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Fisiologia del Dolor 2011
SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA:



La sensibilidad propioceptiva es extraordinariamente importante en la vida de relación del
hombre. Ella participa en dos sentidos, conscientes ambos, y que son fundamentales en
cualquier sicomotricidad: 1) Sentido del equilibrio; 2) Sentido kinestésico (percepción del
movimiento de los segmentos y de la posición en el espacio). En colaboración con la vista, la
sensibilidad propioceptiva tiene vital importancia en la coordinación del movimiento: acción de
músculos agonistas antagonistas, sinérgicos y fijadores, de modo tal que la resultante final sea
un desplazamiento del cuerpo, o de una extremidad con las siguientes características:

1. Recorrido exacto de modo que no falte, ni sobre distancia, según el objetivo deseado
(eumetría). El error se llama dismetría.

2. Perfecta relación de trabajo entre músculos antagonistas, cuando ellos deben trabajar
alternadamente; por ejemplo, flexiones y extensiones. Esta forma de coordinación se llama
"diadococinesia "o" diadocokinesia". La incoordinación de este tipo de acción muscular se
denomina "adiadococinesia" (del griego: a = sin, diadoco = sucesivos, cinesia =movimientos).

3.Ausencia del temblor kinésico, tanto al inicio del movimiento, como a su término.

4.Ejecución de la acción pedida, o deseada, sin descomponerla en sus movimientos simples.
Por ejemplo, si se pide elevar el brazo al frente (flexión). y tomar un objeto, lo normal es ir
levantando el segmento y al mismo tiempo la mano debe ir abriéndose, preparándose para la
acción de prehensión. Lo anormal es descomponer el gesto de modo que primero se efectúa
una acción y cuando ella ha terminado, recién se hace la otra. A la anormalidad se le llama
"braditelekinesia".

5.Efectuar las diferentes contracciones musculares, siguiendo un orden, de modo que no hayan
movimientos parásitos, innecesarios, que perturben el resultado final. Cuando se produce este
error se llama "asinergia".

La propiocepción se nos hace consciente a través de dos sentidos: 1. Sentido Kinestésico, y 2.
Sentido del Equilibrio.— Para el objetivo de este texto nos interesa el Sentido Kinestésico

1.Sentido Kinestésico:

Analizaremos primero sus receptores y luego sus vías aferentes y estaciones de relevo en su
camino a la corteza.

1.a. Receptores:

a) Husos neuromusculares Están ubicados en toda la masa de los músculos estriados. Finos
filamentos tendinosos nacen desde sus polos y legan hasta el tendón. Están dispuestos en
paralelo a las fibras musculares normales. Miden de 4 a 7 mm. De largo por 80 a 200 p de
ancho. Hay dos tipos de husos:

a.1. Constituidos por fibras musculares de diámetro corriente, presentando en la parte central
un saco, circunscrito por una cápsula, dentro de la cual se observan numerosos núcleos
sarcoplásmicos. Las miofibrillas al pasar a través de este saco desaparecen como tales,
haciéndose discontinuas. Las fibras sensitivas mielinizadas de gran diámetro (tipo la) se
enrollan a nivel de este saco central. Sus estímulos van a la médula y se dirigen al asta
anterior, haciendo sinapsis directamente con las neuronas motoras extrafusales (motoneuronas
alfa). A este tipo de inervación del huso se le llama "ánulo-espiral". Al huso neuromuscular
también llega otro tipo de inervación sensorial, que se enrolla en los extremos de las fibras



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musculares intrafusales. Se les llama inervación "en rama", o en "flor de regadera". Son fibras
de mediano calibre mielínicas (tipo II) y también fibras amielínicas (tipo C). Ellas se dirigen al
asta posterior de la médula, terminando en las columnas de Charke y de allí en articulaciones
polisinápticas van a las astas anteriores de la médula. Finalmente llegan al huso fibras
eferentes motoras tipo alfa, beta y principalmente gamma, procedentes del asta anterior de la
médula.

a.2. El segundo tipo de huso no presenta el Saco Central. La fibra muscular tiene sus
numerosos núcleos en forma de cadena. A él llegan fibras sensitivas tipo II y también la que se
enrolla en los extremos de las fibras musculares (en rama). Son inervadas por motoneuronas
gamma.

Ambos tipos histológicos de husos neuromusculares, a menudo reunidos en una sola unidad
propioceptiva, se encuentran en una pro porción de dos fibras en saco por 3 a 5 en cadena.

Estos receptores envían de 5 a 10 estímulos por segundo en el reposo muscular. En las
elongaciones máximas pueden enviar hasta 500 estímulos por segundo.

 tiene como resultante final la regulación del tonus y la postura, lo cual asegura una integración
en la dinámica general de funcionamiento del sistema nervioso




1. Cápsula conjuntiva que envuelve al huso; 2. Fibra sensorial de terminación en rama; 3. Fibra
 motora; 4. Fibra sensorial gruesa de terminación ánulo-espiral; 5. Fibra muscular intrafusal; 6.
                                   Fibra muscular extrafusal.




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A. Médula espinal; B. Músculo estriado; C. Huso neuromuscular
1. Terminación sensorial en rama(umbral más alto); 2.Terminación sensorial ánulo-espiral
(umbral más bajo); 3.placa motora Intrafusal; 4. placa motora extrafusal; 5.Neurona sensorial
alfa; 6. Neurona sensorial de media no o fino calibre; 7. Columna de Clarke; 8. Motoneurona
alfa, extrafusal; 9. Motoneurona gama, Intrafusal.

Se han determinado dos tipos de respuestas del huso: está ticas y dinámicas. Observemos en
qué consisten.

-Estáticas: Es la descarga aferente, a longitud constante del músculo en que está ubicado el
huso. Es directamente proporcional a la longitud del músculo..

- Dinámicas: Produce descarga durante la distensión muscular. Es importante que el huso se
mantenga en "sintonía", porque envía información ah SNC que es utilizada para valorar la
calidad de la contracción que se está produciendo.

En la contracción voluntaria, tanto has fibras extráfusales como las intrafusales, son activadas
simultáneamente, ya sea en una contracción rápida o lenta.

b) Órganos tendinosos de Golgi (a órgano terminal músculo - tendinoso): También son
receptores de tensión. Se encuentran ubicados, como lo dice su nombre, en los tendones,
hacia la unión con el músculo.

El órgano tendinoso de Golgi (OTG) está ubicado "en serie" con respecto al músculo y tendón.
Es sensible a ha tensión.

Presenta más bajo umbral a ha contracción muscular que a la elongación pasiva del músculo,
dado que en el estiramiento la fibra muscular también se estira, lo cual absorbe parte de ha
fuerza ex-tensora.




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El OTG es sensible a la tensión estática, como a la tensión dinámica.




1. Fibras musculares estriadas; 2. Fibra sensorial gruesa mielínica; 3. Fibra sensoria T fina; 4.
Vaina de Henle; 5. Terminación en tendón del músculo estriado.

Los estímulos del OTG son poli sinápticos, e inhiben al propio músculo, como a sus sinérgicos;
a la inversa, facilitan a los antagonistas.

En las articulaciones existen receptores en la cápsula y en os ligamentos. Los corpúsculos de
Pacini (mécanorreceptores) detectan desplazamiento, aceleración y vibración. Su respuesta es
breve. .

En las articulaciones también hay receptores que captan solamente la velocidad, lenta o rápida,
especialmente cuando se parte desde la posición de reposo.

En general los receptores articulares empiezan a (se adaptan) luego de 2 a 3 minutos.




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             ESQUEMA DE INERVACION Y’ ARCO REFLEJO PROPIOCEPTIVO

A. Órgano tendinoso de Golgi; .B. Huso neuromuscular; N. Neurona motora/del asta anterior de
la médula (tipo alfa); NG. Neurona motora gama, que inerva las: fibras intrafusales; M. Fibra
muscular estriada; NS. Neurona sensorial, que inerva al receptor de Golgi (Según Fulton).

Dado que los corpúsculos de Pacini son el principal tipo de receptor nos referiremos a ellos un
poco más extensamente.

Los corpúsculos de Pacini se estimulan con la presión sobre su masa. Se encuentran en las
capas profundas de la dermis; en el tejido subcutáneo, especialmente en la palma de la mano y
planta del pie; en los ten dones, cerca de la inserción ósea; sobre la aponeurosis y en el
periostio; sobre las superficies articulares; en las pleuras y peritoneo. Tienen una forma ovoidal




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El corpúsculo solamente es un medio para trasmitir el impulso a la terminación dendrítica de la
neurona sensitiva, ubicada en los ganglios paravertebrales.

El agente excitante es la masa, de igual modo que en eh huso y los órganos tendinosos de
Golgi. Esta presión de la masa puede proceder del exterior, que actúa a través de la piel, o de
los propios tejidos interiores, al producírse desplazamiento de ellos, debido a los cambios de
postura y/o movimiento de los segmentos.




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                               RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS




                               RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS

      Existen receptores en:

      — Músculos (Husos neuromusculares)
      — Tendones (Organos tendinosos, Golgi)
      — Articulaciones (Corpúsculos de Pacini)
      — Aponeurosis (Corpúsculos de Pacini)
      — Periostio (Corpúsculos de Pacini)
      — Tejido subcutáneo (en la planta del pie y mano especialmente, Pacini)
      — Subpleura y Subperitoneo (Pacini)
      Tipos de receptores:
                       Caracteristi cas   EstÍmulos por            Tipos de

      I TENSION        —Se adaptan        —En reposo entre 5 a     —Finas mielinicas
                       poco               10                       motora Alfa ,Beta y
                                                                   Gama.
                       —No se fatigan     —En contracción
      a)Husos neuro                       voluntaria bajaf ría a   —Una gruesa al—
      musculares       —Estimula los      cero (en discusión)      fa sensorial ti po la
                       múscu los
                       agonistas          —Enelongación pasiva —Una amielínica
                                          hasta 500            sensorial tipo C

                                                                   —1 mielínica de
                                                                   mediano calibre
                                                                   sensorial tipo II
                       — Se adaptan       —Umbral alto             —Varias fibras
      b)Organos ten-                                               finas
      dinosos de Golgi —Inhibe            —En contracción
                       agonistas          aumenta                  —Una gruesa

                       —Estimula          —Enelongación pasiva mielínica tipo Ib
                       antagonistas       también aumenta
      II PRESION       —Se excitan al     —Umbral : 100 ms por     — Una sensorial
                       de— formarse       0,5 micrones             gruesa
      Corpúsculos de
      Pacini           —Se adaptan
                       luego (fatiga)




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                                      Figura 9b




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RESUMEN DE LA SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA



Es fundamental en la regulación del movimiento, en la coordinación, en la postura, en el
equilibrio, así como en la adquisición de conocimientos sobre la posición en el espacio, el
tamaño, la forma y la resistencia de los objetos del ambiente exterior (estereognosis). En la
estereognosis es necesario dejar en claro que también participa el sentido del tacto
(exteroceptor), en colaboración con los propioceptares.

El haz de Goll y Burdach conduce sensaciones conscientes bien diferenciadas y localizadas.
Informa sobre la posición de los miembros, los movimientos activos, y la tensión y presión que
se produce en estructuras profundas. En parte conduce sensaciones exteroceptivas (tacto),
que junto a las propioceptivas nos dan las sensaciones vibratorias y estereognosis.

El tálamo es un centro fundamental, en el que se reúnen los estímulos conducidos por diversas
vías, de allí que su destrucción produce definitivamente la pérdida de la sensibilidad
propioceptiva.

El cerebelo es otra estación central importantísima. Sabemos que dos vías espinales llegan a él
(cerebelosa directo y el indirecto). Tiene además conexiones con los núcleos vestibulares, para
la regulación del equilibrio y orientación en el espacio. Por último, se relaciona por múltiples
vías con el tálamo y a través de él, con la corteza cerebral. El cerebelo actúa sobre la
regulación del reflejo miotánico, mediante las fines fibras que llegan a los husos
neuromusculares.

Los receptores propioceptivos son de cuatro tipos:

1.Los husos neuromusculares: Ubicados en el interior de la estructura neuromuscular. Se
estimulan con la tensión mecánica y nos informan del estado tensional de los músculos. Son
fundamentales para producir una adecuada medida de la calidad de la contracción, ya que
recogen la información que permite hacer las modificaciones en cada instante del movimiento.

2. Órganos tendinosos de Golgi: Ubicados en los tendones de los músculos. También son
receptores de tensión y -junto a los husos neuromusculares- participan en la información
permanentemente actualizada del estado tensional.

3.Corpúsculos de Pacini y otros, son receptores de presión que se encuentran en las capas
profundas de la dermis, tejido subcutáneo (especialmente palma de las manos y planta de los
pies), en los ligamen tos de las articulaciones y en otras regiones ajenas al tema. Informan de
las presiones sobre estas estructuras y nos señalan el peso de los segmentos y la posición
relativa de las partes del cuerpo humano.

Estos tres tipos de receptores son en parte conscientes a los estimulas y captan más finamente
en la raíz de las extremidades que en los extremos distales.

4.El cuarto receptor propioceptivo es el Laberinto, ubicado en el hueso petroso (oído interno).
Presenta un ganglio (de Scarpa) que aloja al rededor de 20.000 neuronas, conectada á un
complicado órgano, receptor de la posición de la cabeza en el espacio y de los movimientos de
aceleración y desaceleración de ella. —La sensibilidad propioceptiva es fundamental en la
regulación del movimiento, en la coordinación de él, en ha postura y el equilibrio del cuerpo en
las diferentes posiciones, gateo, sentado, de rodilla, de pies. Es básico en la adquisición del
conocimiento sobre forma, tamafio y resistencia de los objetos del ambiente exterior
(estereognosis).



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Gracias a la propiocepción sabemos en qué posición están nuestros pies, manos, cabeza, etc.,
sin necesidad de mirarlos. Además se sabe si están en reposo o en movimiento.

Las vías sensitivas.

Desde los receptores, de tan variada estructura y ubicación en el organismo humano, todos los
estímulos viajan al Sistema Nervioso Central, para conectarse con eh llamado Sector Intercalan
o de Asociación. Esta conexión se hace a través de los nervios sensitivos que re corren todos
los segmentos de las extremidades: tronco, cuello y cabeza. Dichos nervios penetran las
diferentes estructuras de la médula espinal. En los órganos de los sentidos, ubicados en la
cabeza, es más corto el trayecto hasta alcanzar el sector Intercalar.

Es muy importante considerar que los estímulos recibidos en el hado derecho llegarán a
Centros de Asociación ubicados en el lado izquierdo del Sistema Nervioso Central; de igual
modo, los estímulos recibidos en la mitad izquierda irán al Sistema Nervioso Central del lado
derecho, salvo algunas excepciones.


                                        Dolor
El dolor es una experiencia emocional (subjetiva) y sensorial (objetiva) desagradable
asociada a una lesión tisular o expresada como si ésta existiera, siendo el síntoma más
frecuente por el que consultan los pacientes a los médicos



La participación tanto de fenómenos psicológicos (subjetivos) como físicos o biológicos
(objetivos) en el dolor es variable según el tipo de dolor y la persona que manifiesta el
dolor. Existen muchos estudios que tratan de establecer dicha interrelación y explicar la
vivencia dolorosa.

Son sinónimos de dolor: nocicepción, algia y sufrimiento



Características del dolor

Según las características del dolor se puede conocer su origen y por lo tanto su
diagnóstico, su gravedad o pronóstico y tratamiento. Estas características son:

Localización: Dolor de cabeza (cefalea), dolor torácico, dolor abdominal...

Duración: El tiempo desde su aparición, desde cuando.

Frecuencia: Es el número de veces que ha ocurido el dolor de similares características.

Intensidad: Generalmente cuando es el primer dolor suele ser intenso o fuerte, pero
cuando se ha repetido varias veces en el tiempo, se puede cuantificar.

Irradiación: Es el trayecto que recorre el dolor desde su localización original hasta otro
lugar.



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Síntomas acompañantes: Como náuseas, vómitos, diarrea, fiebre, temblor...

Signos acompañantes: Sudoración, palidez, escalofríos, trastornos neurológicos...

Factores agravantes: Son los factores que aumentan el dolor por ejemplo tras la
ingesta, determinados movimientos... y otros factores a los que atribuye el paciente.

Factores atenuantes: Son los factores que disminuyen el dolor, por ejemplo el
descanso, posiciones corporales.

Medicamentos: Que calman o que provocan el dolor.



Factores que modulan el dolor

Existen múltiples factores psicológicos y físicos que modifican la percepción sensorial
del dolor, unas veces amplificándola y otras veces disminuyéndola.

Personalidad: Estado de ánimo, expectativas de la persona, que producen control de
impulsos, ansiedad, miedo, enfado, frustración.

Momento o situación de la vida en la que se produce el dolor.

Relación con otras personas, como familiares, amigos y compañeros de trabajo.

Sexo y edad.

Nivel cognitivo.

Dolores previos y aprendizaje de experiencias previas.

Nivel intelectual, cultura y educación.

Clasificación del dolor
Según el tiempo de evolución

Dolor crónico: Es el dolor que dura más de tres meses, como el dolor oncológico.

Dolor agudo: Es el dolor que dura poco tiempo, generalmente menos de dos semanas,
como un dolor de muelas, o de un golpe.

Es difícil diferenciar un dolor agudo de un dolor crónico pues el dolor cursa de forma
oscilante y a veces a períodos de tiempo sin dolor. El dolor postoperatorio es un dolor
agudo, pero a veces se prolonga durante varias semanas. Las migrañas o la dismenorrea
ocurre durante dos o tres días varias veces al año y es difícil clasificarlas como dolor
agudo o crónico.



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Según la fisiología del dolor

Dolor fisiológico: Es el producido por una estimulación breve de los nociceptores, los
receptores del dolor, que provoca una activación de las vías nociceptivas, manifestada
por una sensación dolorosa de pocos minutos de duración, con poca lesión tisular, por
ejemplo un pinchazo.

Dolor inflamatorio: El estímulo es más prolongado en el tiempo, usualmente a
consecuencia de una lesión tisular que ha llegado a un estadio de inflamación. Existe
una activación permanente de las vías nociceptivas que puede evolucionar a la
resolución del dolor cuando cesa la inflamación al cabo de días, a la cronicidad o a la
transformación de un dolor neuropático.

Dolor neuropático: El estímulo nociceptivo ha provocado una lesión nerviosa de tal
manera que el dolor se manifiesta ante estímulos mínimos o sin ellos y presenta unas
características propias.

Según la localización del dolor

Dolor somático: Está producido por la activación de los nociceptores de la piel, hueso y
partes blandas. Es un dolor sordo, continuo y bien localizado, por ejemplo un dolor de
hueso o de una artritis. Suelen responder bien al tratamiento con analgésicos según la
escalera de la OMS.

Dolor visceral: Está ocasionado por la activación de nociceptores por infiltración,
compresión, distensión, tracción o isquemia de vísceras pélvicas, abdominales o
torácicas. Se añade el espasmo de la musculatura lisa en vísceras huecas. Se tata de un
dolor probremente localizado, descrito a menudo como profundo y opresivo, con la
excepción del dolor ulceroso duodenal localizado a punta de dedo. Cuando es agudo se
acompaña frecuentemente de manifestaciones vegetativas como náuseas, vómitos,
sudoración, taquicardia y aumento de la presión arterial. Con frecuencia, el dolor se
refiere a localizaciones cutáneas que pueden estar distantes de la lesión, como por
ejemplo el dolor de hombro derecho en lesiones biliares o hepáticas

Fisiología del dolor

La fisiopatología del dolor tiene cuatro componentes que son:

1.-La nocicepción: Es la única etapa común en todas las personas pues es una etapa
bioquímica. A su vez se divide en tres subetapas que son la transducción, transmisión y
modulación del dolor.

2.-La percepción.

3.-El sufrimiento.

4.-El comportamiento del dolor.

Nocicepción y nociceptores


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Los nociceptores son receptores celulares, estructuras u órganos sensoriales que captan
el dolor u otras sensaciones desagradables y lo transmiten a las neuronas sensitivas de
los nervios periféricos. El nociceptor suele ser la fibra aferente sensorial primaria o
terminación nerviosa libre, relacionada con la nocicepción. Debido a que el verdadero
receptor de esta fibra frecuentemente no está bien definido, indistintamente el término
nociceptor se refiere tanto a la fibra nerviosa aferente como a su receptor. Los
nociceptores se encuentran en muchos tejidos corporales como la piel, vísceras, vasos
sanguíneos, músculo, fascias, tejido conectivo, periostio y meninges. Los demás tejidos
corporales apenas cuentan con terminaciones nociceptivas. Estos receptores transmiten
la información a través de fibras nerviosas que son clasificadas dependiendo de su
diámetro y grado de mielinización en fibras A y C.

Tipos de nociceptores

Fibras A delta: Las fibras A se subdividen en los tipos alfa, beta, gamma y delta. De
estos subtipos, las fibras A delta son las que conducen los impulsos nociceptivos. Son
fibras de pequeño diámetro y mielinizadas que conducen impulsos nerviosos
relativamente rápidos variando de 5 a 50 metros por segundo, algunas de ellas
responden a la estimulación química o térmica en forma proporcional con el grado de
lesión tisular; otras, sin embargo, se activan principalmente por estimulación mecánica
como presión, lo que evidencia que se localizan en el lugar de la lesión. Algunas fibras
A delta pueden tener respuestas polimodales y comenzar a excitarse después de que se
haya alcanzado un umbral alto de excitación tras la producción del daño tisular.

Fibras C Son fibras nerviosas de conducción lenta, muy inferior incluso a la rápidez de
conducción de las fibras A delta, son estructuras no mielinizadas o amielínicas, que
responden a estímulos térmicos, mecánicos y químicos, y son llamadas nociceptores-C
polimodales. Se calcula que existen alrededor de 200 fibras tipo C por centímetro
cuadrado.

Bioquímica de la nocicepción

Cuando se produce una lesión o traumatismo directo sobre un tejido por estímulos
mecánicos, térmicos o químicos se produce un daño celular, desencadenándose una
serie de sucesos que producen la activación de terminales nociceptivos aferentes con
liberación de potasio, síntesis de bradiquinina del plasma, y síntesis de prostaglandinas
en la región del tejido dañado, que a la vez aumentan la sensibilidad del terminal a la
bradiquinina y otras sustancias productoras del dolor. Después también se activan
nociceptores aferentes primarios que se propagan no sólo a la médula espinal sino que
lo hacen a otras ramas terminales donde estimulan la liberación de péptidos incluyendo
sustancia P que está asociada con aumento en la permeabilidad vascular y ocasiona una
liberación marcada de bradiquinina con un aumento en la producción de histamina
desde los mastocitos y de la serotonina desde las plaquetas. Tanto la histamina como de
serotonina son capaces de activar poderosos nociceptores.

La liberación de histamina combinada con liberación de sustancia P aumenta la
permeabilidad vascular. El aumento local de histamina y serotonina, por la vía de
activación de nociceptores ocasiona un incremento de la sustancia P que autoperpetúa el
estímulo doloroso. Los niveles de histamina y serotonina aumentan en el espacio


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extracelular, sensibilizando secundariamente a otros nociceptores y es lo que produce la
hiperalgesia.



Asta posterior de la médula espinal

Es el lugar en donde se encuentra el complejo inhibidor del dolor intervienen
encefalinas y serotoninas.

FISIOLOGIA DEL DOLOR

La nocicepción comprende dos etapas: la transducción del estímulo nocivo por las
terminaciones nerviosas periféricas y la transmisión de esas señales hacia el sistema
nervioso central. El impulso nociceptivo se modula en cada nivel de la vía sensitiva
aferente, desde el nervio periférico hasta la corteza cerebral. Dado que el dolor severo
puede desorganizar el comportamiento e interferir con la capacidad de huir del peligro,
la posibilidad de suprimirlo puede ser vital.

Nociceptores periféricos:


Los receptores para el dolor se encuentran en la piel, en las estructuras
musculoesqueléticas y en las vísceras. Los receptores cutáneos (terminaciones nerviosas
libres) transducen estímulos mecánicos, térmicos o químicos en un tren de potenciales
eléctricos que se transmiten por sus axones hacia la médula espinal. Los cuerpos
celulares de los nociceptores periféricos se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal,
y la primera sinapsis se realiza a nivel del asta dorsal de la médula espinal, tanto con las
interneuronas locales como con las neuronas de proyección que llevan la información
nociceptiva hacia centros superiores en el tronco cerebral y en el tálamo.




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                             Corpúsculo Vater-Pacini




                                        Corpúsculo Krause




                          Corpúsculo Meissner




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Receptores propioceptivos y su función en la sensibilidad kinestésica

  • 1. Fisiologia del Dolor 2011 SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA: La sensibilidad propioceptiva es extraordinariamente importante en la vida de relación del hombre. Ella participa en dos sentidos, conscientes ambos, y que son fundamentales en cualquier sicomotricidad: 1) Sentido del equilibrio; 2) Sentido kinestésico (percepción del movimiento de los segmentos y de la posición en el espacio). En colaboración con la vista, la sensibilidad propioceptiva tiene vital importancia en la coordinación del movimiento: acción de músculos agonistas antagonistas, sinérgicos y fijadores, de modo tal que la resultante final sea un desplazamiento del cuerpo, o de una extremidad con las siguientes características: 1. Recorrido exacto de modo que no falte, ni sobre distancia, según el objetivo deseado (eumetría). El error se llama dismetría. 2. Perfecta relación de trabajo entre músculos antagonistas, cuando ellos deben trabajar alternadamente; por ejemplo, flexiones y extensiones. Esta forma de coordinación se llama "diadococinesia "o" diadocokinesia". La incoordinación de este tipo de acción muscular se denomina "adiadococinesia" (del griego: a = sin, diadoco = sucesivos, cinesia =movimientos). 3.Ausencia del temblor kinésico, tanto al inicio del movimiento, como a su término. 4.Ejecución de la acción pedida, o deseada, sin descomponerla en sus movimientos simples. Por ejemplo, si se pide elevar el brazo al frente (flexión). y tomar un objeto, lo normal es ir levantando el segmento y al mismo tiempo la mano debe ir abriéndose, preparándose para la acción de prehensión. Lo anormal es descomponer el gesto de modo que primero se efectúa una acción y cuando ella ha terminado, recién se hace la otra. A la anormalidad se le llama "braditelekinesia". 5.Efectuar las diferentes contracciones musculares, siguiendo un orden, de modo que no hayan movimientos parásitos, innecesarios, que perturben el resultado final. Cuando se produce este error se llama "asinergia". La propiocepción se nos hace consciente a través de dos sentidos: 1. Sentido Kinestésico, y 2. Sentido del Equilibrio.— Para el objetivo de este texto nos interesa el Sentido Kinestésico 1.Sentido Kinestésico: Analizaremos primero sus receptores y luego sus vías aferentes y estaciones de relevo en su camino a la corteza. 1.a. Receptores: a) Husos neuromusculares Están ubicados en toda la masa de los músculos estriados. Finos filamentos tendinosos nacen desde sus polos y legan hasta el tendón. Están dispuestos en paralelo a las fibras musculares normales. Miden de 4 a 7 mm. De largo por 80 a 200 p de ancho. Hay dos tipos de husos: a.1. Constituidos por fibras musculares de diámetro corriente, presentando en la parte central un saco, circunscrito por una cápsula, dentro de la cual se observan numerosos núcleos sarcoplásmicos. Las miofibrillas al pasar a través de este saco desaparecen como tales, haciéndose discontinuas. Las fibras sensitivas mielinizadas de gran diámetro (tipo la) se enrollan a nivel de este saco central. Sus estímulos van a la médula y se dirigen al asta anterior, haciendo sinapsis directamente con las neuronas motoras extrafusales (motoneuronas alfa). A este tipo de inervación del huso se le llama "ánulo-espiral". Al huso neuromuscular también llega otro tipo de inervación sensorial, que se enrolla en los extremos de las fibras Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 2. Fisiologia del Dolor 2011 musculares intrafusales. Se les llama inervación "en rama", o en "flor de regadera". Son fibras de mediano calibre mielínicas (tipo II) y también fibras amielínicas (tipo C). Ellas se dirigen al asta posterior de la médula, terminando en las columnas de Charke y de allí en articulaciones polisinápticas van a las astas anteriores de la médula. Finalmente llegan al huso fibras eferentes motoras tipo alfa, beta y principalmente gamma, procedentes del asta anterior de la médula. a.2. El segundo tipo de huso no presenta el Saco Central. La fibra muscular tiene sus numerosos núcleos en forma de cadena. A él llegan fibras sensitivas tipo II y también la que se enrolla en los extremos de las fibras musculares (en rama). Son inervadas por motoneuronas gamma. Ambos tipos histológicos de husos neuromusculares, a menudo reunidos en una sola unidad propioceptiva, se encuentran en una pro porción de dos fibras en saco por 3 a 5 en cadena. Estos receptores envían de 5 a 10 estímulos por segundo en el reposo muscular. En las elongaciones máximas pueden enviar hasta 500 estímulos por segundo. tiene como resultante final la regulación del tonus y la postura, lo cual asegura una integración en la dinámica general de funcionamiento del sistema nervioso 1. Cápsula conjuntiva que envuelve al huso; 2. Fibra sensorial de terminación en rama; 3. Fibra motora; 4. Fibra sensorial gruesa de terminación ánulo-espiral; 5. Fibra muscular intrafusal; 6. Fibra muscular extrafusal. Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 3. Fisiologia del Dolor 2011 A. Médula espinal; B. Músculo estriado; C. Huso neuromuscular 1. Terminación sensorial en rama(umbral más alto); 2.Terminación sensorial ánulo-espiral (umbral más bajo); 3.placa motora Intrafusal; 4. placa motora extrafusal; 5.Neurona sensorial alfa; 6. Neurona sensorial de media no o fino calibre; 7. Columna de Clarke; 8. Motoneurona alfa, extrafusal; 9. Motoneurona gama, Intrafusal. Se han determinado dos tipos de respuestas del huso: está ticas y dinámicas. Observemos en qué consisten. -Estáticas: Es la descarga aferente, a longitud constante del músculo en que está ubicado el huso. Es directamente proporcional a la longitud del músculo.. - Dinámicas: Produce descarga durante la distensión muscular. Es importante que el huso se mantenga en "sintonía", porque envía información ah SNC que es utilizada para valorar la calidad de la contracción que se está produciendo. En la contracción voluntaria, tanto has fibras extráfusales como las intrafusales, son activadas simultáneamente, ya sea en una contracción rápida o lenta. b) Órganos tendinosos de Golgi (a órgano terminal músculo - tendinoso): También son receptores de tensión. Se encuentran ubicados, como lo dice su nombre, en los tendones, hacia la unión con el músculo. El órgano tendinoso de Golgi (OTG) está ubicado "en serie" con respecto al músculo y tendón. Es sensible a ha tensión. Presenta más bajo umbral a ha contracción muscular que a la elongación pasiva del músculo, dado que en el estiramiento la fibra muscular también se estira, lo cual absorbe parte de ha fuerza ex-tensora. Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 4. Fisiologia del Dolor 2011 El OTG es sensible a la tensión estática, como a la tensión dinámica. 1. Fibras musculares estriadas; 2. Fibra sensorial gruesa mielínica; 3. Fibra sensoria T fina; 4. Vaina de Henle; 5. Terminación en tendón del músculo estriado. Los estímulos del OTG son poli sinápticos, e inhiben al propio músculo, como a sus sinérgicos; a la inversa, facilitan a los antagonistas. En las articulaciones existen receptores en la cápsula y en os ligamentos. Los corpúsculos de Pacini (mécanorreceptores) detectan desplazamiento, aceleración y vibración. Su respuesta es breve. . En las articulaciones también hay receptores que captan solamente la velocidad, lenta o rápida, especialmente cuando se parte desde la posición de reposo. En general los receptores articulares empiezan a (se adaptan) luego de 2 a 3 minutos. Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 5. Fisiologia del Dolor 2011 ESQUEMA DE INERVACION Y’ ARCO REFLEJO PROPIOCEPTIVO A. Órgano tendinoso de Golgi; .B. Huso neuromuscular; N. Neurona motora/del asta anterior de la médula (tipo alfa); NG. Neurona motora gama, que inerva las: fibras intrafusales; M. Fibra muscular estriada; NS. Neurona sensorial, que inerva al receptor de Golgi (Según Fulton). Dado que los corpúsculos de Pacini son el principal tipo de receptor nos referiremos a ellos un poco más extensamente. Los corpúsculos de Pacini se estimulan con la presión sobre su masa. Se encuentran en las capas profundas de la dermis; en el tejido subcutáneo, especialmente en la palma de la mano y planta del pie; en los ten dones, cerca de la inserción ósea; sobre la aponeurosis y en el periostio; sobre las superficies articulares; en las pleuras y peritoneo. Tienen una forma ovoidal Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 6. Fisiologia del Dolor 2011 El corpúsculo solamente es un medio para trasmitir el impulso a la terminación dendrítica de la neurona sensitiva, ubicada en los ganglios paravertebrales. El agente excitante es la masa, de igual modo que en eh huso y los órganos tendinosos de Golgi. Esta presión de la masa puede proceder del exterior, que actúa a través de la piel, o de los propios tejidos interiores, al producírse desplazamiento de ellos, debido a los cambios de postura y/o movimiento de los segmentos. Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 7. Fisiologia del Dolor 2011 RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS Existen receptores en: — Músculos (Husos neuromusculares) — Tendones (Organos tendinosos, Golgi) — Articulaciones (Corpúsculos de Pacini) — Aponeurosis (Corpúsculos de Pacini) — Periostio (Corpúsculos de Pacini) — Tejido subcutáneo (en la planta del pie y mano especialmente, Pacini) — Subpleura y Subperitoneo (Pacini) Tipos de receptores: Caracteristi cas EstÍmulos por Tipos de I TENSION —Se adaptan —En reposo entre 5 a —Finas mielinicas poco 10 motora Alfa ,Beta y Gama. —No se fatigan —En contracción a)Husos neuro voluntaria bajaf ría a —Una gruesa al— musculares —Estimula los cero (en discusión) fa sensorial ti po la múscu los agonistas —Enelongación pasiva —Una amielínica hasta 500 sensorial tipo C —1 mielínica de mediano calibre sensorial tipo II — Se adaptan —Umbral alto —Varias fibras b)Organos ten- finas dinosos de Golgi —Inhibe —En contracción agonistas aumenta —Una gruesa —Estimula —Enelongación pasiva mielínica tipo Ib antagonistas también aumenta II PRESION —Se excitan al —Umbral : 100 ms por — Una sensorial de— formarse 0,5 micrones gruesa Corpúsculos de Pacini —Se adaptan luego (fatiga) Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 8. Fisiologia del Dolor 2011 Figura 9b Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 9. Fisiologia del Dolor 2011 RESUMEN DE LA SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA Es fundamental en la regulación del movimiento, en la coordinación, en la postura, en el equilibrio, así como en la adquisición de conocimientos sobre la posición en el espacio, el tamaño, la forma y la resistencia de los objetos del ambiente exterior (estereognosis). En la estereognosis es necesario dejar en claro que también participa el sentido del tacto (exteroceptor), en colaboración con los propioceptares. El haz de Goll y Burdach conduce sensaciones conscientes bien diferenciadas y localizadas. Informa sobre la posición de los miembros, los movimientos activos, y la tensión y presión que se produce en estructuras profundas. En parte conduce sensaciones exteroceptivas (tacto), que junto a las propioceptivas nos dan las sensaciones vibratorias y estereognosis. El tálamo es un centro fundamental, en el que se reúnen los estímulos conducidos por diversas vías, de allí que su destrucción produce definitivamente la pérdida de la sensibilidad propioceptiva. El cerebelo es otra estación central importantísima. Sabemos que dos vías espinales llegan a él (cerebelosa directo y el indirecto). Tiene además conexiones con los núcleos vestibulares, para la regulación del equilibrio y orientación en el espacio. Por último, se relaciona por múltiples vías con el tálamo y a través de él, con la corteza cerebral. El cerebelo actúa sobre la regulación del reflejo miotánico, mediante las fines fibras que llegan a los husos neuromusculares. Los receptores propioceptivos son de cuatro tipos: 1.Los husos neuromusculares: Ubicados en el interior de la estructura neuromuscular. Se estimulan con la tensión mecánica y nos informan del estado tensional de los músculos. Son fundamentales para producir una adecuada medida de la calidad de la contracción, ya que recogen la información que permite hacer las modificaciones en cada instante del movimiento. 2. Órganos tendinosos de Golgi: Ubicados en los tendones de los músculos. También son receptores de tensión y -junto a los husos neuromusculares- participan en la información permanentemente actualizada del estado tensional. 3.Corpúsculos de Pacini y otros, son receptores de presión que se encuentran en las capas profundas de la dermis, tejido subcutáneo (especialmente palma de las manos y planta de los pies), en los ligamen tos de las articulaciones y en otras regiones ajenas al tema. Informan de las presiones sobre estas estructuras y nos señalan el peso de los segmentos y la posición relativa de las partes del cuerpo humano. Estos tres tipos de receptores son en parte conscientes a los estimulas y captan más finamente en la raíz de las extremidades que en los extremos distales. 4.El cuarto receptor propioceptivo es el Laberinto, ubicado en el hueso petroso (oído interno). Presenta un ganglio (de Scarpa) que aloja al rededor de 20.000 neuronas, conectada á un complicado órgano, receptor de la posición de la cabeza en el espacio y de los movimientos de aceleración y desaceleración de ella. —La sensibilidad propioceptiva es fundamental en la regulación del movimiento, en la coordinación de él, en ha postura y el equilibrio del cuerpo en las diferentes posiciones, gateo, sentado, de rodilla, de pies. Es básico en la adquisición del conocimiento sobre forma, tamafio y resistencia de los objetos del ambiente exterior (estereognosis). Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 10. Fisiologia del Dolor 2011 Gracias a la propiocepción sabemos en qué posición están nuestros pies, manos, cabeza, etc., sin necesidad de mirarlos. Además se sabe si están en reposo o en movimiento. Las vías sensitivas. Desde los receptores, de tan variada estructura y ubicación en el organismo humano, todos los estímulos viajan al Sistema Nervioso Central, para conectarse con eh llamado Sector Intercalan o de Asociación. Esta conexión se hace a través de los nervios sensitivos que re corren todos los segmentos de las extremidades: tronco, cuello y cabeza. Dichos nervios penetran las diferentes estructuras de la médula espinal. En los órganos de los sentidos, ubicados en la cabeza, es más corto el trayecto hasta alcanzar el sector Intercalar. Es muy importante considerar que los estímulos recibidos en el hado derecho llegarán a Centros de Asociación ubicados en el lado izquierdo del Sistema Nervioso Central; de igual modo, los estímulos recibidos en la mitad izquierda irán al Sistema Nervioso Central del lado derecho, salvo algunas excepciones. Dolor El dolor es una experiencia emocional (subjetiva) y sensorial (objetiva) desagradable asociada a una lesión tisular o expresada como si ésta existiera, siendo el síntoma más frecuente por el que consultan los pacientes a los médicos La participación tanto de fenómenos psicológicos (subjetivos) como físicos o biológicos (objetivos) en el dolor es variable según el tipo de dolor y la persona que manifiesta el dolor. Existen muchos estudios que tratan de establecer dicha interrelación y explicar la vivencia dolorosa. Son sinónimos de dolor: nocicepción, algia y sufrimiento Características del dolor Según las características del dolor se puede conocer su origen y por lo tanto su diagnóstico, su gravedad o pronóstico y tratamiento. Estas características son: Localización: Dolor de cabeza (cefalea), dolor torácico, dolor abdominal... Duración: El tiempo desde su aparición, desde cuando. Frecuencia: Es el número de veces que ha ocurido el dolor de similares características. Intensidad: Generalmente cuando es el primer dolor suele ser intenso o fuerte, pero cuando se ha repetido varias veces en el tiempo, se puede cuantificar. Irradiación: Es el trayecto que recorre el dolor desde su localización original hasta otro lugar. Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 11. Fisiologia del Dolor 2011 Síntomas acompañantes: Como náuseas, vómitos, diarrea, fiebre, temblor... Signos acompañantes: Sudoración, palidez, escalofríos, trastornos neurológicos... Factores agravantes: Son los factores que aumentan el dolor por ejemplo tras la ingesta, determinados movimientos... y otros factores a los que atribuye el paciente. Factores atenuantes: Son los factores que disminuyen el dolor, por ejemplo el descanso, posiciones corporales. Medicamentos: Que calman o que provocan el dolor. Factores que modulan el dolor Existen múltiples factores psicológicos y físicos que modifican la percepción sensorial del dolor, unas veces amplificándola y otras veces disminuyéndola. Personalidad: Estado de ánimo, expectativas de la persona, que producen control de impulsos, ansiedad, miedo, enfado, frustración. Momento o situación de la vida en la que se produce el dolor. Relación con otras personas, como familiares, amigos y compañeros de trabajo. Sexo y edad. Nivel cognitivo. Dolores previos y aprendizaje de experiencias previas. Nivel intelectual, cultura y educación. Clasificación del dolor Según el tiempo de evolución Dolor crónico: Es el dolor que dura más de tres meses, como el dolor oncológico. Dolor agudo: Es el dolor que dura poco tiempo, generalmente menos de dos semanas, como un dolor de muelas, o de un golpe. Es difícil diferenciar un dolor agudo de un dolor crónico pues el dolor cursa de forma oscilante y a veces a períodos de tiempo sin dolor. El dolor postoperatorio es un dolor agudo, pero a veces se prolonga durante varias semanas. Las migrañas o la dismenorrea ocurre durante dos o tres días varias veces al año y es difícil clasificarlas como dolor agudo o crónico. Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 12. Fisiologia del Dolor 2011 Según la fisiología del dolor Dolor fisiológico: Es el producido por una estimulación breve de los nociceptores, los receptores del dolor, que provoca una activación de las vías nociceptivas, manifestada por una sensación dolorosa de pocos minutos de duración, con poca lesión tisular, por ejemplo un pinchazo. Dolor inflamatorio: El estímulo es más prolongado en el tiempo, usualmente a consecuencia de una lesión tisular que ha llegado a un estadio de inflamación. Existe una activación permanente de las vías nociceptivas que puede evolucionar a la resolución del dolor cuando cesa la inflamación al cabo de días, a la cronicidad o a la transformación de un dolor neuropático. Dolor neuropático: El estímulo nociceptivo ha provocado una lesión nerviosa de tal manera que el dolor se manifiesta ante estímulos mínimos o sin ellos y presenta unas características propias. Según la localización del dolor Dolor somático: Está producido por la activación de los nociceptores de la piel, hueso y partes blandas. Es un dolor sordo, continuo y bien localizado, por ejemplo un dolor de hueso o de una artritis. Suelen responder bien al tratamiento con analgésicos según la escalera de la OMS. Dolor visceral: Está ocasionado por la activación de nociceptores por infiltración, compresión, distensión, tracción o isquemia de vísceras pélvicas, abdominales o torácicas. Se añade el espasmo de la musculatura lisa en vísceras huecas. Se tata de un dolor probremente localizado, descrito a menudo como profundo y opresivo, con la excepción del dolor ulceroso duodenal localizado a punta de dedo. Cuando es agudo se acompaña frecuentemente de manifestaciones vegetativas como náuseas, vómitos, sudoración, taquicardia y aumento de la presión arterial. Con frecuencia, el dolor se refiere a localizaciones cutáneas que pueden estar distantes de la lesión, como por ejemplo el dolor de hombro derecho en lesiones biliares o hepáticas Fisiología del dolor La fisiopatología del dolor tiene cuatro componentes que son: 1.-La nocicepción: Es la única etapa común en todas las personas pues es una etapa bioquímica. A su vez se divide en tres subetapas que son la transducción, transmisión y modulación del dolor. 2.-La percepción. 3.-El sufrimiento. 4.-El comportamiento del dolor. Nocicepción y nociceptores Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 13. Fisiologia del Dolor 2011 Los nociceptores son receptores celulares, estructuras u órganos sensoriales que captan el dolor u otras sensaciones desagradables y lo transmiten a las neuronas sensitivas de los nervios periféricos. El nociceptor suele ser la fibra aferente sensorial primaria o terminación nerviosa libre, relacionada con la nocicepción. Debido a que el verdadero receptor de esta fibra frecuentemente no está bien definido, indistintamente el término nociceptor se refiere tanto a la fibra nerviosa aferente como a su receptor. Los nociceptores se encuentran en muchos tejidos corporales como la piel, vísceras, vasos sanguíneos, músculo, fascias, tejido conectivo, periostio y meninges. Los demás tejidos corporales apenas cuentan con terminaciones nociceptivas. Estos receptores transmiten la información a través de fibras nerviosas que son clasificadas dependiendo de su diámetro y grado de mielinización en fibras A y C. Tipos de nociceptores Fibras A delta: Las fibras A se subdividen en los tipos alfa, beta, gamma y delta. De estos subtipos, las fibras A delta son las que conducen los impulsos nociceptivos. Son fibras de pequeño diámetro y mielinizadas que conducen impulsos nerviosos relativamente rápidos variando de 5 a 50 metros por segundo, algunas de ellas responden a la estimulación química o térmica en forma proporcional con el grado de lesión tisular; otras, sin embargo, se activan principalmente por estimulación mecánica como presión, lo que evidencia que se localizan en el lugar de la lesión. Algunas fibras A delta pueden tener respuestas polimodales y comenzar a excitarse después de que se haya alcanzado un umbral alto de excitación tras la producción del daño tisular. Fibras C Son fibras nerviosas de conducción lenta, muy inferior incluso a la rápidez de conducción de las fibras A delta, son estructuras no mielinizadas o amielínicas, que responden a estímulos térmicos, mecánicos y químicos, y son llamadas nociceptores-C polimodales. Se calcula que existen alrededor de 200 fibras tipo C por centímetro cuadrado. Bioquímica de la nocicepción Cuando se produce una lesión o traumatismo directo sobre un tejido por estímulos mecánicos, térmicos o químicos se produce un daño celular, desencadenándose una serie de sucesos que producen la activación de terminales nociceptivos aferentes con liberación de potasio, síntesis de bradiquinina del plasma, y síntesis de prostaglandinas en la región del tejido dañado, que a la vez aumentan la sensibilidad del terminal a la bradiquinina y otras sustancias productoras del dolor. Después también se activan nociceptores aferentes primarios que se propagan no sólo a la médula espinal sino que lo hacen a otras ramas terminales donde estimulan la liberación de péptidos incluyendo sustancia P que está asociada con aumento en la permeabilidad vascular y ocasiona una liberación marcada de bradiquinina con un aumento en la producción de histamina desde los mastocitos y de la serotonina desde las plaquetas. Tanto la histamina como de serotonina son capaces de activar poderosos nociceptores. La liberación de histamina combinada con liberación de sustancia P aumenta la permeabilidad vascular. El aumento local de histamina y serotonina, por la vía de activación de nociceptores ocasiona un incremento de la sustancia P que autoperpetúa el estímulo doloroso. Los niveles de histamina y serotonina aumentan en el espacio Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 14. Fisiologia del Dolor 2011 extracelular, sensibilizando secundariamente a otros nociceptores y es lo que produce la hiperalgesia. Asta posterior de la médula espinal Es el lugar en donde se encuentra el complejo inhibidor del dolor intervienen encefalinas y serotoninas. FISIOLOGIA DEL DOLOR La nocicepción comprende dos etapas: la transducción del estímulo nocivo por las terminaciones nerviosas periféricas y la transmisión de esas señales hacia el sistema nervioso central. El impulso nociceptivo se modula en cada nivel de la vía sensitiva aferente, desde el nervio periférico hasta la corteza cerebral. Dado que el dolor severo puede desorganizar el comportamiento e interferir con la capacidad de huir del peligro, la posibilidad de suprimirlo puede ser vital. Nociceptores periféricos: Los receptores para el dolor se encuentran en la piel, en las estructuras musculoesqueléticas y en las vísceras. Los receptores cutáneos (terminaciones nerviosas libres) transducen estímulos mecánicos, térmicos o químicos en un tren de potenciales eléctricos que se transmiten por sus axones hacia la médula espinal. Los cuerpos celulares de los nociceptores periféricos se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal, y la primera sinapsis se realiza a nivel del asta dorsal de la médula espinal, tanto con las interneuronas locales como con las neuronas de proyección que llevan la información nociceptiva hacia centros superiores en el tronco cerebral y en el tálamo. Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
  • 15. Fisiologia del Dolor 2011 Corpúsculo Vater-Pacini Corpúsculo Krause Corpúsculo Meissner Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)