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27/02/2014
1
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Alegre
Colegiado de Ciências Biológicas
Profª. Paula Alvarez Cabanêz
ALEGRE, ES
2014
Disciplina: Tópicos Especiais de Zoologia
1.0 CARACTERÍSTICAS GERAIS
• Catalogados 1.150 sp de nemertinos;
• São predadores que caçam de tocaia;
• Probóscide;
– Apresenta um comprimento prodigioso;
– Probóscide com veneno, penetrante ou pegajosa.
• São vermes longos e delgados, com várias sp ultrapassando
1 m de comprimento;
• Recorde de comprimento é obtido por Lineus longissimus –
54 m.
• É comum que os nemertinos
escavem os sedimentos marinhos,
fiquem de espreita em frestas
entre conchas, pedras e
estruturas de fixação de algas e
animais sésseis;
• Alguns são sp pelágicas de águas
profundas com corpo gelatinoso;
• Outras formam escavações
semipermanentes revestidas com
muco ou, até mesmo, produzem
tubos singulares parecidos com
celofane.
Vieitezia luzmurubeae
Pelas análises acredita-se na
criação de um novo gênero
dentro dos Hoplonemertinos para
alojar a nova sp descoberta.
Parque Nacional Marítimo
Terrestre das Ilhas Atlânticas de
Galicia.
• Aproximadamente 12 sp ocorrem em água doce
e por volta de 15 sp terrestres estão confinadas
primariamente aos trópicos e subtrópicos
úmidos;
• Dois grandes nemertinos, Cerebratulus lacteus
 norte-americano, e Polybrachiorhynchus dayi
 sul-africano;
– São conhecidos localmente como “tênias”;
– São coletados e vendidos como isca para peixe.
• Não apresentam relação com as tênias
verdadeiras e não são parasitas.
27/02/2014
2
FILO NEMERTEA
CLASSE ANOPLA
• Boca localizada
abaixo ou atrás do
cérebro.
• Probóscide simples,
não armada, sem
estilete.
ORDEM
PALEONEMERTEA
ORDEM
HETERONEMERTEA
-100 sp marinhas;
-Membros + primitivos;
-Musculatura da parede do
corpo está organizada em uma
camada circular externa e uma
longitudinal interna
-Tubulanus, Carinoma,
Cephalothrix.
-Cerca de 400 sp comuns e
familiares;
-Maioria é marinha;
-Quatro camadas de musculatura
na parede do corpo;
-Cerebratulus, Gorgonorhynchus,
Polybrachiorhynchus,
Baseodiseus, Lineus, Micrura,
Zygeupolia, e outros.
CLASSE ENOPLA
•Boca localizada na
frente do cérebro.
•Nemertinos
armados.
•Cordões nervosos
localizados dentro da
musculatura da
parede do corpo.
ORDEM
HOPLONEMERTEA
ORDEM
BDELLONEMERTEA
-Contém nemertinos pelágicos
flutuantes, nemertinos terrestres
tropicais e subtropicais e muitas formas
marinhas de águas rasas.
-Probóscide armada com estiletes.
-Possui apenas um gênero,
Malacobdella, com 7 sp, 6 são comensais
na cavidade do manto de moluscos
marinhos e 1 é comensal na cavidade do
manto de 1 caracol de água doce.
-Roubam alimento de seu Ho filtrador.
-Curtos, largos, achatados, em forma de
sanguessuga.
ORDEM
MONOSTILIFERA
-500 sp bentônicas.
-Probóscide com bulbo do estilete e um
único estilete central.
ORDEM
POLYSTILIFERA
-Cerca de 100 sp marinhas pelágicas e 50
bentônicas.
-Apresentam estruturas em forma de
placa que apresentam vários estiletes
cheios de espinhos.
FILOGENIA DOS NEMERTEA
• Tradicionalmente, os nemertinos são considerados como o
grupo-irmão de Platyhelminthes com base na ocorrência comum
de um formato achatado, ausência de cutícula, epiderme ciliada,
rabditos, parênquima, gônadas foliculares, protonefrídeos e uma
probóscide eversível;
• Os nemertinos são considerados os primeiros animais a
desenvolver um celoma, um sistema hemal e uma associação
íntima entre o sistema circulatório e o excretor;
• É provavelmente simplesiomorfia ou convergência que não dá
suporte a uma relação de grupos-irmãos;
• Os rabditos dos nemertinos são diferentes e não estão
relacionados aos dos platelmintos;
• Provavelmente não apresentam o parênquima dos platelmintos.
• A probóscide dos platelmintos é diferente e
provavelmente não-relacionada à dos nemertinos;
• A epiderme ciliada e os protonefrídios estão
amplamente distribuídos em animais acelomados e
celomados, não apenas em platelmintos e
nemertinos;
• O sistema circulatório dos nemertinos não é um
sistema hemal, mas um celoma modificado
semelhante à rincocele;
• Uma pesquisa filogenética vigorosa a respeito dos
Nemertea está em curso, mas os resultados ainda não
estão disponíveis.
2.0 – BIOLOGIA GERAL
2.1 - ESTRUTURA
• Tendem a ser mais robustos e alongados do que
a maioria das planárias e não apresentam a
segmentação dos anelídeos;
• A epiderme de algumas poucas sp é anelada e os
órgãos internos estão organizados em série,
porém, essa segmentação não se estende aos
músculos, nervoso ou estruturas internas.
27/02/2014
3
• A porção anterior:
– É geralmente afilada, redonda ou tem a forma de uma
espátula.
• A maioria mede menos de 20 cm de comprimento e
algumas apresentam apenas poucos mm de
comprimento;
– Cerebratulus e Lineus = podem exceder 1 m de
comprimento;
• As sp grandes são achatadas dorsoventralmente.
• São quase sempre fortemente pigmentados, com
padrões de amarelho, laranja, vermelho e verde,
mas alguns são pálidos, sem destaque;
– Muitas sp pelágicas de águas profundas, vivem no escuro,
apresentando coloração brilhante, vermelha, laranja e
amarela.
2.2 - PAREDE DO CORPO E LOCOMOÇÃO
• PAREDE DO CORPO:
– É composto por uma epiderme glandular, densamente ciliada,
uma camada de tecido conjuntivo e uma musculatura grossa;
– Cada célula ciliada apresenta muitos cílios e microvilosidades;
– Epiderme: secreta um muco pegajoso e tóxico que
desencoraja os predaores;
– Abaixo da epiderme encontra-se a musculatura bem
desenvolvida, a qual está constituída geralmente por, pelo
menos, 3 camadas;
• Camada mais externa: circular;
• Mais interna: usualmente longitudinal e, com frequência, bastante
grossa; e,
• Existem músculos helicoidais cruzando músculos circulares e
longitudinais.
• Maioria dos nemertinos usa seus cílios
epidérmicos para deslizar sobre o substrato por
cima de uma trilha de muco, parte do qual é
secretada por gl. cefálicas localizadas na cabeça;
• Sp maiores – Cerebratulus – usam ondas
musculares para rastejar sobre as superfícies;
• Nemertinos que se enterram – Cerebratulus,
Carinoma e Zygeupolia – não usam cílios para
locomoção, mas, sim, o peristaltismo muscular;
27/02/2014
4
• Cerebratulus – nadam usando as ondulações
dorsiventrais do corpo;
– A musculatura dorsoventral, responsável pelo
achatamento do corpo, é particularmente bem
desenvolvida.
• Alguns, como Micrura, Lineus e Tubulanus,
podem se estender por, pelo menos, 10 vezes o
comprimento do corpo em repouso;
– A musculatura é composta por miócitos
mesodérmicos lisos ou obliquamente estriados.
Escavação por
peristaltismo de
Carinoma
tremaphoros. As
ondas peristálticas
originam-se na
região anterior e
progridem em
direção à retaguarda
enquanto o animal
escava.
O peristaltismo está
restrito à região do
corpo na qual a
rincocele está bem
desenvolvida.
2.3 – PROBÓSCIDE E RINCOCELE
• Aparelho da probóscide  CARACTERÍSTICO, usado para
capturar presas e, às vezes, para escavar;
• PROBÓSCIDE:
– Um tubo longo, musculoso e extensível que fica dentro de
uma cavidade celômica preenchida por fluido (rincocele);
– Região mais interna tem fungo cego e está ligada ao fundo da
rincocele através de um músculo retrator amplamente
extensível – podendo esticar até 30 vezes seu comprimento
em repouso.
• Região anterior da probóscide, tem-se um curto canal
conhecido como rincodeu;
– Rincodeu: começa aproximadamente no nível do cérebro e se
estende para frente até um poro da probóscide.
Fotografía de la parte anterior de un
heteronemertino con la trompa evertida.
27/02/2014
5
• A probóscide everte-se através do poro da
probóscide enquanto os músculos da parede da
rincocele comprimem a rincocele e, o músculo
retrator puxa a probóscide de volta para dentro da
rincocele;
• O rincodeu e a probóscide são invaginações da
parede do corpo e suas paredes são semelhantes à
parede do corpo;
• Nemertinos armados  Enopla  a probóscide
apresenta, geralmente, um espinho calcário
denominado estilete, que se liga à parede da
probóscide através de uma estrutura bulbosa
secretada denominada base.
• Estiletes de reserva:
– São armazenados nos 2 lados do estilete central
ativo, permitindo sua substituição quando o animal
cresce ou quando o estilete principal é perdido
durante a alimentação.
• A probóscide everte-se apenas o suficiente para
expor o estilete;
– A parte evertida da probóscide é denominada
probóscide anterior e a parte não evertida, para trás
do estilete, é a probóscide posterior.
3 – NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTIVO
• São carnívoros que se alimentam
principalmente de anelídeos e
crustáceos;
– Alguns podem utilizar animais mortos.
• Probóscide evertida dos
nemertinos não-armados enrola-se
em volta da presa, enquanto as
secreções tóxicas e pegajosas
ajudam a segurar e imobilizar a
presa.
27/02/2014
6
• Nos nemertinos armados, a probóscide é
evertida até expor o estilete localizado no ápice
da probóscide;
– O estilete golpeia repetida-
mente a presa, permi-
tindo que as secreções
neurotóxicas e citolíticas
penetrem no corpo da
presa;
– A presa imobilizada pode
ser engolida inteira ou,
após uma digestão parcial,
seus tecidos são sugados
diretamente pela boca.
• Cerebratulus lacteus:
– Vive na costa leste dos EUA;
– Entra no túnel do bivalve Ensis directus, por baixo, e,
engole o bivalve enquanto este tenta fugir para baixo.
• Paranemertes peregrina:
– Vive na costa do Pacífico dos EUA;
– Alimenta-se de anelídeos poliquetos;
– Esse nemertino deixa a sua toca para se alimentar e pode seguir os rastros de muco
de sua presa, mas precisa tocar a presa para começar a resposta de alimentação;
• Depois do contato,a probóscide evertida enrola-se na presa, golpeando-a repetidas vezes;
• A presa paralisada é engolida enquanto a probóscide retrai-se carregando-a em direção à boca;
• Depois, esse nemertino encontra sua toca seguindo o seu próprio rastro de muco.
• Outros nemertinos armados
alimentam-se de pequenos
crustáceos, como os anfípodes;
– Eles matam sua presa com um golpe
do estilete perfurante no esqueleto
ventral e, depois, empurram sua
cabeça para dentro da brecha;
– O esôfago é evertido e o conteúdo
da presa é sugado e digerido.
• As sp de Carcinonemertes são
predadores importante
economicamente;
− Se alimentam de “esponjas”
externas de ovos dos caranguejos em
época reprodutiva;
− A probóscide curta everte-se
apenas um pouco para fora do poro
da probóscide, e o estilete perfura a
casca do ovo, permitindo que o
conteúdo seja sugado.
Nemertea: a sp armada
Nipponemertes pulcher atacando
um crustáceo anfípode;
A probóscide (P) está enrolada
no anfípode por trás, golpeando
a superfície ventral.
• O sistema digestivo é constituído por boca, faringe,
estômago, intestino e ânus;
– BOCA:
• Ventral;
• Está na porção anterior do corpo, próximo ao nível do cérebro;
• É dividida em cavidade oral,faringe e estômago glandular.
– ESTÔMAGO:
• Conecta-se a um longo intestino com divertículos intestinais
laterais;
• Em algumas sp, um outro divertículo intestinal, o ceco, estende-
se para a região anterior à frente da junção com a porção
anterior do trato digestivo.
– INTESTINO:
• Abre-se no ânus;
• Localizado na ponta da cauda.
27/02/2014
7
• Em muitos nemertinos armados, a boca
desapareceu e a faringe uniu-se ao rincodeu de
forma que a faringe e a probóscide compartilham o
poro da probóscide.
• Em todos os outros nemertinos, o sistema
digestivo é completamente separado do
aparelho da probóscide;
• A digestão é inicialmente extracelular no lúmen
do intestino incluindo os divertículos;
– Partículas parcialmente digeridas são fagocitadas por
células gastrodérmicas e a digestão é completada
intracelularmente;
– A armazenagem de nutrientes ocorre nessas células.
4 – TROCAS GASOSAS, TRANSPORTE
INTERNO E EXCREÇÃO
• As trocas gasosas ocorrem através da superfície do
corpo, que é longo e, às vezes, achatado;
• Usam a circulação do fluido, e não apenas a difusão
simples, para transportar as substâncias por todo o
corpo;
• Apresentam um sistema circulatório celômico
constituído por 2 componentes:
– Rincocele central;
– Vasos periféricos.
• O fluido da rincocele:
– Transporta substâncias para e desde a probóscide, e
também cumpre o papel de esqueleto hidrostático
durante a eversão da probóscide e a escavação.
• O fluido dos vasos:
– Transporta substâncias através do corpo, até mesmo para
e desde a rincocele;
– Oferecem uma circulação por todo o corpo enquanto a
rincocele oferece uma circulação local especializada;
– Vasos:
• São revestidos por um mesotélio, e algumas células são epitélio-
musculares e possuem um cílio;
• São contráteis, embora o fluxo de fluido dependa da contração
dos vasos e da musculatura da parede do corpo.
• A circulação é intermitente em algumas sp, e o
fluido diminui e aumenta nos dois vasos laterais.
27/02/2014
8
• O fluido do vaso, geralmente, é incolor, mas em muitas sp
contém células que são amarelas, alaranjadas, verdes ou,
ocasionalmente, vermelhas (hemoglobina);
– As células que contém hemoglobina combinam-se e
transportam oxigênio, no entanto, a função dos outros
pigmentos não é conhecida;
– Além dos corpúsculos com pigmento, o fluido dos vasos e da
rincocele contém amebócitos incolores.
• A comunicação entre os celomas do vaso e da rincocele
ocorre através de locais de trocas especializados =
PLUGUES VASCULARES;
– Um plugue:
• Ocorre na porção em fundo cego de um vaso que distende a parede da
rincocele, formando uma saliência para dentro da rincocele;
• É revestido com podócitos, pelo quais ocorre troca de fluido, íons,
nutrientes e outras substâncias entre os 2 compartimentos.
• O sistema excretor é constituído por 2 ou mais
protonefrídeos, cada um com muitas células
terminais;
– Os protonefrídeos estão geralmente restritos à região
anterior do trato digestivo, e não espalhados como na
maioria dos platelmintos;
• Desempenham um papel na osmorregulação, uma vez que as sp
semiterrrestres e da água doce apresentam muito mais células
terminais, algumas vezes milhares a mais, do que seus
companheiros marinhos.
• Os diversos túbulos nefridiais unem-se e formam
dutos coletores maiores, que se abrem ao exterior;
– Um nefridióporo, ou poros, está localizado em cada lado
do corpo ao nível da porção anterior do trato digestivo.
5 – SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS
SENSORIAIS
• Sistema nervoso central = cérebro + um par de cordões nervosos
longitudinais;
• CÉREBRO:
– É um anel formado por 4 gânglios anteriores posicionados em volta do
rincodeu ou da rincocele anterior;
– Dois cordões nervosos laterais são grandes e não apresentam gânglios;
– Cordões longitudinais adicionais estão frequentemente presentes,
incluindo um cordão dorsal.
• Cordões nervosos e especialmente o cérebro são rosados ou vermelhos
porque contêm uma hemoglobina não-circulante (neuroglobina);
– Essa proteína respiratória armazena oxigênio, estendendo o período de
tempo do pico de funcionamento neuromuscular ou, mesmo, do
funcionamento normal, sob condições ambientais de anóxia;
– A hemoglobina não está presente nos músculos e raramente ocorre no
sistema circulatório.
27/02/2014
9
• Órgãos dos sentidos são constituídos por poros
epidérmicos sensoriais, ocelos em taça-
pigmentar, sulcos e canais cefálicos ciliados,
órgãos cerebrais e órgãos frontais eversíveis;
• Sulcos e os canais cefálicos são rasos e ciliados, e
revestidos por neurônios;
– Órgãos sensoriais são um par de sacos em fundo cego
revestido por células nervosas e neuroendócrinas e
associados ao gânglio cerebral;
• Também podem desempenhar um papel neuroendócrino
na osmorregulação.
Nemertea: órgãos dos sentidos. A – sulcos cefálicos
laterais. B – canais laterais transversais ou oblíquos.
A e B – os ocelos fotorreceptores variam em nº de 1 a
muitos pares.
Lineus socialis
Amhiporus ochraceous
C – órgãos cerebrais – provavelmente
quimiorreceptores – estão intimamente associados ao
cérebro.
C – estatocistos.
D – órgãos frontais eversíveis.
Ototyphlonemertes pallida
Cerebratulus lineolatus
6 – REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
• Regeneram-se prontamente e reproduzem-se
por clonagem ou sexuadamente;
– A fragmentação é comum nas sp com corpo grande,
especialmente quando irritadas;
– A probóscide desconecta-se do corpo quando
evertida;
• O animal logo regenera a probóscide perdida, mas a
capacidade dos fragmentos do corpo em regenerar dando
origem a novos animais varia muito, dependendo da sp.
27/02/2014
10
Fixação dos exemplares em Líquido Zenker.
Inclusão dos exemplares em parafina.
Micrótomo.
• Grande maioria  dióica  existindo
hermafroditismo;
• Sistema reprodutor é muito simples;
• Gametas desenvolvem-se a partir de células-tronco
que se agregam e que se tornam envolvidas por um
epitélio, formando uma gônada;
– Após a maturação  saída dos gametas;
– Cada ovário produz 1 a 50 ovos, dependendo da sp.
• Fertilização é externa, na maioria das sp, sendo os
ovos postos e dispersos na água marinha ou
depositados em tocas, em um tubo ou em cordões
gelatinosos.
• Fertilização interna também ocorre;
• Todas as ordens, exceto os heteronemertinos, apresentam
desenvolvimento direto;
• Heteronemertinos  desenvolvimento indireto com uma
larva pilídio;
– Larva PILÍDIO:
• Forma de um capacete e apresenta um tufo apical de cílios, uma faixa
de cílios locomotores e uma blastocele grossa e gelatinosa, para boiar;
• A boca e o trato digestivo são bem desenvolvidos, mas o ânus está
ausente;
• O pilídio é atípico por não apresentar órgãos excretores;
• Depois de sua existência livre-nadante, o pilídio passa por uma
metamorfose complexa, durante o qual o corpo é amplamente
descartado e comido pelo jovem, que se diferencia a partir dos discos
imaginais.
27/02/2014
11
Nemertea: desenvolvimento e metamorfose de
heteronemertinos.
A a D – desenvolvimento da larva pilídio.
Invaginações
E Parede externa da bainha
E a H – Metamorfose;
E – invaginações;
G e H – as paredes internas e externas
envolvem uma cavidade amniótica
preenchida por fluido.
Finalmente, o jovem rompe o envoltório
amniótico e o corpo da larva; e adota uma
existência independente.
7 – PROJETO FUNCIONAL DOS
NEMERTINOS
• O sistema circulatório é importante para o
transporte conveniente dos nutrientes para regiões
do corpo distantes do intestino e para o transporte
de hormônios e de gases, pelo menos em algumas
sp;
– Também supre a rincocele e a probóscide.
• O contato e a troca entre o sistema circulatório e os
protonefrídeos permitem que os nefrídios
concentrem-se regionalmente em vez de estarem
amplamente dispersos por todo o corpo, como nos
platelmintos.

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Características gerais e biologia dos nemertinos

  • 1. 27/02/2014 1 Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Alegre Colegiado de Ciências Biológicas Profª. Paula Alvarez Cabanêz ALEGRE, ES 2014 Disciplina: Tópicos Especiais de Zoologia 1.0 CARACTERÍSTICAS GERAIS • Catalogados 1.150 sp de nemertinos; • São predadores que caçam de tocaia; • Probóscide; – Apresenta um comprimento prodigioso; – Probóscide com veneno, penetrante ou pegajosa. • São vermes longos e delgados, com várias sp ultrapassando 1 m de comprimento; • Recorde de comprimento é obtido por Lineus longissimus – 54 m. • É comum que os nemertinos escavem os sedimentos marinhos, fiquem de espreita em frestas entre conchas, pedras e estruturas de fixação de algas e animais sésseis; • Alguns são sp pelágicas de águas profundas com corpo gelatinoso; • Outras formam escavações semipermanentes revestidas com muco ou, até mesmo, produzem tubos singulares parecidos com celofane. Vieitezia luzmurubeae Pelas análises acredita-se na criação de um novo gênero dentro dos Hoplonemertinos para alojar a nova sp descoberta. Parque Nacional Marítimo Terrestre das Ilhas Atlânticas de Galicia. • Aproximadamente 12 sp ocorrem em água doce e por volta de 15 sp terrestres estão confinadas primariamente aos trópicos e subtrópicos úmidos; • Dois grandes nemertinos, Cerebratulus lacteus  norte-americano, e Polybrachiorhynchus dayi  sul-africano; – São conhecidos localmente como “tênias”; – São coletados e vendidos como isca para peixe. • Não apresentam relação com as tênias verdadeiras e não são parasitas.
  • 2. 27/02/2014 2 FILO NEMERTEA CLASSE ANOPLA • Boca localizada abaixo ou atrás do cérebro. • Probóscide simples, não armada, sem estilete. ORDEM PALEONEMERTEA ORDEM HETERONEMERTEA -100 sp marinhas; -Membros + primitivos; -Musculatura da parede do corpo está organizada em uma camada circular externa e uma longitudinal interna -Tubulanus, Carinoma, Cephalothrix. -Cerca de 400 sp comuns e familiares; -Maioria é marinha; -Quatro camadas de musculatura na parede do corpo; -Cerebratulus, Gorgonorhynchus, Polybrachiorhynchus, Baseodiseus, Lineus, Micrura, Zygeupolia, e outros. CLASSE ENOPLA •Boca localizada na frente do cérebro. •Nemertinos armados. •Cordões nervosos localizados dentro da musculatura da parede do corpo. ORDEM HOPLONEMERTEA ORDEM BDELLONEMERTEA -Contém nemertinos pelágicos flutuantes, nemertinos terrestres tropicais e subtropicais e muitas formas marinhas de águas rasas. -Probóscide armada com estiletes. -Possui apenas um gênero, Malacobdella, com 7 sp, 6 são comensais na cavidade do manto de moluscos marinhos e 1 é comensal na cavidade do manto de 1 caracol de água doce. -Roubam alimento de seu Ho filtrador. -Curtos, largos, achatados, em forma de sanguessuga. ORDEM MONOSTILIFERA -500 sp bentônicas. -Probóscide com bulbo do estilete e um único estilete central. ORDEM POLYSTILIFERA -Cerca de 100 sp marinhas pelágicas e 50 bentônicas. -Apresentam estruturas em forma de placa que apresentam vários estiletes cheios de espinhos. FILOGENIA DOS NEMERTEA • Tradicionalmente, os nemertinos são considerados como o grupo-irmão de Platyhelminthes com base na ocorrência comum de um formato achatado, ausência de cutícula, epiderme ciliada, rabditos, parênquima, gônadas foliculares, protonefrídeos e uma probóscide eversível; • Os nemertinos são considerados os primeiros animais a desenvolver um celoma, um sistema hemal e uma associação íntima entre o sistema circulatório e o excretor; • É provavelmente simplesiomorfia ou convergência que não dá suporte a uma relação de grupos-irmãos; • Os rabditos dos nemertinos são diferentes e não estão relacionados aos dos platelmintos; • Provavelmente não apresentam o parênquima dos platelmintos. • A probóscide dos platelmintos é diferente e provavelmente não-relacionada à dos nemertinos; • A epiderme ciliada e os protonefrídios estão amplamente distribuídos em animais acelomados e celomados, não apenas em platelmintos e nemertinos; • O sistema circulatório dos nemertinos não é um sistema hemal, mas um celoma modificado semelhante à rincocele; • Uma pesquisa filogenética vigorosa a respeito dos Nemertea está em curso, mas os resultados ainda não estão disponíveis. 2.0 – BIOLOGIA GERAL 2.1 - ESTRUTURA • Tendem a ser mais robustos e alongados do que a maioria das planárias e não apresentam a segmentação dos anelídeos; • A epiderme de algumas poucas sp é anelada e os órgãos internos estão organizados em série, porém, essa segmentação não se estende aos músculos, nervoso ou estruturas internas.
  • 3. 27/02/2014 3 • A porção anterior: – É geralmente afilada, redonda ou tem a forma de uma espátula. • A maioria mede menos de 20 cm de comprimento e algumas apresentam apenas poucos mm de comprimento; – Cerebratulus e Lineus = podem exceder 1 m de comprimento; • As sp grandes são achatadas dorsoventralmente. • São quase sempre fortemente pigmentados, com padrões de amarelho, laranja, vermelho e verde, mas alguns são pálidos, sem destaque; – Muitas sp pelágicas de águas profundas, vivem no escuro, apresentando coloração brilhante, vermelha, laranja e amarela. 2.2 - PAREDE DO CORPO E LOCOMOÇÃO • PAREDE DO CORPO: – É composto por uma epiderme glandular, densamente ciliada, uma camada de tecido conjuntivo e uma musculatura grossa; – Cada célula ciliada apresenta muitos cílios e microvilosidades; – Epiderme: secreta um muco pegajoso e tóxico que desencoraja os predaores; – Abaixo da epiderme encontra-se a musculatura bem desenvolvida, a qual está constituída geralmente por, pelo menos, 3 camadas; • Camada mais externa: circular; • Mais interna: usualmente longitudinal e, com frequência, bastante grossa; e, • Existem músculos helicoidais cruzando músculos circulares e longitudinais. • Maioria dos nemertinos usa seus cílios epidérmicos para deslizar sobre o substrato por cima de uma trilha de muco, parte do qual é secretada por gl. cefálicas localizadas na cabeça; • Sp maiores – Cerebratulus – usam ondas musculares para rastejar sobre as superfícies; • Nemertinos que se enterram – Cerebratulus, Carinoma e Zygeupolia – não usam cílios para locomoção, mas, sim, o peristaltismo muscular;
  • 4. 27/02/2014 4 • Cerebratulus – nadam usando as ondulações dorsiventrais do corpo; – A musculatura dorsoventral, responsável pelo achatamento do corpo, é particularmente bem desenvolvida. • Alguns, como Micrura, Lineus e Tubulanus, podem se estender por, pelo menos, 10 vezes o comprimento do corpo em repouso; – A musculatura é composta por miócitos mesodérmicos lisos ou obliquamente estriados. Escavação por peristaltismo de Carinoma tremaphoros. As ondas peristálticas originam-se na região anterior e progridem em direção à retaguarda enquanto o animal escava. O peristaltismo está restrito à região do corpo na qual a rincocele está bem desenvolvida. 2.3 – PROBÓSCIDE E RINCOCELE • Aparelho da probóscide  CARACTERÍSTICO, usado para capturar presas e, às vezes, para escavar; • PROBÓSCIDE: – Um tubo longo, musculoso e extensível que fica dentro de uma cavidade celômica preenchida por fluido (rincocele); – Região mais interna tem fungo cego e está ligada ao fundo da rincocele através de um músculo retrator amplamente extensível – podendo esticar até 30 vezes seu comprimento em repouso. • Região anterior da probóscide, tem-se um curto canal conhecido como rincodeu; – Rincodeu: começa aproximadamente no nível do cérebro e se estende para frente até um poro da probóscide. Fotografía de la parte anterior de un heteronemertino con la trompa evertida.
  • 5. 27/02/2014 5 • A probóscide everte-se através do poro da probóscide enquanto os músculos da parede da rincocele comprimem a rincocele e, o músculo retrator puxa a probóscide de volta para dentro da rincocele; • O rincodeu e a probóscide são invaginações da parede do corpo e suas paredes são semelhantes à parede do corpo; • Nemertinos armados  Enopla  a probóscide apresenta, geralmente, um espinho calcário denominado estilete, que se liga à parede da probóscide através de uma estrutura bulbosa secretada denominada base. • Estiletes de reserva: – São armazenados nos 2 lados do estilete central ativo, permitindo sua substituição quando o animal cresce ou quando o estilete principal é perdido durante a alimentação. • A probóscide everte-se apenas o suficiente para expor o estilete; – A parte evertida da probóscide é denominada probóscide anterior e a parte não evertida, para trás do estilete, é a probóscide posterior. 3 – NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTIVO • São carnívoros que se alimentam principalmente de anelídeos e crustáceos; – Alguns podem utilizar animais mortos. • Probóscide evertida dos nemertinos não-armados enrola-se em volta da presa, enquanto as secreções tóxicas e pegajosas ajudam a segurar e imobilizar a presa.
  • 6. 27/02/2014 6 • Nos nemertinos armados, a probóscide é evertida até expor o estilete localizado no ápice da probóscide; – O estilete golpeia repetida- mente a presa, permi- tindo que as secreções neurotóxicas e citolíticas penetrem no corpo da presa; – A presa imobilizada pode ser engolida inteira ou, após uma digestão parcial, seus tecidos são sugados diretamente pela boca. • Cerebratulus lacteus: – Vive na costa leste dos EUA; – Entra no túnel do bivalve Ensis directus, por baixo, e, engole o bivalve enquanto este tenta fugir para baixo. • Paranemertes peregrina: – Vive na costa do Pacífico dos EUA; – Alimenta-se de anelídeos poliquetos; – Esse nemertino deixa a sua toca para se alimentar e pode seguir os rastros de muco de sua presa, mas precisa tocar a presa para começar a resposta de alimentação; • Depois do contato,a probóscide evertida enrola-se na presa, golpeando-a repetidas vezes; • A presa paralisada é engolida enquanto a probóscide retrai-se carregando-a em direção à boca; • Depois, esse nemertino encontra sua toca seguindo o seu próprio rastro de muco. • Outros nemertinos armados alimentam-se de pequenos crustáceos, como os anfípodes; – Eles matam sua presa com um golpe do estilete perfurante no esqueleto ventral e, depois, empurram sua cabeça para dentro da brecha; – O esôfago é evertido e o conteúdo da presa é sugado e digerido. • As sp de Carcinonemertes são predadores importante economicamente; − Se alimentam de “esponjas” externas de ovos dos caranguejos em época reprodutiva; − A probóscide curta everte-se apenas um pouco para fora do poro da probóscide, e o estilete perfura a casca do ovo, permitindo que o conteúdo seja sugado. Nemertea: a sp armada Nipponemertes pulcher atacando um crustáceo anfípode; A probóscide (P) está enrolada no anfípode por trás, golpeando a superfície ventral. • O sistema digestivo é constituído por boca, faringe, estômago, intestino e ânus; – BOCA: • Ventral; • Está na porção anterior do corpo, próximo ao nível do cérebro; • É dividida em cavidade oral,faringe e estômago glandular. – ESTÔMAGO: • Conecta-se a um longo intestino com divertículos intestinais laterais; • Em algumas sp, um outro divertículo intestinal, o ceco, estende- se para a região anterior à frente da junção com a porção anterior do trato digestivo. – INTESTINO: • Abre-se no ânus; • Localizado na ponta da cauda.
  • 7. 27/02/2014 7 • Em muitos nemertinos armados, a boca desapareceu e a faringe uniu-se ao rincodeu de forma que a faringe e a probóscide compartilham o poro da probóscide. • Em todos os outros nemertinos, o sistema digestivo é completamente separado do aparelho da probóscide; • A digestão é inicialmente extracelular no lúmen do intestino incluindo os divertículos; – Partículas parcialmente digeridas são fagocitadas por células gastrodérmicas e a digestão é completada intracelularmente; – A armazenagem de nutrientes ocorre nessas células. 4 – TROCAS GASOSAS, TRANSPORTE INTERNO E EXCREÇÃO • As trocas gasosas ocorrem através da superfície do corpo, que é longo e, às vezes, achatado; • Usam a circulação do fluido, e não apenas a difusão simples, para transportar as substâncias por todo o corpo; • Apresentam um sistema circulatório celômico constituído por 2 componentes: – Rincocele central; – Vasos periféricos. • O fluido da rincocele: – Transporta substâncias para e desde a probóscide, e também cumpre o papel de esqueleto hidrostático durante a eversão da probóscide e a escavação. • O fluido dos vasos: – Transporta substâncias através do corpo, até mesmo para e desde a rincocele; – Oferecem uma circulação por todo o corpo enquanto a rincocele oferece uma circulação local especializada; – Vasos: • São revestidos por um mesotélio, e algumas células são epitélio- musculares e possuem um cílio; • São contráteis, embora o fluxo de fluido dependa da contração dos vasos e da musculatura da parede do corpo. • A circulação é intermitente em algumas sp, e o fluido diminui e aumenta nos dois vasos laterais.
  • 8. 27/02/2014 8 • O fluido do vaso, geralmente, é incolor, mas em muitas sp contém células que são amarelas, alaranjadas, verdes ou, ocasionalmente, vermelhas (hemoglobina); – As células que contém hemoglobina combinam-se e transportam oxigênio, no entanto, a função dos outros pigmentos não é conhecida; – Além dos corpúsculos com pigmento, o fluido dos vasos e da rincocele contém amebócitos incolores. • A comunicação entre os celomas do vaso e da rincocele ocorre através de locais de trocas especializados = PLUGUES VASCULARES; – Um plugue: • Ocorre na porção em fundo cego de um vaso que distende a parede da rincocele, formando uma saliência para dentro da rincocele; • É revestido com podócitos, pelo quais ocorre troca de fluido, íons, nutrientes e outras substâncias entre os 2 compartimentos. • O sistema excretor é constituído por 2 ou mais protonefrídeos, cada um com muitas células terminais; – Os protonefrídeos estão geralmente restritos à região anterior do trato digestivo, e não espalhados como na maioria dos platelmintos; • Desempenham um papel na osmorregulação, uma vez que as sp semiterrrestres e da água doce apresentam muito mais células terminais, algumas vezes milhares a mais, do que seus companheiros marinhos. • Os diversos túbulos nefridiais unem-se e formam dutos coletores maiores, que se abrem ao exterior; – Um nefridióporo, ou poros, está localizado em cada lado do corpo ao nível da porção anterior do trato digestivo. 5 – SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS • Sistema nervoso central = cérebro + um par de cordões nervosos longitudinais; • CÉREBRO: – É um anel formado por 4 gânglios anteriores posicionados em volta do rincodeu ou da rincocele anterior; – Dois cordões nervosos laterais são grandes e não apresentam gânglios; – Cordões longitudinais adicionais estão frequentemente presentes, incluindo um cordão dorsal. • Cordões nervosos e especialmente o cérebro são rosados ou vermelhos porque contêm uma hemoglobina não-circulante (neuroglobina); – Essa proteína respiratória armazena oxigênio, estendendo o período de tempo do pico de funcionamento neuromuscular ou, mesmo, do funcionamento normal, sob condições ambientais de anóxia; – A hemoglobina não está presente nos músculos e raramente ocorre no sistema circulatório.
  • 9. 27/02/2014 9 • Órgãos dos sentidos são constituídos por poros epidérmicos sensoriais, ocelos em taça- pigmentar, sulcos e canais cefálicos ciliados, órgãos cerebrais e órgãos frontais eversíveis; • Sulcos e os canais cefálicos são rasos e ciliados, e revestidos por neurônios; – Órgãos sensoriais são um par de sacos em fundo cego revestido por células nervosas e neuroendócrinas e associados ao gânglio cerebral; • Também podem desempenhar um papel neuroendócrino na osmorregulação. Nemertea: órgãos dos sentidos. A – sulcos cefálicos laterais. B – canais laterais transversais ou oblíquos. A e B – os ocelos fotorreceptores variam em nº de 1 a muitos pares. Lineus socialis Amhiporus ochraceous C – órgãos cerebrais – provavelmente quimiorreceptores – estão intimamente associados ao cérebro. C – estatocistos. D – órgãos frontais eversíveis. Ototyphlonemertes pallida Cerebratulus lineolatus 6 – REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO • Regeneram-se prontamente e reproduzem-se por clonagem ou sexuadamente; – A fragmentação é comum nas sp com corpo grande, especialmente quando irritadas; – A probóscide desconecta-se do corpo quando evertida; • O animal logo regenera a probóscide perdida, mas a capacidade dos fragmentos do corpo em regenerar dando origem a novos animais varia muito, dependendo da sp.
  • 10. 27/02/2014 10 Fixação dos exemplares em Líquido Zenker. Inclusão dos exemplares em parafina. Micrótomo. • Grande maioria  dióica  existindo hermafroditismo; • Sistema reprodutor é muito simples; • Gametas desenvolvem-se a partir de células-tronco que se agregam e que se tornam envolvidas por um epitélio, formando uma gônada; – Após a maturação  saída dos gametas; – Cada ovário produz 1 a 50 ovos, dependendo da sp. • Fertilização é externa, na maioria das sp, sendo os ovos postos e dispersos na água marinha ou depositados em tocas, em um tubo ou em cordões gelatinosos. • Fertilização interna também ocorre; • Todas as ordens, exceto os heteronemertinos, apresentam desenvolvimento direto; • Heteronemertinos  desenvolvimento indireto com uma larva pilídio; – Larva PILÍDIO: • Forma de um capacete e apresenta um tufo apical de cílios, uma faixa de cílios locomotores e uma blastocele grossa e gelatinosa, para boiar; • A boca e o trato digestivo são bem desenvolvidos, mas o ânus está ausente; • O pilídio é atípico por não apresentar órgãos excretores; • Depois de sua existência livre-nadante, o pilídio passa por uma metamorfose complexa, durante o qual o corpo é amplamente descartado e comido pelo jovem, que se diferencia a partir dos discos imaginais.
  • 11. 27/02/2014 11 Nemertea: desenvolvimento e metamorfose de heteronemertinos. A a D – desenvolvimento da larva pilídio. Invaginações E Parede externa da bainha E a H – Metamorfose; E – invaginações; G e H – as paredes internas e externas envolvem uma cavidade amniótica preenchida por fluido. Finalmente, o jovem rompe o envoltório amniótico e o corpo da larva; e adota uma existência independente. 7 – PROJETO FUNCIONAL DOS NEMERTINOS • O sistema circulatório é importante para o transporte conveniente dos nutrientes para regiões do corpo distantes do intestino e para o transporte de hormônios e de gases, pelo menos em algumas sp; – Também supre a rincocele e a probóscide. • O contato e a troca entre o sistema circulatório e os protonefrídeos permitem que os nefrídios concentrem-se regionalmente em vez de estarem amplamente dispersos por todo o corpo, como nos platelmintos.