Proyecto findecarrera

A z a h a r a R o m á n M a e s t r e 1
Contaminación
sobre el
Mirlo común
La
L u m í n i c a
T u r d u s m e r u l a
P r o y e c t o F i n d e C a r r e r a
AzaharaRománMaestre
Julio-2012

2 Proyecto Fin de Carrera - 6 de Julio 2012
No se permite la reproducción total o parcial de esta revista, ni su incorpo-
ración a un sistema informático, ni su transmisión en cualquier forma o por
cualquier medio, sea éste electrónico, mecánico, por fotocopia, por grabación
u otros medios.
© Azahara Román, 2012
Ilustración de la cubierta: © Azahara Román
Primera edición: junio de 2012
Impreso y encuadernado en Madrid, 30 de Junio de 2012.
Printed in Spain – Impreso en España

“En los momentos de crisis, sólo la imaginación
es más importante que el conocimiento”
Albert Einstein

Me van a permitir que me salga del tema prin-
cipal de este proyecto pero me gustaría hacer
una reflexión sobre divulgación de conteni-
dos científicos. Con la que está cayendo,
los recortes en investigación, educación,
ciencia y un largo ecétera que nos espera, parece absurdo, casi irónico, eliminar
presupuestos para la investigación y no digo ya de la divulgación.
Quizás mi trayectoria profesional se haya desviado un poquito desde que
comencé la carrera: ambientóloga, ¡suena bien!. Pero quizás me di cuenta de que
mi verdadera vocación no era salvar el medio ambiente sino informar y hacer
llegar a todo el mundo que esta tarea no es moco de pavo y que no está en manos
de los políticos, (que en parte si lo está), sino en cada uno de los terrícolas que
habita nuestro maravilloso planeta azul. Por ese motivo decidí especializarme
en Periodismo Científico, de ahí toda la parafernalia en editar mi proyecto, aun-
que estoy segura que su vista lo agradecera. Quería formarme como profesional
de la divulgación, (¡uy, la palabra mágica!). Según la RAE, divulgar significa,
literalmente, “Publicar, extender, poner al alcance del público algo”. ¡Esa es mi
inquietud! Sin trampa ni cartón.
La ciencia se encuentra en un segundo plano, es cierto que cada vez me-
nos, y pienso que el divulgador debe llevar, en una mano al investigador y en la
otra al público. Dar a conocer para concienciar, esa es la fórmula.
Puede que me esté metiendo en camisa de once varas, en una profesión
que está en doble decadencia, el periodismo, pero mientras existan curiosos,
al menos por la llamada ciencia-pop, a nosotros nos quedará un hueco en este
mundillo. Por eso no me rindo, por eso he
escogido este camino difícil, porque espere-
mos que algún día la buena comunicación de
la ciencia sea tan importante como hacerla.
Azahara Román
Ambientóloga y Periodista Científico
arommae@gmail.com
e d i t o r i a l

Quiero agradecer en primer lugar a mi tutor Antonio Prado, por
haberme dado la oportunidad de haber hecho este estudio, sus
consejos y sus ánimos.
Agradecer a mi familia de Madrid, mis compis de piso, Pilar, Pas-
cual y Nines por aguantar mis agobios y sacarme una sonrisa en
momentos de tensión. A mis niñas del máster, Carla, Dani, Elena
y Adri, por haberme dado ánimos y confiar en mi trabajo.
A mis niños de Sevilla, Bruna, MJota, Roci y Samu, que aunque
este año han estado lejos, siempre los he sentido cerca, (ahora con
Whatapps más). Y a mis egmaseros, Kini, Silvia, Cuki, Sara, Cris-
tóbal y Javi.
A mis maestros aviares, Jota y Claudine y mi maestro de helechos,
Antonio, por haberme enseñado y enriquecido con tanto conoci-
miento.
Y finalmente a mis padres por todas las oportunidades que me
han dado, su apoyo y su dedicación.
a g r a d e c i m i e n t o s

I n t r o d u c c i ó n
M a t e r i a l e s y M e t o d o l o g í a38
O b j e t i v o s
B i b l i o g r a f í a
10
R e s u m e n
S u m a r i o
9
8
R e s u l t a d o s48
D i s c u s i ó n
C o n c l u s i o n e s
58
62
64

Ponente: Azahara Román Maestre
Tutor: Dr. Antonio Prado Moreno
Departamento: Fisiología, Anatomía y Biología Celular
Área: Fisiología Animal
Tribunal: Dra. Rocío Leal Campanario
Dr. Javier Márquez Ruíz
Edición y Maquetación
Azahara Román
Contenido
Azahara Román
Revisión de Contenido
Antonio Prado
Revisión de Estilo
Carla Rifaterra

r e s u m e n
La contaminación lumínica ha sido
desde bien entrado el siglo XX un pro-
blema relativamente poco importante
desde el punto de vista animal, pues ha
tenido un enfoque exclusivamente as-
tronómico en muchas partes del plane-
ta. Si bien, en la transición del siglo XX
al siglo XXI han aparecido numerosos
estudios basados en los problemas que
puede acarrear un exceso de ilumina-
ción sobre la fauna y la flora.
El inicio del canto de las aves ha sido
un comportamiento documentado por
sociedades naturalistas entrado el siglo
XX (Allen, 1913). Estudios recientes han
demostrado cómo la contaminación lu-
mínica afecta a dicho comportamiento,
generando un patrón totalmente distin-
to al natural.
En nuestro ensayo queremos analizar
si efectivamente la contaminación lu-
mínica afecta al inicio del canto al ama-
necer, para lo cual se ha utilizado como
modelo de estudio el mirlo común (Tur-
dus merula), un ave característica por
presentar una fuerte territorialidad.
De acuerdo con nuestra hipótesis de
trabajo inicial hemos podido compro-
bar que efectivamente el comportamien-
to del canto al amanecer se produce en
zonas con escasa o nula contaminación
lumínica, cosa que no ocurre en aque-
llas sometidas a una intensidad de luz
constante durante la noche. Por otro
lado hemos podido comprobar que este
comportamiento es muy probable que
esté vinculado al comportamiento hu-
mano ya que las mediciones se tomaron
justo en la fecha del cambio de horario
de invierno a verano lo cual generó un
patrón muy diferente al esperado.
Palabras clave: Contaminación lumí-
nica, mirlo común, canto, intensidad de
luz.

o b j e t i v o s
En primer lugar se pretende sentar las bases para el diseño
de un protocolo experimental que permita profundizar en el
estudio de los efectos de la contaminación lumínica en diferen-
tes entornos urbanos, sobre las poblaciones de aves más comunes.
En base a los análisis previos realizados por otros investigadores, nuestro
segundo objetivo es recoger suficiente información para realizar un análi-
sis preliminar de los efectos mencionados sobre el mirlo común.
Finalmente, y como tercer objetivo, se persigue valorar y analizar los
efectos de la contamianción lumínica sobre patrones comportamentales
en aves.

10
Naturaleza
La
de
la
Luz

11
A lo largo de generaciones, físicos y astrónomos han intentando
dar respuesta a esta pregunta definiendo lo que se conoce, hasta
ahora, como Dualidad Onda-Corpusculo.
Partícula?
¿Onda o

d u a l i d a d
o n d a - c o r p ú s c u l o
La luz es un fenómeno físico que ha ge-
nerado a lo largo de los siglos una gran
controversia. Presentando una naturaleza
compleja, que en función de cómo se abor-
de su estudio se manifestará como onda o
como partícula, ni físicos ni astrónomos
han conseguido definirla pues ambas pro-
piedades se complementan dando lugar a
lo que se conoce como dualidad onda-cor-
púsculo.
El principal defensor de la teoría corpus-
cular de la luz fue Isaac Newton, sin em-
bargo, aunque Christian Huygens y Robert
Hooke ya habían propuesto la teoría ondu-
latoria de la luz, la reputación de Newton
en el siglo XIX dejó a un lado la teoría de-
fendida por éstos, así como la primeriza
idea de interferencia como fenómeno on-
dulatorio introducida en 1801 por el físi-
co Thomas Young en su ensayo conocido
como el experimento de la doble rendija,
en el que hacía pasar un rayo de luz a través
de dos rendijas paralelas sobre una panta-
lla generando un patrón de bandas claras y
oscuras demostrando así la naturaleza on-
dulatoria de la luz.
Si bien, aunque esta teoría puede explicar
ciertas propiedades de la luz, no es posible
explicar otras, tales como la interacción de
la luz sobre la materia. En este aspecto en-
tra en juego la teoría corpuscular de manos
de Albert Einstein, donde las partículas de
luz se denominan fotones y la energía de
un fotón está relacionada con la frecuencia
de la onda luminosa asociada por la famosa
relación de Eisntein E = h • f, donde h es la
constante de Planck.
Con el desarrollo de la teoría cuántica de
los átomos y de las moléculas por Ruther-
ford, Böhr, Schrödinger y otros científicos,
se mejoró el entendimiento de la emisión
y absorción de la luz por la materia. En la
actualidad se conoce que la luz emitida o
absorbida por los átomos es el resultado
de los cambios de energía de los electrones
exteriores de éstos, y debido a que estas va-
riaciones de energía están cuantizadas, los
fotones emitidos tienen energías discretas
que originan ondas luminosas con un con-
junto discreto de frecuencias y longitudes
de onda que se observan en las ondas sono-
ras estacionarias.
La propagación de la luz viene gobernada
por sus propiedades ondulatorias, mientras
que el intercambio de energía entre luz y
materia viene determinado por sus propie-
dades corpusculares. Esta dualidad onda-
partícula es una propiedad general de la
naturaleza. Así, los electrones, y otras par-
tículas, también se propagan como ondas e
intercambian energía como partículas.

Las ondas electromagnéticas se clasifi-
can en regiones de un espectro continuo
de frecuencias o longitudes de onda que
responden a la ecuación λ = c/f, donde c
es la velocidad de la luz y f la frecuencia.
Las distintas regiones del espectro se de-
nominan, de menor a mayor longitud de
onda, rayos gamma, rayos x, región ultra-
violeta, luz visible, infrarrojo, microondas
y radio.
La región de la luz visible abarca solo
una pequeña parte del espectro electro-
magnético. Su frecuencia ocupa desde,
aproximadamente 4 x 1014
Hz hasta casi
7 x 1014
Hz, equivalente a las longitudes
de onda entre 700 y 400 nm. Solo la radia-
ción en esta región de frecuencias o longi-
tudes de onda es la que activa los recep-
tores del ojo, y es la luz emitida o reflejada
de los objetos que nos rodean la que nos
proporciona información visual acerca de
nuestro alrededor.
Newton fue el primero en reconocer que
la luz blanca es una mezcla de luz de todos
los colores aproximadamente de igual in-
tensidad. Para ello, hizo pasar un rayo de
luz solar a través de un prisma de vidrio
y observó el espectro de la luz refractada.
Como el ángulo de refracción del prisma
de vidrio depende ligeramente de la lon-
gitud de onda, el haz refractrado se difun-
de en el espacio separándose sus colores
o longitudes de onda, como ocurre en un
arco iris.
Antes del siglo XVII se pensaba que la
velocidad de la luz era infinita. El primero
en calcularla fue Galileo. Los experimen-
tos para determinar dicho valor consis-
tían en medir el tiempo que tardaban dos
observadores, con una linterna y un obtu-
rador, en ver la luz del otro a una distancia
determinada. Posteriormente, destacados
astrónomos utilizaron el eclipse de una
de las lunas de Júpiter para determinarla,
pero se obtuvieron datos inexactos pues
variaba en función de la posición en la
que se encontrara la Tierra en su órbita
de rotación. Numerosos físicos intentaron
calcularla utilizando métodos de experi-
mentación similares a los de Galileo, utili-
zando sistemas de espejos y observadores.
Actualmente se sabe que la velocidad de
la luz es exactamente 299 792 458 m/s, y
se definen en función de ésta y la unidad
de tiempo, la unidad estándar de longitud,
el metro.
L a V e l o c i d a d
d e l a l u z
e l
e l e c t r o m a g n é t i c o
e s p e c t r o

14 Proyecto Fin de Carrera - Julio 2012
V i s i ó n
La

en Aves
La visión es el sentido más desarrollado por las aves pues necesitan
una agudeza visual y una gran precisión para realizar el vuelo.

OjoLa estructura anatómica del ojo en aves es similar a la de otros vertebrados, aunque
presentan determinadas estructuras que los diferencian de los demás. Realizando una des-
cripción de la configuración del ojo se diferencia una capa exterior transparente denomi-
nada córnea seguida de dos capas
de fibras de colágeno que recubre
el ojo dándole su integridad, deno-
minada esclerótica.
La lente es la estructura que en-
foca la luz en la retina, dividiendo
al ojo en dos cámaras, una anterior
que contiene el humor acuoso, y
una posterior que contiene el hu-
mor vítreo. El iris es un diafragma
coloreado que controla mediante
músculos situados delante de la
lente la cantidad de luz que entra
en el ojo, situándose en el centro la
pupila, un área circular variable a
través de la cual la luz pasa al inte-
rior del ojo.
La retina es una estructura curva, relativamente lisa, formada por múltiples capas que
acogen a las células fotorreceptoras, los conos y los bastones, con neuronas asociadas y
vasos sanguíneos. La densidad de fotorreceptores desempeña un papel importante en la
agudeza visual, así, mientras que los humanos presentamos 200.000 receptores por mm2
,
algunas aves, como por ejemplo, el gorrión doméstico (Passer domesticus) duplica la can-
tidad, y en otros casos como el busardo ratonero (Buteo buteo) alcanza el millón por mm2
.
La conexión de los fotorreceptores se lleva a cabo en los ganglios neuronales. La relación
entre ganglios neuronales y fotorreceptores va a determinar la resolución, que en el caso de
Anatomía del Ojo de las Aves.
del
A n a t o m í a

las aves es muy alta en comparación con
otros vertebrados.
En el centro de la retina se localiza una
mayor densidad de receptores, la fóvea,
siendo el área de mayor agudeza visual de-
lantera, es decir, que permite obtener una
visión más detallada y clara de los objetos.
Todas las fibras nerviosas del ojo conflu-
yen en el nervio óptico, estructura encarga-
da de llevar la información captada por el
ojo hacia las partes relevantes del cerebro
para la traducción de la información.
El pecten es una estructura característi-
ca de las aves, con apariencia de peine, que
pertenece al coroide. No es una estructura
sensorial pero está formada por pigmentos.
Se proyecta dentro del humor vítreo desde
el punto donde el nervio óptico entra al glo-
bo ocular. Aunque la función fisiológica de
esta estructura no es bien conocida, se cree
que su función es nutrir a la retina y contro-
lar el pH del humor vítreo. (Sturkie, 1998).
El coroides es una membrana situada de-
trás de la retina, que está muy irrigada de
vasos sanguíneos y tejido conectivo y que
presenta un color oscuro debido a que con-
tiene melanina.
Las aves tienen los ojos aplanados, a dife-
rencia de los mamíferos que son esféricos,
lo cual le permite enfocar un mayor campo
visual. Alrededor del ojo presentan un cír-
culo de placas óseas denominado anillo es-
clerótico. Las aves no presentan movilidad
en los ojos, a excepción de algunas especies.
El campo visual va a variar en función de la
posición de los ojos en la cabeza, aves con
los ojos a los lados van a presentar un am-
plio campo visual y aves con los ojos al fren-
te tendrán un menor campo visual. Ejem-
plos de ello son la paloma, que tiene los ojos
a ambos lados de la cabeza, y el búho, que
los tiene en el centro.
La función de los párpados en las aves no
es la misma que para el caso de los mamí-
feros, la lubricación del ojo la lleva a cabo
la membrana nictitante, un tercer párpado
oculto que realiza un movimiento lateral a
modo de limpiaparabrisa.
Al igual que en mamíferos, la glándula la-
grimal es la encargada de realizar la limpie-
za del ojo y está protegida por una sustancia
oleosa segregada por la glándula de Harde-
rian, cubriendo la córnea y previniendo la
sequedad.
El campo visual en aves puede ser bino-
cular o monocular. La visión binocular se
caracteriza por la utilización conjunta de
los dos ojos, permitiendo una imagen tri-
dimensional. Al contrario que ésta, la vi-
sión monocular forma una imagen en dos
dimensiones. Debido a esto, estudios de
comportamiento han demostrado que mu-
chas especies de aves enfocan los objetos le-
janos con la visión lateral y monocular, sin
embargo orientan la cabeza hacia los lados
para obtener una mejor resolución visual.
(Sturkie, 1998)
Visión Binocular
Visión Monocular
Paloma Búho
Campo visual de una paloma y de un
búho. Nótese la diferencia en el campo
mono y binocular en función de las necesi-
dades visuales de cada especie.
A n a t o m í a
e x t r a o c u l a r d e l a s Av e s

C o n o s y B a s t o n e s
F o t o r r e c e p t o r e s
El tamaño del ojo está en relación aproximada con su masa corporal. Un estudio mostró
que la masa del ojo es proporcional a la masa corporal, hecho determinante en la ecología
y hábitos de cada especie. (Brooke et al, 1999).
Otra cuestión estudiada es que las aves con ojos relativamente grandes, en función de su
masa corporal, como por ejemplo el petirrojo europeo (Erithacus rubecula), comienzan
el canto diurno más temprano que especies con el mismo globo ocular y diferente masa
corporal. Este hecho puede ser debido a que el ave de menor tamaño tiene que empezar
su actividad diaria más temprano para así evitar pérdidas de peso nocturnas. (Thomas et
al, 2002)
Las aves, al igual que los demás verte-
brados, presentan dos tipos de células fo-
torreceptoras, los conos y los bastones.
Los bastones son células receptoras de luz
localizadas en la retina responsables de la
visión en bajas condiciones de luz, gracias
a un pigmento visual denominado rodopsi-
na. En condiciones de mucha luz, las células
se saturan y no son capaces de detectar los
colores.
Los conos son responsables de la visión
del color ya que son capaces de detectar luz
de diferentes longitudes de onda. Las aves
pueden detectar cuatro longitudes de onda,
se dice que son tetracromáticas, ya que,
además de detectar los tres colores sensibles
al ojo, el rojo, el verde y el azúl, pueden de-
tectar longitudes de ondas pertenecientes al
rango del ultravioleta. (Wilkie et al, 1998).
Los cuatro pigmentos visuales que se en-
cuentran en los conos derivan de la proteína
opsina, ligada a una molécula denominada
retinal, estrechamente relacionada con la
vitamina A.
El pigmento más abundante en los conos
es la forma iodopsina responsable de la de-
tección de longitud de onda más larga, en
torno a 570 nm.
Una característica que presentan las cé-
lulas cono, a diferencia de las de los ma-
míferos, es la presencia de una membrana
oleosa coloreada con altas concentraciones
de carotenoides, ubicadas de tal forma que
la luz pase a través de ellas antes de alcan-
zar el pigmento visual. Éstas, actúan como
filtros, eliminando longitudes de onda y es-
trechando más el espectro de absorción de
los pigmentos. De esta manera, se reduce la
superposición de respuesta y se incrementa
el número de colores que el ave puede ver.
(Goldsmith, 2006).
Se han identificado seis tipos de gotitas
diferentes, con distintas concentraciones de
carotenoides (Goldsmith, 1984). Los colo-
res y la distribución de las gotitas de aceite
en la retina varían en función de la especie
y del hábitat o nicho ecológico en el que se
localice.
Pigmentos de los conos de un ave.

L a s v e n t a j a s d e v e r
m á s a l l á d e l a l u z . . .
Las aves, según hemos comentado an-
teriormente, pueden percibir la luz en el
rango del ultravioleta. Esta cualidad, ge-
neralmente, está involucrada en el acto del
cortejo, aunque algunas especies la utilizan
para detectar presas.
Muchas aves presentan patrones ultravio-
letas en el plumaje que los hace invisibles al
ojo humano, como le ocurre, por ejemplo,
al herrerillo europeo macho (Parus caeru-
leus), que exhibe durante el cortejo las plu-
mas de la nuca (Andersson, 1998).
En otros casos, como ocurre en el mirlo
común (Turdus merula), la intensidad del
color del pico es un factor muy importan-
te en la interacción entre los individuos. En
un estudio realizado en la Universidad de
Waikato, en Nueva Zelanda, han analizado
la respuesta que genera, tanto en machos
como en hembras, el componente ultravio-
leta que presentan en el pico. Sus conclusio-
nes han demostrado que en la interacción
entre los machos por el territorio no parece
ser importante, sin embargo, sí han com-
probado que las hembras responden más
fuertemente a machos cuya intensidad del
color naranja del pico es mayor. (Bright et
al, 2002).
Otro caso es el del cernícalo común (Falco
tinnunculus) que es capaz de detectar a sus
presas, roedores y ratas, gracias a los restos
de heces y orina que éstos dejan, que refle-
jan la luz ultravioleta. (Viitala et al, 1995).
Herrerillo común o europeo.
Los cuatro tipos de
receptores de color les
permite ver,
además del espectro
visible, la luz
ultravioleta.

RitmosB i o l ó g i c o s
La glándula pineal o epífisis es la estruc-
tura generadora de ritmos biológicos por
antonomasia ya que es sensible a la luz, gra-
cias a neuronas fotorreceptoras, producien-
do melatonina, la hormona reguladora del
ciclo sueño-vigilia.
En las aves, la glándula pineal se localiza
en la superficie dorsal del cerebro, incrus-
tada en un espacio triangular entre los dos
hemisferios del telencéfalo y el cerebelo.
Existe una gran variabilidad interespecífi-
ca en la anatomía de glándula pineal de las
aves, la mayoría de aves diurnas activas pre-
sentan un órgano pineal bien desarrollado,
sin embargo, algunas especies nocturnas o
crepusculares como por ejemplo las lechu-
zas, tienen un órgano pineal más rudimen-
tario.
En general, la glándula pineal aviar con-
siste en una ampliación distal, la vesícu-
la pineal, que se expone en el cráneo y se
adhiere a la duramadre, y una proximal del
tallo pineal delgado, el cual está conectado a
la pared dorsal del tercer ventrículo.
Los pinealocitos son células fotorrecepto-
ras modificadas relacionados estructural-
mente con la rodopsina y la producción de
melatonina, que dependen fuertemente de
la luz.
La luz es el desencadenante ambiental
de muchos de los ritmos circadianos y cir-
canuales de las aves. En condiciones natu-
rales los ritmos endógenos se sincronizan
con una periodicidad de 24 horas, si bien,
aunque las condiciones ambientales varían
periódicamente, como por ejemplo la dis-
ponibilidad de alimento, la temperatura o
los estímulos sociales, que también pueden
influir en la sincronización del ritmo, es la
alteración periódica de la luz el sincroniza-
dor más importante en los ritmos circadia-
nos.
La sincronización de los ritmos circadia-
nos en aves se produce a través de la infor-
en Aves
d e l a G l á n d u l a
P i n e a l
A n a t o m í a
c o m o Z e i t g e b e r
L a l u z
Glándula pineal de la paloma.

mación lumínica que perciben a través de los ojos, la cual se transfiere al sistema nervioso
central a través de la hormona liberadora de tirotropina (TRH). Además, la luz percibida
por la glándula pineal y los fotorreceptores encefálicos desempeña también un papel en la
sincronización de los ritmos circadianos.
La vida de la mayoría de los organismos no se organiza en un solo día, sino que también
tiene una base anual. La reproducción, en particular, se limita a momentos favorables del
año, lo cual garantiza condiciones óptimas para la supervivencia de las crías. En la mayo-
ría de los animales, los ciclos anuales de reproducción están controlados por los cambios
estacionales de la duración del día, es decir, del fotoperiodo.
d e l C a n t o a l A m a n e c e r
I n i c i o
Para las aves, emitir sonidos es mucho
más que su seña de identidad, es un ins-
trumento que no solo les favorece su éxito
reproductivo sino que además, les permite
comunicarse en situaciones de peligro, de-
fensa y localización. Las aves presentan un
lenguaje propio, escueto, aunque en algu-
nos casos de enorme complejidad, hecho
que ha contribudo a convertirlo en un exi-
toso grupo desde su aparición hace más de
200 millones de años.
Es un hecho característico y bien cono-
cido por la gente madrugadora el escuchar
el canto de los pájaros al amanecer, pero,
¿siempre ha sido así? Los primeros obser-
vadores de este hecho son naturalistas or-
nitólogos, (Allen, 1913), cuyas observacio-
nes apuntan a la variación en el inicio del
canto en diferentes especies en periodos de
cambio de luz. Posteriormente, en 1930, la
American Society of Naturalists, publicó
un estudio detallado sobre la influencia que
tiene la luz en el inicio del canto de las aves,
de manera que, la variabilidad del ciclo día-
noche, desde el equinoccio de primavera
hasta el solsticio de verano, influye progre-
sivamente en el canto matutino de éstas,
(Allard, 1930).
Entrados en el siglo XX, los descubri-
mientos sobre este hecho van más allá del
mero comportamiento aviar, sumergiéndo-
se en la estructura anatómica captadora de
luz, el ojo. En un estudio publicado en The
Royal Society, se comprueba que cuanto
mayor es el diámetro del ojo del ave, mayor
sensibilidad visual tiene, por lo que es de
esperar que aquellas aves que presenten un
diámetro del ojo mayor, sean las primeras
en iniciar el canto al amanecer (Thomas et
al, 2002).
En nuestro modelo de estudio, el mirlo co-
mún, presenta un ritmo circadiano del can-
to. La duración de éste varia según el ciclo
reproductor, el tempero y las necesidades
alimenticias familiares. Las primeras notas
diariaslasemitedesdeelposaderonocturno,
posteriormente emite su canto propiamente
dicho, desde diferentes posaderos dentro de
su territorio. Finalmente, al anochecer, re-
corre su territorio emitiendo un canto breve
desde los distintos posaderos cuya finalidad
es marcar su territorio. (Cramp, 1988)
Mirlo
común en
posadero.

Contaminación
lumínica
Paris
Milan
Bruselas
Amsterdam
Londres
Alpes
Canal de la Mancha
Chicago
Aurora Boreal
Rayo
Des Moines
Saint Louis
Mineápolis/Saint Paul Apalaches
Oeste de Estados Unidos. La fotografía fue tomada
desde la Estación Espacial Internacional el 29 de Sep-
tiembre de 2011. En la fotografía se aprecia grandes
ciudades como Chicago, Mineápolis o Saint Louis. A
la derecha se puede observar un punto blanco que
casi seguro es un rayo de una tormenta. Se puede ver
en el horizonte una aurora boreal y en la parte superior
se puede apreciar una parte de la Estación Espacial
Internacional.
N
N

Contaminación Lumínica en la Península Ibérica. La fotografía fue tomada desde la
Estación Espacial Internacional el 4 de Diciembre de 2011 (NASA . En ella se pueden ob-
servar grandes áreas metropolitanas como Madrid, Lisboa, Sevilla y el Estrecho de Gibral-
tar. También es detacable el perfecto trazado de la Península debido a la contaminación
lumínica de las costas.
Madrid
Sevilla
Lisboa
Estrecho de Gibraltar
Francia
Océano Atlántico
N
Noroeste de Europa. La fotografía
fue tomada desde la Estación Espa-
cial Internacional el 10 de Agosto
de 2011. En ella se pueden apre-
ciar las grandes áreas metropoli-
tanas de Paris, Londres, Bruselas,
Amsterdan y Milan.
Luna Llena.
Fotografía tomada
el 21 de Marzo de
2011.

Contaminación Lumínica Planetaria. La imagen de fondo tomada en 2003 en base
al Escaner de programas satélites de defensa meteorológica de la NASA muestra las
zonas con mayor contaminación lumínica del globo.
La contaminación lumínica es un problema ambiental relativamente
reciente, producido por el hombre, a causa de una excesiva
iluminación de los núcleos urbanos en periodos nocturnos, debido
a la emisión de luz hacia la bóveda celeste.
El problema de la contaminación lumí-
nica apareció con la invención de la luz
eléctrica, lo cual hizo que las ciudades fue-
ran iluminadas con una superpoblación de
bombillas en todos sus rincones. Aunque
estudios recientes apuntan numerosos pro-
blemas, tanto de salud como ambientales,
para ecosistemas y organismos, la conta-
minación lumínica se abordó en primera
instancia como un serio problema para los
astrónomos, pues la luz emitida hacia la bó-
veda celeste contaminaba una buena visión
de los astros. Los estudios sobre contami-
nación lumínica comenzaron a realizarse
en la década de los 70, el más conocido fue
realizado sobre el mayor observatorio en el
sureste de América (Riegel, 1973; Walter,
1970) Ya en el año 1976, The Journal of the
Royal Astronomical Society of Canada, pu-
blicó un estudio sobre la contaminación lu-
mínica en la ciudad de Ontario, Canadá. En
éste se realizan análisis empíricos y modela-
ción matemática en dos zonas cuyo nivel de
contaminación lumínica era significativamente diferente. Sus resultados demuestran, en
primer lugar que la observación empírica y los modelos matemáticos obtienen los mismos
resultados y cómo la intensidad lumínica en zonas alejadas de áreas urbanas es menor
apareciendo un gradiente progresivo hacia las ciudades. (Berry, 1976).
O r í g e n e s de la
C o n t a m i n a c i ó n L u m í n i c a
Mapa de Contaminación Lumínica
del estudio realizado en la ciudad de On-
tario, Canadá. Las manchas negras re-
presentan los núcleos urbanos.

E l l a d o o s c u r o d e l a L u z
Todos los organismos deben adaptarse tanto a las características temporales como espa-
ciales para sobrevivir en un entorno y reproducirse con éxito. El ciclo de la luz genera un
ritmo biológico circadiano que actúa a través del sistema endocrino y neuroendocrino
controlando varios procesos fisiológicos y de comportamiento. Debido a que el brillo del
cielo como resultado de la iluminación artificial en el medio urbano puede llegar a niveles
que exceden a los naturales vistos en el crepúsculo, pueden desencadenar nuevos fenó-
menos fisiológicos y de comportamiento sobre los animales, por ejemplo la alteración de
actividades reproductivas, las interacciones predador/presa e incluso las capacidades de la
orientación. (Kristen and Randy, 2007)
La contaminación lumínica se produce debido a diversas fuentes de luz, incluyendo el
halo luminoso nocturno, la invasión lumínica, el brillo deslumbrante y la iluminación
excesiva. Hemos hablado de los orígenes de la contaminación lumínica, que englobaría la
fuente referida al halo luminoso nocturno que se produce sobre las áreas urbanas durante
la noche. Si bien, aunque la invasión lumínica, es decir, la intrusión de luz artificial en una
propiedad, por ejemplo, la luz de una farola en una habitación de una casa, y el brillo des-
lumbrante, es decir, la luz que brilla horizontalmente, son otras fuentes de contaminaicón
lumínica destacables, nosotros nos vamos a centrar en la iluminación excesiva de zonas
urbanas, pues es la que influye mayoritariamente sobre la fauna urbana.
La utilización excesiva de la luz artificial va más allá de la mera seguridad de los vian-
dantes y en muchas ocasiones las lámparas son artilugios decorativos cuyo fin no es ilumi-
nar el tránsito de vehículos o personas. En este
caso cabe destacar la Ley sobre Protección de
la Calidad Astronómica de los Observatorios
del Instituto Astronómico de Canarias (Ley
31/1988). El Instituto Astronómico de Canarias
ha establecido una serie de normas básicas en
el alumbrado urbano, basadas en el tipo de ilu-
minaria adecuada para evitar la emisión de luz
hacia la bóveda celeste.
Según Real Decreto 1890/2008, de 14 de noviembre, por el que
se aprueba el Reglamento de eficiencia energética en instalaciones
de alumbrado exterior, la iluminancia vertical en zonas urbanas
residenciales no debe superar los 10 lux. En nuestra zona de estu-
dio, aunque el alumbrado se adecua a las instalaciones recogidas en la
Ley anterior, nuestros ensayos recogen una intensidad lumínica de aproximadamente
25 lux, lo cual supera con creces el valor recogido en el Real Decreto.
F u e n t e s d e l u z
Normas básicas de la utilización
del alumbrado. IAC.
Alumbrado
zona experimental

Uno de los mejores datos sobre los
efectos de la contaminación lumínica
sobre la fauna proceden de la costa de
Florida donde las tortugas marinas es-
tán luchando por sobrevivir a la inva-
sión del desarrollo urbano en sus zo-
nas de anidamiento. Parece ser que
las crías de tortuga cuando salen del huevo
se ven influenciadas con las luces que tie-
nen los hoteles de la playa, se aturden y no
son capaces de continuar su camino hacia
la orilla. Si las pequeñas tortuguitas no lo-
gran alcanzar la orilla antes del amanecer es
posible que sean victimas de
depredadores ambrientos.
Investigadores del Utica Co-
llege, Nueva York, especia-
lizados en anfibios, han
analizado que la exposi-
ción repentina a la luz ar-
tificial en las ranas nocturnas ven dismi-
nuido el comportamiento de la ingesta de
alimento y la reproducción.
Otro de los efectos significativos que pro-
duce la contaminación lumínica excesiva
de los edificios es la colisión con éstos de
Efectos sobre la Fauna
Vivir la Noche
Los ciclos de luz-oscuridad marcan nuestros ritmos cir-
cadianos. Multitud de especies llevan asociado a ellos un com-
portamiento por lo que muchas de ellas han sido estudiadas
por desencadenar un patrón comportamental distinto al na-
tural cuando se ven sometidas a la contaminación lumínica,
como es el caso del petirrojo americano, Turdus migratorius.
Un estudio llevado a cabo en la Universidad de Florida ha re-
velado que las poblaciones de petirrojo localizadas en zonas con
altos niveles de luz artificial comienzan sus coros matutinos an-
tes del amanecer. Además, el tiempo de inicio del coro en rela-
ción con el anochecer urbano se correlacionó positivamente con la
cantidad de luz artificial presente durante la noche. Los cantos que
se dieron en áreas con poca o relativamente poca cantidad de luz ar-
tificial no comenzaron, casi nunca, durante la noche plena, sino al co-
mienzo del crepúsculo. Esto demuestra que el incremento de la luz artifi-
cial nocturna puede estar afectando severamente al comportamiento
del canto de Turdus migratorius a nivel poblacional. (Miller, 2006)

Las torres iluminadas artificialmente desorientan a las
aves migratorias sacándolas de su ruta y aumentando
los riesgos de colisión.
las aves migratorias. Según un estudio lle-
vado a cabo en la Universidad de Clem-
son, Carolina del Sur, las torres iluminadas
con luz roja son potencialmente peligrosas
para las aves. Los investigadores observa-
ron el número y el comportamiento de las
aves en tres sitios diferentes, uno con una
torre de televisión iluminada con luz blan-
ca, otro sitio con una torre iluminada con
luz roja y otro sitio sin torre, durante 14
noches en una temporada de migración de
otoño. Las aves cambiaron su trayectoria
en aquellas zonas que presentaban una to-
rre iluminada, y además, de los tres sitios,
la torre roja presentó una mayor concen-
tración de aves en
el aire lo cual au-
mentó el riesgo
de colisión con
el edificio. Pa-
rece ser que la
luz roja afecta a
las brújulas mag-
néticas de las aves
por lo que este efecto
podría explicar parte de la desorientación
que puede ocurrir cuando las aves se acer-
can a las torres de comunicación, cuyo
número se ha visto multiplicado en los úl-
timos años. (Harder, 2002)
Los insectos son el grupo más susceptible a la contaminación lumínica pues
la mayoría de ellos son de actividad nocturna y acuden a farolas y luces du-
rante la noche, lo que aumenta el riesgo de que sean depredados. El grupo
de los insectos es el grupo evolutivamente mejor conservado, sin embargo
ha sufrido cambios comportamentales bastante destacables para adaptarse
al medio. Los insectos presentan un sistema sensorial muy eficaz que les permite en-
contrar fuentes mínimas de luz. Con la contaminación lumínica de las ciudades este
sistema se ha convertido en una trampa mortal para su supervivencia (CONAMA 9).
Las polillas cuando sienten que han sido detectadas por un murciélago tienen un me-
canismo de escape que consiste en ir dando saltos en el vuelo. Un estudio realizado en
la Universidad de Gothenburg en Suecia demuestra que la luz artificial reduce el uso de
este comportamiento defensivo en las polillas (Rydell, 1997). Otro experimento llevado
a cabo en luciérnagas demuestra que la quimioluminiscencia que generan estos insectos
para la comunicación sexual es similar al espectro de la luz de las lámparas incandes-
centes, por lo que las luciérnagas no pueden cortejar a otras con normalidad.
Este tipo de cambios pueden generar en las poblaciones adaptaciones comportamen-
tales a la luz artificial, en algunos casos se podrán ver favorecidas y en otros no tanto,
modificando así patrones de conducta evolutivos y dando lugar a especies diferentes a
las naturales.

28
El
C o m ú n
Common Blackbird
Merle noir
kos černý
Amsel
Solsort
Mustarastas
M e r l o c o m u n e
乌鸫
Merel
Merlo-preto
d r o z d č i e r n y
Zozo arrunta
クロウタドリ
Feketerigó
kos
S v a r t t r o s t
Koltrast
Чёрный дрозд
Mirlo

El mirlo común es un paseriforme de la familia Turdiae, de
amplia distribución geográfica y características básicas que
hacen que sea un ave fácil de identificar.
T u r d u s m e r u l a , L .1 7 5 8
Presenta dimorfismo sexual, los machos
adultos se caracterizan por exhibir un plu-
maje negro brillante, pico de color anaran-
jado y un anillo ocular del mismo color que
el pico. La hembra, por el contrario, tiene
el plumaje negro parduzco, casi grisáceo,
el pico color marrón y no presenta el anillo
ocular. Los juveniles son muy parecidos a
las hembras pero se diferencian de éstas en
que presentan un moteado color beige en la
parte inferior del cuerpo.
Un adulto de mirlo puede llegar a medir
25 cm de altura y pesar aproximadamente
alrededor de unos 100 gramos, aunque el
peso varía en función de la estación del año,
generalmente mayor en invierno, cuando se
establecen los depósitos de grasa, y menor
en verano. Los machos de mirlo común son
muy territoriales y suelen ocupar pequeños
terrenos entre 0.1 y 0.2 hectáreas en jardi-
nes, aunque este valor puede llegar a ser
mayor en hábitats naturales como bosques.
Su dieta es muy variada, prácticamente
omnívora. Suelen
alimentarse de in-
sectos y oligoquetos,
siendo su presa estrella la
lombriz de tierra, Lum-
bricus terrestris, aunque
esta última es de menor
importancia en hábitats
naturales. Desde finales de
verano hasta principios de in-
vierno suele aumentar el
consumo de frutos, sien-
do éste exclusivamente
oportunista, solo cuando la
abundancia y la accesibilidad de éstos sea
mayor o los recursos animales sean esca-
sos y las demandas nutricionales elevadas.
(Snow, 1987).
Hembra (2) y cría (1) de mirlo común. El
individuo número uno es la cría, nótese el
plumaje moteado del pecho.
Hembra. Nótese el plumaje y la ausen-
cia de anillo ocular.
1
2

Zonas donde está presente y/o cría.
Zonas de rara observación o de modo ocasional.
Especie introducida.
Área de distribución del mirlo común.
La búsqueda del lugar de nidificación
la llevan a cabo ambos progenitores,
generalmente en matorrales de media
altura, si bien, es la hembra la que siem-
pre tiene la última elección. La cons-
trucción del nido la realiza la hembra,
entre febrero y abril, según la localiza-
ción geográfica, utilizando como mate-
riales hierba seca, musgo, barro, hojas
secas y raíces, que teje minuciosamente
hasta adoptar forma de copa que poste-
riormente forra con hierba fina.
Macho cebando a pollos.
El mirlo común está ampliamente distribuido por Europa, América del Norte y Asia, y
existen poblaciones periféricas en el noroeste de África y en islas del Atlántico. Según la
IUCN, (International Union for Conservation of Nature), la población reproductora de
mirlo común en Europa está estimada entre 40 y 82 millones de parejas productoras, lo
cual equivale a aproximadamente entre 120 y 246 individuos. Aunque la mayoría de la
distribución de la población de mirlo se encuentra en Europa, equivalente en porcertanje
al 50-74 % de la población total, las estimaciones sobre la población mundial se encuen-
tran entre los 162 y 492 millones de individuos. (IUCN, 2009)
En la lista roja elaborada por la UICN, a nivel Europeo, el mirlo común está catalogado
como de preocupación menor pues presenta un amplio rango de distribución.

La puesta consta de 3 - 5 huevos, ge-
neralmente 4, y son características las
puestas de reemplazo. Las primeras las
realizan entre marzo y abril y las últimas
en junio. Los huevos son de color azula-
do cubierto de machas pardo-rojizas. La
hembra es quien incuba los huevos, en
raras ocaciones el macho se deja caer sobre ellos, y la eclosión de los huevos es asincró-
nica, es decir, no es simultánea. Una vez comienzan a eclosionar los pollos, es la hembra
quien los incuba, sin embargo ambos se encargan de alimentarlos, hasta
alcanzar el 13ª día que el pollo ya sale del nido. (Aparicio et al., 2011).
La agresividad es una de sus características,
sobre todo en época de cría.
El mirlo es una especie solitaria y territo-
rial, siendo el territorio un hecho esencial
para el emparejamiento y la cría. La agresi-
vidad es otra de las características que defi-
nen a este ave. En época de cría los compor-
tamientos agresivos se dan entre individuos
del mismo sexo, mientras que fuera de la
época de cría es independiente de él. A di-
ferencia de otras aves, y de las conductas
agresivas que le caracterizan, rara vez se
producen luchas entre machos durante la
época de celo. El emparejamiento es monó-
gamo y es habitual que la fidelidad conyu-
gal se mantenga de por vida. Ambos sexos
se reproducen por primer vez en su prime-
ra primavera, comenzando después que las
aves adultas. (Cramp, 1988). El periodo de
celo se da desde finales de diciembre y sobre
todo a mediados de febrero. El cortejo del
macho se caracteriza por el levantamiento
de la cola en abanico hasta alcanzar una
posición vertical. A la vez encoge el cuello
y adopta forma redondeada destacando el
color anaranjado de su pico en el centro. La
hembra no permanece indiferente, como en
otras especies, sino que esponja su plumaje,
sobre todo el obispillo y el cuello. En las pa-
rejas sedentarias el macho domina fuera de
la época de cría, sin embargo durante ésta,
es la hembra quien domina. (Noval, 1975).
Nido de mirlo común con huevos. Es-
tudios sobre la reproducción del mirlo co-
mún demuestran que en espacios urbani-
zados la puesta suele ser menor.

Generalmente canta desde un posadero,
raras veces en vuelo y tiene diferentes re-
clamos de alarma y de contacto. El canto
es muy complejo, debido a la capacidad
inventiva y de aprendizaje, que le permi-
te elaborar un gran repertorio de frases y
sonidos. La voz aflautada y limpia emiti-
da en tono muy alto y de gran poder de
propagación, está combinada con gorjeos
muy bajos, lo que la convierte en un canto
agradable y musical.
Ante la presencia de un depredador emiten un
¡¡chí-chí-chí-chí!!
El canto es la
manifestación vocal más
característica de la
especie.
La estructura musical del canto se compone de
una estrofa, que dura entre 3-4 segundos, los silvi-
dos de 6-9 segundos y el estribillo.
Si la alarma es fuerte y repentina emiten un ¡¡chí-
chí-uí-uí...chí-uí-uí!! y ante la presnecia de un de-
predador emiten un ¡¡chí-chí-chí-chí!!. En el caso
de las hembras, cuando están incubando los huevos,
ante la presencia de un depredador, emiten en tono
bajo y lento un ¡¡chuk-chuk-chuk...!!. El reclamo de
contacto es agudo y breve, ¡¡sri...!! o ¡¡ssree!!. (Noval,
1975).
Cortejo del mirlo macho.
Frecuencia espectral del canto de alarma.
Mirlo macho en posadero.

...del
medio rural
El mirlo común, Turdus merula, es una de las
especies de aves que están más ampliamente ur-
banizadas en todo el Paleártico Occidental, hecho
que presenta una gran variación respecto a 150 años atrás,
cuando la especie se limitaba exclusivamente a los bosques.
...al medio urbano...

La invasión se refiere a un proceso de ex-
pansión geográfica externo al alcance geo-
gráfico original de la especie, mientras que
el proceso de urbanización suele referirse a
llenar los vacíos dentro de un área de distri-
bución original.
El proceso de urbanización del mirlo fue
registrado por primera vez en Alemania en
1820, sin embargo, existen ciudades euro-
peas que aún carecen de esta especie.
Científicos de la Universidad de Sheffield
(Reino Unido) han estudiado qué modelo
de colonización es más adecuado para com-
prender la variación espacial y temporal del
mirlo a lo largo del último siglo (Evans et
al., 2009). El modelo, denominado leapfrog,
es relativamente admisible en especies mi-
gratorias o parcialmente migratorias como
es el caso del mirlo. A su vez el estudio ha
comprobado que existen algunas adapta-
ciones de esta especie a la vida en la ciudad
que tienen una base genética incluyendo
cambios en la respuesta al estrés, tendencias
migratorias o en el ciclo reproductor.
Por otro lado, un estudio realizado en la
Universidad de Granada (Ibáñez-Álamo et
al. 2010), analiza los efectos de la vida en
la ciudad sobre el mirlo, la depredación, la
disponibilidad de alimento, la mortalidad
adulta y el parasitismo.

¿Genéticamente
d i f e r e n t e s ?
Evans et al., 2009
La colonización del mirlo en ambientes
urbanos gracias a la aclimatación de la es-
pecie ha hecho que este ave sea una de las
mejor adaptadas a convivir con el hombre
en la ciudad, pero, ¿qué cambios han sido
posibles para poder adaptarse al estrés que
genera el entorno urbano?
Un estudio realizado en la Universidad de
Sheffield ha establecido un análisis exhaus-
tivo sobre el tipo de colonización de Turdus
merula. Según las primeras investigaciones
la colonización del mirlo comenzó en Ale-
mania en 1820, pero también ha ocurrido
más recientemente en el norte y en el este
de Europa.
Los científicos parten de dos hipótesis,
por un lado que la forma de colonización
sea de tipo salto, leapfrog, es decir, que los
individuos llegaban a la zona y se adapta-
ban al nuevo hábitat, y por otro lado, que
la urbanización se haya producido de forma
independiente.
Para analizar qué tipo de colonización se
dio se realiza un análisis genético en pobla-
ciones de mirlo en entorno rural y en entor-
no urbano. Cualquier evento de coloniza-
ción es probable que produzca una pérdida
de diversidad genética debido a los efectos
fundadores, hecho que será aún más nota-
ble en el caso de que se den efectos funda-
dores acumulados en poblaciones y gene-
raciones sucesivas. Así pues, la pérdida de
diversidad genética en las poblaciones ur-
banas con respecto a las rurales será mayor
después de la colonización tipo leapfrog, en
comparación con la independiente.
Los resultados del estudio demuestran
que las poblaciones urbanas de mirlo con-
tienen menos diversidad genética que las
rurales, por lo tanto, las poblaciones urba-
nas están más diferenciadas entre sí que las
rurales. Aunque la variación genética no es
marcada entre ambos grupos, sí se ha com-
probado una variación alélica de las pobla-
ciones urbanas.
El hecho de que la diversidad genética de
las poblaciones urbanas de mirlo presen-
ta solo una reducción moderada, en parte
puede explicar cómo este antiguo especia-
lista de hábitat boscoso ha logrado conver-
tirse en una de las aves urbanas más comu-
nes que conviven junto al hombre.
...a través de la región paleártica occidental, las
poblaciones urbanas de mirlo contienen
menos diversidad genética...

El crecimiento urbano supone una nueva fuente de investigación para comprender las
adaptaciones y la historia de vida de muchas especies que se han aclimatado a la presencia
del ser humano en su entorno. En estudios previos se ha demostrado que la presencia del
hombre produce un aumento en la disponibilidad de comida, sin embargo otros apuntan
que la mayor cantidad de alimento no sustituye al encontrado en un entorno natural.
En el presente estudio, “Does urbanization affect selective pressure and life-history strategies
in the common blackbird?”, se analiza, en tres poblaciones diferentes, una en entorno urba-
nizado, otra en entorno rural (semi-urbanizado) y una tercera en un bosque (natural), la
importancia relativa que supone la limitación del alimento y la depredación de los nidos
dentro de la urbe.
El análisis del éxito reproductivo de cada población indica que existen diferencias signi-
ficativas entre las poblaciones naturales del bosque y las que están sometidas a algún tipo
de presión humana. Los resuldatos demuestran que en el bosque el 17 % de los nidos sa-
caron adelante a uno de los pollos mientras que en las poblaciones rurales y urbanas pasó
a un 46 y un 53 % respectivamente. El mirlo se ve favorecido en hábitat urbanizados ya
que se dan menores índices de depredación a nidos, probablemente por la alteración del
hábitats de las especies depredadoras. De hecho, esta puede ser la explicación con mayor
consistencia de por qué esta especie ha presentando un patrón de crecimiento constante e
independiente del medio rural al medio urbano.
Por otro lado, resultados también apoyan la idea de que hay una mayor limitación de los
alimentos en los hábitats urbanos, por lo tanto, apoya la hipótesis de que la urbanización
plantea nuevos retos a los que las especies deben enfrentarse, por ejemplo, ante la limita-
ción de alimento se ha comprobado que las nidadas son menores y que los polluelos son
de menor tamaño, además éstos permanencen en el nido mayor tiempo.
En conclusión, la urbanización implica cambios en el comportamiento de Turdus meru-
la, siendo la limitación de alimento la principal presión selectiva en las ciudades, mien-
tras que la depredación de los nidos disminuye considerablemente. Este hecho genera un
mayor éxito reproductivo sobre la especie convirtiendose en la razón principal de su gran
abundancia en hábitats urbanos.
Ibáñez-Álamo et al., 2010
Nuevos Retos en la Gran Ciudad

38
Contaminación
sobre el
Mirlo común
La
L u m í n i c a
T u r d u s m e r u l a
M a t e r i a l e s y M é t o d o s

La zona de estudio está localizada en el
núcleo poblacional de Dos Hermanas, Se-
villa, en el que se han establecido dos zonas
de experimentación, una control situada en
la periferia y una experimental localizada
dentro del núcleo urbano.
Ambas zonas fueron sometidas a un es-
tudio previo, visual y auditivo, para ratifi-
car la presencia de mirlo común (Turdus
merula). También se hicieron análisis de
luz en diversos puntos de la zona control
para localizar un lugar de muestreo en el
que la contaminación lumínica fuera míni-
ma y para confirmar que no se daba una di-
ferencia en relación al ruido producido por
la actividad humana que pudiera interferir
en las observaciones.
La zona control se caracteriza por presen-
tar una masa boscosa de olivos y eucalip-
tos actuando como pantalla lumínica en el
muestreo. Se puede observar, no muy lejos
del lugar de muestreo, el paso de una ca-
rretera de cuatro carriles con doble sentido.
Según observaciones previas, no presenta
mucho tránsito en el horario en el que se
recogen los datos, pero sí se debe destacar
la presencia de las obras del Metro en los
alrededores de la zona. También es desta-
cable que al existir desnivel altitudinal en-
tre la localización de la carretera y el punto
donde se van a recoger las medidas, hace
que la zona quede aún más aislada de la luz
residual procedente de la carretera.
Localización y Características
Zona de Estudiode la
Mapa toponímico de Dos Hermanas.
Zona Control
Zona control. En la imagen superior se
puede observar a la izquierda el alumbra-
do de la carretera. En la imagen inferior la
carretera quedaría a la izquierda del trípo-
de de muestreo.

La zona control (izquierda) se encuentra a las afueras del núcleo poblacional, colin-
dante a una carretera poco transitada. La zona experimental (derecha) se localiza en
un parque urbano (delimitado por el rectángulo rojo).
La zona experimental se localiza en un parque dentro
del núcleo urbano, contiguo a éste se localiza un con-
vento con bastante vegetación. Según las observacio-
nes, es posible que la arboleda del convento sirva como
dormidero de aves urbanas, pues durante la recogida
de datos se observaba la entrada y salida de mirlos, tór-
tolas, gorriones, verderones y estorninos negros.
Las características de la zona son muy similares a la
control ya que también hay una carretera que bordea
el parque. La vegetación es muy similar predominando
en este caso olivos.
Zona Experimental
Zona experimental.
En la foto 1 se puede
observar al fondo la ta-
pia del convento. Las
fotos 2, 3 y 4 muestran
diferentes momentos
horarios, amanecer,
medio día y anoche-
cer.
1 2
3
4

M AT E R I A L E S
Grabadora Sony IDC-IPX820
Termohigrómetro
Brújula
La grabadora se colocó en las coordenadas UTM, (239970,
4132420) y (239760, 4131500), zona control y experimental
respectivamente.
La brújula se utilizó para posicionar la estación
de muestreo 178 º S.
El termohigrómetro se colocó a una altura de 100 cm.

Sonómetro Testo 816
E s t a c i ó n d e M u e s t r e o
Luxómetro GOSSEN Mavolux 5032C
El sensor del luzómetro es colocado con una inclinación de
15 º, a una altura de 115 cm.
El sonómetro es colocado en la base superior, a una altura
de 120 cm y con una inclinación de 40 º.

M e t o d
R e c o g i d a
d e d a t o s
La recogida de muestras se realizó entre
los días 21/03/2011 y 13/04/2011. Como
solo se disponía de un aparato de medición
se establece el lunes de cada semana para
medir en la zona control, mientras que las
medidas del grupo experimental se realizan
aleatoriamente el resto de los días, excep-
tuando sábados y domingos.
El sonido ambiente fue grabado con una
grabadora de la marca Sony, modelo ICD-
IPX820, en modo SHQ (Super-High-Qua-
lity), y la sensibilidad del micrófono en
modo H, que permite captar sonidos lejos
del punto de localización de la grabadora.
El tiempo de grabación fue de 1 hora y 30
minutos, desde la hora de llegada al lugar
de muestreo, 6:30 a.m., hasta que amanecía,
8:00 a.m. La grabadora se colocó siempre
en el mismo punto, tanto en la zona con-
trol como en la zona experimental en las
coordenadas UTM, (239970, 4132420) y
(239760, 4131500) respectivamente.
Para medir los demás parámetros, tempe-
ratura, humedad, luz y ruido, se construyó
una estación de muestreo con un trípode
de aluminio, para facilitar la toma de datos
del experimentador, y realizar siempre la
misma metodología en la recolección de los
datos, pues algunos aparatos son muy sen-
sibles a pequeñas variaciones.
En el trípode se colocaron los instru-
mentos de medida con bridas de plástico,
utilizadas en bricolaje y jardinería, y ma-
silla adhesiva para crear asiento en el alu-
minio. Las coordenadas UTM de la esta-
ción de muestreo son, (239920, 4132420)
y (239730, 4131520), para la zona control
y experimental respectivamente, y fue co-
locada siempre en la misma orientación,
178º S, para lo cual se utilizó una brújula
digital. El sonómetro utilizado es el modelo
Testo 816 y fue colocado en la base superior
del trípode, aproximadamente a 120 cm
de altura y con una inclinación de unos 40
grados. El luxómetro es de la marca GOS-
SEN, modelo Mavolux 5032C. El sensor fue
situado en una de las patas del trípode con
una inclinación aproximada de 15 grados y
a una altura de 115 cm.
Los parámetros climatológicos, temperatu-
ra y humedad fueron medidos con un ter-
mohigrómetro colocado en otra de las patas
del trípode, a aproximadamente 100 cm de
altura.
La recolección de los parámetros luz, tem-
peratura, humedad y ruido se realizó cada 5
Los días marcados en rojo se realiza la
recogida de muestras en la zona control
y los marcados en azul en la zona experi-
mental.
M e t o d

minutos, y todos los aparatos permanecie-
ron encendidos durante el tiempo de mues-
treo. Se anotaron también las condiciones
meteorológicas con las que se comenzó el
registro, así como la luz y el ruido basal al
llegar a la zona.
Los archivos del sonido ambiente mues-
treado fueron previamente tratados con el
software WavePad V. 4.48. En primer lugar,
para eliminar el ruido ambiente y esclare-
cer el canto de las aves se realizó un filtro
de paso alto a una frecuencia de 4368 Hz,
que permite eliminar todas las frecuencias
por debajo de la indicada. Posteriormente
se amplifica un 200 % el volumen del archi-
vo para facilitar la escucha de individuos
más alejados de la fuente de grabación.
Una vez filtradas las grabaciones mues-
treadas se procede al conteo del número de
cantos.
La variable canto la hemos definido como
el número de veces que se escucha cual-
quiera de los sonidos que realiza el mirlo,
de manera que para establecer exhausti-
vamente el patrón de canto que queremos
buscar hemos tomado como referencia la
frecuencia espectral procedente de la Guía
Sonora de Aves de Europa. Este análisis
lo hemos realizado con el software Adobe
Auditions CS.5, que nos permite obtener
la frecuencia espectral de los sonidos de la
grabación con el que se han detectado siete
cantos diferentes.
A continuación se procede al conteo de
individuos mediante la escucha de las gra-
baciones y posteriormente se confirma la
existencia del canto utilizando la frecuen-
cia espectral de la grabación y los patrones
localizados previamente.
Los datos recogidos fueron analizados
con el software estadístico SPSS 15.0. Para
el estudio de éstos y, puesto que los datos
no presentan una distribución normal, se
ha llevado a cabo una prueba de Mann-
Whitney. para corroborar si efectivamente
las condiciones de luminosidad son dife-
rentes en los dos grupos. Esta prueba nos
confirma que nuestros grupos control y
experimental son significativamente dife-
rentes en cuanto a las condiciones de luz,
pues el sig asintótico da un valor de 0,000,
p < 0,05, por lo tanto podemos afirmar que
los grupos son diferentes con un nivel de
significación del 5 %.
Posteriormente se analiza si el número de
cantos se adecua a un modelo de disper-
sión, por lo que se estudia el coeficiente de
correlación de Pearson, R cuadrado, para
determinar si los datos presentan una esti-
mación lineal, cuadrática y cúbica.
T r a t a m i e n t o
d e l a s g r a b a c i o n e s
Conteo de Individuos
T i p o s d e C a n t o
A n á l i s i s
E s t a d í s t i c o
o l o g í ao l o g í a

1
2
3
4
5

Frecuencia espectral de cantos de Turdus merula. Guía Sonora de Aves de Europa.
6
7
8
9
10

Resultados

Con la intención de llevar a cabo un es-
tudio completo y fiable, y valorar diferentes
opciones de análisis, se ha optado por es-
tudiar varios modelos de regresión, lineal,
cúbica y cuadrática, para cada grupo, obte-
niéndose que el más adecuado para el grupo
control es el cúbico, es decir, se ha obtenido
un coeficiente de correlación de Pearson
de 0,765, por tanto, con una probabilidad
del 76,5 % el número de cantos depende
de la intensidad de la luz. Por el contrario,
los datos del grupo experimental no se han
adecuado a ningún modelo. Por otro lado,
la prueba de Mann-Whitney, según hemos
comentado anteriormente, confirma la hi-
pótesis nula de diferencia entre grupos en
cuanto a la variable luz, con un nivel del sig-
nificación del 5 %.
La dispersión del total de cantos realizado
en el grupo control y en el experimental es
muy distinta. La regresión cúbica estudiada
en el análisis estadístico se puede apreciar
en la representación gráfica, figura 1, don-
de la concentración mayor del número de
cantos se observa en torno a las 7:35 de la
mañana, mientras que en el grupo experi-
mental la dispersión de datos no se puede
definir mediante un modelo. Además se ob-
servan cantos a todas las horas durante el
periodo de tiempo que se recogen las mues-
tras.
Es de gran interés señalar aquí que, aun-
que no se planificó de forma intenciona-
da, durante la toma de datos se produjo el
cambio horario de invierno a verano (27 de
Marzo de 2011, 2 a.m). Esto, que en prin-
cipio podría verse solo como un problema
a la hora de agrupar los resultados, pode-
mos analizarlo como una fuente adicional
de información, dado que se introduce una
modificación (adelanto temporal) en las
variables ambientales, incluyendo todas las
relacionadas con la actividad humana, de la
que podemos sacar partido. De este modo,
como se puede ver en la figura 2, el ruido
ambiente medio de los días previos y pos-
teriores al cambio horario varía significa-
tivamente. En este caso hemos tomado las
medidas a partir de las 7:30, hasta las 8:00,
en las muestras después del cambio de hora,
y de 6:30 a 7:00 en las muestras antes del
cambio horario, para partir de las mismas
condiciones de luz. Sin embargo, aunque
las condiciones de ruido ambiente sean di-
ferentes, en la figura 3 se pueden observar
dos patrones de ruido bien diferenciados.
Cabe destacar las fechas en las que aparecen
dichos patrones, por un lado, el patrón de
ruido que presenta valores más bajos, co-
rresponden a los días más cercanos al día
del cambio de hora, exceptuando el día 25,
que es posible que se haya visto interferido
por algún otro factor y que según nuestras
anotaciones de campo es posible que se
deba al cambio en la pila del sonómetro.
En cuanto a las representaciones gráficas
de los datos utilizados para el análisis, es
decir, las muestras recogidas los días pos-
teriores al cambio horario, en primer lugar
en el grupo control, además de que las dos
muestras recogidas presentaban un patrón
similar en el número de cantos con respecto
a la hora, se puede apreciar en la figura 4
r e s u l t a d o s

Figura 1. En el gráfico se muestra la suma total de los cantos recogidos
en cada muestreo. Se puede apreciar los datos del grupo experimental
(en azul) presentan mayor dispersión.
cómo el número de cantos aumenta progresivamente con la intensidad de luz al amanecer.
Sin embargo, en el grupo experimental podemos resaltar dos tipos de resultados. Por un
lado los muestreos realizados los días previos al cambio de hora presentan un patrón del
número de cantos muy similar, figura 5, de forma parecida a como ocurre en el grupo con-
trol, si bien, no sucede lo mismo en las muestras recogidas los días posteriores al cambio
de hora, figura 6, sino todo lo contrario, se observa cómo el número de cantos presenta
numerosos picos sin seguir un patrón más o menos definido durante los días de muestreo.
Sin embargo podemos resaltar que en ambos grupos, pre y post cambio de hora, se produ-
ce un descenso en el número de cantos al amanecer. Este aspecto se ve con mayor nitidez
en la figura 7, donde llegadas las 7:00 a.m se produce un descenso brusto en el número
de cantos, coincidente con un aumento exponencial de la intensidad lumínica. Aunque en
la figura 8, también se produce ese descenso, la presencia de picos positivos y negativos
en la gráfica, así como valores muy heterogéneos en el número de cantos demuestran que
debe existir otro factor que produzca ese tipo de oscilaciones, posiblemente la actividad
humana.

Figura 2. En esta gráfica se muestra la intensidad del sonido ambiental. A
diferencia de las otras, en las que hemos tenido en cuenta todo el periodo de
muestreo, hemos tenido que eliminar datos pues con el cambio de hora no
disponíamos de datos para hacer la conversión a una hora más, de ahí que ha-
yamos comenzado a representar a partir de las 7:30, hora real en el caso de los
días posteriores al cambio de hora, que en la conversión en los días previos al
cambio de hora equivaldría a las 6:30. Como se puede comprobar, la media del
sonido en los días previos al cambio horario, es mucho menor que después. Esto
puede se un indicador de la actividad humana pues el mayor pico de actividad
humana comenzaría en torno a las 7;30, lo que supondría una hora menos antes
del cambio de hora.

Figura 3. Esta gráfica muestra la intensidad del sonido ambiente de
todas las muestras recogidas para el análisis. Como se puede observar
existen dos patrones bien diferenciados de intensidades. En el caso del
pico que se observa en la muestra 4, (06.04) se debe a que, según nues-
tras anotaciones, un perro del parque se acercó a ladrar justo al lado del
sonómetro.

Grupo Control - 04/04/11Grupo Control - 28/03/11
Figura 4. En el gráfico se muestra el número de cantos frente a la intensidad lumí-
nica en los días de muestreo del grupo control. Se puede observar que se repite un
patrón de cantos muy parecido en ambos días y que es justo cuando comienza a
amanecer donde se observan los picos del número de cantos.
Grupo Experimental - 22/03/11 Grupo Experimental - 24/03/11
Grupo Experimental - 25/03/11
Figura 5. Estas tres gráficas mues-
tran el número de cantos frente a la
intensidad lumínica recogidos los días
previos al cambio horario. Como po-
demos ver, la curva número de can-
tos, en verde claro, presenta patrones
similares en los tres días, dándose los
picos más altos en torno a las 6:45 y
las 7:10.

Grupo Experimental - 06/04/11Grupo Experimental - 07/04/11
Grupo Experimental - 12/04/11Grupo Experimental - 13/04/11
Figura 6. En el gráfico se muestra el número de cantos frente a la intensidad lumíni-
ca en los días de muestreo del grupo experimental en los días posteriores al cambiod
de hora. Se puede observar que no se repite un patrón de cantos parecido y que en
la mayoría de los casos el número de cantos desciende drásticamente justo cuando
aumenta la intensidad lumínica debido a la salida del sol.

Figura 7. En el gráfico se muestra el número de cantos frente a la in-
tensidad lumínica en cada día de muestreo justo antes del cambio de
hora de invierno a verano. Aunque la intensidad de luz sea permanente
durante la noche real, se puede observar un patrón en el número de can-
tos que se repite en los tres días de muestreo previos al cambio de hora. Es
destacable en la gráfica como en torno a las 7:00 - 7:10 a.m, se produce
un descenso brusco en el número de cantos, coincidente con el aumento
de la intensidad lumínica a causa de la salida del sol.

Figura 8. En el gráfico se muestra el número de cantos frente a la in-
tensidad lumínica en cada día de muestreo justo después del cambio de
hora de invierno a verano. Se puede comprobar como, a diferencia de
la figura 7, no se mantiene un patrón bien definido de la actividad del
mirlo, en función del número de cantos, lo cual puede indicar una desca-
rrilamiento del ritmo a causa de la actividad humana o el ruido que ésta
genera en el comportamiento del inicio del canto al amanecer.

El presente estudio pretende analizar los efectos de la contaminación lumínica sobre el
mirlo común. Estudios previos han demostrado que el inicio del canto matutino en las
aves está supeditado por el exceso de intensidad lumínica en las ciudades (Miller, 2006).
De acuerdo con nuestra hipótesis inicial de trabajo se analizó la intensidad lumínica y el
número de cantos antes y después del amanecer. Teniendo en cuenta que la recogida de las
muestras se realizó aleatoriamente, por casualidad, no se tuvo en cuenta el cambio de hora
de invierno a verano, por lo que se ha decido utilizar para su análisis aquellas en las que
el cambio de hora ya se había realizado, es decir, en la hora de verano, aún así no hemos
querido descartar aquellas recogidas previo al cambio de hora, ya que hemos considerado
que se puede obtener información relevante para sacar conclusiones. Si bien, se han re-
presentado gráficamente las muestras antes y después del cambio horario, pues es posible
que la intensidad lumínica no solo sea el factor principal del inicio del canto del mirlo
sino la actividad humana asociada a la zona de estudio en la que se
han recogido las muestras.
En otros estudios se ha demostrado que la terri-
torialidad de las aves se establece en la mayoría de
los casos a través del canto matutino (Allen, 1913), lo cual se
ha confirmado en nuestro análisis del grupo control. Según el
análisis estadístico, la relación entre la intensidad lumínica y el
número de cantos es del 76,5 % por lo que se puede afirmar con
un alto porcentaje que la intensidad de luz influye en el número
de cantos. Como se puede ver en la figura 4 cuando aumenta la
intensidad lumínica, en torno a las 7:35 h, comienzan a cantar
hasta que amanece completamente. Por el contrario, en la zona
experimental, en las figuras 5, 6, 7 y 8, sometida durante la no-
che a una intensidad lumínica entre 24 y 25 lux, siempre se han
detectado un alto número de cantos antes de que amanezca, sin
embargo, resulta destacable que cuando comienza a amanecer y
aumenta la intensidad de luz natural, debido a la salida del sol, el
número de cantos decrece hasta en muchos casos desaparecer.
En las muestras recogidas cuando se adelantó el reloj una hora no existe
un patrón definido en el número de cantos, como ocurre antes del cambio de
hora, como podemos observar en las figuras 7 y 8, esto puede ser debido a que
la actividad humana podría ser un desencadenante de la actividad de las aves
urbanas pues no solamente se oían mirlos sino que además se recogieron
muestras de otras aves asociadas a las ciudades, como tórtolas
d i s c u s i ó n

turcas, verderones y estorninos. Este aspecto lo podemos discutir utilizando las figuras
2 y 3, donde hemos representando al intensidad de sonido ambiente que puede estar di-
rectametne relacionada con la actividad humana. Destacar que en la zona experimental
era asiduo presenciar a vecinos paseando a perros, en la mayoría de los casos sin cadena,
por lo que los animales pueden también suponer un estrés para las aves, y sentirse pre-
sionados a realizar el reclamo de alerta, que significametivamente era el más escuchado.
Analizando la representación gráfica hemos podido comprobar un aumento significativo
en el sonio medio los días posteriores al cambio de hora, con respecto a los días previos.
Esto nos puede indicar que existe una relación entre el ruido ambiental generado por la
actividad humana que puede condicionar el inicio del canto en aves. De hecho, existen
estudios sobre este aspecto, concretamente en el mirlo común (Erwin, 2009)
Posiblemente la sincronización del ritmo exógeno causado por la actividad humana llega-
ra a estabilizarse conforme pasaran las semanas, y el patrón de cantos matutinos adoptara
una forma similar a la que se presenciaba justo antes del cambio de hora.
En futuros estudios sería conveniente analizar este último aspecto, pues la actividad hu-
mana asociada al grupo experimental era, según las observaciones realizadas, mucho ma-
yor que en la zona control. Además se podría analizar con mayor exactitud cómo puede
afectar el cambio horario al canto del ave, ya que nuestras muestras fueron recogidas con
bastantes días de posterioridad al cambio de hora. Este aspecto también nos puede indicar
cómo influye la actividad humana, a través del ruido ambiente, en el incio del canto del
ave. Por otro lado, se podría mejorar la metodología empleada, por ejemplo, realizar la re-
cogida de muestras en ambos grupos al mismo tiempo pues es posible que las condiciones
meteorológicas también influyan en el comportamiento de las aves.
Finalmente comentar que, lo que ha podido ser una casualidad temporal en la recogida
de muestras, el cambio horario de invierno a verano, puede suponer una nueva puerta de
investigación ante la influencia antrópica de las especies dentro de las ciudades.

A
partir de los resultados obtenidos podemos concluir que aun-
que no se ha podido determinar una relación directa entre la
intensidad lumínica y el comienzo del canto del mirlo debido a
la metodología empleada, si podemos concluir que es muy probable que la
contaminación lumínica afecte al inicio del canto en las aves urbanas, pues
se ha visto una clara tendencia al canto durante las horas sin luz natural, en
comparación con aquella zona donde la contaminación lumínica es prácti-
camente nula. Aún así no podemos descartar la existencia de otros factores
inmensurables como la actividad humana cerca de la zona.

B i b l i o g r a f í a
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REFERENCIAS FOTOGRÁFICAS
Página
4 Superior y centro, fuente propia. Imagen inferior, modificado de “Wildlife art de
Pep Cantó”.
5 Fuente propia.
6 Fuente propia.
7 Fuente propia.
8 Fuente propia.
9 Wikipedia Creative Commons.
11 Fuente propia.
15 Modificado. Wikipedia Creative Commons.
16 Goldsmith, 2006.
17 Arkive. Red List. IUCN.
18 Sturkie’s Avian Physiology.
19 Fuente propia.
20 NASA.
21 Superior, fuente propia. Inferior, NASA.
22 Berry, 1976.
23 Superior, ley sobre Protección de la Calidad Astronómica de los Observatorios
del Instituto Astronómico de Canarias (Ley 31/1988). Inferior, fuente propia.
24 Superior (luna), fuente propia. Inferiores (Petirrojo americano y ranas), creative
commons. Canstockphoto.
25 Fuente propia.
26 Fuente propia.
27 Fuente propia.
28 Mapa, basado en Oiseaux.net. Inferior, Arkive.
29 Superior (huevos), Arkive. Inferiores, fuente propia.
30 Fuente propia.
31 Fuente propia.
36 Fuente propia.
38 Mapa, Instituto Geográfico Nacional. Imágenes, fuente propia.
39 Mapa, Instituto Geográfico Nacional. Imágenes, fuente propia.
40 Fuente propia.
44 Guía Sonora de Aves de Europa.
46 Fuente propia.
47 Fuente propia.
56 Fuente propia.
58 Fuente propia.
61 Fuente propia.

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