Orquídeas
A estrutura e posição da
polínia e da coluna permitem
uma alocação diferencial do
pólen no corpo do
polinizador
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18. Fitomelanina é comumente encontrada na semente dos membros com frutos
secos dessa ordem, mas alguns dos que possuem sementes pilosas (ex.:
Eriospermum, Asparagaceae sensu latu), bagas (ex.: Maianthemum)), ou
sementes extremamente reduzidas (ex.: orquídeas) não possuem esse
pigmento escuro na semente. Fitomelanina não é uma sinapomorfia de
Asparagales, mas é comum nas famílias dessa ordem e rara fora dela.
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19. Comelinídeas
Grupo fortemente monofilético
Representam quatro ordens, que contém a maioria dos grupos de
monocotiledôneas, desde palmeiras às gramíneas.
Compartilham a características de ligar
ácido ferrúlico nas paredes celulares
(deixa o tecido fluorescente sob raios UV
quando em solução de hidróxido de
amônio)
Outras características compartilhadas:
corpos silicosos, endosperma rico em
amido e lipídios epicuticulares do tipo
Strelitzia.
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20. Aspectos Evolutivos das Comelinídeas
junção do néctar e pólen
para anemofilia
perda do perianto e redução
floral
unissexualidade presente em
alguns casos
incremento do tamanho e
importância das brácteas
flores vistosas,
polinizadas por
insetos ou aves
flores +/reduzidas,
polinizadas por
insetos ou aves
flores muito
reduzidas,
polinizadas pelo
vento
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21. Arecales
Arecaceae
Plantas lenhosas, usualmente monopodiais; vasos no caule e nas folhas; ceras
cuticulares em agregados circulares; estômatos tetracíticos; folhas espiraladas,
pecíoladas, pinadas (palmadas) pseudocompostas ou fortemente divididas;
flores ± sésseis com nectários septais; uniovuladas.
Ainda não sabemos a
posição de Arecales
dentro das
Comelinídeas, apesar de
não haver dúvida de
que pertence ao grande
clado.
Arecaceae pode ser reconhecida pelo
seu caule lenhoso; folhas grandes,
firmes, pecioladas e freqüentemente
aparentemente compostas;
inflorescências axilares com
numerosas flores, e frutos com uma
semente.
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22. Dasypogonaceae
Plantas sem micorrizas; rizomatosas ou
arborescentes (crescimento secundário
anômalo); vasos somente nas raízes;
dois cordões floemáticos periféricos nos feixes
vasculares da folha; folhas espiraladas;
flores uniovuladas, unicarpeladas; testa da
semente amarela claro.
Os quatro gêneros desta família são restritos à
Austrália.
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23. Commelinales
Ausência de micorrizas; elementos de vaso escalariformes; ceras cuticulares
não agregadas; endosperma abundante.
Famílias: Commelinaceae; Haemodoraceae; Hanguanaceae; Philydraceae;
Pontederiaceae.
68 gêneros ~ 812 espécies
Dados de DNA mostram fortemente
Commelinales e Zingiberales como
grupos irmãos.
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25. Zingiberales
Famílias:
Cannaceae; Costaceae; Heliconiaceae; Lowiaceae; Marantaceae; Musaceae;
Strelitziaceae; Zingiberaceae
92 gêneros ~ 2 111 espécies
As famílias desta ordem quase sempre
foram reconhecidas em algum nível da hierarquia taxonômica.
Facilmente reconhecidas pelos ovários ínferos, pólen inaperturado (exceto em
Costaceae); número reduzido de estames funcionais (exceto em Ensete e
Ravenala), comumente apresentam estaminóides modificados
(ex.: petalóides), e óleos essenciais.
Sem caule aéreo, exceto quando florindo; plastídios do elemento de tubo
crivado com grãos de amido; feixes vasculares do pecíolo em forma de arco;
células guardas simétricas; ceras cuticulares em agregados circulares; bráctea
da inflorescência larga e persistente; flores grandes, zigomorfas; anteras
longas, pólen inaperturado; estilete longo, estigma largo, úmido; fruto
capsular; sementes ariladas, operculadas; endotesta esclerenquimática e
silicificada; cotilédone aclorofilado.
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26. Pequenas famílias são consideradas distintas de seus grupos irmãos
maiores por tradição, mas parece claro que Canna (Cannaceae) poderia ser
facilmente incluída em Marantaceae, Costaceae em Zingiberaceae, e
Orchidantha (Lowiaceae) em Heliconiaceae.
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27. Poales
Ausência de micorriza; vasos no caule e nas
folhas; estigma seco; embrião curto a
minúsculo.
17 famílias, 997 gêneros ~ 18 325 espécies
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28. A maior divergência entre
linhagens em Poales foi entre
os clados de gramíneas e
ciperáceas.
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