1) Os nemertinos são vermes marinhos predadores que usam sua probóscide extensível para capturar presas. Sua estrutura alongada varia de poucos milímetros a mais de 1 metro de comprimento.
2) A maioria usa cílios na epiderme ou ondas musculares para se locomover, enquanto alguns escavam no sedimento através do peristaltismo. Sua probóscide contém um estilete venenoso em alguns grupos.
3) São carnívoros e usam sua probóscide para enrolar
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Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Alegre
Colegiado de Ciências Biológicas
Profª. Paula Alvarez Cabanêz
ALEGRE, ES
2014
Disciplina: Tópicos Especiais de Zoologia
1.0 CARACTERÍSTICAS GERAIS
• Catalogados 1.150 sp de nemertinos;
• São predadores que caçam de tocaia;
• Probóscide;
– Apresenta um comprimento prodigioso;
– Probóscide com veneno, penetrante ou pegajosa.
• São vermes longos e delgados, com várias sp ultrapassando
1 m de comprimento;
• Recorde de comprimento é obtido por Lineus longissimus –
54 m.
• É comum que os nemertinos
escavem os sedimentos marinhos,
fiquem de espreita em frestas
entre conchas, pedras e
estruturas de fixação de algas e
animais sésseis;
• Alguns são sp pelágicas de águas
profundas com corpo gelatinoso;
• Outras formam escavações
semipermanentes revestidas com
muco ou, até mesmo, produzem
tubos singulares parecidos com
celofane.
Vieitezia luzmurubeae
Pelas análises acredita-se na
criação de um novo gênero
dentro dos Hoplonemertinos para
alojar a nova sp descoberta.
Parque Nacional Marítimo
Terrestre das Ilhas Atlânticas de
Galicia.
• Aproximadamente 12 sp ocorrem em água doce
e por volta de 15 sp terrestres estão confinadas
primariamente aos trópicos e subtrópicos
úmidos;
• Dois grandes nemertinos, Cerebratulus lacteus
norte-americano, e Polybrachiorhynchus dayi
sul-africano;
– São conhecidos localmente como “tênias”;
– São coletados e vendidos como isca para peixe.
• Não apresentam relação com as tênias
verdadeiras e não são parasitas.
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FILO NEMERTEA
CLASSE ANOPLA
• Boca localizada
abaixo ou atrás do
cérebro.
• Probóscide simples,
não armada, sem
estilete.
ORDEM
PALEONEMERTEA
ORDEM
HETERONEMERTEA
-100 sp marinhas;
-Membros + primitivos;
-Musculatura da parede do
corpo está organizada em uma
camada circular externa e uma
longitudinal interna
-Tubulanus, Carinoma,
Cephalothrix.
-Cerca de 400 sp comuns e
familiares;
-Maioria é marinha;
-Quatro camadas de musculatura
na parede do corpo;
-Cerebratulus, Gorgonorhynchus,
Polybrachiorhynchus,
Baseodiseus, Lineus, Micrura,
Zygeupolia, e outros.
CLASSE ENOPLA
•Boca localizada na
frente do cérebro.
•Nemertinos
armados.
•Cordões nervosos
localizados dentro da
musculatura da
parede do corpo.
ORDEM
HOPLONEMERTEA
ORDEM
BDELLONEMERTEA
-Contém nemertinos pelágicos
flutuantes, nemertinos terrestres
tropicais e subtropicais e muitas formas
marinhas de águas rasas.
-Probóscide armada com estiletes.
-Possui apenas um gênero,
Malacobdella, com 7 sp, 6 são comensais
na cavidade do manto de moluscos
marinhos e 1 é comensal na cavidade do
manto de 1 caracol de água doce.
-Roubam alimento de seu Ho filtrador.
-Curtos, largos, achatados, em forma de
sanguessuga.
ORDEM
MONOSTILIFERA
-500 sp bentônicas.
-Probóscide com bulbo do estilete e um
único estilete central.
ORDEM
POLYSTILIFERA
-Cerca de 100 sp marinhas pelágicas e 50
bentônicas.
-Apresentam estruturas em forma de
placa que apresentam vários estiletes
cheios de espinhos.
FILOGENIA DOS NEMERTEA
• Tradicionalmente, os nemertinos são considerados como o
grupo-irmão de Platyhelminthes com base na ocorrência comum
de um formato achatado, ausência de cutícula, epiderme ciliada,
rabditos, parênquima, gônadas foliculares, protonefrídeos e uma
probóscide eversível;
• Os nemertinos são considerados os primeiros animais a
desenvolver um celoma, um sistema hemal e uma associação
íntima entre o sistema circulatório e o excretor;
• É provavelmente simplesiomorfia ou convergência que não dá
suporte a uma relação de grupos-irmãos;
• Os rabditos dos nemertinos são diferentes e não estão
relacionados aos dos platelmintos;
• Provavelmente não apresentam o parênquima dos platelmintos.
• A probóscide dos platelmintos é diferente e
provavelmente não-relacionada à dos nemertinos;
• A epiderme ciliada e os protonefrídios estão
amplamente distribuídos em animais acelomados e
celomados, não apenas em platelmintos e
nemertinos;
• O sistema circulatório dos nemertinos não é um
sistema hemal, mas um celoma modificado
semelhante à rincocele;
• Uma pesquisa filogenética vigorosa a respeito dos
Nemertea está em curso, mas os resultados ainda não
estão disponíveis.
2.0 – BIOLOGIA GERAL
2.1 - ESTRUTURA
• Tendem a ser mais robustos e alongados do que
a maioria das planárias e não apresentam a
segmentação dos anelídeos;
• A epiderme de algumas poucas sp é anelada e os
órgãos internos estão organizados em série,
porém, essa segmentação não se estende aos
músculos, nervoso ou estruturas internas.
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• A porção anterior:
– É geralmente afilada, redonda ou tem a forma de uma
espátula.
• A maioria mede menos de 20 cm de comprimento e
algumas apresentam apenas poucos mm de
comprimento;
– Cerebratulus e Lineus = podem exceder 1 m de
comprimento;
• As sp grandes são achatadas dorsoventralmente.
• São quase sempre fortemente pigmentados, com
padrões de amarelho, laranja, vermelho e verde,
mas alguns são pálidos, sem destaque;
– Muitas sp pelágicas de águas profundas, vivem no escuro,
apresentando coloração brilhante, vermelha, laranja e
amarela.
2.2 - PAREDE DO CORPO E LOCOMOÇÃO
• PAREDE DO CORPO:
– É composto por uma epiderme glandular, densamente ciliada,
uma camada de tecido conjuntivo e uma musculatura grossa;
– Cada célula ciliada apresenta muitos cílios e microvilosidades;
– Epiderme: secreta um muco pegajoso e tóxico que
desencoraja os predaores;
– Abaixo da epiderme encontra-se a musculatura bem
desenvolvida, a qual está constituída geralmente por, pelo
menos, 3 camadas;
• Camada mais externa: circular;
• Mais interna: usualmente longitudinal e, com frequência, bastante
grossa; e,
• Existem músculos helicoidais cruzando músculos circulares e
longitudinais.
• Maioria dos nemertinos usa seus cílios
epidérmicos para deslizar sobre o substrato por
cima de uma trilha de muco, parte do qual é
secretada por gl. cefálicas localizadas na cabeça;
• Sp maiores – Cerebratulus – usam ondas
musculares para rastejar sobre as superfícies;
• Nemertinos que se enterram – Cerebratulus,
Carinoma e Zygeupolia – não usam cílios para
locomoção, mas, sim, o peristaltismo muscular;
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• Cerebratulus – nadam usando as ondulações
dorsiventrais do corpo;
– A musculatura dorsoventral, responsável pelo
achatamento do corpo, é particularmente bem
desenvolvida.
• Alguns, como Micrura, Lineus e Tubulanus,
podem se estender por, pelo menos, 10 vezes o
comprimento do corpo em repouso;
– A musculatura é composta por miócitos
mesodérmicos lisos ou obliquamente estriados.
Escavação por
peristaltismo de
Carinoma
tremaphoros. As
ondas peristálticas
originam-se na
região anterior e
progridem em
direção à retaguarda
enquanto o animal
escava.
O peristaltismo está
restrito à região do
corpo na qual a
rincocele está bem
desenvolvida.
2.3 – PROBÓSCIDE E RINCOCELE
• Aparelho da probóscide CARACTERÍSTICO, usado para
capturar presas e, às vezes, para escavar;
• PROBÓSCIDE:
– Um tubo longo, musculoso e extensível que fica dentro de
uma cavidade celômica preenchida por fluido (rincocele);
– Região mais interna tem fungo cego e está ligada ao fundo da
rincocele através de um músculo retrator amplamente
extensível – podendo esticar até 30 vezes seu comprimento
em repouso.
• Região anterior da probóscide, tem-se um curto canal
conhecido como rincodeu;
– Rincodeu: começa aproximadamente no nível do cérebro e se
estende para frente até um poro da probóscide.
Fotografía de la parte anterior de un
heteronemertino con la trompa evertida.
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• A probóscide everte-se através do poro da
probóscide enquanto os músculos da parede da
rincocele comprimem a rincocele e, o músculo
retrator puxa a probóscide de volta para dentro da
rincocele;
• O rincodeu e a probóscide são invaginações da
parede do corpo e suas paredes são semelhantes à
parede do corpo;
• Nemertinos armados Enopla a probóscide
apresenta, geralmente, um espinho calcário
denominado estilete, que se liga à parede da
probóscide através de uma estrutura bulbosa
secretada denominada base.
• Estiletes de reserva:
– São armazenados nos 2 lados do estilete central
ativo, permitindo sua substituição quando o animal
cresce ou quando o estilete principal é perdido
durante a alimentação.
• A probóscide everte-se apenas o suficiente para
expor o estilete;
– A parte evertida da probóscide é denominada
probóscide anterior e a parte não evertida, para trás
do estilete, é a probóscide posterior.
3 – NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTIVO
• São carnívoros que se alimentam
principalmente de anelídeos e
crustáceos;
– Alguns podem utilizar animais mortos.
• Probóscide evertida dos
nemertinos não-armados enrola-se
em volta da presa, enquanto as
secreções tóxicas e pegajosas
ajudam a segurar e imobilizar a
presa.
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• Nos nemertinos armados, a probóscide é
evertida até expor o estilete localizado no ápice
da probóscide;
– O estilete golpeia repetida-
mente a presa, permi-
tindo que as secreções
neurotóxicas e citolíticas
penetrem no corpo da
presa;
– A presa imobilizada pode
ser engolida inteira ou,
após uma digestão parcial,
seus tecidos são sugados
diretamente pela boca.
• Cerebratulus lacteus:
– Vive na costa leste dos EUA;
– Entra no túnel do bivalve Ensis directus, por baixo, e,
engole o bivalve enquanto este tenta fugir para baixo.
• Paranemertes peregrina:
– Vive na costa do Pacífico dos EUA;
– Alimenta-se de anelídeos poliquetos;
– Esse nemertino deixa a sua toca para se alimentar e pode seguir os rastros de muco
de sua presa, mas precisa tocar a presa para começar a resposta de alimentação;
• Depois do contato,a probóscide evertida enrola-se na presa, golpeando-a repetidas vezes;
• A presa paralisada é engolida enquanto a probóscide retrai-se carregando-a em direção à boca;
• Depois, esse nemertino encontra sua toca seguindo o seu próprio rastro de muco.
• Outros nemertinos armados
alimentam-se de pequenos
crustáceos, como os anfípodes;
– Eles matam sua presa com um golpe
do estilete perfurante no esqueleto
ventral e, depois, empurram sua
cabeça para dentro da brecha;
– O esôfago é evertido e o conteúdo
da presa é sugado e digerido.
• As sp de Carcinonemertes são
predadores importante
economicamente;
− Se alimentam de “esponjas”
externas de ovos dos caranguejos em
época reprodutiva;
− A probóscide curta everte-se
apenas um pouco para fora do poro
da probóscide, e o estilete perfura a
casca do ovo, permitindo que o
conteúdo seja sugado.
Nemertea: a sp armada
Nipponemertes pulcher atacando
um crustáceo anfípode;
A probóscide (P) está enrolada
no anfípode por trás, golpeando
a superfície ventral.
• O sistema digestivo é constituído por boca, faringe,
estômago, intestino e ânus;
– BOCA:
• Ventral;
• Está na porção anterior do corpo, próximo ao nível do cérebro;
• É dividida em cavidade oral,faringe e estômago glandular.
– ESTÔMAGO:
• Conecta-se a um longo intestino com divertículos intestinais
laterais;
• Em algumas sp, um outro divertículo intestinal, o ceco, estende-
se para a região anterior à frente da junção com a porção
anterior do trato digestivo.
– INTESTINO:
• Abre-se no ânus;
• Localizado na ponta da cauda.
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• Em muitos nemertinos armados, a boca
desapareceu e a faringe uniu-se ao rincodeu de
forma que a faringe e a probóscide compartilham o
poro da probóscide.
• Em todos os outros nemertinos, o sistema
digestivo é completamente separado do
aparelho da probóscide;
• A digestão é inicialmente extracelular no lúmen
do intestino incluindo os divertículos;
– Partículas parcialmente digeridas são fagocitadas por
células gastrodérmicas e a digestão é completada
intracelularmente;
– A armazenagem de nutrientes ocorre nessas células.
4 – TROCAS GASOSAS, TRANSPORTE
INTERNO E EXCREÇÃO
• As trocas gasosas ocorrem através da superfície do
corpo, que é longo e, às vezes, achatado;
• Usam a circulação do fluido, e não apenas a difusão
simples, para transportar as substâncias por todo o
corpo;
• Apresentam um sistema circulatório celômico
constituído por 2 componentes:
– Rincocele central;
– Vasos periféricos.
• O fluido da rincocele:
– Transporta substâncias para e desde a probóscide, e
também cumpre o papel de esqueleto hidrostático
durante a eversão da probóscide e a escavação.
• O fluido dos vasos:
– Transporta substâncias através do corpo, até mesmo para
e desde a rincocele;
– Oferecem uma circulação por todo o corpo enquanto a
rincocele oferece uma circulação local especializada;
– Vasos:
• São revestidos por um mesotélio, e algumas células são epitélio-
musculares e possuem um cílio;
• São contráteis, embora o fluxo de fluido dependa da contração
dos vasos e da musculatura da parede do corpo.
• A circulação é intermitente em algumas sp, e o
fluido diminui e aumenta nos dois vasos laterais.
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• O fluido do vaso, geralmente, é incolor, mas em muitas sp
contém células que são amarelas, alaranjadas, verdes ou,
ocasionalmente, vermelhas (hemoglobina);
– As células que contém hemoglobina combinam-se e
transportam oxigênio, no entanto, a função dos outros
pigmentos não é conhecida;
– Além dos corpúsculos com pigmento, o fluido dos vasos e da
rincocele contém amebócitos incolores.
• A comunicação entre os celomas do vaso e da rincocele
ocorre através de locais de trocas especializados =
PLUGUES VASCULARES;
– Um plugue:
• Ocorre na porção em fundo cego de um vaso que distende a parede da
rincocele, formando uma saliência para dentro da rincocele;
• É revestido com podócitos, pelo quais ocorre troca de fluido, íons,
nutrientes e outras substâncias entre os 2 compartimentos.
• O sistema excretor é constituído por 2 ou mais
protonefrídeos, cada um com muitas células
terminais;
– Os protonefrídeos estão geralmente restritos à região
anterior do trato digestivo, e não espalhados como na
maioria dos platelmintos;
• Desempenham um papel na osmorregulação, uma vez que as sp
semiterrrestres e da água doce apresentam muito mais células
terminais, algumas vezes milhares a mais, do que seus
companheiros marinhos.
• Os diversos túbulos nefridiais unem-se e formam
dutos coletores maiores, que se abrem ao exterior;
– Um nefridióporo, ou poros, está localizado em cada lado
do corpo ao nível da porção anterior do trato digestivo.
5 – SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS
SENSORIAIS
• Sistema nervoso central = cérebro + um par de cordões nervosos
longitudinais;
• CÉREBRO:
– É um anel formado por 4 gânglios anteriores posicionados em volta do
rincodeu ou da rincocele anterior;
– Dois cordões nervosos laterais são grandes e não apresentam gânglios;
– Cordões longitudinais adicionais estão frequentemente presentes,
incluindo um cordão dorsal.
• Cordões nervosos e especialmente o cérebro são rosados ou vermelhos
porque contêm uma hemoglobina não-circulante (neuroglobina);
– Essa proteína respiratória armazena oxigênio, estendendo o período de
tempo do pico de funcionamento neuromuscular ou, mesmo, do
funcionamento normal, sob condições ambientais de anóxia;
– A hemoglobina não está presente nos músculos e raramente ocorre no
sistema circulatório.
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• Órgãos dos sentidos são constituídos por poros
epidérmicos sensoriais, ocelos em taça-
pigmentar, sulcos e canais cefálicos ciliados,
órgãos cerebrais e órgãos frontais eversíveis;
• Sulcos e os canais cefálicos são rasos e ciliados, e
revestidos por neurônios;
– Órgãos sensoriais são um par de sacos em fundo cego
revestido por células nervosas e neuroendócrinas e
associados ao gânglio cerebral;
• Também podem desempenhar um papel neuroendócrino
na osmorregulação.
Nemertea: órgãos dos sentidos. A – sulcos cefálicos
laterais. B – canais laterais transversais ou oblíquos.
A e B – os ocelos fotorreceptores variam em nº de 1 a
muitos pares.
Lineus socialis
Amhiporus ochraceous
C – órgãos cerebrais – provavelmente
quimiorreceptores – estão intimamente associados ao
cérebro.
C – estatocistos.
D – órgãos frontais eversíveis.
Ototyphlonemertes pallida
Cerebratulus lineolatus
6 – REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
• Regeneram-se prontamente e reproduzem-se
por clonagem ou sexuadamente;
– A fragmentação é comum nas sp com corpo grande,
especialmente quando irritadas;
– A probóscide desconecta-se do corpo quando
evertida;
• O animal logo regenera a probóscide perdida, mas a
capacidade dos fragmentos do corpo em regenerar dando
origem a novos animais varia muito, dependendo da sp.
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Fixação dos exemplares em Líquido Zenker.
Inclusão dos exemplares em parafina.
Micrótomo.
• Grande maioria dióica existindo
hermafroditismo;
• Sistema reprodutor é muito simples;
• Gametas desenvolvem-se a partir de células-tronco
que se agregam e que se tornam envolvidas por um
epitélio, formando uma gônada;
– Após a maturação saída dos gametas;
– Cada ovário produz 1 a 50 ovos, dependendo da sp.
• Fertilização é externa, na maioria das sp, sendo os
ovos postos e dispersos na água marinha ou
depositados em tocas, em um tubo ou em cordões
gelatinosos.
• Fertilização interna também ocorre;
• Todas as ordens, exceto os heteronemertinos, apresentam
desenvolvimento direto;
• Heteronemertinos desenvolvimento indireto com uma
larva pilídio;
– Larva PILÍDIO:
• Forma de um capacete e apresenta um tufo apical de cílios, uma faixa
de cílios locomotores e uma blastocele grossa e gelatinosa, para boiar;
• A boca e o trato digestivo são bem desenvolvidos, mas o ânus está
ausente;
• O pilídio é atípico por não apresentar órgãos excretores;
• Depois de sua existência livre-nadante, o pilídio passa por uma
metamorfose complexa, durante o qual o corpo é amplamente
descartado e comido pelo jovem, que se diferencia a partir dos discos
imaginais.
11. 27/02/2014
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Nemertea: desenvolvimento e metamorfose de
heteronemertinos.
A a D – desenvolvimento da larva pilídio.
Invaginações
E Parede externa da bainha
E a H – Metamorfose;
E – invaginações;
G e H – as paredes internas e externas
envolvem uma cavidade amniótica
preenchida por fluido.
Finalmente, o jovem rompe o envoltório
amniótico e o corpo da larva; e adota uma
existência independente.
7 – PROJETO FUNCIONAL DOS
NEMERTINOS
• O sistema circulatório é importante para o
transporte conveniente dos nutrientes para regiões
do corpo distantes do intestino e para o transporte
de hormônios e de gases, pelo menos em algumas
sp;
– Também supre a rincocele e a probóscide.
• O contato e a troca entre o sistema circulatório e os
protonefrídeos permitem que os nefrídios
concentrem-se regionalmente em vez de estarem
amplamente dispersos por todo o corpo, como nos
platelmintos.