1. BRENESIA 69: 19-24, 2008
Sinopsis de la familia Krameriaceae en El Salvador
José Gabriel Cerén López
Herbario del Museo de Historia Natural de El Salvador, Consejo Nacional para la Cultura y el Arte (Concultura), Final Calle
Los Viveros, Colonia Nicaragua, Parque Saburo Hirao, San Salvador, El Salvador. gabrielceren@gmail.com
(Recibido: 29 de noviembre de 2007)
ABSTRACT. A sinopsis of the family Krameriaceae is offered for El Salvador, including a brief history of the botany in the
country. In addition, key to the species, descriptions and distribution data for two species of Krameria are provided.
RESUMEN. Se brinda una sinopsis de la familia Krameriaceae para El Salvador, incluyendo una breve historia del
desarrollo de la botánica en el país. Además, se suministra metodología, una clave para las especies, descripciones y datos de
distribución para dos especies de Krameria.
KEY WORDS. Krameriaceae, Krameria, El Salvador, Central America
El Salvador es el país con menor extensión la sobreexplotación indiscriminada de que ha
territorial de América Central con un área de 21 sido objeto. Adicionalmente en pocos lugares se
040.78 km2, linda al N con Honduras, al O con desarrollan estrategias de conservación, lo cual
Guatemala, al E con Nicaragua y al S con el Océano hace de vital importancia el estudio y conocimiento
Pacífico y esta compuesto por 14 departamentos, de la flora salvadoreña.
divididos en 262 municipios. Cuenta con dos La primera referencia sobre la flora de El
estaciones, la lluviosa que se extiende de mayo a Salvador se inició con el trabajo de Biología Centrali-
octubre, con temperaturas entre los 19º a los 33º Americana (Hemsley 1881), quién preparó una
C y la estación seca de noviembre a principios de lista de las plantas basado en sus colecciones y
mayo, con temperaturas que oscilan de los 16º a registró un total de 60 especies. Posteriormente,
los 32º C. El punto más alto que se registra para el entre 1892 y 1893 William Shannon, encargado
país es el cerro El Pital (2730 m.s.n.m.), localizado del trazo del ferrocarril, realizó una pequeña
en el Departamento de Chalatenango (Diccionario colección de cerca de 25 plantas, las cuales fueron
Geográfico Nacional 1973). enviadas a John Donnell Smith, de Baltimore,
La precipitación promedio anual es de 2100 quién en forma adicional, recibió otra colección
mm a lo largo de la costa, mientras que en la del Doctor Luis Velasco. La colección más grande
región NO, disminuye a no menos de 1500 mm. fue generada por Carlos Renson, quien dedicó
El país tiene ca. 360 ríos en su mayoría cortos y mucho tiempo y trabajo para completar una
torrentosos, los cuales generalmente corren al excelente serie constituida por varios cientos
sur, hacia el Océano Pacífico. Las zonas de vida de especimenes, que fueron enviados al United
según Holdridge, que se encuentran en el territorio States National Herbarium (US), algunos de los
nacional son: Bosque Seco Tropical, Bosque cuales fueron utilizados para describir especies
Húmedo Tropical, Bosque Húmedo Subtropical, nuevas por Henry Pittier. Desafortunadamente,
Bosque muy Húmedo Subtropical, Bosque muy todas las muestras que se quedaron en el país
húmedo Montano Bajo y Bosque Muy Húmedo fueron destruidas. Posteriormente Pittier visitó El
Montano (MAG & FAO, 2007). En la actualidad la Salvador en 1907 y realizó una pequeña colección,
vegetación del país se encuentra muy perturbada muchas de ellas procedentes del municipio de
y pocas áreas boscosas aun persisten, debido a Izalco en el Departamento de Sonsonate y hoy

2. 20 BRENESIA 69, 2008
en día depositadas en el herbario de Washington Costa Rica (Hammel et al., 2003 a, b), en El Salvador,
(US). a pesar de su pequeña extensión territorial y con
En 1911, el Doctor A. S. Hitchcock del United una riqueza única y digna de ser estudiada, no
States Department of Agriculture, quién visitó existe ningún tratamiento disponible.
América Central con el propósito de estudiar En la actualidad existen tres herbarios que
gramíneas, visitó varios lugares de El Salvador, albergan especímenes y colecciones botánicas en El
donde recolectó y obtuvo una amplia representación Salvador, el más antiguo, es el de la Universidad
de este grupo. Desgraciadamente una considerable de El Salvador (ITIC), seguido por el Jardín
parte de este material se perdió en su tránsito hacia Botánico La Laguna (LAGU), el cual desde hace 24
Estados Unidos. años investiga y hace inventario de los recursos
Después de estos desafortunados aconte- florísticos en el país y el herbario del Museo de
cimientos, el 19 de diciembre de 1921, Paul C. Historia Natural del El Salvador (MHES) fundado
Standley desembarcó en La Libertad y estuvo en 1976. Este último estuvo sin un responsable por
en el país hasta el 7 de mayo de 1922, realizando un largo período hasta 1996, cuando se establece
colecciones de San Salvador, Tonacatepeque, Santa un encargado y se formaliza la curación de
Ana, Ahuachapán, Sierra de Apaneca, Río Paz, La especímenes.
Unión, Laguna de Maquigüe, Laguna de Olomega, Actualmente se está realizando un renovado
San Miguel, San Vicente y Volcán de San Vicente, impulso en inventariar la flora del país, promovido
Apastepeque, San Martín, Sonsonate, Izalco, principalmente por diversos proyectos en los
Acajutla, La Libertad, Volcán de San Salvador, que se ha involucrado directamente los herbarios
Santa Tecla, Ateos y Armenia. En su visita Standley, LAGU y MHES. Este proceso ha provocado que
recolectó más de 4 600 especímenes, los cuales en los últimos cuatro años el herbario MHES haya
fueron depositados en el United States National aumentado su colección de cerca de 3 000 a más
Herbarium (US), la Universidad de Harvard (GH) de 11 000 ejemplares, encontrando nuevos registros
y en el New York Botanical Garden (NY). Basado para el país y nuevas especies para la ciencia, lo
en esta colección se publicó el Listado Preliminar cual deja en clara evidencia la necesidad de un
de las Plantas de El Salvador (Standley & Calderón inventario sistemático de la flora de El Salvador,
1925); algunos duplicados de estos ejemplares con el objetivo de conocer, conservar y aprovechar
dieron inicio al Herbario Salvadoreño en los sosteniblemente los recursos, disminuyendo la alta
laboratorios de la Dirección General de Agricultura. presión antropogénica de la cual son objeto.
Sin embargo, ante la ausencia de interesados en la Por lo tanto, ante la carencia de tratamientos
botánica, este material cayó en el olvido y debido a taxonómicos, se proponen esta serie de fascículos
un ataque de plagas se quemó en su totalidad, de sobre la Flora de El Salvador, con el objetivo de
tal manera que hoy en día no se cuenta en el país, establecer los pilares que permitan en un futuro
con ningún espécimen recolectado durante aquel desarrollar un tratado completo sobre la Flora.
tiempo.
Esta colección naciente del Herbario Salvado- MATERIAL Y MÉTODOS
reño, se vio enriquecida por los especímenes del
Ingeniero Agrónomo Félix Choussy, los cuales Para la realización de este tratamiento todas
sirvieron de base para publicar la Flora Salvadoreña las colecciones disponibles de Krameriaceae en el
(Ministerio de Instrucción Pública1926). En la herbario del Jardín Botánico La Laguna (LAGU)
actualidad se desconoce el paradero de estas y del Museo de Historia Natural de El Salvador
colecciones. Otro de los aportes parciales han sido (MHES) fueron examinadas; sin embargo, el
las contribuciones sobre algunos grupos como material del herbario de la Universidad de El
las orquídeas (Hamer 1981) y el Compendio de Salvador (ITIC), que posee las colecciones históricas
Botánica Sistemática de Lagos (1983). más viejas del país no pudieron ser examinadas
A pesar de que existen tratados de flora para por causas fuera de nuestro alcance. Asimismo,
diferentes países centroamericanos, Guatemala se revisaron diferentes bases de datos de algunos
(Standley & Steyermark 1946, 1977), Panamá herbarios norteamericanos (F, MO) con el fin de
(D’Arcy 1987 a, b), Nicaragua (Stevens et al. 2001), y localizar colecciones adicionales y especímenes

3. Cerén: La Familia Krameriaceae en El Salvador 21
tipo. A través del tratamiento, las citaciones de visitan flores de Malpighiaceae, con el mismo
acrónimos de herbarios siguen a Holmgren et al. propósito. De acuerdo a Angiosperm Phylogeny
(1990). Group (2003), con los estudios moleculares más
Una serie de viajes de campo a diferentes áreas recientes, la familia Krameriaceae es hermana de
del país fueron realizados entre 2006 y 2008, con Zygophyllaceae y podría incluirse opcionalmente
el objetivo de recolectar la mayoría de material en ella.
botánico posible y a la vez, comprobar la presencia
de Krameria en otras áreas. Todos los especímenes Clave para las especies
están depositados en MHES, existiendo en la
mayoría de los casos juegos de duplicados en 1. Pecíolo de 2-8 mm de largo; lámina elíptica a
LAGU y MEXU. Las descripciones de las partes oblonga, de 2-10 mm de ancho, con el mucrón
morfológicas fueron realizadas de acuerdo con de 0,5–1,5 mm de largo; pétalos inferiores
Radford et al. (1974). La información de datos rosados, púrpura o rojos...Krameria ixine
de distribución altitudinal, nombres comunes y 1’ Pecíolo menos de 2 mm de largo; lámina linear,
caracteres fenológicos fueron tomados de cada de 1-2 mm de ancho, con mucrón menor a
espécimen examinado. 0,4 mm de largo; pétalos inferiores verdes o
amarillos...Krameria revoluta
Krameriaceae Dumort.
Krameria ixine Loefl. Iter hispan. 195. 1758. Tipo.
Arbustos o hierbas, los tallos cilíndricos. Hojas Venezuela. Sucre: 18 km SE de Cumaná en la
simples (en El Salvador), alternas, mucronadas, carretera a Cumanocoa, 22 dic 1976, Simpson 8504
enteras, sésiles o pecioladas, estrigosas a canescentes
(neotipo, BM; isoneotipos, NY, TEX, US) (Figs. 1,
(en El Salvador) con tricomas blanquecinos o
2).
grises. Flores zigomórficas, solitarias en las axilas
de las hojas o en racimos terminales o laterales,
Arbusto hasta 1,0 m de altura, variadamente
el pedúnculo y pedicelo separados por un par de
estrigoso. Hojas de 20-30 x 2-10 mm (incluyendo
bractéolas, sépalos 4 a 5 pubescentes en la superficie
los pecíolos), elípticas a oblongas, mucrón de 0,5-
abaxial; pétalos dimorfos, 2 modificados en
1,5 mm de largo, la base atenuada. Inflorescencia
glándulas rodeando al ovario y el resto petaloides,
estambres de 3 a 4, iguales o desiguales, filamentos en racimos laterales y terminales; sépalos 4, de 6-8 x
libres o fusionados en la base, anteras dehiscentes 4-6 mm, todos rosados por dentro y blanco seríceos
por poros apicales, ovario supero, pubescente, el por fuera, tornándose rosado claros o blancos con
estilo arqueado, con un solo carpelo desarrollado, la edad; pétalos glandulares cuneados, rosados, de
con 2 óvulos apicales. Fruto globoso y espinoso con 3-4 x 1,5-2,0 mm. Frutos 5-7 mm de diámetro, las
1 semilla. espinas 1,6-4,6 mm de largo, armada de púas en la
Familia con un solo género y 17 especies, parte media distal, rojas o anaranjadas.
distribuidas desde Estados Unidos al N de Chile
y Argentina, dos de ellas conocidas en El Salvador. Distribución, hábitat y fenología. Se conoce de
Esta familia no había sido registrada anteriormente México y las Antillas a Honduras, Costa Rica,
para el país (Standley & Calderón 1925, Simpson Colombia, Venezuela y Guyana. En El Salvador
1989) se ha reportado en el Área Natural del Río Sapo,
El género Krameria se reconoce con facilidad por Arambala, Morazán, creciendo en bosques secos
su hábito más o menos arbustivo, hojas simples, y húmedos, en elevaciones de 500–700 m.s.n.m.
alternas, densamente canescentes, sin estípulas (Fig. 1). Flores y frutos se han observado de mayo a
con flores zigomorfas y frutos equinados. Burger enero. Unico lugar donde es conocida. Esta región
& Simpson (1991) hicieron referencia a la inusual geográfica prácticamente permaneció inexplorada
morfología de las flores semejantes a las de Cassia desde el punto de vista botánico hasta el 2003,
o Senna (Fabaceae), en que los pétalos abaxiales cuando se iniciaron una serie de expediciones que
segregan lípidos que son recolectados por hembras han dado como fruto una serie de nuevos registros
de abejas del género Centris, las que regularmente para la Flora de El Salvador.

4. 22 BRENESIA 69, 2008
Nombres comunes. “Mozote”, “Mozote de en elevaciones de 500-700 m. Se ha observado la
Caballo” floración en enero y de julio a septiembre.
Observaciones. Esta especie se diferencia de K. Observaciones. Se reconoce por sus hojas sésiles o
revoluta por sus hojas pecioladas, láminas elípticas a cortamente pecioladas, la lámina linear-lanceolada,
oblongas de hasta 30 mm de largo, con la superficie los ápices de los tallos canescentes a estrigosos y sus
estrigosa y sus pétalos inferiores rosados a rojizos. flores con los pétalos inferiores verdes o amarillos.
Material examinado. EL SALVADOR. Morazán: Material examinado. EL SALVADOR. Chalatenan-
Arambala, Área Natural Protegida del Río Sapo, go: Citalá, por el campo 13 dic 2007 (fl, fr), Cerén
sendero Secretos de la Naturaleza, 30 abr. 2003 2003 (MHES), quebrada de Tichán, 7 sep 1997 (fl,
(fl, fr), Carballo & Monterrosa 704 (B, EAP, LAGU, fr), Lara 298 (MHES).
MEXU, MO); Lomas del Coyote, 28 nov. 2005 (fl,
AGRADECIMIENTOS
fr), Cerén et al. 744 (LAGU, MHES); camino a la
caída la Olomina, 30 jun. 2005, Linares et al. 8741 Agradezco el apoyo y acompañamiento en la
(MEXU, MHES), camino a la Cascada El Jaguar, 1 elaboración de este tratado a J. Francisco Morales
jul. 2005. Linares et al. 8869 (MHES); cercanías de la (INB), quien ha dedicado su tiempo y paciencia en
posa La Culebra, 8 jun. 2007 (fl, fr), Menjívar et al. la enseñanza, a Eunice Echeverría, por la confianza
1125 (MHES); Cueva El Baule, 9 jun. 2007 (fl, fr), depositada en el trabajo del herbario MHES, al
Menjívar et al. 1135 (MHES); cercanías de la posa La Herbario del Jardín Botánico de La Laguna (LAGU)
Culebra, 30 abr 2003 (fl) Monterrosa 537 (B, LAGU, por permitir el ingreso y revisión de sus colecciones
MO); Área Natural Protegida del Río Sapo, cantón y a Jenny Menjívar, por su apoyo, observaciones y
Cumarú, posa Bruja, 19 ene 2005 (fl), Monterrosa comentarios al documento.
880 (LAGU); planicie del área Natural del Río Sapo,
29 nov 2006 (fl, fr). Rodríguez 495 (B, LAGU, MHES, LITERATURA CITADA
MO).
Angiosperm Phylogeny Group. (A.P.G.). 2003. An update of
Krameria revoluta Berg, Bot. Zeitung (Berlín) 14: the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
751. 1856. Tipo. México. Oaxaca: entre Tehuantepec orders and families of flowering plants APG II. Bot. J.
y el océano Pacífico, sep. (sa), G. Andrieux 527 Linnean Soc. 141: 399–436.
(lectotipo, G; isolectotipos, F, K, P, W) (Fig. 3). Burger, W. C. & B. B. Simpson. 1991. Family 97. Krameriaceae.
In: W. Burger (ed.), Flora Costaricensis. Fieldiana, Bot.,
Hierba 0,4-0,7 m de altura, los tallos blanco- n.s. 28: 1-2, fig. 1.
canescentes a estrigosos. Hojas de 8-15 x 1-2 mm, Ministerio de Instrucción Pública. 1926. Flora Salvadoreña.
sésiles, lineares a lanceoladas, el mucrón muy El Salvador.
pequeño o inconspicuo menor a 0,4 mm, la base D’Arcy, W.G. 1987a. Flora of Panama: Checklist and Index.
abrupta, frecuentemente revolutas cuando secas. Part I: The introduction and checklist. Monogr. Syst. Bot.
Inflorescencia regularmente de 1 flor solitaria, Missouri Bot. Gard. Vol. 17: 1-325.
con 4 sépalos, de 5-6 x 1,5-2,0 mm, los superiores D’Arcy, W.G. 1987b. Flora of Panama: Checklist and Index.
y laterales amarillos por dentro, amarillo o rojo Part II: Index. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Vol.
obscuro por fuera, sépalo inferior de color rosa viejo 18: 1-670.
a rojo; pétalos glandulares orbiculares, amarillo a Diccionario Geográfico Nacional. 1973. Instituto Geográfico
verde, 2-3 x 1-1,5 mm. Fruto 4-5 mm de diámetro; Nacional Ingeniero Pablo Arnoldo Alemán, Ministerio
las espinas de 1,3-4 mm de largo, armadas de púas de Obras Publicas. Tomo II, San Salvador, El Salvador.
cerca del ápice y con tricomas largos en la base, 398 pp.
rojas distalmente, amarillas en la base. Hamer, F. 1974. Las Orquídeas de El Salvador. Tomo I.
Ministerio de Educación. Dirección de Publicaciones,
Distribución, hábitat y fenología. Se ha comuni- San Salvador, El Salvador. 374 pp.
cado del Sur de México a El Salvador, Nicaragua Hammel, B., M. Grayum, C. Herrera & N. Zamora (eds.).
y Costa Rica. En el país se conoce en Citalá, 2003 a. Manual de plantas de Costa Rica. Vol. II. Monogr.
Chalatenango, donde crece en bosques secos, Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 92: 1-694.

5. Cerén: La Familia Krameriaceae en El Salvador 23
Hammel, B., M. Grayum, C. Herrera & N. Zamora (eds). 2003 Simpson, B. 1989. Krameriaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 49:
b. Manual de plantas de Costa Rica. Vol. III. Monogr. 1-108.
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 93: 1-884. Simpson, B. 2001. Krameriaceae. In: W. Stevens, C. Ulloa
Hemsley, W. B. 1881. Botany, Vol. 2. In: F. D. Godman & O. Ulloa, A. Pool, A. & O. M. Montiel. 2001. Flora de
Salvin (eds.). Biologia centrali-americana. R. H. Porter, Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85:
Dulau & Co., London. 621 pp. 1165-1166.
Holmgren, P. K., N. H. Holmgren, & L. C. Barnett,1990. Index Standley, P. C. & S. Calderón.1925. Lista preliminar de las
Herbariorum. Part I: The Herbaria of the World. New plantas de El Salvador. Tipografía la Unión, Dutriz
York Botanical Garden, New York, U.S.A. 693 pp. Hermanos. San Salvador, El Salvador. 274 pp.
Lagos, J. A. 1973. Compendio de Botánica Sistemática. Standley, P. C. & J. A. Steyermark. 1946-1977. (eds.), Flora
Primera edición, Casa Impresora Martínez, San Salvador, of Guatemala Fieldiana, Bot. Field Museum of Natural
El Salvador. 318 pp. History, Chicago.
MAG & FAO, 2007. El Salvador Forestal (en línea). http:// Stevens, W.D., C. Ulloa Ulloa, A. Pool & O. M. Montiel (eds.).
www.elsalvadorforestal.com/cadena_productiva/ 2001. Flora de Nicaragua. Vol.I, II, III. Monogr. Syst. Bot.
index.php?display=9. (julio, 2007). Missouri Bot. Gard. 85: 1- 2666.
Radford, A. E., W. E. Dickison, J. R. Massey & C. R. Bell,1974.
Vascular Plant Systematics. Harper & Row, Publishers,
New York, Evanston, San Francisco, London. 891 pp.
Figura 1. Mapa de distribución local de Krameria ixine y Krameria revoluta

6. 24 BRENESIA 69, 2008
Figura 2. Krameria ixine, A. Detalle de flor y B. Detalle del fruto equinado.
Figura 3. Krameria revoluta. A. Flores y B. frutos.